다항식 어류

물고기의 다랑어는 암컷이 한 번의 짝짓기 기간 내에 여러 마리의 수컷과 짝짓기를 하는 짝짓기 시스템이다.^[1] 이런 종류의 짝짓기는 다양한 동물 종에 존재한다.^[1] 다항식은 난소와 생동감 있는 뼈다귀 물고기와 상어에게서 모두 발견되었다.^[2] 다랑어의 일반적인 예는 녹색 칼날과^[1] 트리니다드 구피와 같은 어종에서 발생한다.^[3] 또한 시클리드에서는^[5] 관상어^[4] 협동 폴리안드리, 상어에서는 편의 폴리안드리 등 특정한 유형의 폴리안드리도 분류되었다.^[6]

예

양귀비는 수개월 동안 정자를 저장할 수 있는 민물 살아있는 물고기와 내부 비료로 정자 경쟁의 발판을 마련하고 여성 암호화된 정자 선택을 허용한다.^[1] 이 푸에틸리아 종들은 녹색 칼날, 시포포루스 헬레리^[1], 트리니다드 족피, 포에틸리아 레티쿨라타 등을 포함한다.^[3] 여성이 난잡하게 짝짓기를 하고 복수의 남성과 교미할 경우, 성별의 이해관계가 달라져 성충돌로 이어질 수 있다. 이러한 갈등에는 짝짓기와 수정 빈도, 부모의 노력, 남녀 우위 간의 권력 다툼 등이 포함된다.^[7]

트리니다디안 구피, 포에틸리아 레티쿨라타는 자원이 없는 교미 시스템을 가지고 있는데, 이는 수컷이 교미하는 동안 교미하지 않거나 다른 수컷으로부터 자신의 영역을 방어하지 않는다는 것을 의미한다.^[8] Guppies는 어종에서 암컷의 다중인격 교미 중 가장 높은 수준을 보여준다. 여성은 정자 경쟁이 치열한 남성이 친자율을 높였다는 것을 확실히 하기 위해 복수의 남성과 교미하는 경향이 있다.^[9] 다항식 연구에 종사하는 암컷은 임신 시간이 짧고, 새끼가 크며, 표현형과 능력이 뛰어난 자손의 생산과 같은 특정한 이점을 얻는다.^[8] 암컷들은 주로 오렌지색, 빨강색, 노랑색, 파랑색인 표현적으로 밝은 색의 수컷을 선호한다. 다항식 교미에서 나온 수컷 자식은 일부일처제 교미에서 나온 새끼보다 색상이 다양한 경향이 있는데, 이는 여러 가지 색보다는 검은 점이 더 많다. 밝은 색상의 수컷들은 정자 생산률과 구애 강도 및 신체 사이즈를 연관시켜 ^[3]더 강한 S자형 표시를 보이는 경향이 있다.^[8] 자식은 부모에 비해 표현적으로 다양해 자손이 환경에 더 잘 대처하고 짝짓기에 변동성을 가질 수 있는 다양화된 선택을 제시했다.^[8] 그러나, 다당화와 관련된 비용도 있다. 여러 마리의 수컷과 짝짓기를 하는 암컷에게서 난 태반어인 헤테란드리아 포말도사 새끼는 성숙시간이 길어서, 성장 속도가 느린 새끼들에게 잠재적으로 더 높은 치사율을 보일 수 있다.^[10]

고전 다항식

고전적인 다항식은 성 역할 역전의 진화가 일어나고 암컷이 복수의 수컷과 교미할 때 발생한다.^[11] 이 수컷들은 암컷의 도움 없이 그들 자신의 새끼를 기른다.^[11] 이 짝짓기 체계는 세 단계로 이루어진다고 가정한다. 고전적인 다항식의 중요한 전제 조건인 첫 번째 단계는 난자에 대한 남성 관리의 진화를 포함한다.^[11] 두 번째 단계에서는 암컷이 수컷이 다룰 수 있는 것보다 더 많은 클러치를 생산할 수 있는 능력을 가지고 있어 암컷이 생산한 남은 난자를 위해 짝짓기할 다른 수컷을 찾아야 하기 때문에 암컷의 다산성이 증가하게 된다.^[11] 세 번째 단계는 원래 수컷이 초기 클러치를 돌보는 동안 암컷이 다음 수컷의 둥지에 클러치를 놓기 위해 경쟁할 때 발생한다.^[11] 더 성공적인 암컷은 더 많은 양의 새끼를 낳는 경향이 있다.

수컷 임신은 관어, 해마, 해룡 등을 포함하는 승나대과의 공통적인 특징이다.^[12] 이런 종류의 다항식은 걸프만 관상어인 Sygnathus scovelli와 직선 관상어인 Nerophis ophidion의 유전적 구성을 분석하여 입증되었는데, 이는 수컷이 임신 중에 한 번만 짝짓기를 하는 반면 암컷은 여러 번 짝짓기를 하는 것을 보여준다.^[4] 이러한 극단적인 형태의 다항식은 이 종이 수컷보다 암컷에게 훨씬 더 강한 성선택의 강도를 가지고 있다는 것을 나타내며, 암컷은 수컷보다 더 크고 더 장식적인 경향이 있다.^[11] 걸프만 관상어의 암컷에서 더 강한 성적 선택을 한 증거로는 남성에게서 발견되지 않는 긴 복근과 줄무늬와 같은 2차적인 성적 특성을 가진 것이 있다.^[12] 수컷은 보통 단일의 보살핌과 그들의 영토나 둥지를 방어하는 것을 결합할 수 있으며, 교배하기 위해 암컷을 유인한다.^[11]

수컷 관상어의 일부 종은 암컷이 알을 보관하는 완전하거나 부분적으로 밀폐된 주머니를 가지고 있다.^[4] 그리고 나서 수컷들은 수정하여 새끼들이 부화할 때까지 그의 몸 안이나 몸 위로 새끼를 나른다.^[12] 관상어종인 승나투스 장티푸스 수컷은 몸집이 큰 암컷이 낳은 새끼의 절반 정도만 옮길 수 있다.^[11] 이러한 남성의 한계는 암컷이 여러 마리의 수컷을 위한 계란을 개발함으로써 그들의 체력을 증가시킬 수 있게 한다.^[11] 이 암컷들은 여러 수컷들과 짝짓기를 할 수 있으며, 이것은 암컷의 다산성을 증가시키고 고전적인 다산성의 진화의 두 번째 단계를 지지한다.^[11]

협동다항법

협력적 다처제는 하급 남성들이 잠재적으로 지배적인 남성들과 육아와 자녀 돌봄을 공유할 때 발생한다.^[13] 이런 종류의 다항식은 시클리드(cichlids)를 포함한 8개 어종에서 발생한다.^[5] 암컷은 잠재적으로 지배적인, 또는 알파 수컷과 종속된 수컷 또는 베타 수컷의 친자 관계를 암호화된 암컷 선택과 종속된 수컷과의 교묘한 교합과 같은 기술로 지시할 수 있다.^[13] 지배적인 수컷은 잠재적으로 우월한 표현형질을 암호화하는 알레르기를 제공하지만, 암컷은 또한 지배적인 수컷보다 더 많은 보살핌을 제공하기 때문에 종속적인 수컷과 짝짓기를 선택한다.^[13] 부하 남성, 즉 보금자리 도우미는 음식, 보호, 성공적인 육아와 같은 클러치를 보호함으로써 이득을 얻을 수 있다.^[5]

협력적 다각화의 진화를 설명하기 위해 여러 가지 설명이 가설되어 왔다.^[14] 이러한 가설에는 친족 선택, 페이 투 스테이(pay-to-stay), 위신의 신호, 그룹 증강이 포함된다.^[14] 친족 선택은 개인이 그들의 자손이 그들의 영역을 지키고 여성들과 관계되는 것을 돕는 것을 포함하여 그들의 포괄적 건강을 증진하도록 도울 때 발생한다.^[14] 증거는 시클리드 종인 Neolampdorus pulcher의 조력자들이 다른 수컷의 혈족보다 그들의 혈족에 대한 특혜가 있는 경향이 있다는 것을 암시한다.^[14] 페이 투 스테이(pay-to-stay)는 베타 수컷이 둥지 사이트에 머물 수 있도록 하기 위해 알파 수컷과 암컷을 도울 때 발생한다.^[15] 또한, 베타 수컷은 퇴출을 피하기 위해 새로운 알파 수컷이 그 장소를 점령하더라도 계속해서 둥지를 도울 것이다.^[15] 그러나 알파 수컷이 자손을 돌보지 않는다는 이유로 베타 수컷을 처벌하는 것에 대한 관찰이 부족하여 이 가설은 아직 뒷받침되지 않았다.^[14] 높은 품질의 남성들이 낮은 품질의 남성들보다 더 강한 광고 기술을 보여줌으로써 그들의 친자율을 증가시킬 수 있다는 것이 위신의 신호다.^[14] 그러나, 이 가설을 뒷받침하는 증거는 현재 거의 없으며, 특히 계층 구조를 결정하는 크기가 발견된 시클리드에서는 더욱 그러하다.^[14] 집단증강 가설은 협동조합 짝짓기 시스템이 집단 규모와 생식 적합성을 향상시킬 때 선호된다고 말한다.^[14] 집단 증원이 협력적 짝짓기 시스템에 유익한지를 결정하기 위해 더 많은 연구가 여전히 필요하다.^[14]

협력적 다항식은 탕가니카^[13] 호수와 네오람포도칼로스의 치클리드 종, 찰리노크로미스 브리차르디, 줄리도크로미스 대본에서 발생한다.^[15] 협조적으로 번식하는 시클리드들은 알파 수컷이 가장 크고 암컷이 그 뒤를 따르고 베타 수컷이 가장 작은 집단이다.^[13] 그러나 경우에 따라서는 암컷이 가장 크고, 그 다음으로는 알파 수컷이, 그 다음으로는 베타 수컷이 될 수 있다.^[13]

암컷은 알파와 베타 수컷이 둘 다 있을 때 몸집과 쐐기 모양의 볏을 남성 부성을 지시하는 교합 장소로 사용할 수 있다.^[13] 몸집이 큰 암컷은 모든 수컷을 지배할 수 있는 능력을 가지고 있으며 외부적으로 어떤 수컷과 짝을 지을지 선택할 수 있다.^[13] 몸집이 작은 암컷은 보통 알파 수컷이 지배하는데, 이 때문에 알파 수컷과 암컷의 일부일처제 교미 체계가 생기기도 한다.^[13] 알파 남성의 친자관계가 낮아지기 때문에 여성이 알파 남성보다 베타 남성과의 교미를 선택할 때 성적 갈등이 발생한다.^[13] 부하 남성들은 알파 남성과의 충돌을 피하기 위해 틈새 안쪽의 지배적인 남성에게 자신을 숨길 수 있다. 암컷은 더 깊은 파고에서 알을 낳을 수 있어 베타 수컷이 알파 수컷의 괴롭힘을 받지 않고 클러치 일부를 수정시킬 수 있다.^[13] 그러나 수컷의 한 종류만 존재했을 때 암컷은 쐐기 모양의 틈새에서 짝짓기를 선택하지 않았다.^[13] 이것은 암컷들이 수컷 알파와 베타 모두를 둥지로 유인하기 위한 전략으로 틈새를 이용할 수 있다는 것을 보여준다.

암컷은 둥지 안에 알을 보관하는 곳을 선택함으로써 잠재적 짝의 친자 배분을 유도할 수 있다.^[13] 암컷 브루드 위치 선택은 이 수컷들이 암컷과 짝짓기를 위해 그들 자신의 클러치를 경쟁하게 하는 것이 아니라, 여러 마리의 수컷들이 각각의 클러치를 보호할 수 있게 해주기 때문에 그룹 멤버쉽을 둘러싼 성충돌의 효과를 중재할 수 있다.^[13] 비록 몇몇 치클리드 종들이 틈새에 협력적인 다각형을 나타내지만, 다른 치클리드 종들은 암컷들이 여러 마리의 수컷들에 의해 수정되어진 알을 입 속에 지니고 다니는 입 브로더들이다.^[5] 전형적으로, 최대 6마리의 수컷은 하나의 시클리드 자손을 비옥하게 할 수 있다.^[5]

편의성 다각측량

편의성 다각화는 암컷이 여러 마리의 수컷과 짝짓기를 할 때 이러한 수컷들로부터 강압적인 번식 괴롭힘을 당하는 것을 피하기 위해 발생한다.^[6] 이런 종류의 다항식 물고기는 상어와 같은 여러 종류의 엘라스모브란치 어류 또는 상어 같은 수족성 어류에서 발견되었다.^[16] 이 상어들은 레몬 상어,^[17] 모래톱 상어,^[18] 간호사 상어^[19], 캣샤크를 포함했다.^[6] 편의성 다각화가 일어나기 위해서는 암컷이 수컷에게 저항하는 비용이 짝짓기 비용보다 커야 한다.^[6] 암컷은 짝짓기를 하다가 가슴지느러미와 몸에 물어뜯기 때문에 교미 중에 수컷에 의해 다치는 경향이 있다.^[20] 암컷은 또한 수컷의 성기로 인해 생긴 쇄골 부상을 입을 수 있다.^[17] 여성의 간접적 편익에 대한 강력한 증거가 아직 결정되지 않았으며, 이는 편리의 한 가지 이유를 제시한다.^[6] 여성에게는 직접적인 이득이 없는 것처럼 보이기 때문에, 다중인격은 남성의 이익을 위해 추진될 수 있다.^[16] 수컷은 암컷의 생식 성공을 극대화하기 위해 암컷을 여러 번 짝짓기로 강제할 수 있다.^[16] 수컷은 강압적인 번식의 한 형태일 뿐만 아니라 암컷이 짝짓기를 하도록 강요하기 위해 보통 협동 번식을 함께 한다.^[6] 입과 치아 형태학에서 성적 이형성이 남성에게서 나타났다.^[6] 이 수컷들은 짝짓기를 하는 동안 암컷 가슴 지느러미를 물어뜯는 데 도움이 되는 길고 좁은 입과 더 긴 이빨을 발달시킨다.^[6]

캣샤크, 스키리오르비누스 카르니쿨라와 같은 일부 상어 종은 다른 형태의 편의성 다각화를 보여준다.^[2] 이 상어들은 내부적으로 수정을 하지만, 조류나 암석 표면에 수정한 알을 낳는다.^[6] 캣샤크는 짝짓기 기간이 길어지는 경향이 있어 암컷이 여러 수컷으로부터 교미 후 수백일 후에 정자를 저장하고 알을 낳을 수 있어 하나의 클러치 내에서 다육성 빈도가 높은 것으로 나타났다.^[6]

암컷이 산모 안에서 내적으로 발달한 살아있는 자손을 낳는 몇몇 생동감 있는 상어 종도 다처리에 종사한다.^[16] 생동감 있는 교미에서는 노른자 주머니 태반을 통해 산모에서 배아로 영양분을 직접 전달한다.^[21] 여러 아버지가 심은 리터들은 레몬상어, 네가프리온 브레비로스트리스,^[18] 간호사 상어, 긴리모스토마 서라툼,^[19] 모래톱상어, 까르샤리누스 매실베우스,^[18] 그리고 가시가 있는 도그피쉬, 스칼루스 아칸티아스와 같은 스칼로이드 상어 등에서 결정되었다.^[16] 일부 수컷 상어들은 또한 이 암컷들과 여러 번 짝짓기를 할 수 있는데, 이것은 다육교 교미 시스템이라고 불린다.^[11]

전반적으로, 다항식은 레몬 상어와^[16] 모래톱 상어의 지배적인 짝짓기 시스템이다.^[2] 그러나 지리는 짝짓기 시스템에서 역할을 할 수 있다.^[16] 예를 들어, 서북대서양 모래톱 상어는 지배적인 짝짓기 시스템으로서 다항식을 보이는 반면, 중앙 태평양에서는 모래톱 상어가 지배적인 다항식 짝짓기 시스템을 가지고 있지 않다.^[16] 다랑어 외에도, 레몬상어는 상어 종들 중 하나로 필로패트리에 종사하는 상어, 즉 암컷이 이전에 새끼를 낳은 곳으로 돌아가는 관습이다.^[22] 암컷은 수컷보다 문맹에 대한 충성도가 더 강한 것으로 나타났다.^[22] 이 상어들은 암컷들이 한 지역에서 여러 마리의 수컷들과 짝짓기를 할 수 있도록 특정한 짝짓기 장소에 모인다.^[20] 특정 보육시설을 선택하는 것은 성인의 건강, 모집에 영향을 미치며 살아있는 자손이 발전할 수 있는 보호구역을 제공한다.^[21]

그러나 발생할 수 있는 한 가지 결과는 간호장소 내에서의 교배수준 증가다.^[20] 또 다른 결과는 수컷에 의한 강압적인 짝짓기를 포함한다. 이것은 암컷이 이 짝짓기 시스템에서 어떠한 혜택도 받지 못하더라도 다항식 짝짓기를 강요할 수 있다.^[6] 교미에는 상당한 양의 에너지가 필요하며, 여러 명의 남성과 교미하는 여성들은 그들의 전반적인 건강에 부정적인 영향을 미친다.^[2] 암컷 레몬상어는 2년마다 4마리에서 18마리의 새끼를 낳는다.^[20] 이 2년간의 생식 주기는 보통 레몬상어, 모래톱상어, 간호사상어 등에서 발생한다.^[22] 한 가설은 암컷이 유전적으로 다른 유전자를 찾기 위해 다항식 연구에 종사할 수 있고, 따라서 양질의 새끼를 낳기 위해 호환되는 수컷이 될 수 있다는 것이다.^[20] 그러나 이 가설을 강하게 뒷받침하는 구체적인 증거는 발견되지 않았다. 엘라스모브란치 상어에 대한 직간접적 이익이 존재하는지 여부를 결정하기 위한 추가 연구가 필요하다.

참고 항목

• 자연에서의 다단성

참조