유전자변형어류

Genetically modified fish
다음에 대한 시리즈 일부
유전공학
Genetic engineering logo.png
유전자변형생물
역사와 규정
과정
적용들
논란

유전자변형어류(GM fish)는 유전공학 기법을 이용해 유전자 물질(DNA)이 변형된 아그나타(jawless fish), 콘드리히테스(chondrichthyes), 오스테리치테스(bony fish) 부류를 포함하는 분류학 판형 생물이다. 대부분의 경우, 그 목적은 종에서 자연적으로 발생하지 않는 물고기에 새로운 특성, 즉 유전자변형(transgenesis)을 도입하는 것이다.

GM 생선은 과학 연구에 사용되어 애완용으로 길러진다. 그것들은 환경 오염 물질 보초로서 그리고 양식 식품 생산에 사용하기 위해 개발되고 있다. 아쿠어어드밴티지 연어는 2015년 미국 식품의약국(FDA)으로부터 상업적 생산, 판매, 소비 승인을 [1]받아 유전자 조작 동물 중 최초로 인간의 소비 승인을 받았다. 일부 GM 어류는 "모든 어류" 성장 호르몬의 과잉 생산을 추진하는 프로모터들이 있다. 이것은 연어, [2]탄수화물[3], 틸라피아를 포함한 몇몇 종에서 극적인 성장을 촉진한다.[4][5]

비평가들은 생태학적 우려, 동물 복지 우려, 그리고 그것들을 식품으로 사용하는 것이 안전한지 그리고 세계의 식량 수요를 해결하는데 GM 생선이 필요한지에 대해 몇 가지 이유로 GM 생선을 반대해왔다.

역사와 과정

주요 기사: 유전공학

최초의 유전자 변형 물고기는 1985년에 중국에서 생산되었다.[6] 2013년 현재 약 50종의 어류가 유전자 변형 대상이 되고 있다. 이것은 400개 이상의 어류/여행 조합의 결과를 가져왔다. 대서양 연어(살모살라르), 틸라피아(게누스), 일반 잉어(사이프리누스 카르피오) 등 식용 종에 대한 개조가 대부분 이뤄졌다.[7]

일반적으로 유전자변형은 DNA의 조작을 수반한다. 그 과정은 유전자가 관습적으로 번식할 수 있는 유기체들 사이에서 전이될 때 시스게네시스라고 알려져 있고, 한 종의 유전자가 다른 종에 추가될 때 트랜스게이시스라고 알려져 있다. 원하는 유기체의 게놈으로 유전자가 전이되기 위해서는 이 경우 어류의 경우처럼 마이크로 주사기나 유전자 건을 이용하여 변형된 유전자를 숙주의 핵에 삽입하는 렌티바이러스와 같은 벡터나 기계적/물리적 삽입이 필요하다.[8]

사용하다

리서치

긴 지느러미를 가지도록 유전적으로 변형된 제브라피쉬

유전자변형 물고기는 5개의 넓은 영역을[6] 포함하는 연구에 사용된다.

  • 상업적으로 이용 가능한 물고기의 특성 향상
  • 생물 의학적으로 중요한 단백질의 개발을 위한 생물작용제로서 그들의 사용
  • 수생 오염물질의 지표로 사용하는 방법
  • 새로운 비-매머럴 동물 모델 개발
  • 기능유전체학 연구

대부분의 GM 생선은 유전학과 발달에 관한 기초 연구에 사용된다. 제브라피쉬와 메다카라는 두 종의 물고기는 광학적으로 분명한 합창(껍질)을 가지고 있고, 빠르게 발달하며, 1세포 배아는 보기 쉽고 유전자이전 DNA로 미세주사하며, 제브라피쉬는 장기 조직을 재생하는 능력이 있기 때문에 가장 흔히 변형된다.[9] 그것들은 또한 마약 발견에도 사용된다.[10] GM 제브라피쉬는 인간 장기 조직 질병과 실패 미스터리를 푸는 것의 이점을 탐구하고 있다. 예를 들어, 제브라피쉬는 심혈관 질환의 치료법을 연구하고 발견하기 위한 노력에서 심장 조직의 회복과 재생에 대해 이해하는 데 사용된다.[11]

근육 발육을 연구하기 위해 유전 무지개 송어가 개발되었다.hynchus mykiss)가 개발되었다. 소개된 트랜스젠은 녹색 형광을 발육 초기에 나타나게 하며 이는 평생 지속된다. 물고기가 수생 오염물질이나 개발에 영향을 미치는 다른 요인의 지표로 사용될 수 있다는 주장이 제기되었다.[12]

집약적인 양식에서는 물고기가 양말 밀도가 높다. 이것은 그들이 유전자 조작 연구에서 다루고 있는 전염병의 빈번한 전염병을 앓고 있다는 것을 의미한다. 아에로모나스 박테리아와 그라스 잉어 출혈 바이러스에 노출된 후 어류 조절에 비해 생존율이 두 배가 되는 인간 락토페린에 대한 트랜스젠 코딩으로 그라스 잉어(Ctenopharyngodon idella)가 변형됐다. 세크로핀은 여러 병원성 박테리아에 대한 보호를 2-4배 향상시키기 위해 채널 메기에 사용되어 왔다.[13]

레크리에이션

애완동물들

주요기사 : 글로피시

글로피쉬는 GM 물고기(테트라, 바브, 제브라피쉬)가 해파리와 바다 산호 단백질을[6][15] 표현해 자외선으로 볼 때 밝은 빨강, 초록, 주황색 형광색을 내는 특허[14] 기술이다. 비록 이 물고기는 원래 싱가포르 국립대학에서 과학 연구를 위해 만들어지고 특허를 얻었지만, 텍사스 회사인 Yorktown Technologies는 이 물고기를 애완 동물로 판매할 수 있는 권리를 얻었다.[15] 그들은 2003년에 판매용으로 소개되었을 때 애완동물로서 공개적으로 이용할 수 있게 된 최초의 유전자 변형 동물이 되었다.[16] 그것들은 캘리포니아에서 판매 금지되었지만, 현재 이 주에서는 다시 한번 판매되고 있다.[17] 2013년 현재 글로피쉬는 미국에서만 판매되고 있다.[18]

애완 물고기의 다른 유전자 변형 선으로는 평생 투명한 상태를 유지하는 메다카, 분홍색 몸 색깔의 유전자 변형 엔젤피쉬(Pterophellum scalare)와 아크로포라 산호(Acroporo millepora) 적색 형광 단백질을 발현하는 사자머리 물고기 등이 있다.[19]

대양주입구 타입 III 부동액 단백질 트랜스젠은 성공적으로 마이크로 주입되어 금붕어로 표현되었다. 유전자이전 금붕어는 대조군에 비해 더 높은 내한성을 보였다.[20]

음식

GM생선을 이용한 집중연구의 한 분야는 성장호르몬(GH)의 발현을 변형시켜 식량생산을 늘리는 것을 목표로 하고 있다. 생장의 상대적 증가는 종마다 다르다.[21](Figure 1)[22] 그들은 무게가 두 배로 늘어나는 것에서부터 비슷한 나이에 야생형보다 거의 100배나 무거운 몇몇 물고기까지 다양하다.[13] 이 연구 영역은 연어,[23] 송어[24], 틸라피아 등 여러 종에서 극적인 성장 향상 효과를 가져왔다.[25] 다른 소식통들은 야생 생선에 비해 연어와 미꾸라지의 생육이 각각 11배, 30배 증가했음을 보여준다.[6][26] 유전자이전 어류 개발은 쿠바의 GM 틸라피아, 중화인민공화국의 GM 잉어, 미국과 캐나다의 GM 연어 등 여러 종들이 서로 다른 나라에서 시판될 준비가 되어 있는 단계에 이르렀다.[27] 2014년에는 캐나다, 중국, 쿠바, 미국에서 유전자변형 어류 식품 허가 신청이 이뤄진 것으로 알려졌다.[6]

뇌하수체에서 나오는 GH의 과잉생산은 주로 어류에 의한 음식 섭취의 증가에 의해 성장률을 증가시키지만, 또한 사료 변환 효율도 10-15% 증가시킨다.[28]

GM 어류에서 육류 생산을 증가시키는 또 다른 접근법은 "더블 사슬링"이다. 이로 인해 무지개 송어에 벨기에 블루 소와 비슷한 표현형을 갖게 된다. 미오스타틴을 억제하는 엽리스타틴을 발현하는 트랜지젠과 두 개의 근육층이 발달해 이뤄진다.[13]

아쿠어드밴티지 연어

주요 기사: 아쿠어드밴티지 연어

2015년 11월 미국 FDA는 아쿠아바운티가 만든 아쿠아어드밴티지 연어를 상업적 생산, 판매, 소비용으로 승인했다.[1][29] 이것은 인간의 섭취에 대해 승인된 최초의 유전자 변형 동물이다. 이 물고기는 기본적으로 단일 유전자 복합체를 삽입한 대서양 연어인데, 치누크 연어의 성장 호르몬 조절 유전자와 대양 주둥이의 촉진제 염기서열이다. 이를 통해 GM 연어는 야생형 대서양 연어처럼 1년 중 일부를 일시 중지하지 않고 1년 내내 GH를 생산할 수 있다.[30] 야생형 연어는 시장 규모(4~6kg)에 도달하는데 24~30개월이 걸리는 반면 GM 연어는 이를 달성하는데 18개월이 걸린다.[31][32][33][13] 아쿠아바운티는 GM 연어가 현재 외딴 해안 양식장에서 사육되고 있는 대서양 연어보다 효율이 더 높은 엔드마켓(시장 중량을[34] 달성하려면 25% 적은 사료 필요)에 근접해 재배할 수 있어 재활용 쓰레기와 저렴한 운송비로 환경에 더 유리하다고 주장한다.[35]

유전자변형 물고기가 야생 연어와 우발적으로 번식하는 것을 막기 위해 먹이용으로 사육되는 물고기는 모두 암컷, 3쌍둥이로, 99%는 재귀무균이다.[33][30] 이 물고기는 파나마의 한 시설에서 사육되고 있으며, 강과 바다의 온도 같은 지리적 격납이 너무 높아 탈출 방지를 위한 연어 생존을 지원할 수 없다.[36] FDA는 아쿠어드밴티지 사가 미국의 환경에 큰 영향을 미치지 않을 것이라고 결정했다.[36][37] FDA가 연어알 수입을 승인한 인디애나주에서도 양어장이 재배되고 있다.[38] 2017년 8월 현재 캐나다에서 GMO 연어가 판매되고 있다.[39] 미국 내 판매는 2019년 하반기부터 시작될 전망이다.[40]

수생오염 탐지(잠재)

몇몇 연구 단체들은 수생 오염을 탐지하기 위해 GM 제브라피쉬를 개발해왔다.[41] GloFish를 개발한 실험실은 원래 오염물질이 존재하는 곳에서 환경보초로서 색깔을 바꾸도록 의도했다.[42][43] 신시내티 대학과 툴레인 대학의 팀들은 같은 목적으로 GM 생선을 개발해왔다.[44][45][46]

환경 모니터링을 위해 제브라피쉬에 표적 DNA를 도입하기 위해 여러 가지 유전자 변형 방법이 사용되었는데, 여기에는 미세주사, 전기수술, 입자총 폭격, 지질 매개 유전자 전이, 정자 매개 유전자 전이 등이 포함된다. 미세주사는 유전자변형 제브라피쉬를 생산하는 가장 보편적인 방법으로, 이것이 가장 높은 생존율을 생산하기 때문이다.[47]

규정

주요기사 : 유전자 변형 유기체 방류 규정

유전공학 규제는 정부가 유전자 변형 작물의 개발과 방출과 관련된 위험을 평가하고 관리하기 위해 취하는 접근법에 관한 것이다. 국가 간 GMO 규제에 차이가 있는데, 미국과 유럽 간에는 가장 두드러진 차이가 일부 발생한다. 규제는 특정 국가에서 유전공학 제품의 의도된 사용에 따라 다르다. 예를 들어, 식품 사용을 의도하지 않은 물고기는 일반적으로 식품 안전을 책임지는 당국에 의해 검토되지 않는다.

유전자변형 동물을 평가하기 위한 미국 FDA 지침은 유전자변형 구조를 연방식품화장품법의 동물약물 규정에 따라 규제되는 "약물"로 정의한다. 이러한 분류는 여러 가지 이유로 중요한데, 여기에는 모든 GM 식품 허가증을 FDA의 수의학 센터(CVM) 관할 하에 두고 FDA가 대중에게 공개할 수 있는 정보에 제한을 가하며, 나아가 더 개방적인 식품 안전 검토 과정을 피한다는 점이 포함된다.[48]

미국 워싱턴과 메인 주는 유전자이전 어류의 생산을 영구적으로 금지했다.[48]

논란

주요 기사: 유전자 조작 식품 논란

비판론자들은 윤리적인 우려, 생태학적 우려(특히 유전자 흐름에 대한 우려), GM 기술과 GM 유기체가 지적재산법의 적용을 받는다는 사실에 의해 제기되는 경제적 우려 등 몇 가지 이유로 유전공학 사용을 반대해왔다. GMO는 또 GM 생선을 안전한 것으로 사용하는지, 생선 알레르기를 악화시키거나 유발하는지, 라벨을 붙여야 하는지, GM 생선과 농작물이 세계의 식량 수요를 충족시키기 위해 필요한지 등과 관련하여 GM 식품에 대한 논란에도 관여하고 있다. 이러한 논란으로 인해 소송, 국제 무역 분쟁, 항의가 발생했으며, 대부분의 국가에서 상업용 제품에 대한 제한적인 규제로 이어졌다.

일반 대중들 사이에서는 유전자 조작 동물에 대한 의심이 많다.[49] 일반인이 GM 생선을 받아들이는 것은 식품과 의약품에 사용되는 GM 동물 중 가장 낮은 것으로 판단된다.[50]

윤리적 우려

성장호르몬을 위해 유전적으로 변형된 유전자변형 급성장 어류에서 모자이크 창시자 물고기는 성장률이 크게 달라, 체내에서 유전자변형 세포의 분포와 비율이 매우 다양하다는 것을 반영한다. 이와 같이 높은 성장률을 가진 물고기(및 그 자손)는 때때로 인간의 아크로미갈리와 유사한 형태학적 이상을 일으키기도 하는데, 이는 몸에 비해 머리가 커지고 공작물이 불룩하게 부풀어 오른 것을 보여준다. 이것은 물고기가 노화함에 따라 점차적으로 악화된다. 그것은 먹이를 주는 데 방해가 될 수 있고 결국 죽음을 초래할 수도 있다. 세계농업의 컴패션이 의뢰한 연구에 따르면, 이 이상 현상은 아마도 성장호르몬 과다 발현에 따른 직접적인 결과일 것이며 GM 코호 연어, 무지개 송어, 통어, 채널 메기, 미꾸라지 등에서 보고된 바 있지만 나일 틸라피아에서는 덜한 정도라고 한다.[51][unreliable source?]

GM 코호 연어(Oncorhynchus kisutch)에서는 수영 능력의 저하를 초래하는 형태학적 변화와 변화된 측량법이 있다. 그들은 또한 먹이 섭취와 수영에 관한 활동 수준 증가와 같은 비정상적인 행동을 보인다.[27] 몇몇 다른 유전자 변형 물고기 쇼는 몸의 형태와 근육 구조 때문에 수영 능력이 떨어졌다.[28]

유전자변형 3엽형 물고기는 온도 스트레스에 더 취약하고, 기형 발생률이 더 높으며(예: 눈과 아래턱의[52] 이상), 디플로이드보다 공격성이 낮다.[53][54] GM 어류의 다른 복지 문제에는 산소의 필요성 증가로 인한 산소 부족 조건에서의 스트레스 증가가 포함된다.[27] 코호 연어의 산소(저산소증)가 적어 사망하는 경우가 유전자 변형에서 가장 많이 나타나는 것으로 나타났다.[55] 저산소증에 대한 민감도 증가는 더 큰 핵을 필요로 하는 염색체의 추가 집합이 삽입되어 세포 전체적으로는 더 큰 세포와 세포의 부피에 대한 표면적 비율을 감소시킴으로써 야기된다는 것이 제안되었다.

생태학적 우려

양식업

유전자변형 물고기는 보통 거의 야생에서 유래된 변종에서 개발된다. 이들은 자신이나 야생 친척과의 교배 능력이 탁월하므로 생물학적 또는 생균제 억제 조치를 벗어날 경우 자연에서 그들 자신을 확립할 수 있는 상당한 가능성을 가지고 있다.[21]

유전자 조작 물고기가 탈출할 경우 발생할 결과에 대한 광범위한 우려가 표출되었다. 폴리플로이드의 경우 불임 정도, 산란 간섭, 다음 세대에 기여하지 않고 자원과 경쟁하는 것을 포함한다. 유전체학의 경우 유전자형의 특성, 유전자의 기능, 유전자의 유형, 유전자의 유형, 편평성 효과를 유발할 수 있는 가능성, 게놈의 나머지 부분과 상호작용할 수 있는 가능성, 구조물의 안정성, 게놈 내부 또는 간 전이가 가능한 DNA 구조의 능력 등이 우려된다.[56]

한 연구는 일본 메다카(Orizias latipes)의 관련 생명 이력 데이터를 사용하여 소수의 유전자 변형 물고기에 의해 자연 개체군에 유입된 트랜스젠이 교미 우위 강화의 결과로 확산될 것이라고 예측했지만, 자손의 생존 가능성 감소는 궁극적으로 두 개체군의 국소 멸종을 야기할 것이다.[57] GM coho 연어는 야생 어류보다 위험을 감수하는 행동과 제한된 음식을 더 잘 사용한다.

유전자이전 코호 연어는 먹이 공급능력과 성장성이 높아져 비번체 연어에 비해 몸집(>7배)이 상당히 커질 수 있다. 같은 울타리에 있는 유전자와 비 유전 연어가 서로 다른 수준의 먹이를 놓고 경쟁할 때, 유전자가 아닌 개인은 지속적으로 성장한다. 식량이 풍부하지 않을 때, 지배적인 개인은, 변함없이 유전적으로, 코호트에게 강한 고통과 식인적 행동을 보이고 제한된 식자원의 획득을 지배한다. 식량 가용성이 낮으면 유전연어를 포함한 모든 집단은 개체수가 충돌하거나 완전 멸종을 경험하는 반면, 비 유전연어만을 포함하는 집단은 생존율이 좋다(72%)는 것이다.[58] 이 때문에 이런 GM 물고기는 환경이 매우 열악할 때 야생형보다 더 잘 살아남을 것이라는 제안이 나왔다.[28][59]

두 종의 미꾸라지(genus Misgurnus) 사이의 성공적인 인공 유전자 변형 잡종이 보고되었지만, 이 종들은 자연적으로 혼합된 것으로 알려져 있지 않다.[60]

글로피쉬는 미국 야생에서 자생할 수 없는 일반 제브라피쉬에 비해 체력이 떨어졌기 때문에 환경적 위협으로 여겨지지 않았다.[6]

아쿠어드밴티지 연어

FDA는 AquAdvantage 연어는 안전하게 지상파 탱크에 탈출의 wild,[35] 하지만, 조 페리, 유럽 식품 안전청의 GM패널의 전 의자," 따라올 수 있는 결과들에 비해 여전히 합법적인 생태학적 우려에 만약 이 유전자 조작 연어가 탈출 말한 것으로 인용되었다에 위험을 포함되어 질 수 있다고 말했다. 그 야생과 번식은 FDA가 봉쇄와 불임성을 보장함에도 불구하고 보장할 수 없다."[35]

아쿠아바운티는 그들의 유전자 조작 연어가 3종류이기 때문에 야생 생선과 교배할 수 없다고 말한다.[32] 비옥한 삼겹살 가능성은 3겹살이 유전성 어류의 생물학적 결합 수단으로 이용되는 주요 단점 중 하나이다.[61] 그러나, 1.1%의 알이 디플로이드 상태로 남아 있어, 3중 과정에도 불구하고 번식이 가능한 것으로 추정된다.[62] 다른 사람들은 불임 과정이 [34]5%의 실패율을 가지고 있다고 주장했다. 정상압력, 고압, 고압 및 고압을 이용한 대규모 실험과 유전자이전 코호 연어의 숙성된 달걀은 각각 99.8%, 97.6%, 97.0%의 3중 주파수에 불과하다.[63] 아쿠아바운티는 또 그들의 유전자 조작 연어는 그들의 연구가 행해지는 지리적 위치뿐만 아니라 그들의 농장 위치 때문에 야생에서 살아남지 못할 것이라고 강조한다.[32]

지엠 아쿠어드밴티지 연어와 밀접하게 연관된 야생 갈색 송어(살모 트루타)의 혼합을 통해 지엠 트랜스젠을 전송할 수 있다. 유전자변형 하이브리드는 부화현상을 모방하는 조건에서 유전자변형 연어와 다른 야생형 십자가보다 더 빨리 자란다. 자연 상태를 시뮬레이션하기 위해 고안된 스트림 메소코즘에서, 유전자변형 하이브리드는 경쟁 우위를 표현하고 유전자변형 연어와 비 유전자변형 연어의 성장을 각각 82%, 54% 억제한다.[64] 이 두 종 사이의 자연 교배 수준은 41%[64]까지 될 수 있다. 이 가능성을 검토한 연구자들은 "궁극적으로, 밀접한 관계가 있는 종을 가진 유전자이전 어류의 잡종은 야생 개체군의 잠재적 생태학적 위험과 자연에서 새로운 종으로 개종할 가능성은 낮다고 가정한다"고 결론지었다.[60]

2012년 12월 존 엔틴 유전자 리터러시 프로젝트 국장의 슬레이트 매거진에 실린 기사에서 2012년 4월 완공된 아쿠어드밴티지 연어의 환경평가(EA) 발간을 막고 "연어는 먹어도 안전하며 심각한 환경은 없다"고 결론 내린 오바마 행정부를 비판했다.위험요소를 포함시켰다.[65] 슬레이트 기사는 보고서 발간이 "GM 연어 승인에 따른 정치적 함의를 논의하던 백악관과 회담 후 일부 기지를 격앙시킬 것 같은 움직임"으로 중단됐다고 전했다.[65] FDA는 기사의 발행일로부터 2개월도 채 지나지 않아 EA 초안을 공개하고 코멘트 기간을 열었다.[66]

참조

  1. ^ a b 직원(2015년 11월)FDA, 아쿠어드밴티지 연어가 GE가 아닌 연어 FDA 소비자 건강 정보 / 미국 식품의약국 / 2015년 11월 20일 회수
  2. ^ Jun Du, Shao; Zhiyuan Gong, Garth L. Fletcher, Margaret A. Shears, Madonna J. King, David R. Idler & Choy L. Hew (1992). "Growth Enhancement in Transgenic Atlantic Salmon by the Use of an "All Fish" Chimeric Growth Hormone Gene Construct". Bio/Technology. 10 (2): 176–181. doi:10.1038/nbt0292-176. PMID 1368229. S2CID 27048646.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  3. ^ Devlin, Robert; Carlo A. Biagi, Timothy Y. Yesaki, Duane E. Smailus & John C. Byatt (15 February 2001). "Growth of domesticated transgenic fish". Nature. 409 (6822): 781–782. Bibcode:2001Natur.409..781D. doi:10.1038/35057314. PMID 11236982. S2CID 5293883.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  4. ^ Rahman, M. A.; A. Ronyai, B. Z. Engidaw, K.Jauncey, G-L. Hwang, A. Smith, E. Roderick, D.Penman, L.Varadi, N. Maclean (19 April 2005). "Growth and nutritional trials on transgenic Nile tilapia containing an exogenous fish growth hormone gene". Journal of Fish Biology. 59 (1): 62–78. doi:10.1111/j.1095-8649.2001.tb02338.x. Archived from the original on 5 January 2013. Retrieved 28 May 2009.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  5. ^ Hackett P.B., Alvarez M.C. (2000). "The molecular genetics of transgenic fish". Recent Adv. Mar. Biotech. 4: 77–145.
  6. ^ a b c d e f Dunham, R.A.; Winn, R.N. (2014). "Chapter 11 - Production of transgenic fish". In Pinkert, C.A. (ed.). Transgenic Animal Technology: A Laboratory Handbook. Elsevier. ISBN 9780323137836.
  7. ^ Menozzi, D., Mora, C. and Merigo, A. (2013). "Genetically modified salmon for dinner? Transgenic salmon marketing scenarios". AgBioForum. 15 (3).CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  8. ^ 시로, 2014년 10월 20일 웨이백 기계에 보관된 유전자 변형
  9. ^ Hackett, P.B., Ekker, S.E. 및 Essner, J.J. (2004) 유전자변형 및 기능성 유전체학을 위한 어류 내 전이성 원소의 적용. 어류 개발 및 유전학(Z) 공과 V. 코르즈, 에드.) World Scientific, Inc., 16장 532-580.
  10. ^ Bowman TV, Zon LI (February 2010). "Swimming into the future of drug discovery: in vivo chemical screens in zebrafish". ACS Chem. Biol. 5 (2): 159–61. doi:10.1021/cb100029t. PMC 4712380. PMID 20166761.
  11. ^ Major R, Poss K (2007). "Zebrafish Heart Regeneration as a Model for Cardiac Tissue Repair". Drug Discov Today Dis Models. 4 (4): 219–225. doi:10.1016/j.ddmod.2007.09.002. PMC 2597874. PMID 19081827.
  12. ^ Gabillard, J.C., Rallière, C., Sabin, N. and Rescan, P.Y. (2010). "The production of fluorescent transgenic trout to study in vitro myogenic cell differentiation". BMC Biotechnology. 10 (1): 39. doi:10.1186/1472-6750-10-39. PMC 2887378. PMID 20478014.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  13. ^ a b c d Forabosco, F., Löhmus, M., Rydhmer, L. and Sundström, L.F. (2013). "Genetically modified farm animals and fish in agriculture: A review". Livestock Science. 153 (1): 1–9. doi:10.1016/j.livsci.2013.01.002.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  14. ^ PCT 응용 프로그램 WO2000049150 "형광 트랜스젠탈 어류 생성을 위한 치메릭 유전자 구성" 싱가포르 국립대학 [1]
  15. ^ a b Maxham, A. (2015). "The Gene Revolution" (PDF). George Mason University School of Law.
  16. ^ Hallerman, E. (2004). "Glofish, the first GM animal commercialized: Profits amid controversy". Retrieved 3 September 2012.
  17. ^ Schuchat S. (2003). "Why GloFish won't glow in California". San Francisco Chronicle.
  18. ^ Anthes, E. (2013). Frankenstein's Cat: Cuddling up to Biotech's Brave New Beasts. Oneworld Publications.
  19. ^ Chen, T.T., Lin, C.M., Chen, M.J., Lo, J.H., Chiou, P.P., Gong, H.Y., ... and Yarish, C. (2015). "Transgenic technology in marine organisms". Springer Handbook of Marine Biotechnology. Springer Berlin Heidelberg. pp. 387–412. doi:10.1007/978-3-642-53971-8_13. ISBN 978-3-642-53970-1.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  20. ^ Rasmussen, R.S.; Morrissey, M. T. (2007). "Biotechnology in aquaculture: transgenics and polyploidy". Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety. 6 (1): 2–16. doi:10.1111/j.1541-4337.2007.00013.x.
  21. ^ a b Devlin, R.H., Sundström, L.F. and Leggatt, R.A. (2015). "Assessing ecological and evolutionary consequences of growth-accelerated genetically engineered fishes". BioScience. 65 (7): 685–700. doi:10.1093/biosci/biv068.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  22. ^ [2]의 수치를 참조하십시오.
  23. ^ Jun Du Shao; et al. (1992). "Growth Enhancement in Transgenic Atlantic Salmon by the Use of an "All Fish" Chimeric Growth Hormone Gene Construct". Nature Biotechnology. 10 (2): 176–181. doi:10.1038/nbt0292-176. PMID 1368229. S2CID 27048646.
  24. ^ Devlin, R.H., Biagi,, C.A., Yesaki, T.Y., Smailus, D.E. and Byatt, J.C (2001). "Growth of domesticated transgenic fish". Nature. 409 (6822): 781–782. Bibcode:2001Natur.409..781D. doi:10.1038/35057314. PMID 11236982. S2CID 5293883.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  25. ^ Rahman MA; et al. (2001). "Growth and nutritional trials on transgenic Nile tilapia containing an exogenous fish growth hormone gene". Journal of Fish Biology. 59 (1): 62–78. doi:10.1111/j.1095-8649.2001.tb02338.x.
  26. ^ "AquAdvantage® Fish". AquaBounty Technologies. Archived from the original on 28 March 2014. Retrieved 26 October 2016.
  27. ^ a b c Kaiser, M. (2005). "Assessing ethics and animal welfare in animal biotechnology for farm production" (PDF). Revue Scientifique et Technique de l'OIE. 24 (1): 75–87. doi:10.20506/rst.24.1.1552. PMID 16110878.
  28. ^ a b c Sundström, L.F., Leggatt, R.A. and Devlin, R.H. (2015). "Chapter 13, Growth-enhanced transgenic salmon". In Vladic, T. and Petersson, E. (ed.). Evolutionary Biology of the Atlantic Salmon. CRC Press. pp. 261–272. doi:10.1201/b18721-18. ISBN 978-1-4665-9848-5.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  29. ^ Commissioner, Office of the. "Press Announcements - FDA takes several actions involving genetically engineered plants and animals for food". www.fda.gov. Retrieved 3 December 2015.
  30. ^ a b "FDA: Genetically engineered fish would not harm nature". USA Today. 2012. Retrieved 28 November 2015.
  31. ^ Firger, J. (2014). "Controversy swims around genetically modified fish". CBS News. Retrieved 28 November 2015.
  32. ^ a b c 어쿠어드밴티지 연어의 환경평가
  33. ^ a b Steenhuysen, J.; Polansek, T. (19 November 2015). "U.S. clears genetically modified salmon for human consumption". Reuters. Retrieved 20 November 2015.
  34. ^ a b Milman, O. (19 November 2015). "FDA approves genetically modified salmon in agency first". The Guardian. Retrieved 29 December 2015.
  35. ^ a b c Connor, S. (19 November 2015). "Genetically modified salmon becomes first to be approved for human consumption - but it won't have to be labelled as GM". The Independent. Retrieved 29 December 2015.
  36. ^ a b Medicine, Center for Veterinary. "Animals with Intentional Genomic Alterations - AquAdvantage Salmon Fact Sheet". www.fda.gov. Retrieved 6 February 2019.
  37. ^ Connor S. (2012). "Ready to eat: the first GM fish for the dinner table". The Independent. Retrieved 28 November 2015.
  38. ^ "US Regulators Clear Path for Genetically Modified Salmon". NBC Chicago. Retrieved 10 March 2019.
  39. ^ Waltz, Nature, Emily. "First Genetically Engineered Salmon Sold in Canada". Scientific American. Retrieved 8 August 2017.
  40. ^ Gallegos, Jenna (4 August 2017). "GMO salmon caught in U.S. regulatory net, but Canadians have eaten 5 tons". The Washington Post. Retrieved 5 February 2019.
  41. ^ Lee, O., Green, J.M. and Tyler, C.R. (2015). "Transgenic fish systems and their application in ecotoxicology". Critical Reviews in Toxicology. 45 (2): 124–141. doi:10.3109/10408444.2014.965805. PMID 25394772. S2CID 301316.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  42. ^ National University of Singapore Enterprise 웹 페이지 웨이백 머신에 2014년 5월 9일 보관
  43. ^ "Zebra Fish as Pollution Indicators". Archived from the original on 9 November 2001. Retrieved 6 January 2014.
  44. ^ Carvan MJ; et al. (2000). "Transgenic zebrafish as sentinels for aquatic pollution". Ann N Y Acad Sci. 919 (1): 133–47. Bibcode:2000NYASA.919..133C. doi:10.1111/j.1749-6632.2000.tb06875.x. PMID 11083105. S2CID 28927350.
  45. ^ Nebert DW; et al. (2002). "Use of Reporter Genes and Vertebrate DNA Motifs in Transgenic Zebrafish as Sentinels for Assessing Aquatic Pollution". Environmental Health Perspectives. 110 (1): A15. doi:10.1289/ehp.110-a15. PMC 1240712. PMID 11813700.
  46. ^ Mattingly CJ; et al. (August 2001). "Green fluorescent protein (GFP) as a marker of aryl hydrocarbon receptor (AhR) function in developing zebrafish (Danio rerio)". Environ Health Perspect. 109 (8): 845–9. doi:10.1289/ehp.01109845. PMC 1240414. PMID 11564622.
  47. ^ Dai, Y.J., Jia, Y.F., Chen, N., Bian, W.P., Li, Q.K., Ma, Y.B., ... & Pei, D.S. (2014). "Zebrafish as a model system to study toxicology". Environmental Toxicology and Chemistry. 33 (1): 11–17. doi:10.1002/etc.2406. PMID 24307630.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  48. ^ a b Bailey, C. (2015). "Transgenic salmon: Science, politics, and flawed policy". Society & Natural Resources. 28 (11): 1249–1260. doi:10.1080/08941920.2015.1089610. S2CID 155304340.
  49. ^ Broom, D.M.; Fraser, A.F. (2015). Domestic Animal Behaviour and Welfare (5 ed.). CABI. p. 330.
  50. ^ Mora, C., Menozzi, D., Kleter, G., Aramyan, L.H., Valeeva, N. I. and Reddy, G.P. (2012). "Factors affecting the adoption of genetically modified animals in the food and pharmaceutical chains". Bio-based and Applied Economics. 1 (3): 313–329.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  51. ^ Kirkden, R.; Broom, D.M. (2012). "Welfare of genetically modified and cloned animals used for food" (PDF). Retrieved 30 November 2015.
  52. ^ Benfey, T.J. (2001). "Use of sterile triploid Atlantic salmon (Salmo salar L.) for aquaculture in New Brunswick, Canada". ICES Journal of Marine Science. 58 (2): 525–529. doi:10.1006/jmsc.2000.1019.
  53. ^ Fraser, T.W., Fjelldal, P.G., Hansen, T. and Mayer, I. (2012). "Welfare considerations of triploid fish". Reviews in Fisheries Science. 20 (4): 192–211. doi:10.1080/10641262.2012.704598. S2CID 85412275.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  54. ^ Piferrer, F., Beaumont, A., Falguière, J. C., Flajšhans, M., Haffray, P. and Colombo, L. (2009). "Polyploid fish and shellfish: production, biology and applications to aquaculture for performance improvement and genetic containment" (PDF). Aquaculture. 293 (3): 125–156. doi:10.1016/j.aquaculture.2009.04.036.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  55. ^ Sundt-Hansen, L., Sundström, L.F., Einum, S., Hindar, K., Fleming, I. A. and Devlin, R.H. (2007). "Genetically enhanced growth causes increased mortality in hypoxic environments". Biology Letters. 3 (2): 165–168. doi:10.1098/rsbl.2006.0598. PMC 2375932. PMID 17272234.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  56. ^ Devlin, R.H.; Donaldson, E.M. (1992). "Chapter 13 - Containment of genetically altered fish". In C.L. Hew; G.L. Fletcher (eds.). Transgenic Fish. World Scientific. pp. 229–266.
  57. ^ Muir, W.M.; Howard, R.D. (1999). "Possible ecological risks of transgenic organism release when transgenes affect mating success: Sexual selection and the Trojan gene hypothesis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (24): 13853–13856. Bibcode:1999PNAS...9613853M. doi:10.1073/pnas.96.24.13853. PMC 24154. PMID 10570162.
  58. ^ Devlin, R.H., D'Andrade, M., Uh, M. and Biagi, C.A. (2004). "Population effects of growth hormone transgenic coho salmon depend on food availability and genotype by environment interactions". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (25): 9303–9308. Bibcode:2004PNAS..101.9303D. doi:10.1073/pnas.0400023101. PMC 438972. PMID 15192145.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  59. ^ Benessia, A.; Barbiero, G. (2015). "The impact of genetically modified salmon: from risk assessment to quality evaluation". Visions for Sustainability. 3: 35–61. doi:10.13135/2384-8677/1432.
  60. ^ a b Oke, K.B., Westley, P.A., Moreau, D.T. and Fleming, I.A. (2013). "Hybridization between genetically modified Atlantic salmon and wild brown trout reveals novel ecological interactions". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 280 (1763): 20131047. doi:10.1098/rspb.2013.1047. PMC 3774243. PMID 23720549.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  61. ^ Mair, G.C., Nam, Y.K. and Solar, I.I. (2007). "Chapter 8 - Risk management: Reducing risk through confinement of transgenic fish". Environmental Risk Assessment of Genetically Modified Organisms. Volume 3. Methodologies For Transgenic Fish. CABI. p. 227.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  62. ^ Bodnar, A. (2010). "Risk assessment and mitigation of AquAdvantage salmon" (PDF). Information Systems for Biotechnology News Report: 1–7.
  63. ^ Devlin, R.H., Sakhrani, D., Biagi, C.A. and Eom, K.W. (2010). "Occurrence of incomplete paternal-chromosome retention in GH-transgenic coho salmon being assessed for reproductive containment by pressure-shock-induced triploidy". Aquaculture. 304 (1): 66–78. doi:10.1016/j.aquaculture.2010.03.023.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  64. ^ a b Carrington, D. (29 May 2013). "GM 'hybrid' fish pose threat to natural populations, scientists warn". The Guardian. Retrieved 29 December 2015.
  65. ^ a b Slate Magazine의 Jon Entine. 2012년 12월 19일 수요일, 백악관이 과학적인 검토를 방해하고 있는가?
  66. ^ 워싱턴 포스트의 브래디 데니스. 2012년 12월 21일. 유전자 변형 연어는 안전하다고 FDA는 말한다. 2012-12-22 검색됨