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피낭 동물

Tunicate
튜네케츠
시간 범위:
캄브리아기 Stage3–Present,
518–0 Ma[1]PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N(가능한 에디 아카라기 기록, 555Ma[2]).
Tunicate komodo.jpg
Gold-mouth.(Polycarpa aurata).
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
망울: 척색 동물문.
계통 군: Olfactores
서브필럼: Tunicata
라마르크, 1816[3][4]
및 등의 클래스는 순위에 들지 않은 genera[3][6]
동의어

미삭 동물아 문 동물, 1877년

Atunicate은 해양 무척추 동물 동물은 아문 Tunicata(/ˌtjuːnɪˈkeɪtə/)의 일원이다.는 척색 동물은 등 신경 코드와 notochords(척추 동물 등)과 모든 동물들을 포함한 문의 일환이다.그 아문 한번 미삭 동물아 문에서,, 기간도 여전히 이런 동물들을 사용된다 urochordates다., 아가미 slits'의 'seriation의 예외로 그들의myomeric 분할을 잃었다 그들은 유일한 척삭 동물.[7][8]

일부 tunicates 홀로 있는 사람들로지만, 다른 사람들은 출아에 의해 되colonies,[9]각 장치는 zooid로 알려지는 복제하여 살고 있다.그들이 물과expel로 그림을 그리는 물,sac-like 신체 구조체와 두개 관 구멍, 사이펀에서처럼 뿜어 나온다로 알려진,로 이들은 해양 거름식 섭식자.그들의 호흡과 영양을 공급하는 동안, 그들은 물에 물이 흘러드는(또는 흡입제)사이펀을 통해 들어와서 연출하는(또는 방출하는)사이펀을 통해 필터링 된 물을 배출한다.대부분의 성인 tunicates, 고정되고 영원히 바다 바닥에 바위나 다른 거친 표면을 어른들과 바다의 원양 구역에 salps, larvaceans, doliolids과 pyrosomes와 같은 다른, 수영이 있다.

는 아문 tunicata의 다양한 종들 일반적으로 ascidians, 바다 사진 tunicates, 바다 고기, 바다 간, 또는 바다 튤립으로 알려져 있다.

tunicate의 가장 초기의 가능성 있는 종들은 화석 기록으로 초기 캄브리아기의 대기간에 나타납니다.그들의 단순한 외모와 매우 다른 성인 형태에도 불구하고, 척추 동물에 이르기까지 그들의 친밀한 관계가 사실은 그들의 모바일 미숙한 단계 동안, 그들은 올챙이처럼 보이거나 사체notochord 로드 소지자들로 입증하고 있다.그들의 이름은 단백질과 탄수화물에서 형성된다 그들의 독특한 외부 또는"튜닉"을 덮고 외골격으로 동작하는 파생됩니다.다른 이들은, 터프,과 경직된 두껍다에 있는 동안 몇몇 종들에는, 빛 이날지, 그리고 젤라틴, 얇다.

분류학

블루벨 튜니케이트인 클라벨리나 몰루첸시스
부칼 시폰의 틈새에서 구강 촉수를 보여주는 보트리올로이드 비올라

약 3,000종의 튜니케이트가 세계의 바다에 존재하며, 대부분은 얕은 물에서 산다.가장 많은 집단은 금욕주의자들이다; 이들 중 100종 미만이 200m(660ft)보다 더 깊은 곳에서 발견된다.[10]어떤 것은 해저에 붙어 있는 sessile 존재를 이끄는 고독한 동물이지만, 다른 것들은 식민주의적이고 몇몇은 펠로직이다.어떤 것은 줄기에 의해 지탱되지만 대부분은 기질에 직접 부착되어 있는데, 그것은 암석, 조개, 산호, 해초, 망그로브 뿌리, 도크, 쌓기 또는 배의 선체일 수 있다.그것들은 고체 또는 반투명 색상으로 발견되며 씨앗, 포도, 복숭아, 통 또는 병을 닮을 수 있다.가장 큰 것 중 하나는 줄무늬 바다 튤립인 피우라 파키데르마티나로 키가 1미터(3.3피트) 이상 자랄 수 있다.[10]

튜니카타는 1816년 장바티스트 라마르크에 의해 설립되었다.1881년 프랜시스 메이틀랜드 발포르는 다른 화음과의 친화력을 강조하기 위해 같은 그룹의 다른 이름인 "우로코르다"를 도입하였다.[11]의심의 여지 없이, 그의 영향력 때문에, 다양한 작가들은, 혹은 약간 오래된 "우로코르다타"로서, 이 용어를 지지했지만, "투니카타"가 우선권을 가지고 있고, 그 명칭을 초과한 근거가 존재하지 않았기 때문에, 이 용법은 무효다.이에 따라 현재의 (형식적으로 올바른) 경향은 원래의 튜니카타에 유리하게 우로코르다 또는 우로코르다타라는 이름을 버리는 것으로, 튜니카타라는 이름은 거의 변함없이 현대 과학 작품에서 사용되고 있다.그것은 세계 해양종[12] 등록부에 의해 유효하지만 통합 분류 정보 시스템에는 유효하지 않은 것으로 받아들여진다.[13]

다양한 공통의 이름이 다른 종에 사용된다.바다 튤립은 가느다란 줄기에 색색의 몸을 받치고 있는 튜네일이다.[14]미더덕은 몸이 뾰족하게 수축되어 방해될 때 물을 뿜어내는 습성 때문에 그렇게 이름이 붙여졌다.[15]바다 간과 바다 돼지고기는 죽은 군락을 닮아 고기 조각에 이름이 붙여졌다.[16]

분류

튜네이트는 장아리, 에치노르드름, 헤미코르테이트, 제노투르벨라 또는 다른 무척추동물보다 크라니동물(하그피쉬, 등나무, 턱이 있는 척추동물 포함)과 더 밀접하게 관련되어 있다.[17][18][19]

튜니케어와 척추동물로 이루어진 쇄골을 올팍토레라고 부른다.[20]

튜니카타는 대략 3,051종의 설명 종을 포함하고 있으며,[10] 전통적으로 다음과 같이 분류된다.

Sorberacea의 회원들은 rDNA 염기서열 연구 결과 2011년에 Ascidiacea에 포함되었다.[6]비록 전통적인 분류는 잠정적으로 받아들여지지만, 새로운 증거는 Ascidiacea가 파라피알레타적 상태의 인위적인 집단이라는 것을 암시한다.[21][22][23]

다음의 클래도그램은 델수크와 동료들을 대상으로 한 2018년 계통유전학 연구에 바탕을 두고 있다.[23]

Tunicata

맹장염 (라바세아)

탈리아강

돌리올리다

살피다

플레보브란치아

아플루우소분지아목

스톨리도브란치아

몰굴과

철갑상어과

피루리아과

아스키디아과

화석 기록

이 상부 오르도바우스의 항성형 구멍(카텔로카울라발라타)은 브라이오조아 골격의 생체화에 의해 보존된 튜니케이트를 나타낼 수 있다.

의심의 여지가 없는 튜네일의 화석은 드물다.가장 잘 알려져 있고 가장 일찍 분명하게 밝혀진 종은 쿤밍(남중국) 부근의 안닝(安寧) 샨커우 마을의 로어 캄브리아 마오티안산 셰일(Lower Cambrian Maotianshan Shale)에서 온 샨커우클라바 샨쿠엔스다.[24]또한 미국 중서부의 상부 오르도비아계 생물군 해골에서 발견될 수 있는 가능한 튜니케이트의 일반적인 생체모형인 (Catellolocaula vallata)이 있다.[25]

또한 에디아카란 시대에는 세 가지 수수께끼의 종이 발견되었는데, 나미비아의 나마 그룹의 아우시아 페네스트라타, 천체 같은 야르니아 아스키도, 러시아 북부의 오메가 반도의 두 번째 새로운 아우시아 같은 속인 부레키아 후티에서도 발견되었다.새로운 연구 결과는 이 에디아카라 생물들이 금욕주의자들에 대해 가능한 유사성을 보여주었다.[26][27]아우시아와 부레키아는 5억5,500만~5억4,800만년 전만 해도 얕은 해안에서 살았으며, 메타조아인들의 화음계 혈통을 보여주는 가장 오래된 증거로 여겨진다.[27]러시아 프리캄브리아 화석인 야르니아는 잠정적으로만 튜니케이트로 확인되는데, 그 화석이 아우시아와 부레키아의 화석만큼 잘 보존되어 있지 않기 때문에, 이 식별에 의문이 제기되었다.

튜니케의 화석은 죽은 지 얼마 되지 않아 몸이 썩기 때문에 드물지만, 일부 튜니케이트 가문에서는 미세한 스피쿨이 존재하는데, 이 화석은 미세한 화석으로 보존될 수도 있다.이러한 가시나무는 쥬라기 암석이나 그 이후의 암석에서도 간혹 발견되어 왔으나, 팔래온학자가 거의 익숙하지 않아 스펀지 가시나무로 오인되었을 수도 있다.[28]

혼성화 연구

2010년 다과세 분자 연구는 미더덕이 화음과 원생 조상 사이의 잡종에서 유래한다고 제안했다.이 연구는 메타조안 필라 사이의 수평 유전자 전달 사건을 밝히기 위해 고안된 4중분할 접근법에 기초했다.[29]

해부학

체형

단일 튜닉에 여러 개의 개구부가 있는 식민지 튜니케이트.

튜네이션의 군락은 다양한 형태로 발생하며, 동물원이라고 알려진 개별 유기체가 서로 통합되는 정도에 따라 다양하다.가장 간단한 시스템에서는 각각의 동물들은 널리 분리되어 있지만, 해저에 따라 자라는 스톨론이라고 불리는 수평 연결에 의해 서로 연결되어 있다.다른 종들은 동물원아이들이 터프트나 군집 안에서 더 가깝게 자라고 공통의 기반을 공유한다.가장 발달된 서식지는 동물원 종들이 튜닉으로 둘러싸인 공동의 구조로 통합되는 것을 포함한다.이들은 별도의 부칼 시폰과 하나의 중앙 심방 시폰이 있을 수 있으며 수백 개의 별 모양 단위를 가진 더 큰 시스템으로 구성될 수 있다.종종, 군집의 동물원ids는 작지만 매우 많으며, 군집은 큰 봉토나 매트 같은 조각들을 형성할 수 있다.[10]

신체구조

지금까지 가장 큰 종류의 튜네이션은 아스키디아과다.아스키디아스의 몸은 검사나 튜닉으로 둘러싸여 있는데, 거기서 아필룸이 그 이름을 유래한다.이것은 종마다 두께가 다르지만, 연골을 닮거나, 얇고 섬세하거나, 투명하고 젤라틴이 많은, 질긴 것일 수 있다.튜닉은 단백질과 복합 탄수화물로 구성되며, 다양한 셀룰로오스인 튜니신을 포함한다.튜닉은 무척추동물 외골격 중에서도 동물이 커짐에 따라 자랄 수 있으며 주기적으로 탈출을 하지 않아도 된다는 점에서 특이하다.튜닉 안에는 결합조직, 근육섬유, 혈관, 신경 등으로 구성된 몸벽이나 맨틀이 있다.체벽에는 물이 내부로 유입되는 상부의 부칼 사이펀과 그것을 통해 배출되는 복측면의 심방 사이펀 두 개가 있다.인두가 큰 것이 몸 안의 대부분을 차지한다.그것은 부칼 개구부와 내장의 나머지 부분을 연결하는 근육관이다.복측면에 내선(內線)으로 알려진 각질 홈이 있으며, 이것은 음식 입자를 모으는 점막을 분비하여 인두의 등측면에 감겨 있다.이 굴레는 인두 하단에 있는 내장의 고리로 연결되며, 내장은 심방 사이펀 근처에서 끝난다.인두의 벽은 지그마타라고 알려진 여러 겹의 슬릿에 의해 천공되며, 이 슬릿을 통해 물이 주변 수분이 가득 찬 공동인 아트리움으로 빠져나간다.이것은 맨틀에서 뻗어 나와 인두를 지탱해 주는 여러 가지 밧줄 같은 중간 부분에 의해 십자형으로 교차되어 있으며, 인두가 무너지는 것을 방지하고, 다른 장기들도 지탱해 준다.[10]

타리아시아는 다른 주요 음역이며 자유 수영, 펠로마틱 개인에 의해 특징지어진다.이들은 모두 먹잇감을 잡기 위해 인두 점막을 이용한 필터 공급자들이다.파이로솜은 속이 빈 원통형 구조를 가진 양색식 식민지 어음이다.부칼 시폰은 바깥쪽에 있고 심방 시폰은 안쪽에 있다.약 10종이 알려져 있으며, 모두 열대 지방에서 발견된다.23종의 돌리올리드는 크기가 작으며 대부분 길이가 2cm(0.79인치) 미만이다.그들은 홀로 있고, 두 개의 사이펀을 통 모양의 몸의 반대쪽 끝에 두고 있으며, 제트 추진으로 수영을 한다.또한 40종의 살포는 길이가 4cm(1.6인치) 미만인 작은 것으로, 따뜻한 바다와 차가운 바다의 표층수에서 발견된다.그들은 또한 제트추진으로 움직이며, 종종 새로운 개인을 싹트게 하여 긴 사슬을 형성한다.[10]

세 번째 등급인 라르바세아(또는 부록)는 성인 상태에서 화음 특성을 유지하는 유일한 튜네이트 그룹으로, 광범위한 네오테니의 산물이다.70종의 유충은 꼬리가 몸에 직각이지만 겉으로는 양서류의 올챙이 애벌레와 닮았다.노토코드는 보존되어 있고, 대부분 1cm 미만의 동물들은 꼬리가 풀리면서 추진된다.그들은 집이라고 알려진 외부 점액망을 분비하는데, 그것은 그들을 완전히 에워쌀 수 있고 플랑크톤 입자들을 가두는데 매우 효율적이다.[10]

생리학 및 내부 해부학

일반 튜니케이트의 내부 해부학
여러 동물원을 보여주는 아스키디안 화로종의 벽을 통과하는 부분; (b) 부칼 시폰; (tp) 심방 시폰; (br s) 시험 과정; (br s) 인두.

다른 모든 화음들과 마찬가지로, 음운은 초기 발달 동안 노토코드를 가지고 있지만, 변형을 마칠 때쯤에는 없어진다.코다타의 구성원으로서 이들은 내막, 외막, 중막을 가진 참된 코엘로마타이지만, 설사 있다고 해도 그다지 뚜렷한 코엘로마 체공(celomic body cavior)이 발달하지 않는다.하건 말건 애벌레 발육이 끝날 때까지 남아 있는 것은 성인의 심막, 신장, 생식선뿐이다.심장, 생식기, 인두(또는 가지낭)를 제외하고는 장기가 에피카듐이라는 막에 둘러싸여 있는데, 이 막은 젤리 같은 중생맥에 둘러싸여 있다.

튜네케는 올챙이를 닮은 이동 유충 단계에서 삶을 시작한다.라르바세아에 속하는 소수 종은 평생 동안 일반적인 애벌레 형태를 유지하지만 대부분의 튜니카타는 매우 빠르게 정착하여 적당한 표면에 붙어서 나중에는 통처럼 생긴 보통 좌충우돌하는 성충 형태로 발전한다.그러나 탈리아시아는 평생 동안 펠라로마틱하며 복잡한 라이프사이클을 가지고 있을 수 있다.[30]

튜네이트는 심장과 순환계가 잘 발달되어 있다.심장은 내장 바로 아래에 위치한 이중 U자 모양의 관이다.혈관은 단순한 결합조직관이며, 그들의 혈액에는 여러 종류의 말뭉치가 있다.혈액은 옅은 녹색으로 보일 수 있지만 이는 호흡기 색소 때문이 아니며, 혈장에 산소가 용해되어 운반된다.순환계의 정확한 세부사항은 분명하지 않지만, 대부분의 다른 동물에서 일어나는 것처럼 내장과 인두, 아가미, 생식기, 신경계가 평행하기보다는 직렬로 배열되어 있는 것 같다.몇 분마다 심장은 고동을 멈추고 다시 시작하며 역방향으로 액체를 펌프질한다.[10]

튜니케이트 피에는 몇 가지 특이한 특징이 있다.아스피디대와 페로포리대의 일부 종에서는 바나드모세포로 알려진 혈액 세포의 바쿠올에 전이 금속 바나듐과 바나듐 관련 단백질을 고농도로 함유하고 있다.어떤 튜네이션은 바나듐을 주변 바닷물의 천만 배 수준까지 농축할 수 있다.안정성을 위해 pH 2 이하가 필요한 +3 산화 형태로 저장되며, 이는 황산을 함유한 바쿠올에 의해서도 달성된다.바나드모세포는 나중에 튜닉의 외부 표면 바로 아래에 퇴적되는데, 여기서 금속의 존재 때문인지, 낮은 pH 때문인지 확실하지 않지만, 그들의 존재는 포식을 억제하는 것으로 생각된다.[31]다른 종류의 튜네이트는 리튬, 철, 니오비움, 탄탈룸을 농축하는데, 이것은 유사한 기능을 할 수 있다.[10]다른 튜니케이트 종들은 포식자들에 대한 화학적 방어로서 혐오스러운 유기 화합물을 생산한다.[32]

튜네이트는 전형적인 중수체의 신장과 같은 전이 기관이 부족하다.대부분은 배설물 구조가 없지만, 질소성 폐기물을 제거하기 위해 조직 전체에 걸쳐 암모니아를 확산시키는 것에 의존한다. 비록 몇몇은 단순한 배설 시스템을 가지고 있지만 말이다.대표적인 신장기는 직장 루프를 차지하고 있는 큰 투명벽의 베시클의 덩어리로, 구조에는 도관이 없다.각 방수체는 원시 코엘롬의 일부분이며, 그 세포는 순환하는 혈액에서 질소성 노폐물을 추출한다.그들은 소변기 안에 있는 노폐물을 요산 결정으로 축적하고, 그들이 살아 있는 동안 그 물질을 처리할 뚜렷한 방법을 가지고 있지 않다.[30]

성충은 뇌에 해당하는 속이 빈 대뇌결절과 신경샘으로 알려진 속이 빈 구조를 가지고 있다.둘 다 배아 신경관에서 유래하며 두 사이펀 사이에 위치한다.신경은 갱단의 두 끝에서 생긴다. 전방 끝에서 나온 것은 부칼 사이펀을 내측하고, 후방 끝에서 나온 것은 신체의 나머지 부분, 심방 사이펀, 장기, 내장과 체벽의 근육 조직을 공급한다.감각 기관은 없지만 사이펀, 부칼 촉수, 아트리움에는 감각 세포가 있다.[10]

튜니케는 동물들 사이에서 특이하다. 튜닉과 셀룰로오스 형태의 다른 구조물의 많은 부분을 생산한다는 점에서 말이다.셀룰로오스 동물에서의 생산은 매우 이례적이어서 처음에는 일부 연구자들이 식물 밖에서 그것의 존재를 부인했지만, 튜네이트는 박테리아에서 수평으로 전달된 유전자에 의해 암호화되는 기능성 셀룰로오스 합성 효소를 가지고 있는 것으로 나중에 밝혀졌다.[33]1845년 칼 슈미트가 셀룰로오스와 매우 유사한 물질의 일부 금욕주의자의 실험에 처음 존재한다고 발표했을 때, 그는 그것을 "tunichency"라고 불렀지만, 지금은 어떤 대체 물질보다 셀룰로오스로 인식되고 있다.[34][35][36]

먹이 주기

시폰이 보이는 클라벨리나 로부스타(흑백)와 피크노클라벨라 플라바(오렌지)가 있다.

거의 모든 성인용 튜니케는 서스펜션 급수기(유충 형태는 대개 먹이를 주지 않음)로, 바닷물을 몸으로 걸러 플랑크톤 입자를 잡아낸다.아스피디안들은 소화 과정에서 전형적이지만, 다른 곡들은 비슷한 체계를 가지고 있다.물은 아가미 슬릿에 줄지어 있는 섬유의 작용으로 부칼 사이펀을 통해 몸 속으로 빨려 들어간다.충분한 식량을 얻기 위해서, 평균적인 금욕주의자들은 초당 한 체적의 물을 처리할 필요가 있다.[10]이것은 내피에 의해 지속적으로 분비되고 있는 인두의 그물을 통해 그려진다.그물은 박테리아를 포함한 플랑크톤 입자를 가둘 수 있는 지름 0.5 µm 정도의 구멍이 있는 끈끈한 점액 실로 만들어진다.그물은 인두의 등측면에 말아올려지고, 그것과 덫에 걸린 입자들이 식도로 빨려들어간다.내장은 U자형으로 되어 있고 또한 내용물을 따라 이동시키기 위해 휘감겨져 있다.위는 U-bend의 가장 낮은 부분에 있는 확대된 지역이다.여기서 소화 효소는 분비되고 화선체는 분비물을 더 첨가한다.소화 후 음식물은 흡수가 이루어지는 장과 소화되지 않은 유골이 배알이나 끈으로 형성되는 직장을 통해 옮겨진다.항문은 심방 사이펀 근처 근막강변의 등골 또는 쇄골 부분으로 열린다.여기서, 배설물을 외부로 운반하는 끊임없는 물의 흐름에 의해 물고기들이 잡힌다.동물은 부칼 사이펀이 항상 상류로 올라가고 오염된 물에 끌어들이지 않는 방식으로 조류에 방향을 잡는다.[10]

부드러운 퇴적물을 먹고 사는 일부 금욕주의자들은 쓰레기통이다.메갈로디코피아 히안과 같은 몇몇 심해종들은 앉아서 기다리는 포식자들로 작은 갑각류, 네마토드, 그리고 다른 작은 무척추동물들을 그들의 부칼 사이펀을 둘러싸고 있는 근육질의 로브들로 가두었다.디뎀니대과에 속하는 특정 열대종은 튜닉에 녹조나 시아노박테리아를 공생시키고 있는데, 이러한 공생종 중 하나인 프로클로로온은 튜네이트 특유의 특징을 가지고 있다.과도한 광합성 제품은 숙주가 이용할 수 있다고 가정한다.[10]

라이프 사이클

애벌레 튜니케이트의 해부학

아스피디아인은 거의 모든 헤르마프로디테이며, 각각 내장과 가까운 난소나 몸벽에 난소와 고환을 하나씩 가지고 있다.어떤 독거종에서는 정자와 난자가 바다로 유출되고 유충은 플랑크톤이다.다른 것들, 특히 식민지 종에서는 정자가 물속으로 방출되어 들어오는 수류를 가지고 다른 개인의 아트리움 속으로 빨려들어간다.수정은 여기서 일어나며 알은 초기 발달 단계를 거쳐 알을 품게 된다.[30]어떤 유충 형태는 노토코드(긴장봉)를 가진 원시적 화음과 매우 비슷하게 나타나며 표면적으로는 작은 올챙이와 닮았다.이것들은 꼬리를 풀어 헤엄치며 단순한 눈, 오셀러스, 그리고 균형 기관인 스타토시스트를 가질 수 있다.[37]

충분히 발달하면 sessile 종의 애벌레는 적당한 바위를 찾아 제자리에 안장한다.애벌레의 형태는 비록 초보적인 소화기관을 가지고 있을지 모르나 먹이를 줄 수 [37]없고 분산 메커니즘에 불과하다.변성 중에 튜니케이트의 신체에 많은 신체적 변화가 일어나는데, 그 중 가장 중요한 것은 움직임을 통제하고 척추동물 뇌와 동등한 뇌인 뇌강박의 감소다.이로부터 미더덕은 "자신의 뇌를 잡아먹는다"[38]는 속담이 전해진다.하지만, 성인은 배아 단계보다 더 클 수 있는 대뇌 조직을 가지고 있기 때문에, 이 농담의 과학적 타당성은 의심스럽다.[39]일부 계급에서는 성인의 유충이 더 높거나 더 낮은 정도로 유사한 변태를 겪지만 성인은 여전히 펠로마틱(공해에서 헤엄치거나 표류하는 것)으로 남아 있다.[30]식민지 형태는 또한 같은 튜닉을 공유하기 위해 새로운 개인들을 싹트게 함으로써 식민지의 크기를 증가시킨다.[40]

화로솜 군락은 군락지 후단부근에서 새로운 동물원뿔을 싹트면서 성장한다.성 복제는 동물원 내에서 내부 수정란으로 시작된다.이것은 어떠한 방해 형태도 없이 바로 OOzooid로 발전한다.이 꽃봉오리는 확실히 4개의 블라소이드로 이루어져 있는데, 이 꽃봉오리는 오오조이드가 분해될 때 한 단위로 분리된다.오오조이드의 심방 사이펀은 새로운 4주스식 군락을 위한 호기심 사이펀이 된다.[10]

1901년 개구리 올챙이와 튜니케이트 애벌레의 비교.

돌리올리드는 다른 기능을 가진 다양한 동물원id를 포함하는 매우 복잡한 라이프 사이클을 가지고 있다.그 식민지의 성적으로 번식하는 구성원들은 고노주이드라고 알려져 있다.각각의 알은 다른 사람의 정자에 의해 수정되는 알과 함께 헤르마프로다이트다.고노즈오이드는 생동감 있고, 처음에는 발달한 배아가 노른자낭을 먹고 난 뒤 자유수영, 올챙이 같은 유충으로 바다로 방출된다.이것은 물기둥에서 OOZOOid로 변성한다.무성으로 싹을 틔워 생산한 동물원id의 꼬리를 발달시켜 '누르스'로 알려져 있다.이들 중 일부는 트로포주이드로 알려져 있으며 영양 기능을 가지고 있으며 가로줄로 배열되어 있다.다른 것들은 포로조이드가 있고, 수송 기능을 가지고 있으며, 하나의 중심 행에 배열되어 있다.다른 동물원아이들은 포로조이드와 연결되고, 포로조이드는 간호사와 분리된다.이 동물원숭이들은 고노즈오이드로 발달하고, 그것들이 성숙하면 포로조이드와 분리되어 독립적으로 살다가 다시 순환을 시작한다.한편 포로주아들은 목적을 달성하고 분해된다.라이프사이클의 무성 단계는 조건이 좋을 때 돌리올리드가 매우 빠르게 증식할 수 있도록 한다.[10]

또한 솔프는 세대 교대로 복잡한 라이프사이클을 가지고 있다.외로운 삶의 역사 단계에서, 오오조이드는 무성으로 생식하며, 스톨론의 길이를 따라 싹을 틔워 수십 수백 마리의 개별 동물원아리의 사슬을 생산한다.살수의 사슬은 라이프사이클의 '집합' 부분이다.블라토즈오이드라고 알려진 이 총체적인 개체는 수영과 먹이를 주고 몸집을 키우는 동안 함께 붙어 있다.블라토즈오이드는 순차 헤르마프로디트다.각각의 난자는 다른 집단에서 온 정자에 의해 내부적으로 수정된다.알은 블라스토지드 안에 있는 브로드 주머니에서 발달하며, "nurse"의 순환하는 혈액과 태반적인 연관성을 가지고 있다.그것이 블라토즈오이드의 몸을 채우면, 그것은 방출되어 오오즈오이드의 독립적인 삶을 시작한다.[10]

애벌레는 성적으로만 번식한다.이들은 원생 헤르마프로디테스인데, 오이코플푸라 디오이카(Oikopleura dioica)는 고산성의 올챙이 유충을 닮았다.일단 트렁크가 완전히 발달되면 유충은 꼬리가 후방 위치에서 복측 방향으로 이동하고 트렁크에 비해 90°를 꼬이는 '테일 시프트'를 겪는다.애벌레는 세포의 수가 작고 고정되어 있으며, 세포분열이 아닌 이들을 확대하여 성장한다.발달은 매우 빠르고, 지고테가 먹이를 먹기 시작하는 집 짓는 소년으로 발전하는데 7시간밖에 걸리지 않는다.[10]

배아 발달 동안, 튜닉은 세포의 운명이 빠르게 진화하는 세포 수와 게놈의 감소로 초기에 결정되는 갈라진 부분을 보여준다.이와는 대조적으로 암피옥수스와 척추동물은 세포 결정력이 상대적으로 늦게 나타나며 세포 분열은 불분명하다.암피옥수스와 척추동물의 게놈 진화도 상대적으로 더디다.[41]

아웃크로싱 추진

시오나 장내(Ciona internacea, class Ascidiacea)는 정자와 난자를 거의 동시에 주변 바닷물로 방출하는 헤르마프로디테이다.그것은 자기살균성이기 때문에 자기호환성의 메커니즘에 대한 연구에 사용되어 왔다.[42]자기/비자체 인식 분자는 난자의 비텔린 코팅과 정자의 상호 작용 과정에 핵심적인 역할을 한다.C. 장내와 같은 금욕주의자의 자기/비자체 인식은 기계적으로 꽃식물에서의 자기적합성 시스템과 유사한 것으로 보인다.[42]자가호환성은 교차를 촉진하여 유해한 열성 돌연변이(즉, 유전적 보완)[43]의 마스킹의 각 세대에서 적응적 우위를 제공하고 교배 우울증을 회피한다.

보트리엘루스 슐로세리(Ascidiacea, class Asciadiaca)는 식민지풍의 튜니케이트로, 성적으로나 무성으로 모두 생식할 수 있는 유일한 화음군의 일원이다.B. 슐로세리는 순차(프로토그램) 헤르마프로다이트로, 군집에서는 정자 방출이 최고조에 달하기 약 이틀 전에 난자가 배란된다.[44]따라서 자가 난임은 피하며, 교차 난임은 선호된다.비록 피하기는 했지만 B. 슐로세리에서는 여전히 자가 숙달이 가능하다.자가 난자는 교차 난자(23% vs. 1.6%)[44]보다 분열 시 이상 발생 빈도가 현저히 높다.또한 자가 난자 변태에서 파생된 유충의 비율이 현저히 낮으며, 변태에서 파생된 군집의 성장도 현저하게 낮다.이러한 발견은 자기 숙달이 해로운 열성 돌연변이의 표현에 의해 야기될 가능성이 있는 발달적 결손과 관련된 교배 우울증을 발생시킨다는 것을 암시한다.[43]

모델 튜니케이트

오이코플푸라 디오이카(Oikopleura dioica, class appendiculia)는 반감기생물로, 일생에 단 한 번만 번식한다.그것은 "코네모시스트"라고 불리는 단일 거대 다핵 세포인 난소 안에 여성 생식선 전체가 포함되는 원래의 생식 전략을 채택하고 있다.[45]O. dioica는 실험실 배양에서 유지될 수 있으며 척추동물과 가장 가까운 자매 집단 내에서 혈전학적 위치 때문에 모델 유기체로서 관심이 커지고 있다.[17]

침습종

지난 몇 십 년 동안, 많은 나라들의 연안 해역에 어선이 침범해 왔다.카펫 튜니케이트(Didemnum vexilum)는 북미 북동부 해안 조르주 은행의 해저 면적의 6.5 평방 미(17km2)를 차지해 돌, 연체동물, 기타 고정물체를 밀도 높은 매트에 덮었다.[46]북태평양의 푸젯 사운드와 후드 운하에서 D. 벡실럼, 스티엘라 클라바, 시오나 사비니가 등장하여 번성하고 있다.[47]

침습성 튜닉은 보통 배의 선체에 반칙성 유기체로 도착하지만 밸러스트 물에서 유충으로 유입될 수도 있다.또 다른 가능한 도입수단은 해양재배를 위해 들여온 연체동물의 껍데기에 있다.[47]현재의 연구는 이전에 유럽과 아메리카 대륙이 원산지라고 생각되었던 많은 곡조들이 사실 침략자들이라는 것을 보여준다.이러한 침략의 일부는 수 세기 또는 심지어 수 천년 전에 일어났을지도 모른다.일부 지역에서는, 곡괭이가 양식업의 주요 위협으로 입증되고 있다.[48]

인간에 의해 사용

의학적 용법

튜니케이트에는 다음과 같은 잠재적으로 유용한 화학 화합물이 다수 포함되어 있다.

  • 다양한 종류의 암에 효과적인 디데민인 Aplidine; 2021년 1월 말 현재 COVID-19의[49] 치료제로 3단계 실험을 받고 있다.
  • 다양한 종류의 암에 효과적인 또 다른 디데민인 트라베테린

튜네이트는 일련의 세대에 걸쳐 그들 자신의 세포 이상을 교정할 수 있으며, 인간에게도 유사한 재생 과정이 가능할 수 있다.그 현상의 기초가 되는 메커니즘은 재프로그래밍되고 손상된 인간의 장기를 재생시키는 세포와 조직의 잠재력에 대한 통찰로 이어질 수 있다.[50][51][52]

음식으로서

주요 기사:아스키디아체아 § 요리
한국, 부산, 시장에서 파는 미더덕

다양한 아스키디아과종들이 전세계에서 음식으로 소비되고 있다.푸라 칠렌시스(Pyura chilensis)는 칠레의 요리에는 날것으로 먹는 것과 해물 스튜에 모두 사용된다.일본과 한국에서는 바다 파인애플(할로신시아 로레지)이 주로 먹는 종이다.그것은 손바닥으로 만든 매달린 줄 위에서 재배된다.1994년에는 42,000톤이 넘게 생산되었으나, 그 이후 양식된 미더덕(튜닉이 부드러워지는 것) 중에서 대량 폐사 사건이 발생하였고, 2004년에는 4,500톤만 생산되었다.[53]

기타 용도

생물연료의 공급원으로서 튜닉의 사용이 연구되고 있다.셀룰로오스 체벽은 분해해 에탄올로 바꿀 수 있고, 동물의 다른 부분은 단백질이 풍부해 어족 사료로 전환할 수 있다.대규모로 음조를 배양하는 것이 가능할 수도 있고 그렇게 하는 경제성도 매력적이다.갯가제는 포식자가 거의 없기 때문에, 바다에서의 그들의 제거는 심각한 생태학적 영향을 미치지 않을 수도 있다.해양 기반인 그들의 생산은 생물 연료 프로젝트를 위한 육지 작물 재배처럼 식량 생산과 경쟁하지 않는다.[54]

몇몇 튜네이트는 모범생물로 사용된다.시오나 장막염과 시오나 사비니는 발달 연구에 사용되어 왔다.두 종 모두 미토콘드리아와[55][56][57][58] 핵 게놈의 염기서열이 정해졌다.맹독성 오이코플푸라 디오이카의 핵 게놈은 메타조아[59] 중 가장 작은 것으로 보이며, 이 종은 유전자 조절과 화음의 진화 및 발달을 연구하는 데 이용되어 왔다.[60]

참고 항목

참조

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외부 링크