물고기 진화의 연대표

Timeline of fish evolution

물고기의 진화는 캄브리아기부터 신생대까지 이르는 연대에 걸쳐 이루어졌으며, 특히 데보니언은 그 시기 동안 많은 변화로 인해 "물고기의 시대"라고 불렸습니다.

후기 데보니언 멸종은 물고기, 즉 척추동물의 진화를 형성하는 데 중요한 역할을 했습니다.[1] 어류는 고생대 초기에 진화했으며, 데본기에 의해 모든 현대 그룹(아그나타, 콘드리히스예, 오스테리치예)이 이미 존재했습니다. 데보니언 수생 환경도 화석으로만 알려져 있는 표층동물과 아칸토디안에 의해 특징지어졌습니다. 데본기 후기 멸종 시기에 큰 손실을 입은 후 뼈어류(Osteichthyes) 중 연골어류(Chondrichthyes)와 악티노프테리기(Actinopteryii)가 다양화되었습니다.[2]

아래 섹션에서는 물고기의 데본기 이전 기원, 초기 사지동물에 의한 육지 정복을 포함한 데본기 방사선 및 데본기 이후의 물고기 진화에 대해 설명합니다.

선행후
그 원생생물 언 		파네로조이언
고생대 Mesozoic Era Cenozoic Era
캄브리아기 오르도비스기 실루리아어 데보니언 석탄기 페름기 트라이아스기 쥬라기 백악기의 고생대 네오진 4ry

프레 데보니언: 생선의 원산지

캄브리아기 Cambrian (541–485 Ma): 캄브리아기의 시작은 캄브리아기의 폭발로 특징지어졌는데, 거의 모든 무척추동물 문(몰루스, 해파리, 벌레, 갑각류와 같은 절지동물)이 갑자기 대량으로 나타났습니다. 최초의 척추동물은 원시적인 물고기의 형태로 나타났고, 그 후 실루리아와 데보니언에서 크게 다양해졌습니다.
피키아아
외부 동영상
video icon 피카이아 그라실렌 애니메이션
버지스 셰일

비록 피카이아가 실제로 "최초의 척추동물"이나 "최초의 물고기"는 아니지만, 이것은 여전히 초기 형태의 척골동물을 보여주는 중요한 유기체입니다. 피카이아속은 캄브리아기 다세포생물 폭발 당시 약 530 Ma 정도 출현한 속입니다. 전통적으로 무척추동물과 척추동물 사이의 과도기 화석으로 간주되며,[3] 2012년에는 줄기 그룹 코드레이트로 간주됩니다.[4][5] 그것은 눈의 증거가 없고, 머리가 잘 정의되어 있지 않으며, 길이가 2인치(5센티미터) 미만인 원시 생물이었습니다. 피카이아는 옆으로 납작한 잎 모양의 동물로 뱀의 움직임과 유사하게 일련의 S자 모양의 지그재그 곡선에 몸을 던져 헤엄쳤습니다. 물고기는 같은 수영 동작을 물려받았지만 일반적으로 등뼈가 더 뻣뻣합니다. 머리 양쪽에 한 쌍의 큰 머리 촉수와 아가미 슬릿과 관련이 있을 수 있는 일련의 짧은 부속물이 있었습니다. 납작해진 몸은 한 쌍의 분절된 근육 블록으로 나뉘며, 희미한 수직선으로 보입니다. 근육은 머리 끝에서 꼬리 끝까지 이어지는 막대와 같은 유연한 구조의 양쪽에 놓여 있습니다.[6]

Haikouichthys Haikouichthys (Haikou에서 온 물고기)는 화석 기록에도 약 530 Ma에 등장하는 속으로 무척추동물에서 척추동물로의 전환을 나타냅니다.[7] Haikouichthys는 두개골(등뼈와 뚜렷한 머리를 가진 동물)입니다. Pikaia와 달리, 그들은 눈을 가지고 있었습니다. 그들은 또한 정의된 두개골과 다른 특성을 가지고 있어서 고생물학자들이 그것을 진정한 두개골로 명명하고 심지어 초기 물고기 중 하나로 대중적으로 특징 지었습니다. 분류학적 분석에 따르면 이 동물은 아마도 기저 코딜레이트(basal chordate) 또는 기저 두개골(basal crange)일 것입니다.[8] 그러나 이 동물은 두 줄기 그룹 모두에 논쟁의 여지 없이 포함될 충분한 특징을 가지고 있지 않습니다.[9][7]
Myllokunmingia Myllokunmingia는 약 530 Ma에서 출현한 속입니다. 초화체이며, 척추동물이며,[10] 길이 28mm, 높이 6mm이며, 현존하는 가장 오래된 두개골 중 하나라는 주장이 제기되었습니다.
코노돈트 코노돈트는 원시 뱀장어를 닮았습니다. 그들은 495 Ma로 나타났고 200 Ma는 전멸했습니다.[11] 처음에 그들은 코노돈트 원소라고 불리는 치아 모양의 미세화석에서만 알려져 있었습니다. 이러한 "이빨"은 필터 공급 장치 또는 "파쇄 및 파쇄 어레이"로 다양하게 해석되었습니다.[12] 코노돈트의 길이는 1cm에서 40cm까지 다양했습니다.[12] 그들의 큰 눈은 포식적인 역할을 할 가능성이 낮은 측면 위치를 가지고 있었습니다. 보존된 근육 구조는 일부 코돈트(최소한 프로미섬)가 효율적인 순양함이었지만 속도를 폭발시킬 수는 없었다는 것을 암시합니다.[12] 2012년 연구원들은 지느러미에 지느러미, 셰브론 모양의 근육, 노코코드를 기반으로 코돈트 문에 속하는 코돈트를 분류했습니다.[13] 일부 연구자들은 그들을 현대의 먹장어와 램프리와 외모가 비슷한 척추동물로 보고 있지만,[14] 계통발생학적 분석은 그들이 이 두 그룹보다 더 많이 파생되었다고 시사합니다.[15]
Ostracoderms 오스트라코데르스(Orstacoderms, 껍질이 벗겨진)는 뼈가 많은 판으로 된 갑옷으로 덮인 멸종된 원시적인 턱이 없는 물고기의 여러 그룹 중 하나입니다. 그들은 캄브리아기에 약 5억 1천만 년 전에 나타났고, 데보니언 말기인 약 3억 7천 7백만 년 전에 멸종되었습니다. 처음에 오스트라코데르마는 지느러미가 제대로 형성되지 않았고, 처음에는 이 그룹 내에서 한 쌍의 지느러미, 즉 팔다리가 진화했습니다. 그들은 뼈 갑옷이나 비늘로 덮여 있었고 종종 길이가 30cm(12인치) 미만이었습니다.
오르도브-
이시안 		오르도비스기 (485–443 Ma): 세계 최초의 진정한 척추동물인 물고기는 계속 진화했고, 턱을 가진 물고기는 이 시기 후반에 처음 나타났을 수 있습니다. 육지에서의 생활은 아직 다양화되지 않았습니다.
아란다스피스 아란다스피스는 오르도비스기 초기인 약 480~470 Ma에 살았던 턱이 없는 물고기입니다. 길이는 약 15cm(6인치)였으며, 유선형의 몸체는 여러 줄의 노블한 갑옷으로 덮여 있었습니다. 몸체의 앞면과 머리는 눈, 콧구멍, 아가미를 위한 개구부가 있는 단단한 판으로 보호되었습니다. 비록 턱이 없었지만, 아란다스피스는 입 안에 입술 역할을 하며 음식 입자를 빨아먹는 움직일 수 있는 접시를 가지고 있었을지도 모릅니다. 입의 위치가 낮다는 것은 그것이 해저를 사냥했다는 것을 암시합니다.[16] 그것의 몸통과 꼬리지느러미가 어떻게 생겼는지는 알려지지 않았습니다.[17]
아스트라스피스 아스트라스피스(Star Shield)는 사카밤바스피스(Sacabambaspis)와 아란다스피스(Arandaspis)와 같은 오르도비스기의 다른 물고기들과 관련된 멸종된 턱이 없는 원시 물고기 속입니다. 화석은 감각 구조(외곽선 시스템)의 명확한 증거를 보여줍니다. 이 기관들이 규칙적인 선으로 배열되어 있기 때문에 물고기는 물 속의 교란이 오는 방향과 거리를 감지할 수 있습니다. 아란다스피스는 이동식 꼬리가 작은 보호판으로 덮여 있고 머리 부분이 더 큰 판으로 덮여 있었다고 생각됩니다. Sansom et al. 에서 설명한 표본. 상대적으로 큰 측면 눈과 양쪽에 8개의 아가미 구멍이 있었습니다.[18]
익룡목 (Pteraspidomorphi) 익룡(Pteraspidomorphi)은 멸종된 조기 턱이 없는 물고기의 일종입니다. 그 화석들은 머리의 광범위한 차폐를 보여줍니다. 많은 사람들은 진피뼈로 덮인 기갑 신체를 위해 물을 통해 이동하기 쉽도록 양력을 발생시키기 위해 피하 꼬리를 가지고 있었습니다. 그들은 또한 빨아먹는 입 부분을 가졌고 어떤 종은 민물에서 살았을지도 모릅니다.
로돈츠 로돈트(젖니)는 커다란 갑옷판 대신 독특한 비늘을 가진 작고 멸종된 턱이 없는 물고기의 한 종류입니다. 이것들이 단일 계통군을 나타내는지, 아니면 턱이 없는 물고기와 턱이 없는 물고기의 주요 계통군에 대한 이질적인 줄기군을 나타내는지에 대한 논쟁이 있습니다.[19] 로돈트는 그들의 특징인 "로돈트 비늘"에 의해 결합됩니다. 이러한 정의적 성격은 반드시 공유된 조상의 결과는 아닙니다. 다른 그룹에 의해 독립적으로 진화했을 수 있기 때문입니다. 따라서 로돈트는 일반적으로 다계통군을 나타내는 것으로 생각됩니다.[20] 만약 그들이 단일계통이라면, 그들의 조상 상태가 무엇이었는지에 대한 확실한 증거는 없습니다.[21] 이 비늘들은 죽은 후에 쉽게 흩어졌습니다; 그들의 작은 크기와 회복력은 그들의 시대에 가장 흔한 척추동물 화석이 되었습니다.[22][23] 이 물고기는 담수와 해양 환경 모두에서 살았는데, 오르도비스기 시대에 처음 등장했고, 후기 데보니언의 프라스니안-파메니안 멸종 사건 때는 멸종했습니다. 그들은 주로 퇴적물을 먹고 사는 밑바닥 거주자였지만, 일부 종은 원양적이었을 수도 있습니다.
오르도비스기는 오르도비스기-실루리아 멸종 사건 (450–440 Ma)으로 끝이 났습니다. 모든 과의 27%, 모든 속의 57%, 모든 종의 60~70%를 죽인 두 가지 사건이 발생했습니다.[24] 그들은 많은 과학자들에 의해 멸종된 속의 비율로 볼 때 지구 역사상 5대 멸종 중 두 번째로 큰 것으로 평가되고 있습니다.
실루리아어 실루리안 (443–419 Ma): 이 기간 동안 갑옷을 입은 턱이 없는 물고기, 턱이 있는 물고기, 가시 상어 및 가오리 지느러미 물고기의 출현을 포함하여 많은 진화의 이정표가 발생했습니다.
전통적으로 데본기를 물고기의 시대로 부르는 것이 전통적이지만, 최근의 연구 결과에 따르면 실루리아어도 상당히 다양한 시기였습니다. 앞 2개 또는 3개의 아가미 아치의 지지부로부터 적응된, 턱이 발달된 이동 가능한 턱
아나스피다 아나스피다(Anaspida)는 실루리아와 데본기에 살았던 원시 턱이 없는 척추동물의 멸종된 부류입니다.[25] 아나스피드는 작고 주로 해양의 아그나탄으로 무거운 뼈 방패와 짝을 이룬 지느러미가 없었지만 매우 과장된 피하 꼬리를 가지고 있었습니다. 그들은 실루리아 초기에 처음 등장했고, 대부분의 종들이 람프레이를 제외하고 멸종된 [26]데본기 후기 멸종 때까지 번성했습니다. 아그나단에게는 특이하게도, 아스피드는 뼈가 있는 방패나 갑옷을 가지고 있지 않았습니다. 대신 머리는 더 작고 약하게 광물화된 비늘로 덮여 있습니다.[27]
오스테라치 오스테스트라치("뼈 방패")는 실루리아 중기부터 데본기 후기까지 살았던 뼈를 가진 턱이 없는 물고기의 일종입니다. 해부학적으로 말하자면, 골유래인들, 특히 데보니언 종들은 알려진 모든 아그나탄들 중 가장 진보된 종들 중 하나였습니다. 이것은 짝을 이룬 지느러미의 발달과 복잡한 두개골 해부학 때문입니다. 조골류는 턱이 있는 척추동물의 내이에서 발견되는 세 쌍과는 반대로 내이에 두 쌍의 반원관을 가지고 있다는 점에서 턱이 있는 척추동물보다 램프리와 더 유사했습니다.[28] 대부분의 조골류는 거대한 두흉막 방패를 가지고 있었지만, 모든 중기와 후기 데보니언 종들은 감소되고, 더 얇고, 종종 미세한 진피 골격을 가지고 있었던 것으로 보입니다.[29] 그들은 아마도 등지느러미, 짝을 이룬 가슴지느러미, 그리고 튼튼한 꼬리를 가진 비교적 훌륭한 수영 선수였을 것입니다.[16]
가시상어 가시상어는 공식적으로 "아칸토디안"(가시를 가지고 있음)으로 불리며, 아칸토디이 분류군을 구성하고 있습니다. 그들은 실루리아 후기 ~420 Ma에 처음 등장했고, 턱을 진화시킨 최초의 물고기 중 하나였습니다. 그들은 연골어류와 뼈어류 모두와 특징을 공유하지만 진정한 상어는 아닙니다. 그들은 페름기 ~250 Ma가 끝나기 전에 멸종되었습니다. 그러나 이 그룹에 기인한 비늘과 치아뿐만 아니라 연골과 뼈가 있는 물고기와 같은 더 파생된 턱이 있는 물고기는 오르도비스기 ~460 Ma까지 거슬러 올라갑니다. 아칸토디안은 일반적으로 이빨이 없는 필터 먹이를 주는 물고기부터 이빨이 있는 포식자까지 다양한 작은 상어와 같은 물고기였습니다. 그들은 한때 플라코데르미목으로 종종 분류되었지만 최근 당국은 아칸토디언스를 현대의 연골어류로 이어지는 측계통군으로 분류하는 경향이 있습니다. 그들은 두 가지 측면에서 구별됩니다: 그들은 가장 초기의 턱을 가진 척추동물이고, 그들은 모든 지느러미를 지탱하는 튼튼한 가시를 가지고 있으며, 제자리에 고정되어 있고 움직일 수 없는(상어의 등지느러미와 같은) 중요한 방어 적응물입니다. 그들의 화석은 매우 희귀합니다.
분생포자 플라코데르미(Placodermi) 또는 플라코데르미(Placodermi)는 갑각류의 일종으로, 갑각류의 일종입니다. 가장 오래된 화석은 실루리아 후기에 나타났고, 데보니언 말기에 멸종했습니다. 최근 연구에 따르면 태반은 아마도 기저 턱이 있는 물고기의 측계통군일 가능성이 있으며 모든 살아있는 턱 척추동물 중 가장 가까운 친척일 것으로 보입니다. 일부 유충은 반아치와 같은 작고 평평한 바닥 거주자였습니다. 그러나 많은 사람들, 특히 아트로디어는 활동적인 수중 포식자였습니다. 이 중 가장 크고 유명한 것은 아래 데보니언에 등장한 던클레오스테우스입니다. 위턱은 두개골과 견고하게 융합되어 있었지만 두개골과 몸통 부위의 골 도금 사이에 힌지 관절이 있었습니다. 이것은 머리의 윗부분을 뒤로 내던질 수 있게 했고, 관절통에서는 그들이 더 큰 것을 물 수 있게 했습니다.
메가마스택스 메가마스탁스(Megamastax, 큰 입)는 중국에서 약 4억 2천 3백만 년 전 실루리아 후기에 살았던 엽지느러미 물고기의 한 속입니다. 메가마스탁스가 발견되기 전에는 데본기 이전에는 턱이 있는 척추동물(그나토솜)이 크기와 변이가 제한적이었다고 생각했습니다. 메가마스탁스는 턱뼈에서만 알려져 있으며 길이가 약 1미터(3피트 3인치)에 달했을 것으로 추정됩니다.[30]
구이유 오네이로스 가장 초기의 뼈 있는 물고기로 알려진 구이유 오나이로스. 그것은 가오리 지느러미와 로브 지느러미 특징의 조합을 가지고 있지만, 특징의 전체성을 분석하면 로브 지느러미 물고기에 더 가깝습니다.[31][32][33]
안드레올레피스 멸종된 안드로레피스 속에는 420 Ma경 실루리아 후기에 등장한 최초의 가오리 지느러미 물고기 안드로레피스 헤데이가 포함되어 있습니다.[34][35]

데보니언: 물고기의 나이

데본기는 초기, 중기, 후기로 나뉩니다. 초기 데보니언 419 미야가 시작될 때까지, 턱이 있는 물고기들은 4개의 다른 분기군으로 나뉘었습니다: 지금은 멸종된 플라코데르마와 가시상어, 그리고 연골과 뼈가 있는 물고기들. 현대의 뼈 있는 물고기인 Osteichthyes 등급은 실루리아 후기 또는 데보니언 초기에 약 4억 1,600만 년 전에 나타났습니다. 연골어류와 뼈어류는 모두 태반이나 가시상어에서 발생했을 수 있습니다. 뼈 있는 물고기의 하위 분류인 가오리 물고기(Actinopterygii)는 고생대 이후와 현대 세계에서 지배적인 그룹이 되었고 약 30,000종이 살고 있습니다.

데보니언의 해수면은 대체로 높았습니다. 해양 동물군은 브리오조아, 다양하고 풍부한 완족류, 신비한 헤렐로이드, 미세 콘시드 및 산호가 지배했습니다. 백합 같은 크리노이드는 풍부했고, 삼엽충은 여전히 꽤 흔했습니다. 척추동물 중 턱이 없는 갑각류는 다양성이 감소한 반면, 턱이 없는 갑각류는 바다와 민물에서 동시에 증가했습니다. 갑옷을 입은 표범류는 데본기 시대의 낮은 시기에 많았으나 다른 어종과의 먹이 경쟁 때문인지 데본기 후기에 멸종되었습니다. 초기의 연골어류(Chondrichthyes)와 뼈다귀어류(Osteichthyes)도 다양해져 데본해 내에서 큰 역할을 했습니다. 최초의 풍부한 상어 속인 클라도셀라체는 데본기 동안 바다에 나타났습니다. 그 당시 물고기의 다양성이 매우 커서 데보니언족은 대중문화에서 "물고기의 시대"라는 이름을 갖게 되었습니다.

데보니언호는 처음으로 가오리와 로브지느러미 뼈가 있는 물고기가 등장했고, 플라코더머는 알려진 거의 모든 수중 환경을 지배하기 시작했습니다. 그러나 실러캔스와 폐어를 포함한 엽지느러미 물고기와 사지동물을 포함한 또 다른 아급인 사르코페로티기는 데보니언에서 가장 다양한 뼈 물고기 그룹이었습니다. 농어는 기본적으로 내부 콧구멍, 튼튼한 내부 골격을 포함하는 로브 지느러미 및 코스모이드 비늘이 특징입니다.

중기 데보니언 393-383 Ma 동안, 갑옷을 입은 턱이 없는 외배엽 물고기는 다양성이 감소하고 있었고, 턱이 있는 물고기는 바다와 민물 모두에서 번성하고 다양성이 증가하고 있었습니다. 원시 식물로 둘러싸인 데보니언 내륙 호수의 얕고 따뜻하고 산소가 고갈된 물은 특정 초기 물고기가 잘 발달된 폐와 짧은 시간 동안 물 밖으로 기어 나와 땅으로 기어가는 능력과 같은 필수적인 특성을 발달시키는 데 필요한 환경을 제공했습니다. 상어, 가오리, 키메라로 구성된 연골어류인 콘드리치예스는 약 3억 9천 5백만년 전 데보니언 중기에 등장했습니다.

데보니언 후기에 최초의 숲이 육지에서 형성되고 있었습니다. 첫 번째 사지동물은 화석 기록에 일정 기간 동안 나타나며, 그 시작과 끝은 멸종 사건으로 표시됩니다. 이것은 데본기 359년이 끝날 때까지 지속되었습니다. 모든 사지동물의 조상들은 땅 위를 걷는 것에 적응하기 시작했고, 그들의 강한 가슴지느러미와 골반지느러미는 점차 다리로 발전했습니다(틱타알릭 참조).[38] 바다에서 원시 상어는 실루리아와 후기 오르도비스기보다 더 많아졌습니다. 최초의 암모니아 연체동물이 등장했습니다. 연체동물 같은 완족류와 거대한 산호초인 삼엽충은 여전히 흔했습니다.

후기 데보니언 멸종은 데보니언 시대의 마지막 단계인 파멘니안 동물 단계(프라스니안-파멘니안 경계)가 시작될 때 약 372.2 Ma에서 발생했습니다. 사모스테이드 헤테로스트라칸을 제외한 많은 아그나탄 화석이 이 사건 직전에 마지막으로 나타납니다. 후기 데보니언 멸종 위기는 주로 해양 사회에 영향을 미쳤고, 냉수 생물보다는 얕은 온수 생물에 선택적으로 영향을 미쳤습니다. 이 멸종 사건에 영향을 받은 가장 중요한 집단은 거대한 데보니언 암초 시스템의 암초 건설자들이었습니다.

두 번째 소멸 펄스인 한겐베르크 사건은 데본기를 마감하고 척추동물 동물군에 극적인 영향을 미쳤습니다. 해양 서식지와 육상 서식지 모두에서 엽지동물, 아칸토디안, 초기 사지동물을 포함한 다른 그룹의 대부분의 구성원들과 마찬가지로 이 사건 동안 대부분 플라코더머가 멸종되어 소수의 생존자만 남았습니다. 이 사건은 온대 및 극지방의 빙하와 관련이 있으며 바다의 흑사병 및 무산소병과 관련이 있습니다.

Devonian (419–359 mya): 데보니언의 시작은 네발동물(네발을 가진 동물)의 선구자인 엽지느러미 물고기의 첫 등장이었습니다. 주요 어류 그룹은 종종 물고기의 시대라고 불리는 이 시기에 진화했습니다.[39] 카테고리 참조:데보니언 피쉬.
D
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n 		빠른
데보니언 		초기 데보니언 (419–393 Ma):
Psarolepis 프사롤레피스(Psarolepis, 반점이 있는 비늘)는 약 397년에서 418년 사이에 살았던 멸종된 엽지느러미 물고기의 한 속입니다. 프사롤레피스의 화석은 주로 남중국에서 발견되었고, 1998년 고생물학자 샤오보 유(Xiaobo Yu)에 의해 기술되었습니다. 프사롤레피스가 어느 그룹에 속하는지는 확실하게 밝혀지지 않았지만, 고생물학자들은 그것이 로브 지느러미와 가오리 지느러미 물고기의 공통 조상에 가깝다는 데 동의합니다.[40]
Holoptychius 홀로프티키우스(Holoptychius)는 416년부터 359년까지 존재했던 다공성 엽지류 지느러미 물고기 목의 멸종된 속입니다. 길이가 약 50cm(20인치)에 이르는 유선형 포식자로 다른 뼈 있는 물고기를 먹고 살았습니다. 둥근 비늘과 몸의 형태는 먹이를 잡기 위해 물 속을 빠르게 헤엄쳤을 수도 있음을 나타냅니다.[41][42] 다른 리피디스트들과 비슷하게, 턱에 더 작은 치아들 외에도 송곳니 같은 치아들을 미각에 가지고 있었습니다. 비대칭 꼬리는 아래쪽 끝에 꼬리지느러미를 자랑합니다. 이 지느러미 배치로 인한 아래쪽 밀림을 보완하기 위해 홀로프티키우스의 가슴지느러미를 몸 위 높이 올려 놓았습니다.
Ptyctodontida 피톡토돈티즈("ptyctodontids")는 한 과만을 포함하고 있는, 무장하지 않은 태반류의 멸종된 단형목입니다. 그들은 데보니언의 시작부터 끝까지 존재했습니다. 큰 머리, 큰 눈, 긴 몸을 가진 프티옥토돈티스는 오늘날의 키메라(홀로세팔리)와 매우 닮았습니다. 그들의 갑옷은 머리와 목 주위에 작은 접시의 패턴으로 축소되었습니다. 멸종된 아칸토토토라시드, 살아있는 및 관련이 없는 홀로케팔리아류와 마찬가지로, 대부분의 프티옥토돈티드는 해저 근처에 살면서 조개류를 먹고 살았던 것으로 생각됩니다.
페탈리치티다 페탈리치티다목은 데본기 초기부터 후기 데본기까지 존재했던 작고 납작한 태반목이었습니다. 그것들은 펼쳐진 지느러미와 갑옷의 모든 판과 비늘을 장식하는 수많은 결절로 특징지어졌습니다. 그들은 초기 데본기 시대에 다양성의 정점에 도달했고 전 세계에서 발견되었습니다. 그들은 압축된 체형을 가졌기 때문에 더 작은 물고기를 쫓거나 매복한 바닥 거주자로 추정됩니다. 발견된 화석 표본 중 입 부분이 보존되어 있지 않기 때문에 그들의 식단은 명확하지 않습니다.
Laccognathus 라코그나투스속("Laccognathus")은 수륙양용엽지느러미 물고기 속의 하나로, 398년에서 360년 사이에 존재했습니다.[43] 이들은 아래턱 바깥쪽 표면에 세 개의 큰 구덩이(포새)가 있는 것이 특징으로, 감각 기능이 있었을 것으로 보입니다.[44] 라코그나투스는 길이가 1~2미터(3~7피트)까지 자랐습니다. 그들은 몸 길이의 5분의 1도 안 되는 매우 짧은 등뼈가 수평으로 납작한 머리를 가지고 있었습니다.[45] 골격은 뼈의 단단한 판 위에 피부의 넓은 영역이 뻗어 있을 정도로 구조화되어 있었습니다. 이 뼈는 특히 치밀한 섬유질로 구성되어 있어서 피부를 통한 산소 교환이 거의 이루어지지 않았습니다. 오히려 라코그나투스가 수역 사이를 육지로 이동하면서 치밀한 골화작용이 몸 안에 물을 저장하는 역할을 했습니다.[46]
가운데
데보니언 		미들 데보니언(Middle Devonian, 393–383 Ma): 상어, 가오리, 키메라로 구성된 연골어류는 약 395 Ma에서 출현했습니다.
Cheirolepis 손지느러미(Cheirolepis)는 가오리지느러미과에 속하는 물고기의 한 종류입니다. 데보니언 가오리 지느러미 물고기 중 가장 기본적인 것 중 하나였으며 나중에 가오리 지느러미 물고기에서 볼 수 있는 "표준" 진피 두개골을 가진 최초의 것으로 여겨집니다. 이 물고기는 길이가 약 55 센티미터(22인치)에 달하는 포식성 민물고기였으며, 눈의 크기로 보아 눈으로 사냥했습니다.[16]
콕코스테우스 콕코스테우스(Coccosteus, 종자뼈)는 절멸성 대배엽의 한 속입니다. 화석의 대부분은 담수 퇴적물에서 발견되었지만, 소금물에 들어갈 수 있었을지도 모릅니다. 그들은 길이가 40 센티미터까지 자랐습니다. 다른 모든 아트로디어와 마찬가지로 코코스테우스도 몸의 갑옷과 두개골 사이에 관절이 있었습니다. 또한 목뼈와 두개골 뒤쪽 사이에 내부 관절이 있어 입을 더 크게 벌릴 수 있었습니다. 더 긴 턱과 함께 코코스테우스는 꽤 큰 먹이를 먹고 살 수 있었습니다. 다른 모든 관절과 마찬가지로 코코스테우스는 턱에 뼈가 있는 치아판이 박혀 부리를 형성하고 있었습니다. 치아판 가장자리를 서로 갈아서 부리를 날카롭게 유지했습니다.[47]
Bothriolepis
외부 동영상
video icon 두리오레피스 – 애니멀 플래닛

두리오레피스(pitted scale)는 모든 대륙에 걸쳐 데본기 중기에서 후기 지층에 걸쳐 100종 이상이 퍼져있는 반아크 태반의 가장 성공적인 속이었습니다.

피투리아스피다 피투리아스피다(pituriaspida, hallucinogenic shield)는 거대한 코 모양의 로스트럼을 가진 기괴한 두 종의 턱 없는 물고기를 포함하는 부류입니다. 그들은 390 Ma 정도의 강어귀에서 살았습니다. 고생물학자 개빈 영(Gavin Young)은 환각제 피투리(pituri)의 이름을 따서 이 클래스의 이름을 지었는데, 그는 그 기이한 형태를 보고 환각을 보고 있을지도 모른다고 생각했기 때문입니다.[48] 더 잘 연구된 종들은 긴 머리 방패와 창 같은 막대를 가진 던지는 다트처럼 보였습니다. 다른 종들은 꼬리가 달린 기타 곡괭이처럼 생겼고, 더 작고 짧은 로스트럼과 더 삼각형 모양의 헤드쉴드가 있었습니다.
후기 데보니언 멸종: 375–360 Ma. 장기간의 일련의 멸종으로 모든 과의 약 19%, 모든 속의[24] 50%, 모든 종의 70%가 제거되었습니다. 이 멸종 사건은 아마도 20 Ma만큼 지속되었으며, 이 기간 내에 일련의 멸종 펄스에 대한 증거가 있습니다.
늦게.
데보니언 		후기 데보니언 (383–359 Ma):
클라도셀라체 클라도셀라체(Cladoselache)는 현대 상어와 관련된 최초의 풍부한 초기 콘드리치티얀 속으로, (아마도 키메라와[49] 같은 홀로케팔란과 더 가까웠을 것이다) 약 370 Ma에서 출현했습니다.[50] 현대 고등어 상어와 유사한 해부학적 특징을 가진 6피트(1.8m) 길이로 자랐습니다. 그것은 비늘이 거의 없는 유선형의 몸을 가지고 있었고, 5-7개의 아가미 슬릿과 두개골 앞쪽에 끝이 뚫린 짧고 둥근 주둥이를 가지고 있었습니다.[50] 현대 상어에 비해 턱 관절이 매우 약했지만 턱을 닫는 근육이 매우 강한 것을 보완했습니다. 이빨은 여러 개의 구불구불하고 가장자리가 매끄러워서 움켜쥐기에는 적합하지만 찢어지거나 씹지는 않았습니다. 따라서 클래도셀라체는 아마도 먹이의 꼬리를 잡고 그것을 통째로 삼켰을 것입니다.[50] 그것은 꼬리 줄기의 측면까지 뻗어 있는 강력한 용골과 반달 모양의 꼬리 지느러미를 가지고 있었고, 우월한 엽은 열등한 엽과 거의 같은 크기였습니다. 이 조합은 속도와 민첩성에 도움을 주었는데, 이는 포식자일 가능성이 있는 8.8미터(29피트) 길이의 플라코더 피쉬 던클레오스테우스(Dunkleosteus)를 앞지르려고 할 때 유용했습니다.[51]
디프테루스 디프테루스(양쪽 날개)는 376년에서 361년 사이에 멸종된 폐어류 속입니다. 길이는 약 35 센티미터였고, 대부분 무척추동물을 먹었고, 방광이 아닌 폐를 가지고 있었습니다. 조상 디프노린쿠스처럼 미각에는 진짜 치아 대신 치아 모양의 접시가 달려 있었습니다. 그러나 등지느러미, 꼬리지느러미, 뒷지느러미가 하나로 융합된 현대의 동족과는 달리 지느러미는 여전히 분리되어 있었습니다. 그렇지 않으면 디프테루스는 현대의 폐어와 매우 닮았습니다.[52]
Dunkleosteus
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video icon 덩클레오스테우스 – 애니멀 플래닛

덩클레오스테우스(Dunkleosteus)는 380년에서 360년 사이에 존재했던 태반류의 한 속입니다. 그것은 길이가[51] 8.8미터(29피트)까지 자랐고 무게는 3.6톤까지 나갔습니다.[53] 초식성 최상위 포식자였습니다. 티타니히티(아래)를 제외하고는 크기 면에서 타의 추종을 불허하는 다른 장소가 없었습니다. 덩클레오스테우스는 이빨 대신 날카로운 뼈판 두 쌍이 있어 부리 같은 구조를 형성했습니다. 메갈로돈을 제외하고, 티라노사우루스 렉스와 현대 악어와 같은 리그에서 무는 힘을 발생시키며,[54] 모든 물고기 중에서 가장 강력한 무는 힘을 가졌습니다.[55]

티타니히티스 티타니히티스는 얕은 바다에 살았던 거대하고 비정상적인 해양 플라코더의 한 속입니다. 많은 종들이 덩클레오스테우스에 크기와 체격 면에서 접근했습니다. 하지만 타이타니키의 친척과는 달리, 다양한 종의 타이타니키는 날카로운 날이 없는 작고 효과적이지 않아 보이는 입판을 가지고 있었습니다. Titanichthys는 거대한 입을 사용하여 작은 멸치처럼 생긴 물고기 떼 또는 크릴새우처럼 생긴 동물성 플랑크톤을 삼키거나 흡입하는 필터 피더였을 것으로 추정되며, 입판은 먹이를 유지하는 동시에 입을 다물면서 물이 빠져나가게 했을 것으로 추정됩니다.
머터피스시스
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video icon 어미 물고기 – 네이처

마터피스시스(Materpiscis, 어미 물고기)는 약 380Ma에서 온 피티크토돈티드 태반의 한 속입니다. 한 표본에서만 알려져 있으며, 안에 태어나지 않은 배아가 존재하고 광물화된 태반 섭식 구조(탯줄)가 현저하게 보존되어 있다는 점이 독특합니다. 이것은 마터피스시가 처음으로 알려진 척추동물로 하여금 젊은 나이에 살도록 출산을 하는 것을 보여줍니다.[56] 이 표본의 이름은 데이비드 아텐보로를 기리기 위해 매터피스시스 아텐보로이(Materpiscis attenborourii)로 지었습니다.[57]

하이네리아 하이네리아는 3억 6천만 년 전에 살았던 약 2.5m(8.2ft) 길이의 포식성 엽지느러미 물고기 속입니다.[58]
Rhizodonts 리조돈트는 377년에서 310년 사이에 석탄기 말까지 살아남은 엽지느러미 물고기 목이었습니다. 그들은 거대한 크기에 도달했습니다. 알려진 가장 큰 종인 리조더스 히베르티(Rhizodus hiberti)는 길이가 7미터까지 자라서 알려진 민물고기 중 가장 큽니다.

물고기에서 사지동물까지

추가 정보: 네발동물 § 진화와 네발동물에 대한 과도기 화석 목록 § 물고기
네발동물의 진화를 보여주는 클래도그램은 가장 잘 알려진 과도기 화석 중 일부를 보여줍니다. 그것은 아래쪽의 유스테놉테론으로 시작하여, 명백하게 여전히 물고기이며, 판데리치티스, 틱타알릭, 아칸토스테가, 이흐티오스테가를 거쳐 꼭대기의 페데르페스, 명백하게 사지동물입니다.

첫 번째 사지동물은 인간을 포함한 육지 척추동물들이 내려온 네 발 달린 공기 호흡을 하는 육상 동물들입니다. 그들은 데보니언 중기의 해안가에 출현하여 최초의 양서류를 낳았고, 사르코페르지이 계통의 엽지느러미 물고기에서 진화했습니다.[59]

네발동물의 조상이었던 로브지느러미 물고기의 무리는 리피디스티아(Rhipidistia)로 함께 분류되며,[60] 최초의 네발동물은 비교적 짧은 시간인 385-360 Ma에 걸쳐 이 물고기들로부터 진화했습니다. 초기 사지동물 그룹 자체를 미로돈티아(Marinisodontia)로 분류합니다. 그들은 현대 양서류에서 여전히 볼 수 있는 수생의 치어와 같은 올챙이를 유지했습니다. 1950년대부터 1980년대 초까지 네발동물은 이미 육지에서 기어 다닐 수 있는 능력을 얻은 물고기에서 진화하여 아마도 말라가고 있는 수영장에서 더 깊은 곳으로 갈 수 있을 것이라고 생각되었습니다. 하지만, 1987년, 거의 완전한 363 Ma의 아칸토스테가 화석은 이 후기 데보니언 과도기 동물이 다리와 양쪽 폐와 아가미를 가졌다는 것을 보여주었습니다. 하지만 육지에서는 결코 살아남을 수 없었을 것입니다: 그것의 팔다리와 손목과 발목 관절은 무게를 견디기에 너무 약했고; 그것의 갈비뼈는 너무 짧아 그것의 무게에 의해 폐가 납작하게 짜여지는 것을 막을 수 없었습니다; 그것의 물고기처럼 생긴 꼬리 지느러미는 땅 위를 끌면서 손상되었을 것입니다. 현재 가설은 약 1미터(3.3피트) 길이의 아칸토스테가가 얕은 물에서 사냥하는 완전한 수중 포식자였다는 것입니다. 그것의 뼈대는 몸이 물에 잠긴 상태에서 머리를 들어 공기를 들이마실 수 있도록 해주는 점에서 대부분의 물고기의 뼈대와 달랐습니다. 턱은 공기를 들이마실 수 있는 변화를 보여줍니다. 두개골 뒤쪽의 뼈는 서로 맞물려 있습니다. 머리를 들어 올린 근육에 강력한 부착점을 제공하며, 머리는 어깨 띠에 결합되지 않고 목이 뚜렷합니다.[61]

1980년대까지 이곳에 나타난 유스테놉테론과 같은 과도기적인 로브 지느러미 물고기는 육지에 떠오르는 것으로 묘사되었습니다. 고생물학자들은 이제 이런 일이 일어나지 않았고, 그들은 엄격하게 수중에 있었습니다.[62]
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video icon 사지동물의 진화 애니멀 플래닛
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video icon 손가락이 달린 진화 물고기 과도기 화석 – 유투브

데보니언의 육상 식물 증식은 공기 호흡이 왜 이점이었는지 설명하는 데 도움이 될 수 있습니다. 개울과 강으로 떨어지는 나뭇잎은 수생 식물의 성장을 촉진했을 것입니다. 이것은 방목하는 무척추동물과 그들을 잡아먹는 작은 물고기를 끌어들였을 것입니다. 그들은 매력적인 먹이가 되었을 것이지만 환경은 매우 좋았습니다. 큰 해양 포식 물고기에게 적합하지 않습니다. 따뜻한 물은 더 차가운 해양 물보다 용존 산소를 덜 보유하고 있고 식생의 분해는 산소의 일부를 사용했을 것이기 때문에 이러한 물은 산소가 부족했기 때문에 공기 breathing이 필요했을 것입니다.

네발동물이 어떻게 뭉툭한 지느러미(원양지느러미)를 진화시켰는지에 대한 세 가지 주요 가설이 있습니다. 전통적인 설명은 미국의 고생물학자 알프레드 로머가 제시한 "수축수구 가설" 또는 "사막 가설"입니다. 그는 팔다리와 폐가 오래된 물웅덩이가 말라가면서 새로운 물을 찾아야 하는 필요성에서 진화했을 것이라고 믿었습니다.[63]

두 번째 가설은 2010년 그르제고르츠 니드 ź 비데츠키가 이끄는 폴란드 고생물학자 팀이 내놓은 '조간 가설'입니다. 그들은 육식동물이 내륙의 수역이 아닌 조간대에서 육지로 처음 나타났을 수도 있다고 주장했습니다. 그들의 가설은 폴란드 자슈미에에서 3억 9천 5백만 년 전의 자슈미에 흔적을 발견한 것에 근거하고 있는데, 이는 지금까지 발견된 네발동물의 화석 증거 중 가장 오래된 것입니다.[59][64]

세 번째 가설인 "우드랜드 가설"은 2011년 미국의 고생물학자 그레고리 J. 리탈랙에 의해 제안되었습니다. 그는 뿌리와 식물로 가득 찬 환경에서 항해하는 수단으로 삼림 지대의 얕은 수역에서 사지가 발달했을 수 있다고 주장합니다. 그는 이전에는 습하고 삼림이 우거진 범람원이었던 서식지에서 과도기적인 사지동물 화석이 지속적으로 발견된다는 증거에 근거한 결론을 내렸습니다.[65]

제니퍼 A의 연구. Clack과 그녀의 동료들은 가장 초기의 네발동물인 Acanthostega와 비슷한 동물들이 완전히 수중에 있었고 육지의 생명체에 매우 적합하지 않다는 것을 보여주었습니다. 이것은 물고기가 처음에 땅을 침략했을 때 먹이를 찾거나 (현대의 미꾸라지처럼) 그들이 살았던 연못이 말라버렸을 때 물을 찾았고 나중에 다리, 폐 등이 진화했다는 이전의 견해와 대조적입니다.

팔, 손, 숫자의 상동성에 대한 두 가지 아이디어는 지난 130년 동안 존재해 왔습니다. 첫 번째 숫자는 사지동물의[66][67] 고유한 숫자이고 두 번째 숫자는 초기 육각류 물고기의 지느러미에 선행이 있었다는 것입니다.[68] 최근까지 "유전자 및 화석 데이터는 숫자가 진화론적 참신성이라는 가설을 뒷받침한다"고 믿었습니다.[69]p. 640. 그러나 3억 8천 5백만 년 전 데본기의 해안 물고기인 판데리치티스의 3차원 재구성을 만든 새로운 연구에 따르면 이 동물들은 이미 사지 척추동물의 앞다리에 존재하는 많은 상동 뼈를 가지고 있었습니다.[70] 예를 들어, 그들은 초보적인 손가락과 비슷하지만 지느러미의 팔과 같은 바닥에 위치한 방사형 뼈를 가지고 있었습니다.[70] 따라서 사지동물의 진화 과정에서 지느러미의 가장 바깥 부분이 소실되고 결국 초기 숫자로 대체되는 변화가 있었습니다. 이 변화는 네발동물의 숫자가 더 원시적인 물고기에 존재하는 기존 원위 방사체에서 발생했다는 방선동물, 상어 및 폐어에 대한 연구의 추가 증거와 일치합니다.[70][71] 물고기와 육지에 사는 동물 사이의 연결고리로 종종 간주되는 척추동물인 틱탈릭은 판데리치티스에서 발견되는 손가락과 같은 방사형 뼈가 없는 뭉툭한 다리 같은 팔다리를 가지고 있었기 때문에 논란은 여전히 존재합니다. 논문의 연구자들은 "이 문자 분포가 틱타알릭이 자기동형이라는 것을 의미하는지, 판데리치티스와 사지동물이 수렴한다는 것을 의미하는지, 판데리치티스가 틱타알릭보다 사지동물에 더 가깝다는 것을 의미하는지는 말하기 어렵습니다. 어쨌든, 이는 물고기-네발동물의 전이가 기능적으로 중요한 구조에서 상당한 특성의 조화를 동반했다는 것을 보여줍니다."[70]p. 638.

데본기 말기부터 중석탄기 시대까지 화석 기록에는 3천만 년의 격차가 발생합니다. 로머의 틈이라고 불리는 이 틈은 조상의 사지동물 화석과 육지에서 생활하는 데 잘 적응해 보이는 다른 척추동물의 화석이 없는 것이 특징입니다.[72]

로브 지느러미 물고기에서 사지동물로의 전환
~385마 에우스테놉테론
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video icon 에우스테놉테론 – 동물의 행성

사지동물과의 밀접한 관계에서 상징적인 지위를 얻은 멸종된 엽지류 어류의 속입니다. 이 동물의 초기 묘사는 이 동물이 육지에 나타났다는 것을 보여주지만, 고생물학자들은 이 동물이 엄밀하게 수중에 있는 동물이라는 것에 현재 널리 동의하고 있습니다.[62] 유스테놉테론 속은 후기 데본기에 살았던 여러 종, 약 385 Ma에서 알려져 있습니다. 고생물학자 에릭 자르빅(Erik Jarvik)이 1940년대부터 1990년대까지 집중적으로 연구한 대상이었습니다.[73]

고고나수스 고고나수스(Gogonasus, 고고에서 나온 주둥이)는 고고층에서 발견된 3억 8천만 년 된 화석으로 알려진 엽지느러미 물고기였습니다. 몸길이가 30~40cm(12~16인치)에 이르는 작은 물고기였습니다. 골격은 네발동물 같은 여러 특징을 보여줍니다. 그것들은 중이의 구조를 포함했고, 그것의 지느러미는 팔뚝뼈, 반지름, 척골의 전조를 보여줍니다. 연구원들은 이 동물이 먹이를 잡기 위해 팔뚝처럼 생긴 지느러미를 이용해 암초 밖으로 뛰쳐나왔다고 믿고 있습니다. 고고나수스는 1985년 존 A에 의해 처음으로 묘사되었습니다. 길게. 거의 100년 동안 유스테놉테론은 엽지느러미 물고기가 사지동물로 진화하는 단계를 보여주는 역할 모델이었습니다. Gogonasus는 이제 Eusthenopteron을 대신하여 해부학을 해석하는 데 모호함 없이 더 잘 보존된 대표자가 되었습니다.

~385마 		판데리치티스 진흙탕 얕은 곳에 적응하고, 일종의 얕은 물이나 육상 신체 굴곡 운동이 가능합니다. 스스로를 지탱할 수 있는 능력이 있었습니다.[74]
그들은 네발동물처럼 큰 머리를 가지고 있었고, 한 쌍의 지느러미를 가진 가장 왕관을 쓴 줄기 물고기 네발동물로 여겨집니다.

~375Ma 		틱타알릭 육지로 가져갈 수 있는 팔다리 같은 지느러미를 가진 물고기.[75] 이것은 고대의 사르코지안 물고기가 산소가 부족한 얕은 물 서식지에 적응하여 사지동물의 진화를 이끈 여러 계통의 예입니다.[61] 고생물학자들은 3억 8천만 년 전 화석에서 알려진 판데리치티스와 같은 네발동물이 아닌 척추동물(물고기)과 약 3억 6천 5백만 년 전 화석에서 알려진 아칸토스테가, 이흐티오스테가와 같은 초기 네발동물 사이의 전환을 대표하는 것이라고 제안합니다. 원시 물고기와 파생된 네발동물의 특징이 혼합되어 있어 발견자 중 한 명인 닐 슈빈(Neil Shubin)은 틱타알릭을 "물고기 먹이"로 특성화했습니다.[76][77]

365마 		Acanthostega 늪지를 점령하고 사지동물의 초기 진화에 대한 관점을 바꾼 물고기 같은 초기 미로돈트.[61] 각각의 손에 8개의 숫자가 띠로 연결되어 있었고(발의 숫자는 불분명합니다), 손목이 없었고, 일반적으로 육지에 오기에는 잘 적응하지 못했습니다.[78] 이후 발견된 것들은 아칸토스테가와 완전히 물고기 같은 동물들 사이의 이전의 과도기적인 형태들을 밝혀냈습니다.[79]

374~359마 		Ichthyostega
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video icon 이흐티오스테가 – 애니멀 플래닛
video icon 피어스 외. 척추 건축술
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20세기 후반에 다른 초기 사지동물과 밀접하게 관련된 물고기가 발견되기 전까지 Ichthyostega는 물고기와 사지동물 사이의 과도기 화석으로 유일하게 존재했으며 꼬리와 아가미 같은 물고기와 양서류의 두개골과 팔다리를 결합했습니다. 그것은 늪지의 얕은 물을 헤쳐나가는 데 도움이 되는 7개의 숫자를 가진 폐와 팔다리를 가지고 있었습니다.


359-345마 		페데르페스 페데르페스(Pederpes)는 가장 초기에 알려진 완전한 육상 네발동물입니다. 페데르페스는 더 이상 물고기가 아니지만, 여기에 포함된 것은 로브 지느러미 물고기가 사지동물로 전환하는 것을 완성하기 위한 것입니다.

데보니언 후기까지 육지 식물은 담수 서식지를 안정화시켜 최초의 습지 생태계가 발달할 수 있게 했고, 새로운 기회를 제공하는 먹이 그물은 점점 더 복잡해졌습니다. 민물 서식지만이 유기물로 가득 차 있고 물 가장자리 부근에 빽빽한 초목을 가진 식물들로 목이 메는 물을 발견할 수 있는 유일한 장소는 아니었습니다. 얕은 습지, 해안 석호, 큰 기수강 삼각주와 같은 늪 같은 서식지도 이 시기에 존재했는데, 이것이 네발동물이 진화한 환경이라는 것을 시사하는 바가 많습니다. 초기의 화석 네발동물은 해양 퇴적물에서 발견되었고, 일반적으로 원시 네발동물의 화석이 전 세계에 흩어져 발견되기 때문에, 그들은 연안의 선을 따라 퍼져 나갔을 것입니다. 민물에서만 살 수 없었을 것입니다.

포스트 데보니언

  • 석탄기 동안 어류의 다양성은 감소한 것으로 보이며 페름기 동안 낮은 수준에 도달했습니다.[2]
  • 중생대는 약 2억 5천 2백만 년 전 지구 역사상 가장 큰 대멸종인 페름기-트라이아스기 사건을 계기로 시작되어 약 6천 6백만 년 전에 비조류 공룡뿐만 아니라 다른 식물과 동물 종을 멸종시킨 또 다른 대멸종인 백악기-팔레진 멸종 사건으로 막을 내렸습니다. 파충류가 당시 지배적인 척추동물이었기 때문에 흔히 파충류 시대라고 불립니다. 중생대는 초대륙 판게아가 점차 분리되어 가는 것을 목격했습니다. 기후는 온난화와 냉각기 사이를 번갈아가며 변화했습니다. 전체적으로 지구는 오늘날보다 더웠습니다. 경골어류는 페름기-트라이아스기 멸종 사건의 영향을 크게 받지 않은 상태로 남아 있었습니다.[80]
  • 중생대에는 홀로스테인과 텔레오스트 피쉬로 구성된 분기군인 네오프테리아어류가 다양해졌습니다. 대부분은 크기가 작았습니다.[80] 트라이아스기, 쥬라기 그리고 백악기 초기의 네오프테리기아 물고기들의 다양한 체형이 기록되었고,[81] 텔레오스트 물고기들의 새로운 체형의 축적이 이 1억 5천만 년 동안 (250Mya - 100Mya) 주로 점진적이었다는 것이 밝혀졌습니다. 홀로스테아어류는 트라이아스기 초기와 토아르기 사이에 다양한 체형(이른바 디스패리티)을 축적하는 것으로 보이며, 그 후 그들의 체형 사이에서 보이는 다양성의 양은 백악기 초기가 끝날 때까지 안정적으로 유지되었습니다.[81]
탄소-
거추장스러운 		석탄기(359–299 Ma): 상어는 석탄기 동안 대대적인 진화 방사선을 겪었습니다.[82] 데본기 말기에 태엽이 쇠퇴하면서 많은 환경적 틈새가 차지 않게 되었고 새로운 생물이 진화하여 이 틈새를 메울 수 있게 되었기 때문에 이러한 진화적 방사선이 발생한 것으로 생각됩니다.[82]
석탄기 동안의 해안 바다: 석탄기의 첫 1500만년은 지구상의 화석이 거의 없습니다. 화석 기록의 이 격차는 미국의 고풍학자 알프레드 로머의 이름을 따서 로머의 격차라고 불립니다. 이 격차가 화석화의 결과인지 실제 사건과 관련이 있는지는 오랫동안 논쟁되어 왔지만, 최근 연구에 따르면 격차 기간 동안 대기 중 산소 수준이 감소하여 일종의 생태학적 붕괴를 나타냈습니다.[83] 그 격차는 데보니언 물고기와 같은 어룡류의 미로돈트가 죽고, 석탄기 육상 척추동물군을 대표하는 더 발전된 분추류와 파충류 양서류가 증가하는 것을 보았습니다.

석탄기 바다에는 많은 물고기들이 살고 있었는데, 주로 엘라스모브랜치(상어와 그 친척들)들이 살고 있었습니다. 여기에는 프삼모더스(Psammodus)와 같은 일부와 상완동물, 갑각류 및 기타 해양 유기체의 껍질을 갈아내는 데 적합한 파쇄 포장 같은 이빨이 포함되었습니다. Symoriida와 같은 다른 상어들은 날카로운 이빨을 가지고 있었고, 일부 꽃잎로돈트는 특이한 사이클로이드 절단 이빨을 가지고 있었습니다. 대부분의 상어들은 해양 동물이었지만, 크세나칸티다는 석탄 늪의 민물을 침범했습니다. 경골어류 중 연안 해역에서 발견되는 팔레오니시스폼도 하천으로 이동한 것으로 보입니다. 농어도 눈에 띄었고, 한 그룹인 리조돈트는 매우 큰 크기에 달했습니다.

대부분의 석탄기 해양 물고기 종들은 치아, 지느러미 가시, 진피 골질에서 주로 발견되며, 더 작은 민물고기들이 전체적으로 보존되어 있습니다. 민물고기가 풍부했고, 크테노더스속, 우로네무스속, 아칸소데스속, 카이로두스속, 자이라칸투스속 등이 있습니다.
스테타칸투스

진화 방사선의 결과로, 탄산수연골어류는 스테타칸티과(Stethacanthidae)의 연골어류(홀로케팔리안, 현생 쥐치류의[84] 친척)를 포함하여 매우 다양한 기이한 모양을 나타냈습니다. 윗면에 치아 조각이 있는 납작한 붓 모양의 등지느러미를 가지고 있었습니다.[82] 스테타칸투스의 특이한 지느러미는 짝짓기 의식에 사용되었을 수 있습니다.[82] 지느러미를 제외하고 Stethacanthidae는 Falcatus (아래)와 닮았습니다.

팔카투스 팔카투스속("Falcatus")은 335~318 Ma에 살았던 작은 갑각류 이빨연골어류 속의 하나입니다. 몸길이는 약 25-30cm (10-12인치)였습니다.[85] 그들은 머리 위로 앞쪽으로 휘어진 두드러진 지느러미가 특징입니다.
벨란치 주 벨란치는 페랄로돈티폼목에 속하는 석탄기에서 페랄로돈티폼목의 대표적인 목입니다. 꽃잎 모양의 이빨은 독특한 것이 특징입니다. 이 그룹은 페름기 말에 멸종했습니다. 마지막 생존자 중 한 명은 야나사였는데, 겉보기에는 현대 광선처럼 보였지만, 그들과 밀접한 관련은 없습니다.
오로두스 오로두스(Orodus)는 석탄기의 또 다른 연골어류로, 초기 페름기 303년에서 295년 사이에 살았던 오로돈티과(Orodontidae)의 한 속입니다. 길이는 2m(6.5피트)까지 자랐습니다.
Chondrenchelys 콘드렌첼리스(Chondrenchelys)는 석탄기의 멸종된 연골어류 속입니다. 길쭉하고 장어 같은 몸을 가지고 있었습니다. 콘드렌첼리스는 홀로케팔란이며 현대 쥐치의 먼 친척입니다.[86]
에데스투스
치구

에데스투스(Edestus)는 멸종된 에우고돈티드목의 한 속으로, 현대의 키메라아과(ratfish)와 관련이 있는 연골어류의 일종입니다. 다른 석탄기 속으로는 보보더스, 캄포더스, 오르니토프리온이 있습니다. 유진오돈티스는 석탄기에 흔히 볼 수 있었습니다. 이 목의 구성원들은 일반적으로 아래턱에 의해 형성된 이빨 돌기를 가지고 있습니다. 에데스투스에서는 위턱과 아래턱이 모두 치아의 소용돌이를 형성하고 있었습니다. 에데스투스의 일부 종은 몸 길이가 6.7m (22피트)에 이를 수 있습니다.

페름기 Permian (298–252 Ma):
헬리콥터리온
치구

헬리코리온은 거의 틀림없이 멸종된 유진오돈티다의 가장 상징적인 속입니다. 이 연골어목은 현존하는 키메라아목(ratfish)과 관련이 있습니다. 에우제노돈티스는 페름기 동안 사라졌으며, 초기 트라이아스기(Caseodus, Fadenia)에는 소수의 속만이 살아남았습니다. 일반적으로 이 그룹의 구성원들은 이빨 돌기를 가지고 있었습니다. 헬리코리온의 종은 크기가 5~8m(16.5~26피트)에 이를 수 있습니다.

트리오두스 트리오두스는 크세나칸티드 연골어류의 한 속입니다. 크세나칸티다목은 석탄기에서 트라이아스기까지 존재했으며, 페름기 초기의 많은 완전한 골격에서 잘 알려져 있습니다. 그들은 일반적으로 눈에 띄는 등지느러미 척추를 가지고 있었는데, 어떤 종에서는 두개골 뒤쪽에 붙어 있는 반면 다른 종에서는 더 뒤쪽에 위치했습니다. 크세나칸티스는 맹렬한 민물 포식자였습니다.
아칸토데스 아칸토데스(Acanthodes)는 가시상어(Acanthodii)의 멸종된 속입니다.[87] 아가미는 있었지만 이빨은 없었고,[88] 필터 피더였을 것으로 추정됩니다.[16] 아칸토데스는 두개골 뼈가 두 개뿐이었고 입방형 비늘로 덮여 있었습니다. 한 쌍의 가슴지느러미와 골반지느러미는 하나의 척추를 가지고 있었고, 단일 항문지느러미와 등지느러미도 마찬가지로 총 6개의 척추를 가지고 있어 다른 많은 가시상어들의 절반도 되지 않습니다.[16] 아칸토디안은 뼈가 많은 물고기(오스테익스예스)와 연골어류(콘드리치예스)의 특징을 공유하며, 이들이 줄기 콘드리치티안과 줄기 그나토스톰이었을 가능성이 제기되었습니다.[89][90] 가시상어는 페름기에서 멸종되었습니다.
팔라티니히스 메갈리치티아드(Megalichthyids)는 멸종된 엽지느러미 물고기 과입니다. 그들은 육지에 사는 척추동물과 밀접한 관련이 있는 엽지느러미 물고기의 무리인 사지동물입니다. 메갈리치티아드는 페름기까지 살아남았지만 이 기간 동안 멸종되었습니다. 독일 페름기 초기의 팔라티니히스는 이 분기군의 마지막 생존자 중 한 명이었습니다.[80]
아크로레피스 아크로레피스(Acrolepis)는 석탄기에서 트라이아스기까지 존재했던 고사리류 가오리 지느러미 물고기의 한 속입니다. 그것은 긴 턱을 가지고 있었고 눈은 두개골 앞쪽에 위치해 있었습니다. 아크로레피스는 이질적인 꼬리 지느러미와 방추형의 몸을 가지고 있었습니다. 몸은 두꺼운 가노이드 비늘로 덮여 있었습니다. 이 형태는 많은 후기 고생대 가오리 지느러미에 전형적입니다.
페름기는 고생물학에서 기록된 가장 광범위한 멸종 사건인 페름기-트라이아스기 멸종 사건으로 끝이 났습니다. 해양생물의 90~95%가 멸종했고, 육상생물의 70%가 멸종했습니다. 그것은 또한 곤충의 유일한 대량 멸종으로 알려져 있습니다.[91][92] 페름기-트라이아스기 멸종 사건으로부터의 회복은 길었고, 육상 생태계는 회복하는 데 30M년이 걸렸고,[93] 해양 생태계는 더 오래 걸렸습니다.[24] 그러나 뼈 있는 물고기는 대부분 이 멸종 사건의 영향을 받지 않았습니다.[80][94]
트라이아스기 트라이아스기 (252–201 Ma): 페름기-트라이아스기 멸종 이후 살아남은 가족들이 전 세계적으로 흩어진 사실을 반영하듯 트라이아스기 초기의 어족은 현저하게 균일했습니다.[80] 트라이아스기 동안 많은 가오리 지느러미 물고기의 방사선이 발생하여 많은 현대 물고기의 기초를 다졌습니다.[95] 카테고리 참조:트라이아스기 물고기.
포레야
Ticinepomis

미들 트라이아스기 포레이아는 티친포미스와 함께 현존하는 실러캔스 라티메리아도 포함하는 라티메리과(Latimeriidae)의 초기 알려진 구성체 중 하나입니다. 포레이아는 다른 방법으로 보수적인 형태로 알려진 실러캔스 그룹에 대한 비정형적인 체형을 가지고 있었습니다. 레반가트릭스는 형태가 비정상적인 또 다른 트라이아스기 실러캔스입니다. 이 속은 꼬리지느러미가 갈라진 것이 특징인데, 이는 레반가트릭스가 빠른 수영을 했음을 시사합니다. 실러캔스는 트라이아스기 초기에 데본기 이후 가장 높은 다양성을 가지고 있었습니다.[96]

Saurichthys
그레이브리드 암수

Saurichthyiformes는 페름기-트라이아스기 멸종 직전에 진화한 가오리 지느러미 어류의 멸종된 계통군입니다. 트라이아스기 속 Saurichthys는 50종 이상으로 구성되어 있으며, 일부는 길이가 최대 1.5미터(4.9피트)에 달합니다. 일부 Middle Triasic 종들은 암컷은 보존된 배아의 형태로, 수컷은 생식선의 형태로 생체의 존재에 대한 증거를 보여줍니다. 이것은 생체성 가오리 지느러미 물고기의 가장 초기 사례입니다.[97] Saurichthys는 또한 매복 공격 포식에 적응하는 것을 보여준 최초의 가오리였습니다.[98]

펄레이두스
콜로보더스턱

펄레이두스는 중트라이아스기의 가오리 지느러미 물고기였습니다. 길이가 약 15센티미터(6인치)에 달하는 이 물고기는 뇌간 아래에 턱이 수직으로 달려 있어 크게 벌릴 수 있는 해양 포식성 물고기였습니다.[16] 트라이아스기 펄레이디폼은 모양이 매우 다양했고 치아에서 뚜렷한 먹이 전문화를 보여주었습니다. 예를 들어, 콜로보더스는 강하고 단추 같은 이빨을 가지고 있었습니다. Thoracopterus와 같은 일부 perleidiforms는 현존하는 날치류와 매우 유사하게 멀리 떨어진 관계에 있는 물 위를 활공한 최초의 가오리 지느러미였습니다.

로부티히스 로부스티히스는 미들 트라이아스기의 이오노스코피폼 가오리 지느러미 물고기입니다. 그들은 중생대에 한때 다양했지만 오늘날 단 하나의 종인 활지느러미로 대표되는 할레코모피(Halecomorphi) 계통에 속합니다. 할레코모프는 홀로스테인으로 트라이아스기에 화석 기록에 처음 등장한 분기군입니다.[99]
세미오노투스
굵은 비늘

세미오노티폼(Semionotiformes)은 중생대에 존재했던 홀로스테안 가오리 지느러미 물고기의 멸종된 목입니다. 두꺼운 비늘과 특화된 턱이 특징이었습니다. 그들은 둘 다 글링모디(Glymodi) 분류에 속하는 현대의 염소들의 친척입니다. 이 분기군은 트라이아스기에 화석 기록에 처음 등장합니다. 한때 다양했던 그들은 오늘날 소수의 종들로만 대표됩니다.[99]

Pholidophorus 폴리도포루스는 약 240년에서 140년 사이에 약 40센티미터 길이의 텔레오스트의 멸종된 속이었습니다. 현대의 청어와 밀접한 관련이 없었지만, 겉모습과 틈새가 청어와 다소 비슷했습니다. 등지느러미 하나와 대칭적인 꼬리, 그리고 몸의 뒤쪽을 향해 배치된 항문지느러미를 가지고 있었습니다. 그것은 큰 눈을 가지고 있었고 아마도 플랑크톤 갑각류와 더 작은 물고기를 사냥하며 빠르게 헤엄치는 포식자였을 것입니다.[100] 아주 초기의 텔레오스트/텔레오스테오모프(Teleosteomph)인 폴리도포러스(Polidophorus)는 가노이드 비늘과 뼈가 아닌 연골로 부분적으로 구성된 척추와 같은 많은 원시적인 특성을 가지고 있었습니다.[100] 텔레오스트는 트라이아스기에 화석 기록에 처음 등장했습니다. 가장 초기의 구성원 중 한 명은 프로할레시테스(Ladian)입니다.
트라이아스기는 트라이아스기-쥬라기 멸종 사건으로 끝이 났습니다. 전체 과의 약 23%, 전체 속의 48%(해양과 20%, 해양과 55%), 전체 종의 70~75%가 멸종했습니다.[101] 그러나 가오리 지느러미 물고기는 이 멸종 사건의 영향을 크게 받지 않은 채로 남아 있었습니다.[94] 비공룡류는 계속해서 수중 환경을 지배했고, 비공룡류는 계속해서 해양 환경을 지배했습니다.[101]
쥬라기 쥬라기 (201–145 Ma): 쥬라기 시대에 바다에 사는 주요 척추동물은 물고기와 해양 파충류였습니다. 후자에는 다양성의 정점에 있었던 어룡, 플레시오사우루스, 플레시오사우루스, 플레시오사우루스과 및 메트리오린치과의 해양 악어가 포함됩니다.[102] 수많은 거북이들이 호수와 강에서 발견될 수 있었습니다.[103][104] 카테고리 참조:쥐라기 물고기.
파키코미포라목
Hypsocormus

파키코미폼(Pachycormes)은 쥐라기 초기부터 K-Pg 멸종(아래)까지 존재했던 가오리 지느러미 어류의 멸종된 목입니다. 그들은 톱니 모양의 가슴지느러미, 줄어든 골반지느러미, 뼈가 있는 지느러미가 특징이었습니다. 다른 물고기들과의 관계는 불분명합니다.

리즈치티스 가까운 파키코미드 친척인 Bonnerichthys와 Rhinconichthys와 함께 Leedichthys는 쥐라기 중기부터 백악기 말까지 1억 년 이상 중생대 바다를 헤엄친 대형 필터 피더 계통의 일부입니다. 파키코미드는 가장 현대의 뼈가 많은 물고기 그룹인 텔레오스테이의 초기 분기점을 나타낼 수 있습니다. 이 경우 리즈치티스는 알려진 텔레오스테이 중 가장 큰 물고기입니다.[105] 2003년에는 길이 22미터(72피트)의 화석 표본이 발굴되었습니다.[106]
이끼오데티오목(Ichthyodectiformes)
쥐라기 아래쪽에서 나온 이 물고기 화석은 전 세계적으로 가장 잘 보존된 화석 중 하나입니다.

이크티오덱티오목("Ichthyodectiformes")은 해양 방선어목에 속하는 물고기 목의 하나입니다. 그들은 쥐라기 후기에 156 Ma가 처음 등장했고 K-Pg 멸종 사건 66 Ma 동안 사라졌습니다. 그들은 백악기에 걸쳐 가장 다양했습니다. 대부분의 어룡류는 길이가 1미터에서 5미터 (3.5에서 16.5피트) 사이였습니다. 알려진 모든 분류군은 포식자로 더 작은 물고기를 먹고 삽니다. 몇몇 경우에는 더 큰 Ichthyodectidae 과의 더 작은 구성원을 잡아먹었습니다. 일부 종은 눈에 띄게 큰 이빨을 가지고 있었지만, 길리쿠스 아르쿠아투스와 같은 다른 종은 작은 이빨을 가지고 있었고 먹이를 빨아먹었습니다. 가장 큰 Xiphactinus는 길이가 20피트였으며 백악기 후기(아래)에 나타났습니다.

백악기-
경쾌한 		백악기 (145–66 Ma): 범주 참조:백악기 물고기.
철갑상어 진정한 철갑상어는 백악기 상부에 화석 기록에 나타납니다. 그 이후로, 철갑상어들은 형태학적인 변화를 현저하게 거의 겪지 않았으며, 이는 그들의 진화가 유난히 더 느리고 살아있는 화석이라는 비공식적인 지위를 얻었음을 나타냅니다.[107][108] 이것은 긴 생성 간격, 넓은 범위의 온도와 염도에 대한 내성, 크기로 인한 포식자의 부족, 저서 환경에서 먹이가 풍부한 것으로 부분적으로 설명됩니다.
Cretoxyrhina

크레톡시리나 만텔리는 백악기 중기인 약 1억년에서 8천 2백만년 전에 살았던 대형 상어였습니다. 이것은 흔히 진수 상어로 알려져 있습니다. 이 상어는 1843년 스위스의 유명한 자연주의자 루이 아가시즈에 의해 크레톡시리나 만텔리로 처음 확인되었습니다. 하지만, 이 상어의 가장 완전한 표본은 화석 사냥꾼 찰스 H. 스턴버그(Charles H. Sternberg)에 의해 1890년에 발견되었습니다. 스턴버그(Charles H. Sternberg)는 1907년에 그의 연구 결과를 발표했습니다. 표본은 거의 완전한 관련 척추 기둥과 250개 이상의 관련 치아로 구성되었습니다. 상어의 골격이 화석화되기 쉬운 연골로 이루어져 있기 때문에 화석 상어에 대한 이와 같은 예외적인 보존은 드문 일입니다. 찰스는 이 표본을 옥시리나 만텔리(Oxyrhina mantelli)라고 이름 붙였습니다. 이 표본은 20피트(6.1m) 길이의 상어를 나타냈습니다.

엔초더스

엔초더스는 뼈 있는 물고기의 멸종된 속입니다. 백악기 상엽에 번성하여 크기가 작거나 중간 정도였습니다. 이 속의 가장 주목할 만한 특징 중 하나는 위턱과 아래턱의 앞쪽과 구개뼈에 있는 커다란 "팡스"로 화석 사냥꾼과 고생물학자들 사이에서 오해의 소지가 있는 별명인 "검치 청어"로 이어졌습니다. 이 송곳니들은 길고 날렵한 몸과 큰 눈과 함께 엔초더스가 포식성의 종이였음을 암시합니다.

시팍티누스
외부 동영상
video icon Xiphactinus – YouTube

시팍티누스(Xiphactinus)는 백악기 후기 대형 포식성 해양 뼈 어류의 멸종된 속입니다. 그들은 4.5 미터 (15 피트) 이상 자랐습니다.[109]

프티코두스 프티코두스(Ptychodus)는 백악기 후기부터 고생대까지 살았던[110] 멸종된 상어의 한 속입니다.[111][112] Ptychodus mortoni (사진)의 길이는 약 32 피트 (9.8 미터)였으며 미국 캔자스에서 발굴되었습니다.[113]
백악기 말기는 백악기-팔레진 멸종 사건(K-Pg 멸종)으로 특징지어졌습니다. K-T 경계를 넘어 턱이 있는 물고기의 화석 기록이 많이 남아 있는데, 이는 이러한 종류의 해양 척추동물의 멸종 패턴에 대한 좋은 증거를 제공합니다. 연골어류 내에서는 상어, 가오리, 홍어과의 약 80%가 멸종 사건에서 살아남았고,[114] 텔레스트 피쉬(뼈 있는 물고기)과의 90% 이상이 생존했습니다.[115] 남극 근처 시모어 섬의 K-T 경계층 바로 위 화석지에서 뼈 있는 물고기들이 대량으로 죽었다는 증거가 있는데, 이는 분명히 K-Pg 멸종 사건에 의해 침전된 것으로 보입니다.[116] 그러나 어류의 해양환경과 담수환경은 멸종사건의 환경적 영향을 완화하였고,[117] 증거에 의하면 멸종 직후에 텔레오스트의 크기와 풍부함이 크게 증가하였음을 알 수 있고, 분명히 암모나이트 경쟁자들을 제거했기 때문입니다(경계를 넘어 상어 개체수에 있어서는 유사한 변화가 없었습니다).[118]
신생대의
시대 		신생대(66 Ma~현재): 현 시대에는 뼈 있는 물고기가 크게 다양해졌습니다. 살아있는 모든 척추동물 종(약 32,000 종)의 절반 이상이 물고기(비4족류 두개골)로 해발 4,600미터(15,100 피트) 이상의 히말라야 호수의 눈 미노우(사이프리니폼)부터 챌린저 딥의 납작한 물고기(플뢰로넥티폼목)에 이르기까지 전 세계 모든 수생 생태계에 서식하는 다양한 계통군입니다. 약 11,000 미터 (36,000 피트)의 가장 깊은 해구 무수히 많은 다양한 물고기들은 담수와 해양 모두에서 세계 대부분의 수역에서 주요 포식자입니다.
암피스티움 암피스티움은 광어의 초기 친척이자 과도기 화석으로 확인된 5천만 년 된 화석 물고기입니다.[119] 전형적인 현대 광어의 머리는 양쪽 눈이 머리의 한쪽에 있는 비대칭입니다. 암피스티움에서 척추동물의 전형적인 대칭적인 머리로부터의 전이는 불완전하며, 한쪽 눈은 머리 꼭대기 근처에 놓입니다.[120]
오토두스메갈로돈
외부 동영상
video icon 메가로돈 자이언트 샤크 – 내셔널 지오그래픽 (전체 다큐멘터리)
video icon 메가로돈 전투 히스토리 채널
video icon 나이트마리시 메가로돈 디스커버리

메갈로돈(Megalodon)은 약 28 ~ 1.5 Ma에 살았던 멸종된 상어 종입니다. 그것은 거대한 백상아리의 육중한 버전처럼 보였지만, 추정 길이가 20.3 미터(67 피트)에 달해 훨씬 더 컸습니다.[121] 모든 해양에서[122] 발견되며 척추동물 역사상 가장 크고 강력한 포식자 [123]중 하나였으며 아마도 해양 생물에 지대한 영향을 미쳤을 것입니다.[124]

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