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라마르크주의

Lamarckism
라마르크는 유전 이론의 한 부분으로 대장장이의 아들들이 그의 일에서 얻은 강한 근육을 물려받는다고 주장했습니다.[1]

라마르크주의(Lamarckism)는 부모 생물이 일생 동안 사용하거나 사용하지 않고 얻은 신체적 특징을 자손에게 물려줄 수 있다는 개념입니다.[2]후천적 특성의 상속 또는 최근 소프트 상속이라고도 합니다.이 아이디어는 프랑스 동물학자 장 밥티스트 라마르크 (1744–1829)의 이름을 따서 지어졌는데, 그는 고전적 시대의 연질 유전 이론을 그의 진화 이론에 통합하여 그의 직교 생성 개념, 복잡성으로의 추진력을 보완했습니다.

개론 교과서는 라마르크주의와 찰스 다윈의 자연선택에 의한 진화론을 대조합니다.그러나, 다윈의 책 "종의 기원에 관하여"는 라마르크가 한 것처럼 사용과 불용의 유산 효과에 대한 생각에 신빙성을 주었고, 그의 판게네스에 대한 개념도 마찬가지로 부드러운 유전을 암시했습니다.[2][3]

1860년대 이후의 많은 연구자들은 라마르크 유산에 대한 증거를 찾으려고 시도했지만,[4][5] 유전자 오염이나 사기와 같은 다른 메커니즘에 의해 이것들은 모두 설명되었습니다.당시에는 확정적인 것으로 여겨졌던 아우구스트 바이스만의 실험은 사용과 사용을 다루지 않았기 때문에 라마르크주의를 반증하는 데 실패한 것으로 여겨집니다.후에 멘델의 유전학은 후천적인 형질의 유전이라는 개념을 대체했고, 결국 현대적인 종합의 발전으로 이어졌고, 생물학에서 라마르크주의의 일반적인 포기로 이어졌습니다.그럼에도 불구하고 라마르크주의에 대한 관심은 계속되고 있습니다.

2000년 이후 후생유전학, 유전학, 체성 과변이 분야의 새로운 실험 결과는 이전 세대에 의해 획득된 형질의 형질전환 후성유전적 유전의 가능성을 증명했습니다.이것들은 라마르크주의의 제한된 타당성을 증명했습니다.자신의 게놈뿐만 아니라 모든 유기체의 공생 미생물의 게놈으로 구성된 홀로게놈의 유전은 그 메커니즘에 있어서 완전히 다윈적이기는 하지만 사실상 어느 정도 라마르크적이기도 합니다.

초기사

오리진스

장 밥티스트 라마르크는 후천적 특성의 유전이라는 고대 민중의 지혜를 반복했습니다.

후천적인 특성의 계승은 고대에 제안되었고 수세기 동안 현재의 생각으로 남아 있었습니다.1935년 과학사가 콘웨이 지르클은 다음과 같이 썼습니다.[6]

라마르크는 후천적인 캐릭터의 유전을 믿는 최초의 생물학자도 아니고 가장 저명한 생물학자도 아니었습니다.그는 단지 그의 시대 이전에 적어도 2,200년 동안 일반적으로 받아들여져 왔던 믿음을 지지하고 그것을 어떻게 진화가 일어날 수 있었는지를 설명하기 위해 사용했습니다.획득한 캐릭터의 상속은 이전에 히포크라테스, 아리스토텔레스, 갈렌, 로저 베이컨, 제롬 카르단, 레비너스 렘니우스, 존 레이, 마이클 아단슨, 조에 의해 받아들여졌습니다. 튀김. 블루멘바흐와 에라스무스 다윈 등이 있습니다.[6]

지르클은 히포크라테스가 부모의 전신에서 상속되는 것이 파생된다는 이론인 범생설을 묘사한 반면 아리스토텔레스는 그것이 불가능하다고 생각했다고 언급했습니다. 그러나 그럼에도 불구하고 아리스토텔레스는 후천적인 특징의 상속에 암묵적으로 동의하여 흉터 또는 실명의 예를 든다는 것에 주목했습니다.비록 아이들이 그들의 부모들을 항상 닮지는 않는다는 것에 주목하지만.지르클은 대 플리니우스도 그렇게 생각했다고 기록했습니다.지르클은 후천적 특성의 계승에 관한 이야기가 고대 신화와 성경에 수없이 등장한다고 지적하고 루드야드 키플링의 '저스트 소 스토리(Just So Stories)'까지 지속되었습니다.[7]이 아이디어는 디드로의 달랑베르의 꿈과 같은 18세기 자료에 언급되어 있습니다.[8]Erasmus Darwin의 Zoonomia (c. 1795)는 온혈동물이 "하나의 살아있는 필라멘트"로부터 발달한다고 제안했습니다.자극에 대한 반응으로 "새로운 부품을 습득하는 힘"으로, 매 라운드의 "개선"은 연속된 세대에 의해 상속됩니다.[9]

다윈의 범생리

찰스 다윈의 판게네시스 이론.몸의 모든 부분에서 작은 보석 노새들이 분비되어 생식선으로 이동하고 수정란을 통해 다음 세대에 기여합니다.라마르크주의에서처럼 유기체의 일생 동안 신체에 대한 변화는 유전될 것입니다.
주 기사 : 판게네시스(Pangenesis)

찰스 다윈의 '종의 기원에 대하여'는 자연 선택을 종의 발전을 위한 주요 메커니즘으로 제안했지만, 라마르크처럼 사용과 사용하지 않는 것의 유산 효과에 대한 아이디어를 보충 메커니즘으로 신뢰했습니다.[10]다윈은 그 후 그의 저서인 가축화 하에 동식물의 변이(1868)의 마지막 장에서 범생현상에 대한 그의 개념을 제시했는데, 이는 그가 생각하기에 후천적인 특성의 유전이었다는 것을 증명할 수 있는 많은 예를 제공했습니다.그가 가설이라고 강조한 판게네시스는 체세포가 환경적인 자극(사용 및 사용 안 함)에 반응하여 반드시 혈류에 있지는 않지만 몸 주위를 돌아다니는 '게뮬'이나 '판게네'를 발산할 것이라는 생각에 기초하고 있었습니다.이 팡게네들은 그들의 부모 세포의 특성에 대한 정보를 포함하고 있다고 추정되는 미세한 입자들이었고, 다윈은 그것들이 결국 다음 세대에 새로 획득된 부모의 특성을 물려줄 수 있는 생식 세포에 축적되었다고 믿었습니다.[11][12]

다윈의 이복 사촌인 프란시스 갈튼은 다윈의 협력으로 토끼의 자손들이 첫 번째 토끼의 어떤 특징들을 보여줄 것이라는 기대로 한 종류의 토끼의 피를 다른 종류의 토끼에 수혈하는 실험을 수행했습니다.그들은 그러지 않았고, 골튼은 다윈의 범생설을 반증했다고 선언했지만, 다윈은 과학 저널 네이처에 보낸 편지에서 자신이 글에서 피에 대해 언급한 적이 없기 때문에 아무런 행동도 하지 않았다고 반대했습니다.그는 범생증을 동물뿐 아니라 혈액이 없는 원생동물과 식물에서 발생하는 것으로 간주했다고 지적했습니다.[13]

라마르크의 진화론적 틀

라마르크의 2요인 이론은 1) 동물의 신체 계획을 더 높은 수준으로 이끄는 복잡한 힘(정통성)을 포함하며, 2) 주어진 신체 계획을 가진 동물이 환경에 적응하도록 하는 적응력(사용과 사용, 후천적인 특성의 계승)을 포함합니다.다양한 종과 속을 창조하는 것.라마르크주의는 현재 적응력을 위해 널리 사용되는 이름입니다.
자세한 정보: 장 밥티스트 라마르크 § 라마르크 진화

1800년에서 1830년 사이에 라마르크는 진화를 이해하기 위한 체계적인 이론적 틀을 제안했습니다.그는 진화론이 다음과 같은 네 가지 법칙으로 구성되어 있다고 보았습니다.[14][15]

  1. "생명력은 생명력을 가진 모든 기관의 부피를 증가시키는 경향이 있고, 생명력은 그 부분들이 스스로에게 가져다 주는 범위까지 확장됩니다."
  2. "동물의 신체에서 새로운 장기가 생성되는 것은 새로운 요구사항이 발생하고, 그 요구사항이 발생하고, 그 요구사항이 발생하고, 그 유지/유지되는 새로운 움직임으로부터 비롯됩니다."
  3. "장기의 발달과 그들의 능력은 끊임없이 그 장기들의 사용의 결과입니다."
  4. "개인의 생리학에서 획득, 추적 또는 변화된 모든 것은 그들의 삶 동안 발생, 재생산을 통해 보존되며 그러한 변화를 겪은 사람들과 관련된 새로운 개인에게 전달됩니다."

라마르크의 유전설

1830년, 그의 진화론적 틀과는 별개로, 라마르크는 그의 시대에 일반적으로 사실이라고 여겨지는 유전에 대한 논의에서 두 가지 전통적인 생각을 잠깐 언급했습니다.첫 번째는 사용 대 사용의 개념이었습니다. 그는 개인이 필요로 하지 않는 특성을 잃거나, 사용하고, 유용한 특성을 개발한다는 이론을 세웠습니다.두 번째는 후천적인 특성이 유전적이라고 주장하는 것이었습니다.그는 기린이 나무 높은 곳에 있는 나뭇잎에 닿기 위해 목을 뻗으면 목이 튼튼해지고 점차 길어진다는 아이디어를 상상의 예로 제시했습니다.그러면 이 기린들은 약간 더 긴 목을 가진 자손들을 갖게 됩니다.같은 방식으로, 대장장이가 그의 연구를 통해 팔의 근육을 강화하고, 따라서 그의 아들들이 성숙했을 때 비슷한 근육 발달을 할 것이라고 그는 주장했습니다.라마르크는 다음과 같은 두 가지 법칙을 언급했습니다.[1]

  1. Première Loi: dans tourt animal quin'a point dépassé termes de développens, l'employee plus frequent et soutenu d'un organ quelconque, fortifie peu à peu etoorgan, le developpe, l'agrandit, et lui donne puisance portion on à la la deré det employee; tandis que de de faut constant d' use de del organe, l'affoiblitinence, 레 데테리오레, 점진적인 sess capacés 감소, 그리고 finit parle fair disparo î트르.[1]
  2. 듀시엠 로이:ce que la nature a fait a fait acquérir ou perdreaux par' 영향 des cerconstance o ù leur race se troube de puis long-temp exposée, et, par concontéquent, par' influence de l' employee pr. dédominant de telorne, ou par' un défaut constant d' use de tell partie; elle concer la génération aux nouveaux perons qui quie; elle reservation par la génération aux nouveaux peri quie풍부하고, 부귀한 변화를 주는 사람들은 풍부한 공동체를 획득하고, 우리의 quition은 nouveaux unividualus를 생산합니다.[1]

영어 번역:

  1. 제1법칙 [사용 및 불용]:발달의 한계를 넘지 않은 모든 동물에서, 어떤 장기의 더 빈번하고 지속적인 사용은 점차적으로 그 장기를 강화하고, 발달시키고, 확장시키며, 그것이 그렇게 사용된 기간에 비례하는 힘을 줍니다; 반면에 어떤 장기의 영구적인 사용은 그것을 감지할 수 없을 정도로 약화시키고, 악화시키고, 점진적입니다.y는 마침내 사라질 때까지 기능적 능력을 감소시킵니다.
  2. 제2법칙 [소프트 상속]:그들의 인종이 오랫동안 놓여져 온 환경의 영향을 통해, 그리고 따라서 어떤 장기의 지배적인 사용 또는 영구적인 사용의 영향을 통해, 자연이 개인에게 야기하는 모든 취득 또는 손실; 만일 취득된 수정물이 있다면, 이 모든 것은 발생하는 새로운 개인에게 재생산됨으로써 보존됩니다.tion은 남녀 모두에게, 또는 적어도 어린아이를 생산하는 개인들에게 공통적입니다.[16]

본질적으로, 환경의 변화는 "필요"(베소인)의 변화를 가져오고, 그 결과 행동의 변화를 가져오고, 장기의 사용과 발달의 변화를 야기하며, 시간이 지남에 따라 형태의 변화를 가져오고, 따라서 종의 점진적인 변화를 가져옵니다.콘웨이 지르클, 마이클 기셀린, 스티븐 제이 굴드의 진화 생물학자들과 역사가들은 이러한 생각들이 라마르크에게는 독창적이지 않았다고 지적했습니다.[6][2][17]

바이스만의 실험

아우구스트 바이스만의 세균 플라스마 이론.유전 물질인 생식기 플라스마는 생식선과 생식선에 국한되어 있습니다.(몸의) 체세포는 생식기 플라스마로부터 각 세대에서 새롭게 발달하여, 눈에 보이지 않는 "바이스만 장벽"을 형성하여, 소마에서 다음 세대까지의 라마르크의 영향력을 만듭니다.

아우구스트 바이스만의 생식 세포 이론은 생식선에 있는 생식 세포가 한 세대에서 다음 세대로 전달되고 경험에 영향을 받지 않으며 체세포와 독립적인 정보를 포함한다고 주장했습니다.이것은 바이스만 장벽으로 알려지게 된 것을 암시했는데, 그것은 신체에 대한 변화로 인한 라마르크의 상속을 어렵거나 불가능하게 만들 것이기 때문입니다.[18]

Weismann은 68마리의 흰쥐의 꼬리와 5대 이상의 자손의 꼬리를 제거하는 실험을 수행했고, 결과적으로 꼬리가 없거나 심지어 더 짧은 꼬리를 가진 쥐도 태어나지 않았다고 보고했습니다.1889년, 그는 "인공적으로 훼손된 다섯 세대의 부모들에 의해 901마리의 어린 아이들이 태어났지만, 이 기관에 기본적인 꼬리나 다른 어떤 이상이 있었다는 단 하나의 예도 없었습니다"[19]라고 말했습니다.그 실험과 그 뒤에 숨겨진 이론은 그 당시에 라마르크주의에 대한 반박으로 생각되었습니다.[18]

라마르크의 가설을 반박하는 실험의 효과는 의심스러운데, 환경에 따른 특성의 사용과 불용을 다루지 않았기 때문입니다.생물학자 피터 고티에는 1990년에 다음과 같이 언급했습니다.[20]

Weismann의 실험이 불용의 사례로 간주될 수 있습니까?라마르크는 장기가 사용되지 않을 때, 그것은 천천히, 그리고 매우 점진적으로 위축된다고 제안했습니다.시간이 지나면 여러 세대에 걸쳐, 그것은 각 세대에서 변형된 형태로 계승되면서 점차 사라질 것입니다.쥐의 꼬리를 잘라내는 것은 불용의 자격을 충족하는 것 같지 않고, 오히려 우발적인 오용의 범주에 속합니다.라마르크의 가설은 실험적으로 증명된 적이 없으며 체성 변화가 아무리 획득되더라도 어떤 식으로든 균질에 변화를 유도할 수 있다는 생각을 뒷받침하는 알려진 메커니즘은 없습니다.반면에 라마르크의 생각을 실험적으로 반증하는 것은 어려우며, 바이스만의 실험은 라마르크의 가설을 부정할 수 있는 증거를 제공하는 데 실패한 것으로 보이는데, 그 이유는 환경적 장애를 극복하는 데 있어 동물의 의지적인 노력이라는 핵심적인 요소가 결여되어 있기 때문입니다.[20]

기셀린은 1994년에 다음과 같은 바이스만 꼬리 자르기 실험이 라마르크 가설과 무관하다고 생각했습니다.[2]

라마르크의 사고에서 나타난 후천적인 특징은 외부 요원들의 행동이 아니라 개인 자신의 추진력과 행동에서 비롯된 변화였습니다.라마르크는 상처, 부상 또는 절단에 대해 신경 쓰지 않았고, 라마르크가 제시한 어떤 것도 바이스만 꼬리 자르기 실험에 의해 테스트되거나 "반증"되지 않았습니다.[2]

과학의 역사학자 라스무스 윈터(Rasmus Winter)는 바이스만(Weismann)이 세균의 플라스마에 대한 환경의 역할에 대해 미묘한 견해를 가지고 있다고 말했습니다.실제로 다윈처럼 유전물질의 변이를 일으키려면 가변적인 환경이 필요하다고 꾸준히 주장했습니다.[21]

교과서 라마르크주의

기린의 긴 목은 라마르크주의에 대한 대중적인 설명에서 종종 예로 사용됩니다.하지만, 이것은 그의 "완벽함"을 향한 진화론의 작은 부분일 뿐이었고, 그것은 가상적인 예증이었습니다. 그리고 그는 진화가 아닌 유전에 대한 그의 이론을 논의하기 위해 이 이론을 사용했습니다.[2]

라마르크주의와 후천적 특성의 유전을 동일시하는 것은 기셀린을 포함한 진화생물학자들에 의해 이후의 진화사상사의 위조된 유물로 간주되고, 분석 없이 교과서에서 반복되며 다윈의 사고의 위조된 그림과 잘못된 대조를 이룹니다.기셀린은 "다윈은 라마르크가 그랬던 것처럼 후천적인 특징들의 상속을 받아들였고, 다윈은 심지어 그것을 뒷받침할 어떤 실험적인 증거가 있다고 생각했다"고 언급합니다.[2] 굴드는 19세기 후반, 진화론자들이 "라마르크를 다시 읽었고, 그것의 배짱을 제쳐놓았다"고 썼습니다.그리고 역학의 한 측면인 습득한 캐릭터의 상속을 라마르크 자신에게는 없었던 중심적인 초점으로 끌어올렸습니다."[22]그는 "라마르크 사상의 이 상대적으로 작고 구별되지 않는 구석에 대한 '라마르크주의'의 제한은 잘못된 이름 이상으로 라벨링되어야 하며, 한 사람과 그의 훨씬 더 포괄적인 체계에 대한 기억에 진실로 흠집이 나게 해야 합니다."[3][23]

신라마르크주의

맥락

자세한 정보:다윈주의의 일식과 직교성
에드워드 드링커 코프

1880년대 다윈의 죽음과 1920년대 인구유전학의 토대, 1930년대 현대 진화론적 종합의 시작 사이의 진화사상사적 시기를 일부 과학사가들은 다윈주의의 일식이라고 부릅니다.그 기간 동안 많은 과학자들과 철학자들은 진화의 현실을 받아들였지만 자연 선택이 주요한 진화의 메커니즘인지에 대해서는 의문을 품었습니다.[24]

가장 인기 있는 대안들 중 하나는 유기체의 일생 동안 획득된 특성의 계승과 관련된 이론들이었습니다.그러한 라마르크 메커니즘이 진화의 열쇠라고 느낀 과학자들은 신 라마르크인들이라고 불렸습니다.그들 중에는 식물의 성장에 대한 환경 스트레스의 영향을 연구한 영국의 식물학자 George Henslow (1835–1925)와 미국의 곤충학자 Alpheus Spring Packard, Jr.,그는 동굴에 사는 맹인 동물들을 연구했고 1901년에 라마르크와 그의 작품에 대한 책을 썼습니다.[25][26]또한 에드워드 드링커 코프와 알페우스 하얏트와 같은 고생물학자들도 포함되었는데, 그들은 화석의 기록이 자연적인 선택에 의해서보다 라마르크적인 메커니즘에 의해 더 잘 설명된다고 생각하는 거의 선형적인 발달 패턴을 보여주는 것을 관찰했습니다.코프와 다윈의 비평가 새뮤얼 버틀러를 포함한 몇몇 사람들은 새로운 습관을 얻은 유기체가 그들 장기의 사용 패턴을 변화시키고, 이것이 라마르크 진화를 시작할 것이기 때문에, 후천적인 특성의 계승이 유기체로 하여금 그들 자신의 진화를 형성하게 할 것이라고 느꼈습니다.그들은 이것이 선택적 압력에 의해 작용하는 다윈의 무작위 변동 메커니즘보다 철학적으로 우월하다고 생각했습니다.라마르크주의는 또한 진화를 본질적으로 진보적인 과정으로 본 철학자 Herbert Spencer와 독일 해부학자 Ernst Haeckel과 같은 사람들에게 호소했습니다.[25]독일 동물학자 테오도르 아이머는 라마르키즘을 진화가 목표를 향해 향한다는 개념인 직교성에 대한 생각과 결합시켰습니다.[27]

진화론의 현대적 합성의 발전과 새로운 특성, 심지어 그들의 유전성을 획득하고 물려주는 메커니즘에 대한 증거의 부족으로, 라마르크주의는 대체로 호의에서 떨어졌습니다.신다윈주의와 달리, 신라마르크주의는 일관된 이론적 작업의 단체라기보다는 라마르크 시대 이후에 등장한 크게 이질적인 이론과 메커니즘의 느슨한 그룹입니다.[28]

19세기

샤를 에두아르 브라운 세쿼드는 기니피그를 토벌함으로써 라마르크주의를 증명하려고 했습니다.

진화의 신-라마르크 버전은 19세기 후반에 널리 퍼졌습니다.생물이 어느 정도 유전될 특성을 선택할 수 있다는 생각은 환경에 좌우되는 다윈적 관점과 달리 스스로 운명을 책임질 수 있게 했습니다.그러한 생각은 생물학적 진화가 신성하거나 자연적으로 의도된 계획의 틀에 들어맞는 것을 가능하게 했기 때문에 19세기 후반에 자연 선택보다 더 인기가 있었습니다. 따라서 진화에 대한 신-라마르크적 관점은 종종 직교 생성의 지지자들에 의해 지지되었습니다.[29]과학사학자 Peter J. Bowler는 2003년에 다음과 같이 썼습니다.

19세기 후반 신 라마르크인들이 사용한 가장 감정적으로 설득력 있는 주장 중 하나는 다윈주의가 생물을 유전에 의해 움직이는 꼭두각시로 축소시키는 기계론적 이론이라는 주장이었습니다.선택 이론은 삶을 러시안 룰렛 게임으로 만들었고, 삶의 여부는 유전자에 의해 미리 결정되었습니다.그 개인은 나쁜 유전을 완화시키기 위해 어떤 것도 할 수 없었습니다.이와 대조적으로 라마르크주의는 개인이 환경적인 도전에 직면했을 때 새로운 습관을 선택하고 미래의 전체 진화 과정을 형성하도록 했습니다.[30]

1860년대 이후의 과학자들은 라마르크의 유산을 보여주는 것으로 알려진 많은 실험을 했습니다.몇 가지 예가 표에 설명되어 있습니다.

라마르크의 유산을 증명하려는 19세기의 실험.
과학자 날짜. 실험. 클레임결과 반박
샤를 에두아르 브라운 세쿼드 1869년부터 1891년까지 기니피그의 좌골신경과 등척수를 절단하여 뇌전증과 유사한 이상 신경 상태 유발 간질성 자식 환경에 반응하여 아무 소용이 없고 사용하지 않는 라마르크주의가 아닙니다. 결과는 복제될 수 없습니다. 전염성 질병을 일으킬 수 있습니다.[31][32][33][34][35][36]
가스통 보니에 1884, 1886 알프스, 피레네 산맥의 다양한 고도에서 식물을 이식합니다. 후천적 적응 잡초에 의해 통제되지 않음; 유전적 오염을[37] 일으킬 가능성이 있음
조지프 토머스 커닝햄 1891, 1893, 1895 광어 밑면에 빛을 비춥니다. 색소의 유전생산 분쟁원인[38][39][40][41][42][43]
맥스 스탠드퍼스 1892년부터 1917년까지 나비를 저온에서 기릅니다. 저온이 없어도 자손의 변이 Richard Goldschmidt는 동의했고, Ernst Mayr는 "해석하기 어렵습니다.[44][45][46][47]

20세기초

폴 카머러는 1920년대에 언론인 아서 쾨슬러가 기념한 사건에서 조산사 두꺼비에게서 라마르크 유산에 대한 증거를 찾았다고 주장했지만, 그 결과는 거짓이거나 기껏해야 잘못 해석된 것으로 생각됩니다.

라마르크 이후 1세기가 지난 지금, 과학자들과 철학자들은 후천적인 특성의 계승을 위한 메커니즘과 증거를 계속해서 찾고 있었습니다.실험은 때때로 성공적인 것으로 보고되기도 했지만, 처음부터 이것들은 과학적인 근거로 비판을 받았거나 가짜인 것으로 드러났습니다.[48][49][50][4][5]예를 들어, 1906년 철학자 에우제니오 리그냐노는 그가 "중심-후성화"라고 부르는 버전을 주장했지만,[51][52][53][54][55][56] 대부분의 과학자들에 의해 거부되었습니다.[57]실험적 접근법 중 일부가 표에 설명되어 있습니다.

라마르크의 유산을 증명하려는 20세기 초의 실험들.
과학자 날짜. 실험. 클레임결과 반박
윌리엄 로렌스 타워 1907년부터 1910년까지 극심한 습도, 온도에 있는 콜로라도 감자 딱정벌레 크기, 색상의 상속 가능한 변화 William Batesson에 의해 비판; Tower는 모든 결과가 화재로 사라졌다고 주장했습니다; William E. 캐슬은 실험실을 방문했고, 화재가 의심스러웠고, 증기 누출로 모든 딱정벌레가 죽었다는 의심스러운 주장을 발견했다고 가짜 데이터가 결론지었습니다.[58][59][60][49][50]
구스타프 토르니에 1907년부터 1918년까지 금붕어, 개구리의 배아, 새. 이상유무 상속됨 논란의 여지가 있음; 삼투 효과[61][62][63][64] 가능성
찰스 루퍼트 스토커드 1910 임신한 기니피그의 반복적인 알코올 중독 유전된 기형 Raymond Pearl 닭에서 발견된 것을 재현할 수 없음[65][48]; Darwinian
프란시스 베르토디 섬너 1921 다양한 온도, 습도에서 자란 쥐 더 긴 신체, 꼬리, 뒷발을 물려받았답니다 일치하지 않는 결과[66][67]
마이클 F. 가이어, 엘리자베스 A.스미스 1918년부터 1924년까지 임신한 토끼에 토끼 수정체 단백질을 위한 조류 혈청 항체 8대에 걸쳐 유전되는 눈의 결함 논쟁 중, 결과가 복제되지[68][69] 않음
폴 카머러 1920년대 산파두꺼비 검은 발판을 물려받음 사기, 잉크 주입, 또는 결과 잘못 해석됨; 반대가 정치적이라고[4][70] 주장하는 아서 쾨슬러에 의해 기념된 사건
윌리엄 맥두걸 1920년대 미로를 푸는 쥐들 자손이 미로를 더 빨리 학습(20회 시행 대 165회 시행) 실험제어 불량[71][72][73][74][75][76][5]
존 윌리엄 헤슬롭-해리슨 1920년대 그을음에 노출된 고추나방 그을음으로 인한 유전자 변이 결과 복제 실패, 신뢰할 수 없는 돌연변이 비율[77][78]
이반 파블로프 1926 먹이와 종에 대한 쥐의 조건반사 자손은 컨디션 조절이 더 쉽습니다. Pavlov 취소된 클레임, 결과는[79][80] 복제할 수 있음
콜먼 그리피스, 존 데틀프슨 1920년부터 1925년까지 회전 테이블에서 3개월동안 기른 쥐 유전수지장애 결과를 복제할 수 없음. 귀[81][82][83][84][85][86] 감염을 유발할 가능성이 있음
빅토르 욜로스[pl] 1930년대 Drosophila melanogaster 열처리 방향성 돌연변이 발생, 방향성 돌연변이 발생의 한 형태 결과를 복제할[87][88] 수 없음

20세기 후반

영국의 인류학자 프레데릭 우드 존스와 남아프리카의 고생물학자 로버트 브룸은 인간 진화에 대한 신-라마르크적 관점을 지지했습니다.독일 인류학자 헤르만 클라츠는 두 발로 걷는 행동의 기원을 설명하기 위해 신-라마르크 진화 모델에 의존했습니다.신-라마르크주의는 현대 진화론적 종합의 일부로서 진화에서 자연 선택의 역할이 다시 강조될 때까지 생물학에서 영향력을 유지했습니다.[89]영국의 동물학자인 Herbert Graham Cannon은 그의 1959년 책인 Lamarck and Modern Genetics에서 라마르크주의를 옹호했습니다.[90]1960년대에 발생학자 폴 윈트레버트는 "생물화학적 라마르크주의"를 주창했습니다.[91]

신-라마르크주의는 한 세기 이상 동안 프랑스 생물학에서 지배적이었습니다.신 라마르크주의를 지지한 프랑스 과학자들은 에드몽 페리에 (1844–1921), 알프레드 지아르 (1846–1908), 가스통 보니에 (1853–1922), 피에르 폴 그라세 (1895–1985)를 포함했습니다.그들은 헨리 베르그송의 진화론 철학 이후 하나는 기계론적이고 하나는 생명론적인 두 가지 전통을 따랐습니다.[92]

1987년, 마쓰다 류이치는 다윈주의와 신 라마르크주의의 융합으로 본 진화론에 대해 "범환경주의"라는 용어를 만들었습니다.그는 이질성이 진화적 변화의 주요 메커니즘이며 진화의 새로움은 유전자 동화에 의해 생성될 수 있다고 주장했습니다.[93][94]그의 견해는 Arthur M에 의해 비판을 받았습니다. 자신의 이론에 대한 확실한 증거를 제시하지 못한 샤피로.샤피로는 "마쓰다 자신은 액면 그대로 너무 많은 것을 받아들이며 소원을 들어주는 해석을 하는 경향이 있다"[94]고 언급했습니다.

사상적 신라마르크주의

트로핌 리센코는 1930년대 소련의 농업 정책에 악영향을 미친 신-라마르크주의의 이념적 형태를 장려했습니다.
주요 기사:리센코주의

라마르크주의의 한 형태는 1930년대 소련에서 트로핌 리센코가 이념적으로 주도된 연구 프로그램인 리센코주의를 추진하면서 부활했습니다. 이것은 조셉 스탈린의 유전학에 대한 이념적 반대에 적합했습니다.리센코주의는 소련의 농업정책에 영향을 미쳤고, 나중에 농작물의 실패로 비난을 받았습니다.[95]

비평

조지 게이로드 심슨(George Gaylord Simpson)은 그의 책 Tempo and Mode in Evolution (1944)에서 유전에 대한 실험은 라마르크의 어떤 과정도 확증하지 못했다고 주장했습니다.[96]심슨은 신-라마르크주의가 "라마르크가 거부한 요소, 즉 환경의 직접적인 영향의 상속을 강조한다"고 언급했고, 신-라마르크주의는 라마르크의 견해보다 다윈의 환상에 더 가깝다고 언급했습니다.[97]심슨은 "획득한 캐릭터의 상속은 관찰의 테스트를 충족시키지 못했고 생물학자들에 의해 거의 보편적으로 폐기되었다"고 썼습니다.[98]

지르클은 라마르크가 후천적 특성이 유전될 수 있다는 가설에서 비롯된 것은 아니므로 라마르크주의라고 부르는 것은 옳지 않다고 지적했습니다.

라마르크가 실제로 한 것은 후천적인 문자들이 유전된다는 가설을 받아들인 것인데, 이 개념은 거의 2천년 이상 동안 보편적으로 유지되어 왔고 그의 동시대 사람들도 당연히 받아들인 것이며, 그러한 유전의 결과가 세대에 따라 누적되어 생성되었다고 가정하는 것이었습니다.시간이 지나면, 새로운 종이.생물학 이론에 대한 그의 개인적인 공헌은 후천적인 성격이 유전된다는 관점의 종의 기원 문제에 대한 그의 적용과 수용된 생물학적 가설로부터 진화가 논리적으로 추론될 수 있다는 것을 보여주는 데 있습니다.진화 자체가 그렇게 지정되었더라면 거의 틀림없이 우쭐해졌을 것이지만, 후천적인 캐릭터의 상속에 대한 믿음이 이제는 "라마르크적"이라는 꼬리표가 붙었다는 사실을 알게 된 그는 의심할 여지 없이 크게 놀랐을 것입니다.[7]

피터 메다워(Peter Medawar)는 라마르크주의에 대해 "어떤 종류의 일이든 일어날 수 있거나 일어날 수 있다고 믿는 전문 생물학자는 거의 없지만, 다양한 비과학적인 이유로 그 개념은 지속되고 있습니다."라고 썼습니다.메다워는 개인의 일생 동안 얻은 적응이 유전체에 각인될 수 있는 알려진 메커니즘이 없으며 자연선택의 가능성을 배제하지 않는 한 라마르크 유전은 유효하지 않다고 말했지만, 이는 어떤 실험에서도 입증되지 않았습니다.[99]

마틴 가드너(Martin Gardner)는 그의 저서 "과학의 이름으로 유행과 거짓"에서 다음과 같이 썼습니다.

라마르크주의를 시험하기 위한 많은 실험들이 고안되었습니다.검증된 모든 것이 음성으로 판명되었습니다.한편, 학술지에 보고되고 전세계 유전학자들에 의해 신중하게 확인되고 재점검된 수만개의 실험들은 모든 합리적인 의심을 넘어 유전자 돌연변이 이론의 정확성을 확립했습니다...자연 선택에 대한 증거가 급격히 증가했음에도 불구하고, 라마르크는 충성스러운 추종자들을 계속 보유하고 있습니다.동물이 하는 작은 노력 하나하나가 어떻게든 자신의 자손에게 전달된다는 생각에는 정말 강한 감정적 매력이 있습니다.[100]

에른스트 메이어(Ernst Mayr)에 따르면, 후천적인 문자의 상속과 관련된 라마르크 이론은 "DNA는 표현형을 만드는 데 직접적으로 참여하지 않으며, 표현형은 결국 DNA의 구성을 통제하지 않는다"고 반박되었습니다.[101] 피터 J. 볼러(Peter J. Bowler)는 비록 많은 초기 과학자들이 라마르크주의를 진지하게 받아들였지만,, 그것은 20세기 초에 유전학에 의해 신뢰를 잃었습니다.[102]

라마르크주의와 유사한 메커니즘

후성유전학, 유전학, 체성 과변이[103][104] 분야의 연구는 이전 세대가 습득한 형질의 유전 가능성을 강조했습니다.[105][106][107][108][109]그러나 이러한 연구결과를 라마르크주의로 규정하는 것은 논쟁의 여지가 있습니다.[110][111][112][113]

형질전환 후성유전

메틸화에 의해 생성된 후성유전학적 표시를 가진 DNA 분자는 일부 세대에 대해 신-라마르크적인 유전 패턴을 가능하게 합니다.
자세한 정보:형질전환 후성유전학적 유전과 후성유전학적 변형의 진화 기여

후생유전은 에바 자블론카와 마리온 J. 램을 포함한 과학자들에 의해 라마르크적이라고 주장되어 왔습니다.[114]후성유전학은 생식세포 안으로 전달되는 유전자 이외의 유전적 요소에 기반을 두고 있습니다.이것들은 DNA의 메틸화 패턴과 히스톤 단백질의 염색질 표시를 포함하며, 둘 다 유전자 조절에 관여합니다.이 마크들은 환경 자극에 반응하고, 유전자 발현에 차별적으로 영향을 미치며, 일부 세대 동안 지속되는 표현형 효과와 함께 적응적입니다.이 메커니즘은 또한 기아를 경험한 닭,[115][116][117] 쥐 및[118][119] 인간 집단에서 행동적 특성의 상속을 가능하게 할 수 있습니다. 예를 들어 기아를 경험한 DNA 메틸화는 기아 인구와 그 자손 모두에서 유전자 기능의 변화를 초래합니다.[120]메틸화는 쌀과 같은 식물에서도 후생유전을 매개합니다.[121][122]작은 RNA 분자들 역시 감염에 대한 유전적 저항을 매개할 수 있습니다.[123][124][125]헨델과 로마고팔란은 "후성유전학은 다윈과 라마르크 진화의 평화로운 공존을 가능하게 한다"[126]고 말했습니다.

Joseph Springer와 Dennis Holley는 2013년에 다음과 같이 언급했습니다.[127]

라마르크와 그의 생각들은 조롱당하고 신뢰를 잃게 되었습니다.이상한 운명의 반전에서 라마르크는 최후의 웃음을 가질지도 모릅니다.유전학의 새로운 분야인 후생유전학은 라마르크가 최소한 부분적으로 내내 옳았을지도 모른다는 것을 보여주었습니다.DNA 염기서열(유전자형)의 변화 없이도 가역적이고 유전적인 변화가 일어날 수 있고, 그러한 변화는 자발적으로 또는 환경적인 요인, 즉 라마르크의 "획득된 특성"에 반응하여 유도될 수 있는 것으로 보입니다.어떤 관찰된 표현형이 유전적으로 유전되고 어떤 것이 환경적으로 유도되는지를 결정하는 것은 유전학, 발달 생물학, 의학 연구의 중요하고 지속적인 부분으로 남아 있습니다.[127]

원핵 크리스퍼 시스템과 파이위 상호작용 RNA는 다윈의 틀 안에서 라마르크로 분류될 수 있습니다.[128][129]그러나 진화에 있어서 후생유전학의 중요성은 불확실합니다.진화생물학자 제리 코인과 같은 비평가들은 후생유전이 몇 세대 동안만 지속되기 때문에 진화적 변화의 안정적인 근거가 되지 못한다고 지적합니다.[130][131][132][133]

진화생물학자 T. 라이언 그레고리는 후성유전을 라마르크적 유전으로 간주해서는 안 된다고 주장합니다.그레고리에 의하면, 라마르크는 환경이 생물체에 직접적인 영향을 끼친다고 주장하지 않았습니다.대신에, 라마르크는 "환경이 만들어낸 것은 어떤 유기체가 어떤 특징을 더 많이 그리고 어떤 특징을 덜 사용함으로써 반응하는지에 대한 필요성을 주장했고, 이것은 그러한 특징들이 강조되거나 약해지는 결과를 낳았고, 이러한 차이가 자손에게 계승되었다고 주장했습니다."그레고리는 후생유전학에서 라마르크의 진화는 라마르크의 진화보다 다윈의 관점과 더 비슷하다고 말했습니다.[110]

2007년 데이비드 헤이그는 후생유전학적 과정에 대한 연구가 라마르크적 요소의 진화를 가능하게 하지만, 그 과정들이 현대 라마르크인들이 주장하는 것처럼 현대 진화론적 합성의 주요 원칙에 도전하지는 않는다고 썼습니다.Haig는 DNA의 1차성과 자연선택에 의한 후성유전자 스위치의 진화를 주장했습니다.[134]Haig는 일반 대중과 일부 과학자들로부터 라마르크 진화에 대한 "본질적인 매력"이 있다고 썼습니다. 이는 생물체가 자신의 진화 운명을 형성할 수 있는 의미를 가지고 세계를 상정하고 있기 때문입니다.[135]

토마스 디킨스(Thomas Dickens)와 카지 라만(Qazi Rahman, 2012)은 DNA 메틸화와 히스톤 변형과 같은 후성유전학적 메커니즘이 자연선택의 통제하에서 유전적으로 유전적으로 유전되며 현대 합성에 도전하지 않는다고 주장했습니다.그들은 라마르크 후성유전학적 과정에 대한 자블론카와 램의 주장을 반박합니다.[136]

논란이 되고 있는 에드워드 J[137]. 스틸의 네오-라마르키언 메커니즘은 체성 초 돌연변이와 레트로 바이러스에 의한 역 전사를 포함하여 바이즈만 장벽을 뚫고 생식선 DNA에 도달하는 것입니다.

2015년, Khurshed Iqbal과 동료들은 "내분비 교란 물질이 노출된 태아의 생식 세포에서 직접적인 후생유전학적 영향을 미치지만, 다음 세대의 사건들을 재프로그래밍함으로써 수정된다"[138]는 것을 발견했습니다.또한 2015년 아담 바이스는 후생유전학의 맥락에서 라마르크를 다시 불러오는 것은 오해의 소지가 있다고 주장하며, "우리는 그의 이론을 피상적으로만 닮은 것들이 아니라 과학에 기여한 좋은 점을 위해 [라마르크]를 기억해야 합니다.사실, 크리스퍼와 다른 현상들을 라마르크적인 것으로 생각하는 것은 진화가 실제로 작동하는 단순하고 우아한 방식을 모호하게 할 뿐입니다.[139]

체세포 과 돌연변이 및 생식선으로의 역전사

1970년대에 호주의 면역학자 Edward J. Steel은 면역체계 내에서 체세포로부터 유래된 RNA를 생식세포의 DNA에 역 전사하는 신-라마르크 이론을 개발했습니다.이러한 역전사 과정은 아마도 일생 동안 얻은 특징이나 신체의 변화가 DNA에 다시 기록되고 다음 세대에 전달될 수 있게 해주었을 것입니다.[140][141]

그 메커니즘은 왜 부모 쥐의 VDJ 유전자 영역으로부터 상동적인 DNA 서열이 그들의 생식 세포에서 발견되었고 몇 세대 동안 자손에게 지속되는 것처럼 보였는지를 설명하기 위한 것이었습니다.이 메커니즘은 B-세포에서 체성 초 돌연변이를 통해 생성된 새로 획득된 항체 유전자 서열의 체성 선택 및 클론 증폭을 포함했습니다.이 신체적으로 새로운 유전자들의 전령 RNA 생성물은 B 세포에 내생하는 레트로 바이러스에 의해 포획되어 혈류를 통해 운반되어 바이스만이나 소마-게르마 장벽을 뚫고 새로 획득된 유전자를 다윈의 판게네스 방식으로 생식 세포에 역 전사할 수 있습니다.[104][103][142]

홀로게놈의[143] 신-라마르크 유전

생물학의 역사가 피터 J. 볼러는 1989년에 다른 과학자들이 그의 결과를 재현할 수 없었다고 언급하며 당시의 과학적 합의에 대해 설명했습니다.[137]

단백질에서 DNA로의 정보 피드백이 없기 때문에 몸에서 획득한 특성이 유전자를 통해 전달될 수 있는 경로가 없습니다.Ted Steel(1979)의 연구는 결국 이러한 정보의 역류가 일어날 수 있는 방법이 있을지도 모른다는 가능성에 대한 많은 관심을 불러일으켰습니다.[그의] 메커니즘은 사실 분자생물학의 원칙에 위배되지 않았지만, 대부분의 생물학자들은 스틸의 주장을 의심했고, 그의 결과를 재현하려는 시도는 실패했습니다.[137]

볼러는 "스틸의 연구는 그의 실험 결과를 의심하고 그의 가설적 메커니즘을 믿을 수 없다고 거부한 생물학자들에 의해 그 당시에 격렬하게 비판을 받았다"고 논평했습니다.[137]

홀로게놈 진화론

추가 정보 : 홀로게놈 진화론

진화의 홀로게놈 이론은 다윈적인 반면 라마르크적인 측면을 가지고 있습니다.개별 동물이나 식물은 많은 미생물들과 공생하며 살고, 그들은 함께 그들의 모든 게놈으로 구성된 "홀로게놈"을 가지고 있습니다.홀로게놈은 돌연변이, 성적 재조합, 염색체 재배열에 의해 다른 게놈처럼 변할 수 있지만, 이 외에도 미생물의 개체수가 증가하거나 감소할 때(라마르크의 사용과 사용을 닮음), 새로운 종류의 미생물을 얻을 때(후천적 특성의 라마르크의 유전을 닮음) 달라질 수 있습니다.이러한 변화는 자손에게 전해집니다.[144]메커니즘은 대체로 논란의 여지가 없으며, 자연 선택은 때때로 전체 시스템(홀로게놈) 수준에서 발생하지만, 항상 그러하다는 것은 명확하지 않습니다.[143]

다윈의 진화, 볼드윈 효과, 와딩턴의 유전자 동화와 비교한 라마르크어의 사용과 사용.모든 이론은 유기체가 적응적 유전 변화로 변화된 환경에 어떻게 반응하는지에 대한 설명을 제공합니다.

볼드윈 효과

자세한 정보: 볼드윈 효과

1953년 조지 게이로드 심슨이 심리학자 제임스 마크 볼드윈의 이름을 딴 볼드윈 효과는 새로운 행동을 배울 수 있는 능력이 동물의 생식 성공을 향상시킬 수 있으며, 따라서 동물의 유전적 구성에 대한 자연 선택 과정을 개선시킬 수 있다고 제안합니다.심슨은 이 메커니즘이 진화론의 "현대적인 합성과 일치하지 않는다"고 말했지만,[145] 그는 그것이 매우 자주 발생하거나 발생할 수 있다고 증명될 수 있다고 의심했습니다.그는 볼드윈 효과가 신-다위니아적 접근법과 신-라마르크적 접근법 사이의 화해를 제공했다고 언급했는데, 이는 현대의 종합이 불필요한 것으로 보입니다.특히, 그 효과는 동물들이 행동 변화를 통해 환경의 새로운 스트레스에 적응할 수 있게 하고, 유전자 변화가 뒤따르게 합니다.이것은 다소 라마르크주의와 유사하지만 동물들이 그들의 부모들에 의해 획득된 특징들을 물려받도록 요구하지 않습니다.[146]볼드윈 효과는 다윈주의자들에게 널리 받아들여지고 있습니다.[147]

사회문화적 진화에 있어서

라마르크주의는 문화진화학 분야에서 이중상속이론의 기제로 적용되어 왔습니다.[148]굴드는 문화를 구세대가 학습의 개념을 통해 적응적인 정보를 자손에게 전달하는 라마르크적인 과정으로 보았습니다.기술의 역사에서 라마르크주의의 요소들은 기술을 인간 해부학의 확장으로 간주함으로써 문화 발전과 인간 진화를 연결시키는 데 사용되어 왔습니다.[149]

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