거시진화

Macroevolution
시리즈의 일부(on)
진화생물학
존 굴드의 다윈의 핀치
프로세스 및 결과
자연사
진화론의 역사
필드 및 응용프로그램
사회적 함의

거시적 진화는 일반적으로 미세 진화(사양 포함)에서 발견되는 특정 내 변화를 크게 넘어서는 대규모 구조 및 특성의 진화를 의미합니다.[1][2][3]즉, 거시진화는 종 수준(속, 과, 목 등) 이상의 분류군의 진화입니다.[4]

거시적 진화는 종종 완전히 새로운 기관과 같은 완전히 새로운 구조의 진화를 필요로 한다고 생각됩니다.그러나 근본적으로 새로운 구조는 극적인 진화 변화에 필요하지 않습니다.예를 들어, 지난 1억년 동안 포유류 다양성의 진화는 어떤 중요한 혁신도 요구하지 않았습니다.[5]이 모든 다양성은 송곳니에서 코끼리 엄니의 진화와 같은 기존 기관의 수정으로 설명될 수 있습니다.

용어의 유래와 변화하는 의미

Philiptschenko는[4] 린네어 분류 체계에서 종 수준 이상의 분류군을 발생시키는 더 큰 진화적 전환에 대한 설명으로서[6] 다윈의 의미에서 자연 선택을 거부했기 때문에 미시 진화와 거시 진화를 구별했습니다.따라서, 그는 다윈의 "미세 진화"를 기껏해야 다른 인종이나 아종으로 이어질 수 있는 주어진 종의 경계 내에서의 진화적 변화로 제한했습니다.이와는 대조적으로, 그는 "거시 진화"를 종 수준 이상의 분류학적 차이에 해당하는 주요한 진화적 변화에 대해 언급했는데, 그의 의견은 자연 선택과는 다른 진화적 과정을 필요로 할 것입니다.이런 의미에서 거시적 진화에 대한 설명 모델은 유전학자 리처드 골드슈미트의 "희망적인 괴물" 개념으로, 그는 발달[7] 과정의 비율에 영향을 미치는 돌연변이 또는 염색체 패턴의 변화로 인한 염분 진화적 변화를 제안했습니다.[8]특히 후자의 생각은 현대 합성에 의해 널리 거부되었지만 에보데보 설명에 기초한 희망적인 괴물 개념은 최근에 중간 정도의 부활을 발견했습니다.[9][10]때때로 그러한 극적인 변화들은 새로운 특징들로 이어질 수 있습니다.

염분 진화에 대한 대안으로, Dobzhansky는[11] 거시 진화와 미세 진화의 차이는 본질적으로 시간 규모의 차이를 반영하며, 거시 진화 변화는 지질학적 시간에 따른 미세 진화 변화의 합일 뿐이라고 제안했습니다.이 견해는 널리 받아들여지게 되었고, 이에 따라 거시 진화라는 용어는 매우 큰 시간 규모에 걸쳐 일어나는 진화적 변화에 대한 연구에 중립적인 꼬리표로 널리 사용되어 왔습니다.[12]

게다가, 종들[1] 간의 선택은 종들 간의 선택이 유기체들 간의 선택과 독립적이고 보완적인 주요한 진화적 요인임을 암시합니다.이에 따라 선택 수준은 거시진화를 특정 변화 간 선택을 통한 진화로 정의하는 제3정의 개념적 기반이 되었습니다.[3]

거시적 진화과정

스펙 대 매크로 진화

찰스 다윈은 종들이 새로운 종으로 진화할 뿐만 아니라 새로운 속, 가족 그리고 다른 동물 그룹으로 진화할 수 있도록 종들이 외삽될 수 있다는 것을 처음 발견했습니다.즉, 거시적 진화는 장기간에 걸쳐 특성 선택을 통해 미시적 진화로 환원될 수 있습니다.[13]게다가, 몇몇 학자들은 종 수준에서의 선택 또한 중요하다고 주장해왔습니다.[14]유전체 염기서열 분석의 출현은 종분화 동안뿐만 아니라 더 높은 분류군에 걸쳐 점진적인 유전적 변화의 발견을 가능하게 했습니다.예를 들어, 조상 영장류나 다른 포유류로부터 인간의 진화는 수많은 개개의 돌연변이로 추적될 수 있습니다.[15]

새로운 장기와 조직의 진화

진화 생물학에서 중요한 질문 중 하나는 새로운 장기와 같은 새로운 구조가 어떻게 진화하는가 하는 것입니다.척추동물의 진화에서 볼 수 있듯이, 대부분의 "새로운" 장기들은 사실 새로운 것이 아닙니다. 그것들은 여전히 이전에 존재했던 장기들을 변형한 것입니다.예를 들면 날개 (변형된 팔다리), 깃털 (변형된 파충류 비늘),[16] 폐 (예를 들면 물고기에서 볼 수 있는 변형된 수영 방광),[17][18] 또는 심지어 심장 (정맥의 근육화된 부분)이 있습니다.[19]

같은 개념이 "신상" 조직의 진화에도 적용됩니다.뼈와 같은 근본적인 조직도 기존 단백질(콜라겐)과 인산칼슘(특히 하이드록시-아파타이트)을 결합하는 것에서 진화할 수 있습니다.이것은 아마도 콜라겐을 만드는 특정 세포들이 원형 뼈 세포를 얻기 위해 인산칼슘을 축적했을 때 일어났을 것입니다.[20]

분자거시진화

미세 진화는 돌연변이에 의해 촉진되는데, 돌연변이의 대부분은 유전자 또는 단백질 기능에 영향을 미치지 않거나 매우 작습니다.예를 들어, 효소의 활성이 약간 변화하거나 단백질의 안정성이 약간 변화할 수 있습니다.그러나 때때로 돌연변이는 단백질의 구조와 기능을 극적으로 바꿀 수 있습니다.이를 "분자적 거시진화"라고 부릅니다.

대사효소 갈락토키네이스는 2개의 아미노산 삽입만으로 전사인자(효모에서)로 전환될 수 있습니다.

단백질 기능.단백질 기능이 돌연변이에 의해 극적으로 변하는 경우는 셀 수 없이 많습니다.예를 들어, 아세트알데히드 탈수소효소(EC:1.2.1.10)의 돌연변이는 4-하이드록시-2-옥소펜타노에이트 피루브산 분해효소(EC:4.1.3.39), 즉 효소를 하나에서 다른 EC 클래스로 변화시키는 돌연변이로 변화시킬 수 있습니다.[21]또 다른 예는 효모 갈락토키나아제(Gal1)를 전사 인자(Gal3)로 전환시키는 것이며, 이는 단 2개의 아미노산의 삽입에 의해 달성될 수 있습니다.[22]

일부 돌연변이는 단백질의 분자적 기능을 크게 변화시키지 않을 수 있지만 생물학적 기능은 극적으로 변화할 수 있습니다.예를 들어, 대부분의 뇌 수용체는 특정한 신경전달물질을 인식하지만, 그 특이성은 돌연변이에 의해 쉽게 바뀔 수 있습니다.이것은 세로토닌 또는 실제로 매우 다른 기능을 가진 글리신 수용체로 바뀔 수 있는 아세틸콜린 수용체에 의해 보여졌습니다.그들의 유사한 유전자 구조는 또한 그들이 유전자 복제로부터 생겨났음을 나타냅니다.[23]

단백질 구조.비록 단백질 구조가 매우 보존되어 있지만, 때때로 한 개 혹은 몇 개의 돌연변이가 극적으로 단백질을 변화시킬 수 있습니다.예를 들어, IgG 결합, + α 폴드는 단일 아미노산 돌연변이를 통해 알부민 결합, 3-α 폴드로 변환될 수 있습니다.또한 이 예는 함수나 고유 구조가 완전히 손실되지 않은 상태에서 이러한 전환이 발생할 수 있음을 보여줍니다.[24]즉, 하나의 단백질 또는 구조를 다른 것으로 변환하기 위해 다수의 돌연변이가 필요한 경우에도, 그 구조 및 기능은 중간 서열에서 적어도 부분적으로 유지됩니다.마찬가지로 도메인도 다른 도메인(따라서 다른 기능)으로 변환할 수 있습니다.예를 들어, SH3 폴드의 구조는 OB 폴드로 진화할 수 있으며, 이는 다시 CLB 폴드로 진화할 수 있습니다.[25]

예

스탠리의 통치

거시적 진화는 종간의 발생과 멸종률의 차이에 의해 주도됩니다.놀랍게도, 이 두 요소는 일반적으로 양의 상관관계를 가지고 있습니다: 전형적으로 높은 다양화율을 가지는 분류군 또한 높은 소멸률을 가지고 있습니다.이러한 관찰은 Steven Stanley에 의해 처음 기술되었으며, Steven Stanley는 다양한 생태학적 요인에 기인한다고 설명했습니다.[26]하지만, 발생과 멸종률의 긍정적인 상관관계는 또한 레드 퀸 가설의 예측인데, 레드 퀸 가설은 어떤 특정 종의 진화의 진전(적합성의 증가)이 다른 종의 적합성의 감소를 야기하고, 궁극적으로 충분히 빠르게 적응하지 못하는 종의 멸종을 초래한다고 가정합니다.[27]그러므로 높은 발생률은 높은 소멸률과 상관관계가 있어야 합니다.[3]따라서 거의 모든 분류군과 지질학적 시대에 적용되는 스탠리의 규칙은 거시 진화에서 생물학적 상호작용의 지배적인 역할을 나타내는 지표입니다.

"매크로뮤테이션(Macromutation)": 단일 돌연변이가 극적인 변화로 이어짐

정상 표현형
빗흉 표현형
초파리에서 날개가 복제되는 원인은 초파리에서 극흉 유전자의 돌연변이 때문입니다.

돌연변이의 대부분은 중요하지 않지만, 일부는 형태학이나 유기체의 다른 특징에 극적인 영향을 미칠 수 있습니다.거대한 구조적 변화를 초래하는 단일 돌연변이의 가장 잘 연구된 사례 중 하나는 초파리의 초흉 돌연변이입니다.이 돌연변이는 파리의 날개를 복제하여 다른 곤충 종인 잠자리처럼 보이게 합니다.

다세포성의 진화

주요 기사:다세포생물

다세포 생물의 진화는 진화의 중요한 돌파구 중 하나입니다.단세포 유기체를 메타조안(다세포 유기체)으로 바꾸는 첫 번째 단계는 세포들이 서로 붙어 있게 하는 것입니다.이것은 하나 또는 몇 개의 돌연변이에 의해 달성될 수 있습니다.사실, 많은 박테리아들이 다세포 집합체를 형성합니다. 예를 들어, 시아노박테리아나 균류.또 다른 박테리아 종인 정읍균은 잘 정돈된 세포층을 형성하고, 이것은 궁극적으로 구불구불한 구조로 발전합니다.[28][29]마찬가지로, 단세포 효모 세포는 ACE2 유전자의 단일 돌연변이에 의해 다세포가 될 수 있으며, 이것은 세포가 분지된 다세포 형태를 형성하게 합니다.[30]

박쥐날개의 진화

박쥐의 날개는 다른 다섯 손가락을 가진 포유동물과 같은 구조적 요소(뼈)를 가지고 있습니다 (다리 발달의 주기성 참조).하지만, 박쥐의 손가락 뼈는 극적으로 길쭉하기 때문에, 어떻게 이 뼈들이 그렇게 길어진 것인지가 의문입니다.뼈 형태유전학적 단백질(특히 Bmp2)과 같은 특정 성장인자가 과발현되어 특정 뼈의 신장을 자극하는 것으로 나타났습니다.박쥐 게놈의 유전적 변화는 이 표현형을 이끄는 변화를 확인했고 쥐에게 요약되었습니다: 특정 박쥐 DNA가 쥐 게놈에 삽입될 때, 이러한 돌연변이를 요약하면 쥐의 뼈는 더 길게 자랍니다.[31]

도마뱀과 뱀속의 림블로스

도마뱀의 림블로스는 손가락과 발가락의 손실이 증가하면서 많은 중간 단계를 보여주는 레리스타 속에서 관찰될 수 있습니다.여기에 나와 있는 종인 Lerista cinerea는 숫자가 없고 발가락이 1개밖에 남아 있지 않습니다.

뱀은 도마뱀으로부터 진화했습니다.계통발생학적 분석은 뱀이 실제로 도마뱀의 계통발생학적 나무 안에 둥지를 틀고 있다는 것을 보여주며, 그들이 공통적인 조상을 가지고 있다는 것을 보여줍니다.[32]이 분열은 약 1억 8천만 년 전에 일어났고 몇몇 중간 화석들이 기원을 기록하고 있는 것으로 알려져 있습니다.실제로 수많은 파충류 분류에서 팔다리를 잃었고, 최근에는 팔다리를 잃은 사례도 있습니다.예를 들어, 스킨크 속 Lerista는 가능한 모든 중간 단계와 함께 여러 경우에 팔다리를 잃었는데, 즉, 완전히 발달된 팔다리를 가지고 있거나, 발가락이 5, 4, 3, 2, 1 또는 전혀 없는 더 짧은 팔다리를 가지고 있는 종들이 있습니다.[33]

인류진화

영장류 조상으로부터의 인간의 진화는 거대한 형태적인 변화를 필요로 하지 않았지만, 우리의 뇌는 인간의 의식과 지능을 허용하기에 충분히 변화했습니다.후자는 비교적 작은 형태적 변화를 수반하지만 뇌 기능에 극적인 변화를 초래했습니다.[34]따라서 거시 진화는 형태적일 필요가 없고 기능적일 수도 있습니다.

도마뱀의 생체성 진화

유러피언 커먼 도마뱀(Zootoca vivipara)은 알을 낳거나 산 채로 있는 개체군으로 구성되어 있으며, 이 극적인 차이가 종 내에서 진화할 수도 있다는 것을 보여줍니다.

대부분의 도마뱀들은 알을 낳기 때문에 알을 품을 만큼 충분히 따뜻한 환경이 필요합니다.하지만, 어떤 종은 거의 모든 포유류가 그러하듯이, 생명력을 발달시켰는데, 즉, 그들은 젊게 출산합니다.몇몇 도마뱀 분류에서, 알을 낳는 (난생한) 종은 분명히 유전적인 변화가 거의 없이 살아있는 것으로 진화했습니다.예를 들어, 유럽에서 흔히 볼 수 있는 도마뱀인 Zootoca vivipara는 대부분의 분포 지역에서 활달하지만, 남서부 지역에서는 난생합니다.[35][36]즉, 하나의 종 안에서 생식 행위의 근본적인 변화가 일어난 것입니다.더 낮은 고도에서는 알을 낳는 종을 가지고 있지만, 더 높은 고도에서는 밀접하게 관련된 생체적인 종을 가지고 있는 리올라에무스속의 남아메리카 도마뱀에게서 비슷한 사례가 알려져 있는데, 이는 난생에서 생체적인 생식으로의 전환이 많은 유전적인 변화를 요구하지 않는다는 것을 암시합니다.[37]

동작:쥐의 활동 양상

대부분의 동물들은 밤이나 낮에 활동합니다.하지만, 어떤 종들은 낮에서 밤으로 활동 패턴을 바꾸거나 그 반대의 경우도 있습니다.예를 들어, 아프리카줄무늬쥐(Rhabdomys pumilio)는 가까운 동족의 조상 때부터 야행성 행동에서 주행성 행동으로 전환했습니다.유전체 염기서열 분석과 전사체학은 로드 광전달 경로 등에서 유전자를 변형시킴으로써 이러한 전이가 이루어졌음을 밝혀냈습니다.[38]

연구주제

거시 진화 내에서 연구되는 주제는 다음과 같습니다.[39]

참고 항목

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