성결정제

Sex-determination system
동물의 일부 염색체 성별 결정 시스템

성별 결정 시스템은 [1]유기체의 성적 특징의 발달을 결정하는 생물학적 시스템이다.성적 번식을 통해 자손을 만드는 대부분의 유기체는 두 개의 성을 가지고 있다.

어떤 종에는 암수동물이 [2]있다.또한 암컷이 수정 없이 번식하는 행위인 처녀생식으로 인해 하나의 성별에 불과한 종도 있다.

많은 종에서, 성별 결정은 유전적이다: 수컷과 암컷은 다른 대립 유전자와 심지어 그들의 성적 형태를 규정하는 다른 유전자를 가지고 있다.동물에서 이는 일반적으로 XY, ZW, XO, ZO 염색체 또는 반증배체의 조합을 통해 염색체 차이를 동반한다.성적 분화는 일반적으로 주요 유전자(성적 위치)에 의해 유발되며, 다수의 다른 유전자들이 도미노 효과를 따른다.

다른 경우, 태아의 성별은 환경 변수(예: 온도)에 의해 결정됩니다.일부 성별 결정 시스템의 세부 사항은 아직 완전히 이해되지 않았다.미래의 태아 생체 시스템 분석에 대한 희망에는 임신 중에 측정될 수 있는 완전한 재생 시스템 초기화 신호가 포함되어 태아의 결정된 성별이 남성인지 여성인지를 보다 정확하게 판단한다.생물학적 시스템에 대한 이러한 분석은 또한 태아가 남녀 생식 기관의 전체 또는 일부를 포함하는 암수동체인지의 신호일 수 있다.

다양한 식물과 물고기와 같은 몇몇 종들은 고정된 성을 가지고 있지 않고, 대신 라이프 사이클을 거치고 그들 유형의 상응하는 삶의 단계에서 유전적 신호에 따라 성을 변화시킨다.이것은 계절과 기온과 같은 환경적인 요인 때문일 수 있다.몇몇 생식기 종에서, 소수의 개체는 성별의 성징, 즉 [3]간성이라고 불리는 성징을 가질 수 있다.

검출

성별 [4][5][6]결정은 1903년 미국의 유전학자 Nettie Stevens에 의해 밀웜에서 발견되었다.

염색체계

XX/XY 성염색체

드로소필라 성염색체
G-밴드화 후 인간 남성 XY 염색체
주요 기사: XY 성별 결정 시스템

XX/XY 성결정 시스템은 사람에게서 발견되는 것처럼 가장 친숙한 것이다.XX/XY 시스템은 일부 곤충뿐만 아니라 대부분의 다른 포유류에서 발견됩니다.이 시스템에서, 대부분의 여성들은 두 종류의 성염색체를 가지고 있는 반면, 대부분의 남성들은 두 개의 다른 성염색체를 가지고 있다.X와 Y의 성염색체는 다른 염색체들과 달리 모양과 크기가 서로 다르며, 때때로 알로솜이라고 불린다.인간과 같은 몇몇 종에서, 유기체는 그들이 만들어진 후 한동안 성에 무관심하다; 하지만, 초파리와 같은 다른 종에서는, 난자가 [7]수정되자마자 성적 분화가 일어난다.

Y자 중심의 성결정

인간을 포함한 일부 종들은 Y 염색체에 남성성을 결정하는 유전자 SRY를 가지고 있다.SRY 의존성 종의 구성원은 XXY와 같은 희귀한 XY 염색체 조합을 가질 수 있으며 여전히 [7]살아 있다.인간의 성은 기능성 SRY 유전자를 가진 Y염색체의 유무에 의해 결정된다.SRY 유전자가 활성화되면 세포는 테스토스테론과 항뮐러 호르몬을 생성하는데, 이는 전형적으로 단일 남성 생식 시스템의 [7]발달을 보장한다.전형적인 XX배아의 경우, 세포는 에스트로겐을 분비하는데, 에스트로겐은 신체를 여성 경로로 이끈다.

Y자 중심의 성결정에서는 SRY 유전자가 남성 특성을 결정하는 주요 유전자이지만 고환이 생기기 위해서는 여러 유전자가 필요하다.XY 생쥐의 경우, X 염색체의 DAX1 유전자가 부족하면 불임이 되지만, 사람의 경우 선천성 부신 저형성증을 일으킨다.[8]그러나 DAX1 유전자가 X 염색체에 추가되면 SRY가 [9]존재함에도 불구하고 그 결과는 암컷이 된다.XX여성의 정상적인 성염색체가 있어도 SOX9의 복제나 발현이 고환을 [10][11]발생시킨다.발달한 생쥐에서 FOXL2 유전자가 [12]암컷에서 제거될 때 점진적인 성전환이 일어날 수 있다.비록 유전자 DMRT1이 조류에 의해 그들의 성 궤적으로 사용되지만, XY 염색체를 가진 종들은 또한 그들의 [7]형성의 어떤 지점에서 성 분화를 위해 9번 염색체에 포함된 DMRT1에 의존한다.

X중심 성결정

초파리와 같은 몇몇 종들은 여성스러움을 [13]결정하기 위해 두 개의 X 염색체의 존재를 사용한다.성별을 결정하기 위해 X의 숫자를 사용하는 종들은 여분의 X 염색체로는 생존할 수 없다.

XX/XY 성별 결정의 다른 변종

어떤 물고기들은 XY 성별 결정 체계와 일반 체계를 가지고 있다.예를 들어 XY 형식을 가진 Xiphophorus nezahualcoyotl과 X.milleri는 XY' 암컷과 YY'[14] 수컷을 만드는 Y'로 알려진 두 번째 염색체를 가지고 있다.

적어도 하나의 단조류인 오리너구리는 어떤 면에서 조류의 ZW 성염색체와 유사하고 SRY 유전자가 결여된 특정 성결정 스킴을 제시한다.오리너구리는 10개의 성염색체를 가지고 있다; 수컷은 XYXYXYXY 패턴을 가지고 있는 반면 암컷은 10개의 X염색체를 가지고 있다.XY계이긴 하지만 오리너구리의 성염색체는 공정성 성염색체와 [15]상동성이 없다.대신, 공생체 성염색체와의 상동체가 오리너구리 염색체 6에 놓여 있는데, 이는 공생체 성염색체가 공생체 및 공생체 포유류로부터 분리되었을 때 공생체 성염색체가 자가 염색체였다는 것을 의미한다.그러나 오리너구리의 성염색체 X3, X5의 조류 DMRT1 유전자에 대한 상동성은 오리너구리의 성결정 유전자가 조류 성결정과 관련된 유전자와 동일할 가능성이 있음을 시사한다.오리너구리의 [16]정확한 성별 결정 유전자를 결정하기 위해서는 더 많은 연구가 이루어져야 한다.

XO 성별 결정에서 성염색체 유전

XX/X0 성염색체

주요 기사 : X0 성별 판정 시스템

XY 시스템의 이 변종에서, 여성은 성염색체(XX)를 두 개 가지고 있지만, 남성은 하나만 가지고 있다(X0).0은 두 번째 성염색체의 부재를 나타낸다.일반적으로 이 방법에서 성별은 두 염색체에 걸쳐 발현되는 유전자의 양에 의해 결정된다.이 시스템은 메뚜기목의 메뚜기, 귀뚜라미목의 귀뚜라미와 바퀴벌레목(Blattodea목)을 포함한 많은 곤충에서 관찰된다.소수의 포유동물들 또한 Y염색체를 가지고 있지 않다.아마미 가시가시쥐(도쿠다이아 오시멘시스), 도쿠노시마 가시가시쥐(도쿠다이아 도쿠노시멘시스), 소렉스 아라네우스(쥐류) 등이 이에 해당한다.트랜스카시안 몰 들쥐(Ellobius lutescens)는 또한 XO 결정의 형태를 가지고 있는데, 이 경우 양성 모두 제2의 [9]성염색체가 없다.성별 결정의 메커니즘은 아직 [17]이해되지 않았다.

선충 C. 엘레강스는 하나의 성염색체(X0)를 가진 수컷이고, 한 쌍의 염색체(XX)를 가진 암수동체이다.[18]그것의 주요 성 유전자는 XOL-1을 암호화하고 또한 TRA-2와 HER-1 유전자의 발현을 조절하는 XOL이다.이 유전자들은 각각 [19]남성 유전자 활성화를 감소시키고 증가시킨다.

ZW/ZZ 성염색체

주요 기사 : ZW 성별 판정 시스템

ZW 성별 결정 체계는 조류, 파충류, 그리고 몇몇 곤충과 다른 유기체에서 발견됩니다.ZW 성별 결정 체계는 XY 체계와 비교하여 반대된다: 여성은 두 가지 다른 종류의 염색체를 가지고 있고, 남성은 두 가지의 같은 종류의 염색체를 가지고 있다.닭고기에서는 DMRT1의 [20]발현에 따라 달라지는 것으로 나타났습니다.조류에서, FET1과 ASW 유전자는 Y 염색체가 [7]SRY를 포함하는 방식과 유사하게 암컷의 W 염색체에서 발견됩니다.그러나 모든 종이 성별을 W에 의존하는 것은 아니다.예를 들어 ZW인 나방과 나비가 있지만 ZW인 [18]암컷과 ZZW인 암컷도 있습니다.또한 포유류는 암컷일 때 여분의 X염색체 중 하나를 비활성화시키는 반면, Lepidoptera의 경우 수컷은 [18]두 개의 Z를 가지고 있기 때문에 정상보다 두 배의 양의 효소를 생성하는 것으로 보인다.ZW 성별 결정의 사용은 다양하기 때문에, 대부분의 종이 그들의 [18]성별을 정확히 어떻게 결정하는지는 아직 알려지지 않았다.그러나 누에봄빅스모리는 단일 암컷 특이 piRNA를 [21]성의 1차 판별제로 사용하고 있는 것으로 알려졌다.ZW와 XY 시스템 간의 유사점에도 불구하고, 이러한 성 염색체는 별도로 진화했다.닭의 경우, Z 염색체는 인간의 자동 염색체 [22]9와 더 유사하다.닭의 Z 염색체는 오리너구리의 [23]X 염색체와도 관련이 있는 것으로 보인다.코모도 용과 같은 ZW 종이 처녀생식으로 번식할 때, 보통 수컷만 생산된다.이것은 반수체 알이 염색체를 두 배로 증가시켜 ZZ 또는 WW가 발생한다는 사실 때문이다.ZZ는 남성이 되지만, 세계 대전은 실현 불가능하고,[24] 실현되지 않는다.

XY와 ZW의 성결정 시스템에서 중요한 인자를 가진 성염색체는 종종 현저하게 작으며,[25][better source needed] 특정 성의 발달을 촉발하는 데 필요한 유전자보다 거의 많지 않다.

ZZ/Z0 성염색체

주요 기사 : Z0 성별 판정 시스템

ZZ/Z0 성결정 시스템은 일부 나방에서 발견됩니다.이 곤충들에는 하나의 성염색체 Z가 있다.수컷은 2개의 Z염색체를 가지고 있는 반면 암컷은 1개의 Z염색체를 가지고 있다.수컷은 ZZ이고 암컷은 Z0입니다.[26][27][28]

UV 성염색체

일부 브라이오피터와 일부 해조류 종에서, 수명 주기의 배우체 단계는, 암수 배우체를 각각 생산하는 별개의 수컷 또는 암컷 개체로 발생한다.생애 주기의 포자체 생성에서 감수분열이 일어날 때, U와 V로 알려진 포자의 성 염색체는 U 염색체를 가지고 암컷 생식체 또는 V 염색체를 낳고 수컷 생식체를 [29][30]낳습니다.

반수체 성염색체

반수배체

주요 기사:반수배체

반수배체는 개미나 벌과 같은 흰개미목에 속하는 곤충에서 발견됩니다.성결정은 상보적 성결정자(csd) 궤적의 접합성에 의해 제어된다.수정되지 않은 난자는 반수체 개체로 발달하는데, 반수체 개체는 csd 궤적의 반수체이고 따라서 수컷이다.수정란은 csd 궤적의 높은 변동성으로 인해 일반적으로 이형 접합 암컷인 이배체 개체로 발달한다.드물게는 이배체 개인이 동종 접합일 수 있으며, 이들은 무균 남성으로 발전한다.csd 궤적으로 작용하는 유전자는 꿀벌에서 확인되었고 몇몇 후보 유전자는 다른 [31][32][33]Hymenopterians의 csd 궤적으로 제안되었다.자궁수막목의 대부분의 암컷들은 받은 정자를 그들의 정자에 넣고 그들의 배관으로 방출하거나 하지 않음으로써 그들의 자손의 성별을 결정할 수 있다.이를 통해 [34]서식지의 상태에 따라 더 많은 일손을 만들 수 있습니다.

기타 염색체계

다른 특이한 시스템으로는 녹색 소드테일(여러 [14]염색체의 성별 결정 유전자를 가진 다인자 시스템)인 키로노무스 미드지스[clarification needed][citation needed](Chironomus midges), [14]알 수 없는 트리거를 가진 제브라피쉬의 어린 암수동성, 그리고 W, X, Y 염색체를 가진 플라티피쉬(platyfish)가 있습니다.이를 통해 WY, WX 또는 XX 암컷과 YY 또는 XY 수컷이 [14]허용됩니다.

미생물의 짝짓기 유형은 다세포 유기체의 성관계와 유사하며, 신체 구조와 반드시 상관관계가 있는 것은 아니지만 때때로 이러한 용어를 사용하여 묘사된다.어떤 종들은 두 가지 이상의 짝짓기 유형을 가지고 있다.섬모충의 일종인 테트라히메나는 7가지 짝짓기 유형이 있다.균류의 일종인 시오필룸 코뮤니티는 23,328개를 가지고 있다.

환경 시스템

주요 기사:환경적 성별 결정
모든 악어는 둥지의 온도에 따라 새끼를 낳는다.

온도에 의존하다

주요 기사:온도에 따른 성별 결정

다른 많은 성별 결정 시스템이 존재한다.악어, 거북이, 투아타라를 포함한 파충류의 일부 종에서 성별은 온도에 민감한 기간 동안 알을 품은 온도에 의해 결정됩니다.새들에게서 온도 의존적 성 결정의 예는 없다.메가포드는 이전에는 이러한 현상을 보이는 것으로 생각되었지만,[35] 실제로는 성별마다 온도에 의존하는 배아 사망률이 다른 것으로 밝혀졌다.TSD를 가진 일부 종에서, 성별 판정은 자손들이 한 성별이 되고 다른 성별이 되는 더 뜨거운 온도에 노출됨으로써 달성된다.이런 유형의 TSD는 패턴 I이라고 불립니다.TSD를 사용하는 다른 종들의 경우, 한 성별의 자손을 낳는 것은 양 극단의 온도와 패턴 II TSD라고 불리는 이성의 자손을 낳는 적당한 온도에 노출되는 것이다.각각의 성별을 생산하기 위해 필요한 특정한 온도는 여성을 촉진하는 온도와 남성들을 촉진하는 [36]온도라고 알려져 있다.온도 민감 기간 동안 온도가 임계값에 근접하면 [37]성별에 따라 성비가 달라집니다.어떤 종의 온도 기준은 특정 효소가 언제 만들어졌는지에 기초한다.성별 결정을 온도에 의존하는 이들 종은 SRY 유전자는 없지만 DAX1, DMRT1, SOX9 등 [36]온도에 따라 발현되거나 발현되지 않는 유전자를 갖고 있다.나일 틸라피아, 호주 스킹크 도마뱀, 호주 용 도마뱀과 같은 일부 종의 성별은 처음에는 염색체에 의해 결정되지만, 나중에 [14]부화 온도에 의해 바뀔 수 있습니다.

정확히 어떻게 온도에 의존하는 성별 결정이 [38]진화했는지는 알려지지 않았다.특정 성별이 온도 요건에 맞는 특정 영역에 더 적합하도록 진화했을 수 있습니다.예를 들어, 따뜻한 지역이 둥지에 더 적합할 수 있기 때문에, 다음 [38]계절에 둥지를 틀 수 있는 양을 늘리기 위해 더 많은 암컷이 생산됩니다.양막에서, 환경적 성별 결정은 조류와 포유류의 유전적으로 결정된 시스템보다 앞서 있었다; 온도에 의존하는 암니오테는 성 [39]염색체를 가진 양막의 공통 조상이라고 여겨진다.

기타 환경 시스템

해양 웜 보넬리아 바이러스디스(Bornellia viridis)에서 볼 수 있는 위치 의존적 측정 시스템을 포함한 다른 환경적 성별 측정 시스템이 있습니다. - 유충은 암컷과 신체 접촉하면 수컷이 되고, 맨 해저에 도달하면 암컷이 됩니다.암컷이 만들어내는 화학 물질인 [40]보넬린의 존재로 인해 발생합니다.몇몇 달팽이와 같은 몇몇 종들은 성전환을 한다: 성충은 수컷으로 시작해서 암컷이 된다.열대 어릿광대 물고기에서, 한 무리의 지배적인 개체는 암컷이 되고 다른 개체는 수컷이 되며, 푸른 머리 쥐는 그 반대입니다.그러나 어떤 종들은 성별 결정 시스템이 없다.헤르마프로다이트 종에는 일반적인 지렁이와 달팽이의 특정 종이 포함된다.일부 어류, 파충류, 곤충들은 처녀생식으로 번식하며 모두 암컷이다.짝이 [41]있는지 여부에 따라 성적으로나 무성적으로 번식할 수 있는 보아 콘트롤러와 코모도 드래곤과 같은 파충류들이 있다.

진화

여기 녹색으로 강조 표시된 XY 염색체의 끝부분은 여전히 서로 교차할 수 있는 원래의 자동 염색체들의 전부입니다.

성별 결정 체계는 미생물의 특징인 짝짓기 유형에서 진화했을 수 있다.

염색체 성별 결정은 진핵생물 [42]역사 초기에 진화했을 수 있다.그러나 식물에서는 최근에 [43]진화한 것으로 추정되고 있다.

양막에서 XY와 ZW 성염색체 진화에 대한 인정된 가설은 두 가지 다른 [44][45]분기에서 동시에 진화했다는 것이다.

조류 ZW와 포유류 XY 염색체[46] 사이에 유전자가 공유되지 않고 닭 Z 염색체는 X나 Y가 아닌 인간의 상염색체 9와 유사하다.이것은 ZW와 XY의 성별 결정 체계가 기원을 공유하는 것이 아니라 성 염색체가 조류와 포유류의 공통 조상의 상염색체에서 파생되었다는 것을 암시한다.단핵인 오리너구리는 X염색체가1 세리안 포유동물과 호몰로지를 공유하고 있으며 X염색체는 조류5 성결정 유전자를 포함하고 있어 진화적 [47]연관성을 더욱 시사하고 있다.

그러나, ZW와 XY가 [48][49]다른 유전자 위치를 가지고 있음에도 불구하고, 동일한 모집단에 ZW와 XY 시스템을 모두 가지고 있는 Xiphophorus maculatus와 같이 ZW와 XY 사이에 변화가 있었을 수 있다는 몇 가지 증거가 있다.최근의 이론 모델은 XY/XX와 ZZ/ZW 시스템 사이의 전환과 환경적 성별[50] 결정의 가능성을 제기합니다 오리너구리의 유전자들은 또한 XY와 ZW 사이의 가능한 진화적 연결을 뒷받침합니다. 왜냐하면 오리너구리의 유전자들은 X [51]염색체에 새들이 가지고 있는 DMRT1 유전자를 가지고 있기 때문입니다.어쨌든 XY와 ZW는 같은 경로를 따릅니다.모든 성염색체는 자손의 성별을 결정하기 위해 온도에 의존하는 원래의 암니오테의 자동 염색체로 시작되었다.포유류가 분리된 후, 파충류는 레피도사우루시아와 아르코사우루스모르파충류로 더욱 갈라졌다.이 두 그룹은 서로 다른 성염색체 [45]위치의 존재로 증명된 바와 같이 ZW 시스템을 개별적으로 진화시켰다.포유류의 경우, 자동 염색체 중 하나인 현재 Y가 SOX3 유전자를 SRY 유전자로 변이시켜 그 염색체가 [45][51][52]성별을 지정하게 했다.이 돌연변이 후, SRY를 포함한 염색체는 반전되어 더 이상 파트너와 완전히 상동성이 없었다.여전히 서로 상동하는 X와 Y 염색체의 영역은 의사 자동 염색체 [53]영역으로 알려져 있습니다.일단 역전되면 Y염색체는 유해한 돌연변이를 치료할 수 없게 되어 [45]퇴화했다.Y염색체가 천만 년 안에 더 줄어들어 기능을 멈출 것이라는 우려가 있다. 그러나 Y염색체는 초기 급격한 유전자 [54][55]손실 이후 엄격하게 보존되어 왔다.

성염색체를 따로따로 진화시킨 메다카 물고기와 같은 척추동물이 있습니다; 그들의 Y염색체는 절대 반전되지 않고 여전히 X염색체와 유전자를 교환할 수 있습니다.이 종들의 성염색체는 비교적 원시적이고 전문적이지 않다.Y는 남성 특이 유전자를 가지고 있지 않고 X와 상호작용할 수 있기 때문에 [14]XX 수컷과 마찬가지로 XY 및 YY 암컷을 형성할 수 있다.긴 역사를 가진 비역전 Y염색체는 비단뱀과 에무스에서 발견되며, 각각의 시스템은 1억 2천만 년 이상 된 것으로, 역전이 반드시 [56]우연성이라는 것을 암시합니다.XO 성별 결정은 XY 성별 결정에서 약 200만 [clarification needed][57]년으로 진화할 수 있다.

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참고 문헌