모듈러 (생물학)
Modularity (biology) |
모듈화란 네트워크 활동의 효율성을 전체적으로 높일 수 있고 생물학적으로 네트워크에 대한 선택적 힘을 촉진할 수 있는 분리된 개별 유닛을 구성하는 시스템의 능력을 말합니다.모듈성은 모든 모델 시스템에서 관찰되며, 분자 상호작용에서 유기체 전체에 이르기까지 거의 모든 생물학적 조직 규모에서 연구될 수 있습니다.
모듈화의 진화
생물학적 모듈화의 정확한 진화의 기원은 1990년대부터 논의되어 왔다.1990년대 중반, 귄터[1] 바그너는 모듈화가 네 가지 진화적 작용 모드의 상호작용을 통해 생겨나고 유지될 수 있다고 주장했다.
[1] 적응률 선택:서로 다른 복합체가 서로 다른 속도로 진화한다면, 더 빨리 진화하는 복합체는 다른 복합체보다 인구에 빠르게 정착한다.따라서, 일반적인 진화 속도는 특정 단백질이 함께 진화하도록 유전자를 강요하는 것일 수 있고, 진화 속도의 변화가 없는 한 다른 유전자들이 함께 결합되는 것을 막을 수 있다.
[2] 구조 선택:유전자가 여러 복제로 존재할 때, 유전자가 가진 많은 연결 때문에 유지될 수 있다.이것은 게놈 전체를 복제하거나 단일 궤적에서 복제하는 것을 따라하는 것이라는 증거가 있다.그러나 복제 프로세스와 모듈화의 직접적인 관계는 아직 직접적으로 조사되지 않았다.
[3] 선택 안정화:바그너는 새로운 모듈을 형성하는 것과 반대되는 것처럼 보이지만, "모듈화의 진화에 대한 중요한 대항력"일 수 있기 때문에 선택을 안정화하는 효과를 고려하는 것이 중요하다고 주장한다.네트워크 전체에 널리 퍼져 있는 경우, 선택의 안정화는 새로운 상호작용의 형성을 더욱 어렵게 하고 이전에 확립된 상호작용을 유지하는 "벽"이 될 수 있다.이러한 강력한 긍정적 선택에는 네트워크에 작용하는 다른 진화적 힘이 존재해야 하며, 이를 통해 집중적인 재구성이 가능해야 한다.
[4] 안정화 및 방향선택의 복합효과:이것은 바그너와 그의 동시대인들이 선호하는 것처럼 보이는 설명인데, 이는 모듈성이 제한적이지만 여전히 다른 진화적 결과를 일방적으로 탐구할 수 있는 모델을 제공하기 때문이다.반안타곤적 관계는 코리더 모델을 사용하여 가장 잘 설명되며, 따라서 선택 안정화는 시스템이 단일 경로를 따라 최적화를 향해 이동할 수 있는 표현형 공간에서 장벽을 형성한다.이를 통해 방향 선택이 이 진화적 코리더를 통해 최적화에 더 가깝게 작용하고 시스템을 인치할 수 있습니다.
10년 이상 연구자들은 네트워크 모듈화에 대한 선택의 역학을 조사했다.그러나 2013년, Clune과 동료들은[2] 선택적 힘에 대한 유일한 관심에 이의를 제기했고, 대신 전송 효율성을 극대화하기 위해 노드 간 연결 수를 제한하는 내재적인 "연결 비용"이 있다는 증거를 제시했습니다.이 가설은 신경 연결의 수와 전체 효율성 사이에 역관계가 있다는 것을 발견한 신경학적 연구에서 비롯되었다(더 많은 연결은 네트워크의 전체 성능 속도/정밀도를 제한하는 것으로 보였다).이 연결 비용은 아직 진화 분석에 적용되지 않았다.Clune 등은 선택 지표인 성능을 고려한 환경에서 다양한 진화된 네트워크 토폴로지의 효율성을 비교한 일련의 모델과 성능 및 연결 비용이 함께 고려된 또 다른 방법을 개발했습니다.결과는 연결 비용을 고려한 모델에서 모듈화가 보편적으로 형성되었을 뿐만 아니라, 이러한 모델들이 모든 작업에서 성능만을 기반으로 하는 모델들보다도 우수하다는 것을 보여줍니다.이는 모듈 진화의 잠재적 모델을 제시합니다.모듈은 접속의 최대화에 저항하여 보다 효율적이고 구획화된 네트워크토폴로지를 작성하는 시스템의 경향에서 형성됩니다.
레퍼런스
원천
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추가 정보
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