엔도엠브레인 시스템
Endomembrane system엔돔브레인 시스템은 진핵 세포 내의 세포질에 매달려 있는 다른 막들로 구성되어 있다.이 막들은 세포들을 기능적이고 구조적인 구획, 즉 오르간으로 나눈다.eukaryotes에서 Endomembrane 계통의 오르가넬에는 핵막, 소포체 망막, 골기 기구, 라이소솜, 베실체, 내시경, 플라즈마(세포) 막 등이 포함된다.이 시스템은 직접적으로 연결되어 있거나, 또는 Vesicle 운송을 통해 물질을 교환하는 단일 기능 및 개발 단위를 형성하는 막의 집합으로 보다 정확하게 정의된다.[1]중요한 것은, 엔도엠브레인 시스템은 플라스티드나 미토콘드리아의 막을 포함하지 않고 부분적으로 그리고 후자의 작용으로부터 진화했을 수도 있다(아래 참조).
핵막에는 핵의 내용물을 포괄하는 지질 빌레이어가 들어 있다.[2]소포체성 망막(ER)은 식물과 동물 세포의 세포질에 분지되어 있는 합성 및 운반 기관이다.[3]골지 기구는 분자가 다른 세포 성분으로 전달되거나 세포에서 분비되기 위해 포장되는 일련의 다중 구획이다.[4]식물세포와 동물세포(식물세포에서는 훨씬 크지만)에서 모두 발견되는 바쿠올은 폐품을 보관하는 것은 물론 세포의 모양과 구조를 유지하는 역할을 한다.[5]방광은 물질을 저장하거나 운반하는 비교적 작은 막으로 둘러싸인 주머니를 말한다.[6]세포막은 세포에 들어오고 나가는 것을 조절하는 보호막이다.[7]또한 곰팡이에서만 발견되는 스피첸코르퍼라고 알려진 오르가넬도 있으며, 뇌색 팁 성장과 관련이 있다.[8]
원핵생물에서는 내분모세포가 드물지만, 많은 광합성 박테리아에서는 혈장막이 고도로 접혀 있고 세포질 대부분이 광 채집막 층으로 채워져 있다.[9]이러한 광 채집막은 녹색 유황 박테리아에서 클로로솜이라고 불리는 밀폐된 구조를 형성할 수도 있다.[10]
내분비계의 오르가넬은 직접 접촉이나 음소로서 막 세그먼트의 전달을 통해 연관된다.이러한 관계에도 불구하고, 다양한 막은 구조와 기능이 동일하지 않다.막의 두께, 분자 구성, 대사 작용 등은 고정되어 있지 않고, 막의 수명 동안 여러 번 변형될 수도 있다.세포막이 공유하는 한 가지 통일된 특성은 지질 빌레이어로서, 어느 한 쪽에 단백질을 부착하거나 그것들을 가로지르는 것이다.[11]
개념의 역사
대부분의 지질은 내소성 망막, 지질 입자 또는 미토콘드리온에서 효모에서 합성되며, 플라즈마 막이나 핵 막에서 지질 합성이 거의 또는 전혀 일어나지 않는다.[12][13]스핑골리피드 생합성술은 소포체 망막에서 시작되지만 골기 기구에서 완성된다.[14]이 상황은 포유류에서도 비슷한데, 페록시솜에서 일어나는 에테르 지질 생합성술의 처음 몇 단계를 제외하면 말이다.[15]그러므로 다른 세포 이하의 유기체를 둘러싸는 다양한 막은 이러한 합성 부위의 지질 전달에 의해 구성되어야 한다.[16]그러나 지질의 이동은 오르가넬 생물 발생의 중심 과정임이 분명하지만, 지질을 세포로 운반하는 메커니즘은 여전히 잘 이해되지 않고 있다.[17]
세포 내의 막이 그 성분들 사이에서 물질을 교환하는 단일 시스템을 형성한다는 최초의 제안은 1974년 Morré와 Mollenhauer에 의한 것이었다.[18]이 제안은 다양한 지질막들이 세포 내에서 어떻게 조립되는지를 설명하기 위한 방법으로, 이들 막들이 지질합성 현장에서의 지질 흐름을 통해 조립된다.[19]연속적인 막과 베시클을 통한 지질 흐름의 발상은 다양한 막이 세포솔을 통해 지방산이나 스테롤과 같은 자유 지질성분의 수송으로부터 형성되는 독립적인 실체가 되는 대안이었다.중요한 것은, 연속적인 엔도엠브레인 시스템을 통한 사이토솔과 지질 흐름을 통한 지질 이동은 상호 배타적인 과정이 아니며 둘 다 세포에서 발생할 수 있다.[16]
시스템의 구성 요소
핵 봉투
핵 봉투는 세포질에서 내용물을 분리하여 핵 주위를 둘러싸고 있다.그것은 두 개의 막을 가지고 있는데, 각각은 연관된 단백질을 가진 지질 빌레이어다.[20]외부 핵막은 거친 내포체성 망막과 연속되며, 그 구조와 마찬가지로 표면에 부착된 리보솜이 특징이다.바깥막은 또한 핵 봉투를 뚫는 핵 모공이라는 수많은 작은 구멍에서 두 개의 층이 함께 융합되기 때문에 내부 핵막과 연속된다.이러한 모공은 지름이 약 120nm이며 핵과 세포질 사이의 분자의 통로를 조절하여 일부는 막을 통과할 수 있게 해주지만 다른 것은 통과시키지 않는다.[21]핵 모공은 교통량이 많은 지역에 위치하기 때문에 세포 생리학에서 중요한 역할을 한다.외막과 내막 사이의 공간을 과핵 공간이라고 하며 거친 ER의 루멘과 결합한다.
핵 봉투의 구조는 중간 필라멘트 네트워크(단백질 필라멘트)에 의해 결정된다.이 네트워크는 핵의 내부 표면을 따라 염색질, 적분막 단백질, 기타 핵 성분과 결합하는 핵 라미나라고 불리는 망사와 유사한 라이닝으로 구성된다.핵 라미나는 핵 안에 있는 물질들이 핵 모공에 도달하고, 유사분열과 그 과정이 끝날 때 핵 봉투가 재조립되는 동안 핵 봉투가 분해되는 데 도움을 주는 것으로 생각된다.[2]
핵모공은 핵으로 들어가는 물질과 핵으로부터 들어오는 물질의 통로를 선택적으로 허용하는데 매우 효율적이다. 왜냐하면 핵 봉투는 상당한 양의 교통량을 가지고 있기 때문이다.RNA와 리보솜 서브유닛은 핵에서 세포질까지 지속적으로 전달되어야 한다.히스톤, 유전자 조절 단백질, DNA와 RNA 중합체, 그리고 핵 활동에 필수적인 다른 물질들은 세포질에서 수입되어야 한다.일반적인 포유류 세포의 핵 봉투에는 3000–4000개의 모공 복합체가 포함되어 있다.만약 세포가 DNA를 합성하고 있다면 각각의 모공 콤플렉스는 분당 약 100개의 히스톤 분자를 운반할 필요가 있다.세포가 빠르게 성장한다면 각 복합체는 또한 새로 조립된 1분당 약 6개의 크고 작은 리보솜 서브유닛을 핵에서 세포솔로 운반해야 하는데, 거기서 단백질을 합성하는 데 사용된다.[22]
소포체 망막
소포체 망막(ER)은 핵 봉투의 연장선인 막 합성 및 운송 오르간젤이다.진핵 세포의 전체 막의 절반 이상이 ER에 의해 설명된다.ER은 서로 연결되는 것으로 생각되는 평평한 주머니와 가지 모양의 관으로 구성되어 있어 ER 막은 하나의 내부 공간을 둘러싸는 연속적인 시트를 형성한다.이 매우 난해한 공간을 ER 루멘이라고 하며 ER 시스테날 공간이라고도 한다.루멘은 전체 세포 부피의 약 10%를 차지한다.내소성 망막은 분자를 루멘과 세포질 사이에서 선택적으로 전달하게 하고, 핵 봉투에 연결되기 때문에 핵과 세포질 사이에 채널을 제공한다.[23]
ER은 세포 내외부에서 사용할 수 있는 생화학 화합물을 생산, 가공, 운반하는 중심적 역할을 한다.그것의 막은 ER자체, 골기 기구, 라이소솜, 내시경, 미토콘드리아, 페록시솜, 분비물 베실, 플라즈마 막 등 세포 유기체의 대부분을 위한 모든 투과성 단백질과 지질들이 생산되는 곳이다.더욱이 세포에서 빠져나갈 거의 모든 단백질과 더불어 ER의 루멘, 골기 기구, 또는 라이소솜의 루멘으로 향하는 단백질들은 원래 ER 루멘으로 전달된다.결과적으로, 세포내 망막의 시스테날 공간에서 발견되는 많은 단백질들은 그들이 다른 곳으로 가는 길을 지나갈 때 일시적으로만 존재한다.그러나 다른 단백질들은 끊임없이 루멘에 남아 있고 내소성 망막 상주 단백질로 알려져 있다.이 특별한 단백질들은 오르가넬에 의해 유지될 수 있도록 해주는 아미노산의 특정한 배열로 이루어진 특별한 유지 신호를 포함하고 있다.중요한 내소성 망막 레지던트 단백질의 예로는 BiP라고 알려진 체세포 단백질로 잘못 제조되거나 가공된 다른 단백질을 식별하여 최종 목적지로 보내지는 것을 막는다.[24]
ER은 단백질의 동분배 분류에 관여한다.ER 신호 시퀀스를 포함하는 폴리펩타이드 는 단백질의 생성을 정지시키는 신호 인식 입자에 의해 인식된다.SRP는 초기 단백질을 ER 막으로 전달하고, 거기서 막 채널을 통해 방출되며, 번역이 재개된다.[25]
ER에는 구조와 기능이 서로 다른 두 개의 뚜렷한 영역, 즉 매끄러운 ER과 거친 ER이 있다.거친 내소성 망막은 세포질 표면이 리보솜으로 덮여 있어 전자현미경을 통해 보면 울퉁불퉁한 외관을 갖게 된다는 점에서 그렇게 이름 붙여진 것이다.세포질 표면에 리보솜이 없기 때문에 매끄러운 ER은 매끄럽게 보인다.[26]
매끄러운 ER의 기능
대부분의 세포에서, 매끄러운 ER 영역은 드물고 종종 부분적으로는 매끄럽고 부분적으로는 거칠다.그것들은 가끔 과도기적 ER이라고 불리는데, 왜냐하면 그것들은 새로 합성된 단백질과 지질을 운반하는 ER 출구 장소를 포함하고 있기 때문이다.그러나 특정 특화된 세포에서는 매끄러운 ER이 풍부하고 추가적인 기능을 가지고 있다.이러한 특화된 세포의 부드러운 ER은 지질의 합성, 탄수화물의 대사, 약물과 독의 해독을 포함한 다양한 대사 과정에서 기능한다.[23][26]
부드러운 ER의 효소는 오일, 인지질, 스테로이드를 포함한 지질의 합성에 필수적이다.척추동물의 성호르몬과 부신에 의해 분비되는 스테로이드 호르몬은 동물세포의 부드러운 ER에 의해 생성되는 스테로이드 호르몬 중 하나이다.이 호르몬들을 합성하는 세포들은 부드러운 ER이 풍부하다.[23][26]
간세포는 매끄러운 ER을 풍부하게 함유하고 있는 전문 세포의 또 다른 예다.이 세포들은 탄수화물 신진대사에서 부드러운 ER의 역할을 하는 예를 제공한다.간세포는 탄수화물을 글리코겐 형태로 저장한다.글리코겐이 분해되면 결국 간세포에서 포도당이 분비되는데, 이는 혈중 당분농도 조절에 중요하다.그러나 글리코겐 분해의 주요 산물은 포도당-1-인산염이다.이것은 포도당-6-인산염으로 변환된 후 간세포의 매끄러운 ER의 효소가 포도당에서 인산염을 제거하여 세포에서 나갈 수 있게 한다.[23][26]
부드러운 ER의 효소는 또한 약물과 독을 해독하는데 도움을 줄 수 있다.해독은 보통 약물에 히드록실 그룹을 첨가하는 것을 수반하며, 약물을 더 잘 용해시켜 체내에서 숙청하기 쉽게 한다.광범위하게 연구된 해독 반응 중 하나는 세포막 내 독성 수준으로 축적될 수 있는 수용성 약물이나 대사물을 촉매하는 시토크롬 P450 효소군에 의해 수행된다.[23][26]
근육 세포는 부드러운 ER의 또 다른 특별한 기능을 가지고 있다.ER 막은 시토솔에서 칼슘 이온을 시스테널 공간으로 펌프한다.근육세포가 신경충동에 의해 자극을 받으면 칼슘은 다시 ER막을 가로질러 시토솔로 들어가 근육세포의 수축을 일으킨다.[23][26]
러프 ER의 기능
많은 종류의 세포들은 거친 ER에 부착된 리보솜에 의해 생성된 단백질을 수출한다.리보솜은 아미노산을 단백질 단위로 조립하고, 이는 추가적인 조정을 위해 거친 ER로 운반된다.이러한 단백질은 내포체성 망막의 막에 박혀 있는 투과성 단백질이나, 막을 통과하여 루멘으로 들어갈 수 있는 수용성 단백질일 수 있다.소포체 망막 내부에 도달하는 것은 올바른 3차원 순응으로 접는다.탄수화물이나 당분과 같은 화학물질이 첨가된 다음, 소포체 망막은 분비 단백질이라 불리는 완성된 단백질을 그들이 필요한 세포의 영역으로 운반하거나, 또는 그것들은 추가적인 처리와 수정을 위해 골기 기구에 보내진다.[23][26]
일단 분비성 단백질이 형성되면, ER 막은 세포솔에 남아있을 단백질로부터 그것들을 분리한다.분비성 단백질은 과도기적 ER에서 거품처럼 싹이 트는 vesicle의 막에서 enfold된 ER로부터 나온다.세포의 다른 부분으로 운반되는 이러한 염소를 운반 염기라고 한다.[23][26]ER 밖으로 지질과 단백질을 운반하는 대안적 메커니즘은 ER이 혈장막, 골지 또는 리소솜과 같은 다른 유기체의 막과 밀접하고 안정적으로 연관되는 막 접촉 부위에서 지질 전달 단백질을 통해 이루어진다.[27]
거친 ER은 분비성 단백질을 만드는 것 외에도 단백질과 인지질 등의 첨가로부터 제자리에 자라는 막을 만든다.세포막 단백질로 의도된 폴리펩타이드들은 리보솜에서 자라기 때문에 ER 멤브레인 자체에 삽입되어 소수성 부분에 의해 그곳에 보관된다.거친 ER은 또한 자체적인 막인산화질소를 생산한다; ER 막에 내장된 효소는 인산화질소를 조립한다.ER 막은 확장되며, vesicle을 Endomembrane 시스템의 다른 구성요소로 이송함으로써 전달될 수 있다.[23][26]
골지 기구
골기 기구(골기 몸체와 골기 콤플렉스라고도 한다)는 시스테르네라고 불리는 별도의 주머니로 구성되어 있다.그것의 모양은 팬케이크 한 무더기와 비슷하다.이러한 스택의 수는 셀의 특정 기능에 따라 다르다.골지 기구는 세포가 추가적인 단백질 수정을 위해 사용한다.ER로부터 베시클을 받는 골지 기구의 단면을 시스 페이스라고 하며, 보통 ER 근처에 있다.골기 기구의 반대쪽 끝을 트랜스 페이스라고 하는데, 여기서 변형된 화합물이 떠난다.트랜스 페이스는 대개 플라즈마 막과 마주하고 있는데, 골기 기구가 수정하는 대부분의 물질을 보내는 곳이다.[28]
단백질을 함유한 ER에 의해 방출된 Vesicle은 골기 기구에서 추가로 변형된 후 세포로부터 분비물이나 세포의 다른 부분으로 운반될 준비를 한다.골지 기구의 공간을 덮고 있는 효소를 통해 이동 중인 단백질에게 다양한 일이 일어날 수 있다.당단백질의 탄수화물 부분의 수정과 합성은 단백질 처리에서 흔히 볼 수 있다.골지 기구는 설탕 단량체를 제거하고 대체하여, 다양한 과당류를 생산한다.골기는 단백질을 변형시키는 것 외에도 고분자 자체를 제조한다.골기는 식물 세포에서 펙틴과 식물 구조에 필요한 다른 다당류를 생산한다.[29]
골지 기구는 수정이 완료되면 가공품들을 분류해 세포 각지로 보낸다.이를 돕기 위해 골기 효소에 의해 분자 식별 라벨이나 태그가 추가된다.모든 것이 정리된 후, 골지 기구는 트랜스 페이스에서 베시클을 싹트게 하여 제품을 내보낸다.[30]
바쿠올스
Vacuoles는 Vesicle과 마찬가지로 세포 안에 있는 막으로 묶인 주머니다.그것들은 vesicle보다 크고 그들의 특정한 기능도 다양하다.변소의 운영은 식물과 동물 변소의 경우 다르다.
식물 세포에서, 바쿠올은 전체 세포 부피의 30%에서 90%까지를 커버한다.[31]대부분의 성숙한 식물 세포는 토노플라스라 불리는 막으로 둘러싸인 하나의 큰 중앙의 바쿠올을 포함하고 있다.식물 세포의 변소는 세포의 영양소와 노폐물을 보관하는 구획의 역할을 한다.이 분자들이 저장되어 있는 용액을 세포 수액이라고 한다.세포에 색을 입히는 색소는 세포 수액에 위치하기도 한다.바쿠올은 또한 세포의 크기를 증가시킬 수 있는데, 이것은 물이 추가되면서 길어지며 터고르(세포 벽이 무너지는 것을 막는 삼투압)를 조절한다.동물 세포의 라이소솜처럼, vacuole은 산성 pH를 가지고 있고 가수 분해 효소를 함유하고 있다.vacuoles의 pH는 그들이 세포에서 동점시술을 할 수 있게 해준다.예를 들어 세포환경의 pH가 떨어지면 시토솔로 솟구치는 H+ 이온을 바쿠올에 옮겨서 시토솔의 pH를 일정하게 유지할 수 있다.[32]
동물들에게 있어서, 변소는 외세포 분열과 내포세포 분열 과정에 있다.내분비증은 물질이 세포로 흡수될 때를 말하는 반면, 외분비 물질은 세포에서 세포 외 공간으로 이동된다.가져갈 물질은 플라즈마 막에 둘러싸인 다음, 바쿠올에 옮겨진다.내분증에는 두 가지 유형이 있는데, 바로 '파괴소증(세포 섭취)'과 '피노소증(세포 음용)'이다.Pagocytosis에서는 박테리아와 같은 큰 입자를 세포에 집어 넣는다.피노시토스는 섭취되는 물질이 액체 형태라는 것을 제외하면 동일한 과정이다.[33]
베시클레스
Vesicle은 다른 구획들 사이에 분자를 옮길 수 있는 작은 막으로 둘러싸인 운반 장치다.대부분의 방광은 소포체 망막에 조립된 막을 골기 기구로 옮긴 다음 골기 기구에서 여러 곳으로 옮긴다.[34]
각기 다른 단백질 구성을 가진 다양한 종류의 베시클이 있다.대부분은 세포막의 특정 영역에서 형성된다.음낭이 막에서 싹트면 세포질 표면에 특정한 단백질을 포함하고 있다.음낭이 이동하는 각각의 막은 세포질 표면에 마커를 포함하고 있다.이 표식은 방광에 있는 단백질들이 막으로 이동하는 것과 일치한다.음낭이 일단 막을 찾으면, 그들은 융합한다.[35]
잘 알려진 세 가지 종류의 베시클이 있다.그들은 클라트린 코팅, COPI 코팅, COPI 코팅, COPI 코팅된 Vesicle이다.각각은 세포에서 서로 다른 기능을 수행한다.예를 들어, 클라트린 코팅된 베실체는 골지 기구와 플라즈마 막 사이에 물질을 운반한다.COPI-와 COPII 코팅된 베시클은 ER과 골지 장치 사이의 운송에 자주 사용된다.[35]
리소솜
라이소솜은 세포내 소화에 사용되는 가수 분해 효소를 함유한 오르간젤이다.라이소좀의 주요 기능은 세포에 의해 흡수되는 분자를 처리하고 닳은 세포 부분을 재활용하는 것이다.라이소솜 내부의 효소는 최적의 성능을 위해 산성 환경을 필요로 하는 산성 하이드롤라제다.리소솜은 오르가넬 내부에 pH 5.0을 유지함으로써 그러한 환경을 제공한다.[36]만약 리소솜이 파열된다면, 방출된 효소는 시토솔의 중성 pH 때문에 그다지 활성화되지 않을 것이다.그러나 만약 수많은 라이소솜이 유출된다면 세포는 자동파괴로 파괴될 수 있다.
라이소솜은 세포 내 소화를 수행하는데, 이는 파고시토시스(그리스 페이진으로부터, 여기서, 세포에 대해 언급)라고 하는 과정으로, 바쿠올과 결합하여 효소를 바쿠올에 방출하는 것이다.이 과정을 통해 당분, 아미노산, 그리고 다른 단모세포들이 사이토솔로 통과하여 세포의 영양분이 된다.리소솜은 또한 세포의 쓸모없는 유기체를 자가포기라고 불리는 과정에서 재활용하기 위해 그들의 가수 분해 효소를 사용한다.리소솜은 또 다른 오르가넬을 발효시키고 그 효소를 이용하여 섭취한 물질을 분해한다.그 결과로 생긴 유기 모노머는 다시 사용하기 위해 시토솔로 되돌아간다.리소좀의 마지막 기능은 세포 자체를 자동분해를 통해 소화하는 것이다.[37]
스피첸코르퍼
스피첸코어퍼는 곰팡이에서만 발견되는 내분비계의 성분으로, 뇌엽성 발육과 관련이 있다.세포벽 성분이 포함된 막 결합형 베시클의 집합체로 구성된 위상암체로서, 골기와 세포막 사이에 중간되는 이러한 성분의 조립과 방출의 지점이 된다.스피첸코어퍼는 운동성이 강하며 앞으로 나아가면서 새로운 히팔 팁 성장을 일으킨다.[8]
플라즈마 막
플라즈마 막은 인산염 빌레이어 막으로, 세포를 환경과 분리하고 분자와 신호의 세포 내외 이동을 조절한다.막 속에 들어 있는 것은 혈장막의 기능을 수행하는 단백질이다.플라즈마 막은 고정되거나 단단한 구조가 아니며, 막을 구성하는 분자는 횡방향 이동이 가능하다.이러한 움직임과 막의 여러 구성 요소들이 그것을 유체 모자이크라고 부르는 이유다.이산화탄소, 물, 산소 같은 작은 분자는 확산이나 삼투에 의해 혈장막을 자유롭게 통과할 수 있다.세포가 필요로 하는 더 큰 분자는 능동적인 이동을 통해 단백질의 도움을 받는다.[38]
세포의 혈장막은 여러 가지 기능을 가지고 있다.여기에는 세포로 영양분을 운반하고, 노폐물이 빠져나갈 수 있게 하고, 물질이 세포 안으로 들어가지 못하게 하고, 필요한 물질들이 세포 밖으로 나가는 것을 피하며, 세포솔의 pH를 유지하고, 세포솔의 삼투압력을 보존하는 것이 포함된다.어떤 물질은 통과시키지만 다른 물질은 통과시키지 못하는 운반 단백질은 이러한 기능들에 사용된다.이 단백질들은 ATP 가수분해를 사용하여 물질들을 농도 구배와 대조적으로 펌프질한다.[38]
이러한 보편적 기능 외에도 플라스마 막은 다세포 유기체에서 보다 구체적인 역할을 한다.세포막의 당단백질은 대사물을 교환하고 조직을 형성하기 위해 세포가 다른 세포를 인식하도록 돕는다.플라즈마 막에 있는 다른 단백질들은 세포 형태를 유지하고 막 단백질의 위치를 고정하는 기능인 세포골격과 세포외 기질에 부착을 허용한다.플라즈마 막에서도 반응을 촉진하는 효소가 발견된다.막의 수용체 단백질은 화학적 전달자와 일치하는 형태를 가지고 있어 다양한 세포 반응을 일으킨다.[39]
진화
엔도맘브레인 계통의 기원은 진핵생물 자체의 기원과 연결되며 진핵생물의 기원은 미토콘드리아의 내분비생물학적 기원에 연결된다.엔도맘브레인 시스템의 기원을 설명하기 위해 많은 모델이 제시되었다(검토되었다[40]).가장 최근의 개념은 엔도맘브레인 시스템이 외부 막 비실로부터 진화하여 분비된 내실생성 미토콘드리온을 숙주 프로카리오테의 인폴딩(즉, 내실비온트의 섭취의 결과) 안에 밀폐시켰음을 시사한다.[41]엔도맘브레인 계통의 기원에 대한 이 OMV (외막 vesicles) 기반 모델은 현재 eukaryote 기원에서 가장 적은 수의 새로운 발명을 필요로 하는 모델이며, 미토콘드리아의 많은 연결을 세포의 다른 구획과 설명한다.[42]현재 이 "내부외출" 가설(조상 미토콘드리아인 알파프로테오박테리아가 아스가르가르카게온의 표백에 휩싸여 있다가 나중에는 내분맥계가 될 인폴딩이 융합되어 인폴딩을 남겼다고 진술하고 있다)은 외분보다 선호되고 있다(내분맥브레인 시스템이 a라고 제안함).고대의 막에 박혀 솟아났다.)
참조
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