유전자 중심의 진화관

Gene-centered view of evolution
"이기적인 유전자 이론"은 여기서 수정된다.기타 용도는 이기적 유전자(동음이의)를 참조하십시오.
시리즈의 일부
진화생물학
Darwin's finches by Gould.jpg
존 굴드의 다윈 핀치
프로세스와 결과
자연사
진화론의 역사
필드 및 응용 프로그램
사회적 영향

유전자가 "단 하나의 물리적인 DNA 비트가 아니라 전 세계에 분포된 DNA의 특정 비트의 모든 복제품"으로 정의되면서, 진화, 유전자의 시각, 유전자 선택 이론, 또는 이기적인 유전자 이론의 유전자 중심 관점은 적응 진화가 경쟁 유전자의 차이 있는 생존을 통해 일어나며, 유전자를 증가시킵니다.표현형 특성 효과가 성공적으로 그들 자신의 [1][2][3]번식을 촉진하는 대립 유전자의 빈도가 높다.이 관점의 지지자들은 유전적인 정보는 거의 전적으로 DNA에 의해 세대에서 세대로 전달되기 때문에, 자연 선택과 진화는 유전자의 관점에서 가장 잘 고려된다고 주장한다.

유전자 중심의 관점을 지지하는 사람들은 그것이 이타주의나 유전체 내 갈등과 같은 유기체 중심의 관점에서 설명하기 [4][5]어려운 다양한 현상을 이해할 수 있게 해준다고 주장한다.

유전자 중심의 진화론은 자연선택, 미립자 유전설, 후천적 [6][7]성격의 비전달을 통한 진화론의 통합이다.그것은 표현형 효과가 성공적으로 자신의 번식을 촉진하는 대립 유전자는 모집단 내의 경쟁 유전자에 비해 유리하게 선택될 것이라고 명시하고 있다.이 과정은 유기체의 생식 성공을 촉진하는 대립 유전자의 이익을 위해 적응을 하거나, 같은 유기체 내의 다른 유전자와 관련된 자신의 전파를 가지고 있는 다른 유기체의 (킨 이타주의와 녹색 수염 효과)를 촉진합니다.

개요

존 메이나드 스미스
리처드 도킨스

진화에 대한 유전자 중심의 관점은 이기주의, 이타주의 등 사회적 특성의 진화를 위한 모델이다.

취득 특성

분자생물학의 중심 교의 공식은 메이나드 스미스에 의해 요약되었다.

만약 중심 도그마가 사실이라면, 그리고 핵산이 세대 간에 정보를 전달하는 유일한 수단이라는 것도 사실이라면, 이것은 진화에 결정적인 영향을 끼친다.이는 모든 진화적 참신성은 핵산의 변화를 필요로 하며, 이러한 변화(변이)는 본질적으로 우발적이고 비적응적이라는 것을 의미한다.다른 곳에서의 변화 - 난자 세포질, 태반을 통해 전달되는 물질, 모유에서 전달되는 물질 -는 아이의 발달을 바꿀 수 있지만, 핵산의 변화가 없다면, 그것들은 장기적인 진화 효과를 가지지 못할 것이다.

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통계학자 로널드 피셔와 결합된 후천적 성격의 유전에 대한 거부, 그리고 1930년 그의 책 자연선택의 [9]유전학 이론에서 멘델 유전학이 자연선택과 어떻게 양립할 수 있는지를 보여준다.J. B. S. Haldane과 Sewall Wright는 이기적인 유전자 [clarification needed]이론의 공식화의 길을 열었다.환경이 유전에 영향을 미칠 수 있는 경우는 후생유전학을 [clarification needed]참조한다.

선택 단위로서의 유전자

유전자의 선택 단위로서의 관점은 주로 리처드 도킨스,[10][11] W. D.[12][13][14] 해밀턴, 콜린 피텐드리[15], 조지 C의 연구에서 개발되었습니다. 윌리엄스.[16]그것은 도킨스에 의해 그의 책 이기적인 유전자(1976)[1]에서 주로 대중화되고 확장되었다.

Williams의 1966년 저서 Adaptation and Natural Selection에 따르면,

[t]자연선택의 유전자 이론의 본질은 대안(대안, 개인 등)의 상대적 생존률에 대한 통계적 편견이다.적응을 생산하는 데 있어 그러한 편견이 미치는 효과는 작동 요인들 사이의 특정 정량적 관계를 유지하는 것에 달려 있다.한 가지 필요한 조건은 선택된 기업이 높은 수준의 영속성과 낮은 내생적 변화율을 가져야 한다는 것이다(선택 계수의 차이).

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윌리엄스는 "표현형은 극히 일시적인 증상이기 때문에 자연선택 자체가 누적적인 변화를 일으킬 수 없다"고 주장했다.각각의 표현형은 게놈과 환경 사이의 상호작용의 고유한 산물이다.표현형이 얼마나 적합하고 비옥한지는 중요하지 않다. 그것은 결국 파괴될 것이고 결코 복제되지 않을 것이다.

1954년부터 DNA는 유전정보의 주요 물리적 기질이며 여러 세대에 걸쳐 높은 충실도의 복제를 할 수 있는 것으로 알려져 왔다.따라서 복제된 DNA 분자의 계통의 핵염기 배열로 코드화된 특정 유전자는 높은 영속성과 낮은 내인성 [17]변화를 가질 수 있다.

정상적인 성생식에서 전체 게놈은 수정 순간 생성된 아버지와 어머니의 염색체의 독특한 조합이다.그것은 일반적으로 유기체와 함께 파괴된다. 왜냐하면 "meiosis와 재조합은 확실히 [16]죽음만큼 유전자형을 파괴하기 때문이다."그 중 절반만이 독립적인 분리에 의해 각 후손에게 전염된다.

그리고 박테리아와 고세균에서 수평적 유전자 전달의 높은 유병률은 이러한 무성 생식 그룹의 게놈 조합 또한 진화 시간에서 일시적인 것임을 의미합니다: "원핵생물 진화는 주로 복제적 발산과 주기적 선택 측면에서 이해될 수 있다는 전통적인 견해는, 지질을 수용하기 위해 강화되어야 합니다.창조적인 [18][19]힘으로서 교류할 필요가 있다."

정보 실체로서의 유전자는 많은 물리적 [2][20]복제의 계보를 통해 진화적으로 유의한 기간 동안 지속된다.

도킨스는 그의 책 "River of Eden"에서 유전자에 대한 그의 관점을 선택 단위로 설명하기 위해 신의 효용함수라는 구절을 인용했다.그는 이 문구를 "삶의 의미" 또는 "삶의 목적"의 동의어로 사용한다.도킨스는 경제학자들이 효용함수라고 부르는 것을 "최대화된 것"으로 바꿔 말함으로써 자연의 신 공학자의 마음, 즉 신의 효용함수의 마음에서 그 목적을 역설계하려고 시도한다.마지막으로, 도킨스는 생태계나 종 전체가 목적을 위해 존재한다고 가정하는 것은 실수라고 주장한다.그는 개개의 유기체가 의미 있는 삶을 산다고 가정하는 것은 잘못된 것이라고 쓰고 있다.자연상, 오직 유전자만이 효용 기능을 가지고 있다 – 그들이 만들고, 이용하고, 폐기하는 유기체에 가해지는 큰 고통에 무관심한 채 그들 자신의 존재를 영구화하는 것이다.

운반체로서의 유기체

유전자는 보통 유기체 안에 들어 있는 게놈 안에 함께 채워져 있다.유전자 복제는 유전적으로 [21]분업하지 않고 가능한 것보다 훨씬 더 많은 양의 에너지와 대사경제에 의해 공급되는 기질을 사용하기 때문에 유전자가 함께 게놈으로 뭉친다.그들은 차세대 차량에 뛰어들려는 서로의 이익을 증진하기 위해 차량을 만든다.도킨스가 말했듯이, 유기체는 유전자의 "[1]생존 기계"이다.

특정 유전자의 표현형 효과는 전체 게놈을 구성하는 동료 유전자를 포함하여 환경에 따라 달라집니다.유전자는 절대 고정된 효과가 없는데, 어떻게 긴 다리의 유전자를 말할 수 있을까요?그것은 대립 유전자 사이의 표현형 차이 때문이다.어떤 사람은 하나의 대립 유전자가, 다른 모든 것들이 동일하거나 특정 한계 내에서 변화하면, 대안보다 더 큰 다리를 유발한다고 말할 수 있다.이 차이는 자연 도태의 정밀 조사를 가능하게 한다.

"유전자는 여러 가지 표현형 효과를 가질 수 있으며, 각각은 양, 음 또는 중성 값을 가질 수 있습니다.유전자의 [22]운명을 결정하는 것은 유전자의 표현형 효과의 순선택값이다.예를 들어, 유전자는 어린 나이에 번식하는 것이 더 성공적이게 만들 수 있지만, 더 늦은 나이에 사망할 가능성도 더 높게 만들 수 있다.만약 이득이 그 유전자가 발생하는 개인과 환경에 걸쳐 평균화된 위해성보다 크다면, 그 유전자를 포함한 표현형은 일반적으로 긍정적으로 선택될 것이고, 따라서 그 유전자의 개체군 내 풍부성은 증가할 것이다.

그렇다고 해도, 자동차 환경 뿐만이 아니라, 자동차와 조합해 유전자를 모델화하는 것이 필요하게 된다.

이기적 유전자 이론

자연선택의 이기적 유전자 이론은 다음과 같이 [22]재연될 수 있다.

유전자는 자연 도태의 정밀 조사로 벌거벗은 채로 나타나는 것이 아니라 표현형 효과를 나타낸다.[...] 유전자의 차이는 이러한 표현형 효과의 차이를 일으킨다.자연 도태는 표현형의 차이와 그에 따른 유전자에 작용한다.따라서 유전자는 표현형 효과의 선택적 값에 비례하여 연속 세대로 표현된다.

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그 결과, "성적 집단에서 널리 퍼져 있는 유전자는, 평균적인 조건으로, 많은 상황에서 많은 유전자형을 통해,[23] 그들 자신의 복제에 가장 유리한 표현형 효과를 가진 유전자가 되어야 한다.다른 말로 하면, 우리는 이기적인 유전자("이기적인")를 기대하고 있습니다. 이는 유기체, 집단, 심지어 종의 생존을 촉진하지 않고도 스스로의 생존을 촉진한다는 의미입니다.이 이론은 적응이 미래 세대에서 그들의 대표성을 극대화하기 위한 유전자의 표현형 효과라는 것을 암시한다.적응은 유전적 생존을 직접적으로 촉진하는 경우 선택에 의해 유지되거나, 그렇지 않으면 궁극적으로 성공적인 번식에 기여하는 하위 목표에 의해 유지된다.

개인의 이타주의와 유전적 이기주의

유전자는 전 세계의 많은 물리적 복사본에 존재하는 유전 정보의 단위이며, 어떤 특정한 물리적 복사본이 복제되고 새로운 복사본이 생성될지는 유전자의 [20]관점에서 중요하지 않다.이기적인 유전자는 그것을 가진 유기체들 사이에서 이타성을 만들어냄으로써 선택에 의해 선호될 수 있다.아이디어는 다음과 같이 요약됩니다.

유전자 복사가 다른 매개체에 비용 C로 유익성 B를 부여하는 경우, pB > C이면 비용이 많이 드는 작용이 전략적으로 유익하다. 여기서 p는 유익성 매개체에 유전자 복사가 존재할 확률이다.따라서 상당한 비용이 드는 조치에는 유의한 p 값이 필요하다.관련성(친족)과 인식(녹색 수염)의 두 가지 요인이 높은 p 값을 보장합니다.

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개인의 체세포 내 유전자는 생식주 세포 내에서의 복제 전달을 촉진하기 위해 복제를 포기해도 된다.이는 이들의 지속적인 접촉과 접합자로부터의 공통 기원으로 인해 p = 1의 높은 값을 보장한다.

친족 선택 이론은 유전자가 역사적 연속성에 의해 친족의 인식을 촉진할 수 있다고 예측한다: 포유류 어미는 출산하는 행위에서 자신의 자손을 식별하는 것을 배운다; 수컷은 우선적으로 그가 교미했던 어미의 자손에게 자원을 할당한다; 둥지에 있는 다른 병아리들은 형제자매이다; 등등.혈연간 기대 이타성은 연관성 계수라고도 하는 p의 값에 의해 보정됩니다.예를 들어, 한 개인의 형에 대한 p = 1/2이고, 사촌에 대한 p = 1/8이므로, 우리는 ceteris paribus가 사촌보다 형제들 사이에서 더 큰 이타심을 기대할 수 있다.이런 맥락에서 유전학자인 J. B. S. 홀데인은 "동생을 구하기 위해 내 목숨을 버릴까?"라고 농담을 했다.아니, 하지만 난 두 형제나 [24]여덟 사촌을 구하고 싶어."하지만, 이타주의에 대한 인간의 성향을 살펴보면, 친족 선택 이론은 이종 간 친밀함, 인종 간, 그리고 이종 간 친절 행위를 설명할 수 없는 것처럼 보인다.

녹색 수염 효과

녹색 수염 효과는 빌[25] 해밀턴이 처음 제시한 사고 실험으로부터 이름을 얻었고, 리처드 도킨스에 의해 대중화되었고 현재의 이름을 갖게 되었다. 리처드 도킨스는 소유자들이 녹색 수염을 기르게 하고 다른 녹색 수염을 가진 사람들에게 친절하게 대하게 만드는 유전자의 가능성을 고려했다.그 이후로, "녹색 수염 효과"는 한 개인의 유전자가 그 유전자를 가진 다른 사람들에게 혜택을 줄 수 있는 유전자 자기 인식의 형태를 가리키게 되었다.그러한 유전자들은 특히 이기적일 것이고, 그들의 자동차의 운명과 상관없이 그들 자신에게 이익이 될 것이다.이후 불개미(Solenopsis invicta),[26][27] 사회적 아메바(Dictyostelium discoideum),[28] 싹이 트는 효모(Sakcharomyces cerevisiae)[29]의 FLO1 등 자연에서 녹색 수염 유전자가 발견됐다.

유전체 내 충돌

주요 기사:유전체 내 충돌

유전자는 개인의 이타심을 발생시킬 수 있기 때문에 한 개인의 게놈 안에 있는 유전자들 사이에서 갈등을 일으킬 수 있다.이 현상은 유전체 내 충돌이라고 불리며 한 유전자가 게놈의 다른 유전자에 손상을 입혀 자신의 복제를 촉진할 때 발생한다.전형적인 예는 감수 분열이나 배우자 형성 중에 속여 기능 배우자의 절반 이상을 차지하게 되는 분리 변형 유전자이다.이 유전자들은 전염이 출산율을 떨어뜨리는 결과를 가져올 때에도 집단에서 지속될 수 있다.Egbert Leigh는 게놈을 "유전자의 의회: 각자가 자신의 이익을 위해 행동하지만, 만약 그 행동이 다른 사람들에게 피해를 준다면,[30] 그들은 그것을 억제하기 위해 함께 결합할 것"이라고 비유했다.

가격 방정식

주요 기사: 가격 방정식

가격 방정식은 진화와 자연 도태를 수학적으로 설명하는 공분산 방정식입니다.Price 방정식은 George R에 의해 도출되었습니다. 프라이스, 런던에서 W.D. 해밀턴의 친족 선택 연구를 재현하기 위해 일하고 있다.

지지자

리처드 도킨스와 조지 C 말고도요윌리엄스, 다른 생물학자들과 철학자들은 존 메이나드 스미스, 조지 R.와 같은 이기적인 유전자 이론을 확장하고 다듬었다.Price, Robert Trivers, David Haig, Helena Cronin, David Hul, Philip Kitcher, Daniel C. 데넷.

비판

유전자 중심의 관점은 에른스트 메이어, 스티븐 제이 굴드, 데이비드 슬론 윌슨, 그리고 철학자 엘리엇 소렌에 의해 반대되어 왔다.대안인 다단계 선택(MLS)은 E.O. Wilson, David Sloan Wilson, Sereen, Richard E에 의해 주장되어 왔습니다.미쇼드,[31] 그리고 사미르 오카샤.[31]

뉴욕리뷰 오브 북스(New York Review of Books)에 실린 글에서 굴드는 유전자 중심의 관점을 장부작성과 인과관계를 혼동하는 것으로 특징지었다.Gould는 선택을 다단계에서 일하는 것으로 보고 선택의 계층적 관점에 주의를 환기시켰다.굴드는 또한 이기적 유전자의 주장을 "엄격한 적응주의", "울트라-다윈주의", "다윈주의"라고 부르며 지나치게 "축소주의자"라고 묘사했다.그는 그 이론이 단순한 "알고리즘" 진화 이론으로 이어지거나 심지어 텔레솔로지 [32]원리의 재도입으로 이어졌다고 보았다.마이어는 심지어 "진화의 대상이 되는 유전자에 대한 도킨스의 기본 이론은 완전히 다르위니안이 [33]아니다"라고 말했다.

굴드는 또한 그의 에세이 "애정 집단과 이기적인 유전자"[34]에서 이기적인 유전자의 문제를 다루었다.굴드는 도킨스가 의식적인 행동을 유전자의 탓으로 돌리는 것이 아니라 진화론적인 글에서 흔히 볼 수 있는 속기적 은유를 사용하고 있다는 것을 인정했다.굴드에게 치명적인 결점은 도킨스가 유전자에 아무리 많은 힘을 부여하고 싶어도 줄 수 없는 것이 하나 있는데 바로 자연선택에 [34]대한 직접적인 가시성입니다.자연선택 인터페이스에서 환경과 상호작용하는 표현형이기 때문에 선택단위는 유전자형이 아니라 표현형이다.그래서 킴 스테렐니의 굴드 관점의 요약에서, "유전자 차이는 모집단의 진화적 변화를 야기하지 않는다. 그들은 그러한 [35]변화를 등록한다."리처드 도킨스는 이 비판에 대해 "확장 표현형(Extended Phenotype)"이라는 책에서 굴드가 입자 유전학과 입자 발생학을 혼동하고, 표현형 발달에 미치는 유전자의 영향에 관한 한, 미립자 유전학을 "혼합"하지만,[11] 그들이 복제하고 세대를 재조합할 때 섞이지 않는다고 말했다.

2002년 굴드가 사망한 이후, 나일스 엘드레지는 유전자 중심의 자연 [36]도태에 대한 반론을 계속해 왔다.엘드레지는 엘드레지의 책 바로 전에 출판된 도킨스의 책 악마의 목사(A Devil's Chaplain)에서 "리처드 도킨스는 그가 생각하는 그의 위치와 고(故) 스티븐 제이 굴드의 입장 사이의 주요한 차이점에 대해 언급하고 있다.그는 유전자가 진화에 인과적 역할을 하는 것이 자신의 비전이라고 결론짓고 굴드(그리고 엘드레지)는 "무엇보다 무엇이 더 잘 작용하는지에 대한 수동적 기록자로 유전자를 본다"[37]고 말했다.

「 」를 참조해 주세요.

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원천