This is a good article. Click here for more information.

그룹선택

Group selection
image of lekking blackcock, an instance of social behaviour
블랙콕렉킹과 같은 사회적 행동에 대한 초기 설명은 "종의 이익"[1]에 대해 말했다.1901년 아르키발트 토번(Archibald Thorburn)의 레크워터컬러와 바디컬러에서의 블랙콕스.

집단선택자연선택이 개인이나 유전자의 수준이 아니라 집단의 수준에서 작용하는 진화의 메커니즘이다.

V. C.와 같은 초기 작가들. 윈-에드워즈콘라드 로렌츠는 동물의 행동이 종들의 이익을 위한 행동의 예를 들며 집단으로서의 생존과 번식에 영향을 미칠 수 있다고 주장했다.1930년대에 R.A. FisherJ.B.S. Haldane은 유전자 중심의 진화론적 관점에서 이타주의의 한 형태인 친족선택 개념을 제안하면서 동물은 친척을 위해 희생해야 한다고 주장했고, 따라서 비관계자를 위해 희생해서는 안 된다는 것을 암시했다.1960년대 중반부터 존 메이너드 스미스, W. D. 해밀턴, 조지 C와 같은 진화 생물학자들이 있었다. 윌리엄스리처드 도킨스자연 선택이 주로 개인의 수준에서 작용한다고 주장했다.그들은 수학 모델에 기초하여 개인이 집단을 위해 이타적으로 건강을 희생하지 않을 것이라고 주장했다.유전자를 재생산할 수 있는 유일한 방법은 혈통을 통한 것이기 때문에 혈육 선택이 똑같이 잘 설명되는 꿀벌(히메노프테라에서)과 같은 특별한 상황에서 집단 선택은 일어나지 않는다는 공감대가 형성되었다.[2]

1994년 데이비드 슬론 윌슨엘리엇 솔레스트는 개인과 마찬가지로 그룹도 경쟁할 수 있다는 이유로 그룹 선발을 포함한 다단계 선발을 주장하였다.2010년 사회곤충 특히 개미에 대한 연구로 유명한 E. O. Wilson을 포함한 세 명의 저자들이 집단 선택을 위한 주장을 다시 한번 되짚었다.이들은 협력적으로 행동하는 이타적인 개인을 포함하는 일부 집단, 둘 이상의 집단 간의 경쟁이 각 집단 내 개인 간의 경쟁보다 생존을 위해 더 중요할 때 집단 선택이 일어날 수 있다고 주장해 다수의 윤리학자들의 강력한 반박을 불러일으켰다.[2]

초기 개발

찰스 다윈은 그의 저서 '기원'에서 진화론을 발전시켰다.다윈은 '인간후예'에서도 집단의 진화가 개인의 생존에 영향을 미칠 수 있다는 집단선택의 첫 번째 제안을 했다.그는 이렇게 썼다, "만약 한 부족에 한 사람이 있다면...새로운 덫이나 무기를 발명하면, 부족은 더 많아지고, 퍼져나가고, 다른 부족을 대신할 것이다.따라서 더 많은 수의 사람들이 생겨난 부족에서는 항상 다른 우수하고 창의적인 구성원이 탄생할 가능성이 더 높을 것이다."[3][4]

일단 20세기 중반의 현대적 종합에서 다윈주의가 받아들여졌을 때, 동물의 행동은 주로 당연하게 여겨졌던 생존 가치에 대한 근거 없는 가설들로 교묘하게 설명되었다.자연주의자콘라드 로렌츠는 온 인티비티(1966)와 같은 책에서 동물 행동 패턴은 실제 현장에서 생존 가치를 연구하지 않고 "종의 이익을 위한 것"[1][5]이라고 느슨하게 주장했었다.[5]리처드 도킨스는 로렌츠가 집단선택에 너무 익숙한 '종류의 선인'[6]이어서 자신의 관점이 '비교적인 정통 다윈 이론'[6]이라는 것을 깨닫지 못했다고 지적했다.윤리학자 니코 틴베르겐은 행동의 생존 가치에 관심을 갖고 있는 로렌츠를 칭찬했고, 자연주의자들은 같은 이유로 로렌츠의 글을 즐겼다.[5]1962년, 집단 선택은 동물학자 V. C에 의해 적응을 위한 대중적인 설명으로 사용되었다. 윈-에드워드[7][8]1976년 리처드 도킨스유전자 또는 개인의 수준에서 진화의 중요성에 대해 잘 알려진 을 썼다.[9]

Honeybee social behaviour can be explained by their inheritance system
꿀벌사회적 행동친척 선택에 의해 설명된다: 꿀벌의 하플로디플로이드 상속제도는 노동자들그들의 여왕(센트레)과 매우 밀접하게 연관되도록 만든다.

1960년대 중반부터 진화 생물학자들자연 선택이 주로 개인의 수준에서 작용한다고 주장했다.1964년에는 존 메이너드 스미스,[10] C. M. 페린스(1964),[11] 조지 C. 윌리엄스는 1966년 저서 '적응과 자연선택'에서 진화의 주요 메커니즘으로 그룹 선택에 심각한 의문을 제기했는데, 윌리엄스의 1971년 저서 '그룹 선택'은 같은 주제로 많은 작가들의 글을 모았다.[12][13]

당시는 일꾼들이 밀접하게 연관되어 있기 때문에 친족 선택장려하는 꿀벌과 같은 사회적 곤충도 마찬가지라는 데 대체로 동의하였다.[2]

친인척 선택과 포괄적 피트니스 이론

1970년대 후반의 실험은 그룹을 포함하는 선택이 가능하다는 것을 시사했다.[14]초기 그룹 선택 모델은 유전자가 독립적으로 작용했다고 가정했는데, 예를 들어 협력이나 이타주의를 위해 코딩된 유전자가 그것이다.유전자에 기초한 개인의 생식에서는, 집단 형성에 있어서, 이타적인 유전자는 같은 유전자를 가진 많은 개인의 건강을 증진시키기 위해 그룹 내 구성원의 이익을 위해 행동하는 방법이 필요할 것이라는 것을 암시한다.[15]그러나 이 모델로부터 같은 종의 개인은 같은 자원을 놓고 서로 경쟁할 것으로 예상된다.이것은 협력하는 개인들을 불리하게 만들 것이고, 협력을 위한 유전자가 없어질 것 같다.경쟁/비협조적인 개인에게 선택적 압력이 어떻게 적용될지 알기 어렵기 때문에 종 수준의 집단 선택은 결함이 있다.[9]

관련 개인들 사이의 친족 선택은 이타적인 행동에 대한 설명으로 받아들여진다.1930년[16] R.A. Fisher와 1932년[17] J.B.S. Haldane은 친족 선택의 수학을 시작했는데, Haldane은 두 형제나 여덟 사촌을 위해 기꺼이 죽을 것이라고 유명한 농담을 했다.[18]이 모델에서, 한 개인에 대한 생존의 이점은 또한 같은 유전자의 일부를 공유하는 친척에게 유익하기 때문에 유전자와 관련된 개개인이 협력한다.[19]

1960년대 초 W. D. 해밀턴에 의해 처음 제안된 포괄적 피트니스 이론은 사회적 행동이 개별 유기체의 생존과 번식에 비용이 많이 들 때 사회적 특성의 진화를 위한 선택 기준을 제시한다.기준은 사회적 특성을 지닌 친족에 대한 생식 효익에 관련성(이타적 특성을 공유할 확률)을 곱한 것이 개인에 대한 비용을 초과하는 것이다.포괄적 피트니스 이론은 동일한 사회적 특성의 복사본을 전파할 가능성이 있는 다른 유기체에 발생하는 사회적 특성의 통계적 확률을 일반적으로 다루는 것이다.친족 선택 이론은 유전적 친족(또는 생물학자들이 '킨'이라고 부르는 것)에 대한 편익의 좁지만 단순한 사례를 다루는데, 이들은 또한 그 형질을 지니고 전파할 수 있다.중요한 생물학자 그룹은 실험 데이터에 의해 지원되는 광범위한 종의 사회적 행동에 대한 설명으로서 포괄적 적합성을 지원한다. 명이 넘는 공동저자들과 함께 네이처지에 한 기사가 실렸다.[2]

친족 선택에 관한 질문 중 하나는 다른 개인이 자신과 관련이 있는지 또는 친족인지 여부를 개인이 반드시 알아야 한다는 요건이다.어떤 이타적인 행위도 비슷한 유전자를 보존해야 한다.해밀턴이 제시한 한 가지 주장은 많은 개인들이 "보이스적인" 조건에서 활동하기 때문에 친척들과 물리적으로 가까운 곳에서 산다는 것이다.이러한 조건 하에서 그들은 어떤 다른 개인에게도 이타적으로 행동할 수 있으며, 다른 개인은 관련이 있을 가능성이 높다.이 인구 구조는 각 레벨에 대한 명확한 경계 없이 개별 선택, 친족 선택, 친족 그룹 선택과 그룹 선택 사이에 연속성을 형성한다.그러나 D.S.에 의한 초기 이론적 모델.윌슨 외 연구원과 테일러는[21] 순수한 인구 점성이 협력과 이타주의를 이끌 수 없다는 것을 보여주었다.[20]왜냐하면 친족 협력에 의해 창출되는 모든 이익은 친족 경쟁에 의해 정확히 취소되기 때문이다; 협력으로부터 추가적인 자손은 지역 경쟁에 의해 제거된다.Mitteldorf와 D. S. Wilson은 나중에 인구가 변동하도록 허용되면, 지역 인구는 일시적으로 지역 협력의 이익을 저장하고 협력과 이타주의의 진화를 촉진할 수 있다는 것을 보여주었다.[22]또한 양씨는 적응의 개별적 차이를 가정함으로써 지역 이타주의의 편익이 자손의 질 형태로 저장될 수 있으며 따라서 인구가 변동하지 않더라도 이타주의의 진화를 촉진할 수 있음을 보여주었다.지역 이타주의에 기인하는 더 많은 개인들 간의 지역 경쟁은 생존하는 개인의 평균 지역적 건강을 증가시키기 때문이다.[23]

이타주의에 대한 유전자의 인식에 대한 또 다른 설명은 단일한 특성, 집단 호혜성이 현대사회에서 일반적으로 '선'으로 받아들여지는 대다수의 이타주의를 설명할 수 있다는 것이다.이타주의의 표현형은 이타적인 행동을 스스로 인식하는 것에 의존한다.친절의 특성은 같은 성질을 가진 다른 개인에게서 충분히 지적이고 미인식 유기체에 의해 인정될 것이다.더구나 그러한 성질의 존재는 비록 그 유기체가 다른 종의 생물일지라도, 겉으로 보기에 친절하지 않은 유기체에 대한 친절의 경향을 예측한다.그 유전자는 효과나 표현형이 유사하기만 하면 정확하게 같을 필요는 없다.유전자의 여러 버전 또는 심지어 도 거의 같은 효과를 낼 것이다.이 설명은 초록색 수염을 기른 남자의 비유로 리처드 도킨스가 한 말이다.녹색 수염을 기른 남성은 녹색 수염을 보는 것만으로도 서로 협력하려는 것으로 상상되는데, 녹색 수염의 특성은 우연히 호혜적 특성과 연관된다.[9]

다단계 선택 이론

킨 선택이나 포용적 피트니스는 많은 종에서 협동 행동에 대한 설명으로 받아들여지지만, 과학자 데이비드 슬론 윌슨은 인간의 행동은 이런 접근법만으로는 설명하기 어렵다고 주장한다.특히, 그는 그것이 인류 문명의 급속한 상승을 설명하지 않는 것 같다고 주장한다.윌슨은 다른 요소들도 진화에서 고려되어야 한다고 주장해왔다.[24]윌슨 등은 그룹 선택 모델을 계속 개발해 왔다.[25][26]

초기 집단 선택 모델들은 유전자가 독립적으로 작용한다고 가정했기 때문에 결함이 있었다. 그러나 유전자에 기초한 개인간의 상호작용은 집단 형성에 있어 어디서나 볼 수 있다. 왜냐하면 유전자는 집단 구성원의 건강성을 향상시키기 위해 집단 내 결속의 이익을 위해 협력해야 하기 때문이다.[15]또한, 종 수준의 집단 선택은 선택적 압력이 어떻게 적용될지 알기 어렵기 때문에 결함이 있다; 종 전체보다는 다른 집단에 대항하는 집단의 사회적 종에서의 선택은 선택적 압력이 그럴듯한 수준으로 보인다.반면에 친족 선택은 이타적인 행동에 대한 설명으로 받아들여진다.[19][27]일부 생물학자들은 "사회적 행동 시스템의 진화에 대한 완전한 이해를 얻기 위해 친척 선택과 다단계 선택이 모두 필요하다"고 주장한다.[26]

1994년 데이비드 슬론 윌슨과 엘리엇 솔레스트는 그룹 선발을 반대하는 소송이 과장됐다고 주장했다.이들은 집단이 개인과 같은 방식으로 기능조직을 가질 수 있는지, 결과적으로 집단이 선택을 위한 '차량'이 될 수 있는지를 고려했다.그들은 진화를 종의 수준에 맞추지 않고, 예를 들어 사회적 곤충이나 영장류 집단과 같은 한 종의 작은 집단을 끌어내는 선택적 압력이다.더 잘 협력하는 집단은 그렇지 않은 집단보다 더 많이 살아남고 번식할 수도 있다.이런 식으로 부활한 윌슨&소셜의 새로운 그룹 선발을 다단계 선택 이론이라고 한다.[28]

2010년 마틴 노왁, C. E. Tarnita, E. O. Wilson은 포괄적 피트니스라는 설명력의 결함으로 본 것을 바로잡기 위해 그룹 선발을 포함한 다단계 선발을 주장하였다.[29]137명의 다른 진화 생물학자들의 반응은 "그들의 주장이 진화론에 대한 오해와 경험적 문헌에 대한 잘못된 표현에 기초하고 있다"고 주장했다.[2]

David Sloan Wilson compared multilevel selection to a nested set of Russian dolls
데이비드 슬론 윌슨엘리엇 솔레스의 1994년 다단계 선택 모델, 러시아 마트료시카 인형들의 중첩된 세트로 묘사되었다.윌슨 자신도 자신의 모델을 그런 세트에 비유했다.

윌슨은 경쟁과 진화의 층을 러시아 마트료시카 인형들의 중첩된 세트에 비교했다.[30]가장 낮은 수준은 유전자, 그 다음으로는 세포, 그 다음에는 유기체 수준, 그리고 마지막으로 그룹이다.다른 수준들은 건강, 즉 생식 성공을 극대화하기 위해 응집력 있게 기능한다.이 이론은 집단 간의 경쟁을 포함하는 집단 수준의 선택은 집단에게 이익이 되는 특성이 확산되기 위해서는 집단 내에서 경쟁하는 개인들을 포함하는 개인 수준을 초과해야 한다고 주장한다.[31]

다단계 선택 이론은 선택이 직접적으로 작용하는 수준을 보기 때문에 표현형에 초점을 맞춘다.[30]인간에게 있어 사회적 규범은 개인의 수준 편차와 경쟁을 줄여줌으로써 선택권이 집단 수준으로 옮겨간다고 주장할 수 있다.가정은 서로 다른 그룹 간의 변동이 그룹 내의 변동보다 크다는 것이다.규모에 관계없이 모든 수준에서 경쟁과 선택이 가능하다.윌슨은 "모든 규모에서 올바른 행동의 종류를 조정하고 낮은 수준의 사회 조직에서 자기 잇속만 차리는 행동의 파괴적 형태를 방지하는 메커니즘이 있어야 한다"[24]고 썼다.E. O. 윌슨은 "집단에서 이기적인 개인은 이타적인 개인을 이긴다.그러나 이타적인 개인들의 집단은 이기적인 개인들의 집단을 이긴다."[32]

윌슨은 문화가 인간 집단이 환경 변화에 적응할 수 있는 집단 수준의 메커니즘을 특징짓는 것처럼 보인다는 것을 인정함으로써 인간과 관련된 다단계 선택 이론을 다른 이론인 유전자-문화 공진화와 결부시킨다.[31]

MLS 이론은 특정 사례에서 그룹 선택과 개별 선택 사이의 균형을 평가하는 데 사용될 수 있다.[31]윌리엄 뮤어의 실험은 암탉의 난자 생산성을 비교했는데, 이는 개인의 선택을 통해 초공격성 변종이 생성되어 6대에 불과했던 많은 치명적인 공격으로 이어졌다는 것을 보여준다; 암묵적으로, 집단선택이 실생활에서 이것을 막기 위해 작용하고 있었을 것이라는 주장이 제기될 수 있다.[33]집단선택은 인간에게 가장 자주 상정되어 왔으며, 특히 유사회적히메놉테라(Eussocial Hymenoptera)는 협동을 시간이 지남에 따라 적응의 원동력으로 삼으며 왕비만이 번식하는 동안 식민지가 개인으로서의 기능을 할 수 있도록 하는 하플로디플로이드(hapodiploidy)와 관련된 독특한 유산체계를 가지고 있다.[34]

윌슨과 스탈린의 작품은 다단계 선택에 대한 관심을 되살렸다.2005년 기사에서 E. O. Wilson은 친척 선택이 두 가지 이유로 더 이상 극단적인 사회성의 진화의 밑바탕으로 생각할 수 없다고 주장했다.[35]먼저 그는 (히메놉테라처럼) 하플로디플로이드 상속이 비생산적인 카스트에 대한 강력한 선택 압력을 유발한다는 주장은 수학적으로 결함이 있다고 제안했다.[36]둘째로, 사회성은 더 이상 히메노프테란스에 국한되지 않는 것처럼 보인다; 윌슨의 기초적인 텍스트 사회생물학: 새로운 합성이 1975년에 출판되었다.[37]여기에는 다양한 곤충 종과 두 개의 설치류 종(알몸 두더지-랫드다마랄란드 두더지 쥐)이 포함된다.윌슨은 해밀턴의 법칙에 대한 방정식을 다음과 같이 제안한다.[38]

rb > c

(여기서 b는 이타주의 수령자에 대한 편익, c 이타주의자에 대한 비용 및 r 관련성 정도를 나타냄) 보다 일반적인 방정식으로 대체해야 한다.

rbk + be > c

여기서 b는k 친족(원래 방정식에서 b)에 대한 유익성이고 b는e 그룹 전체에 발생하는 유익성이다.이어 사회곤충과 관련된 증거의 현재 상태에서는 be>rb로k 나타나므로 이타주의가 친족 수준보다는 식민지 수준에서 선택적으로 설명될 필요가 있다고 주장한다.그러나 친족선택과 집단선택은 구별되는 과정이 아니며, E. O. 윌슨 자신이 제안한 바와 같이 해밀턴의 직접계보 관련성에 대한 원래의 가정을 요구하지 않고 r의 확대된 정의를 사용한다면,[39] 다단계선택의 효과는 해밀턴의 규칙 rb>c에서 이미 설명되어 있다.[40]

포식자와 먹잇감의 공간적 개체군은 윈-에드워스가 원래 제안한 대로 개별적으로나 사회적 커뮤니케이션을 통해 평형상태에서 번식을 억제하는 것을 보여준다.이러한 공간 집단은 집단 선택을 위해 잘 정의된 집단을 가지고 있지 않지만, 과도기 집단에서 유기체의 국소적 공간적 상호작용은 일종의 다단계 선택으로 이어지기에 충분하다.그러나 이러한 과정이 윈-에드워드가 자신들을 내세웠던 상황에서 작동한다는 증거는 아직 없다.[41][42]

호스트-기생충 진화에 대한 라우치 외 연구진의 분석은 집단 선택에 대체로 적대적이다.특히 기생충은 개별적으로 전염을 완화하는 것이 아니라 단기적이지만 지속 불가능한 장점을 가진 더 많은 전염성 변종이 발생, 증가, 소멸한다.[41]

적용들

진화적으로 안정된 전략의 차이

그룹 선택의 문제는 그룹 전체가 하나의 특성을 갖기 위해서는 먼저 규칙적인 진화에 의해 그룹 전체에 퍼져야 한다는 것이다.그러나, J. L. 매키가 제안한 것처럼, 진화적으로 안정된 전략을 가진 많은 다른 집단이 있을 때, 어떤 집단은 다른 집단에 비해 더 나쁘기 때문에, 다른 전략들 사이에는 선택권이 있다.[43]예를 들어, 이타주의가 보편적인 집단은 모든 생명체가 자신의 이익을 위해 행동하는 집단을 실제로 능가할 수 있기 때문에 집단 선택은 실현 가능한 것처럼 보일 수 있다. 그러나 이타주의자와 비알트루주의자의 혼합된 집단은 집단 내의 비알트루주의자에 의한 부정행위에 취약할 수 있기 때문에 집단 선택은 붕괴될 것이다.[44]

인구생물학의 시사점

이타주의와 집단 관계와 같은 사회적 행동들은 특정한 경쟁과 특정한 상호 작용과 같은 인구 역학의 많은 측면에 영향을 미칠 수 있다.1871년, 다윈은 집단 선택은 하위 집단 사이의 협력이나 이타주의의 이익이 하위 집단 내의 이기주의의 개별 이익보다 클 때 발생한다고 주장했다.[3]이것은 다단계 선택이라는 생각을 뒷받침하지만, 많은 하위 집단이 밀접하게 연관된 개인들로 구성되어 있기 때문에 친족 또한 필수적인 역할을 한다.이것의 예는 협력과 영토가 동시에 존재하는 사자에게서 찾을 수 있다.[45]자존심 안에서 수컷은 바깥의 수컷으로부터 자존심을 지키고, 보통 자매인 암컷은 공통적으로 새끼들을 기르고 사냥을 한다.그러나 이 협력은 밀도에 따라 달라 보인다.자원이 제한될 때, 집단 선택은 사냥을 위해 함께 일하는 프라이드를 선호한다.먹잇감이 풍부해지면 이타주의 단점을 능가할 만큼 협력이 더 이상 도움이 되지 않고, 사냥도 더 이상 협조적이지 않다.[45]

다른 종들 간의 상호작용은 다단계 선택에 의해서도 영향을 받을 수 있다.포식자와 친밀한 관계도 영향을 받을 수 있다.특정 원숭이 종의 개인은 포식자의 접근을 집단에게 경고하기 위해 울부짖는다.[46]이 성질의 진화는 보호를 제공함으로써 집단에 이익을 주지만 울부짖는 소리가 포식자의 주의를 그들에게 끌면 개인에게 불리할 수 있다.이러한 상호 작용에 영향을 줌으로써, 다단계와 친족 선택은 생태계의 인구 역학을 변화시킬 수 있다.[46]

다단계 선택은 이타적 행동의 진화를 정량적 유전학의 관점에서 설명하려고 시도한다.이타적 알레르기의 증가 빈도나 고정은 친족 선택을 통해 이루어질 수 있다. 친족 선택에서는 개인이 형제자매와 같은 유전적으로 유사한 개인의 건강 증진을 위해 이타적 행동을 하는 것이다.그러나, 이것은 교배 우울증으로 이어질 수 있는데,[47] 이것은 전형적으로 인구의 전반적인 건강을 떨어뜨린다.그러나, 만약 이타주의가 친척에 대한 관련성과 이익과는 반대로 집단에 대한 이익에 중점을 두어 선택된다면, 이타적 형질과 유전적 다양성 둘 다 보존될 수 있을 것이다.그러나 관련성은 다단계 선택 연구의 핵심 고려사항으로 남아 있어야 한다.실험적으로 일본 메추라기에게 다단계 선택을 부과한 것은 무작위화된 개인 집단보다 밀접하게 연관된 친족 집단에게 규모의 순서로 더 효과적이었다.[48]

인간의 유전자-문화적 공진화

Gene-culture coevolution allows humans to develop complex artefacts like elaborately decorated temples
인류가 유전자-문화적 공진화를 통해 극히 빠르게 발전하여 싱가포르 스리 마리암 사원의 고푸람과 같은 복합적인 문화 예술로 이어졌다.

유전자-문화 공진화(dual-culture coevolution, 이중유전 이론이라고도 함)는 진화생물학과 현대 사회생물학을 결합하여 집단 선택을 나타내는 현대의 가설(대부분 인간에게 적용됨)이다.[49]그것은 문화를 인간의 형질을 변형시키기 위해 일반적인 유전적 진화와 병행하여 작용하는 별도의 진화 체계로 취급한다.[50]여러 세대에 걸쳐 유전적 영향과 문화적 영향을 결합하는 이러한 접근법은 호혜적 이타주의와 친족 선택과 같은 다른 가설에는 존재하지 않는다고 믿으며, 유전자-문화적 진화는 집단 선택의 가장 강력한 현실적인 가설 중 하나가 된다.페어는 인간이 여러 세대 전에 발전해 온 사고방식인 죄수의 딜레마 같은 논리 게임을 통해 현재 인간에게 집단 선택이 일어나고 있다는 증거를 제공한다.[51]

유전자-문화적 공진화는 인간이 유전적 진화만으로 이루어지는 것보다 국부적 압력과 환경에 대한 고도로 뚜렷한 적응력을 빠르게 개발할 수 있도록 한다.문화적 진화의 두 강력한 지지자인 로버트 보이드피터 J. 리커슨은 사회 학습의 행위, 즉 집단 선택에서 행해진 집단에서의 학습이 인류가 여러 세대에 걸쳐 정보를 축적할 수 있게 한다고 가정한다.[52]이는 행동과 기술의 문화적 진화를 유전적 진화와 함께 이끈다.보이드와 리커슨은 100만년 전, 빠르게 변화하는 기후에 대응하여 미들 플레스토세 시대에 협업 능력이 진화했다고 믿는다.[52]

행동과학자인 허버트 긴티스는 2003년 친사회적 규범을 조장하는 사회가 그렇지 않은 사회보다 생존율이 높다는 증거를 제시하며 문화 진화를 통계적으로 조사했다.[53]진티스는 유전적, 문화적 진화가 함께 작동할 수 있다고 썼다.유전자는 DNA에 있는 정보를 전달하고, 문화는 뇌, 공예품 또는 문서로 부호화된 정보를 전달한다.언어, 도구, 살상 무기, 불, 요리 등은 유전학에 장기적인 영향을 미친다.예를 들어, 요리는 요리된 음식에 소화가 덜 필요하기 때문에 인간의 내장의 크기를 감소시켰다.언어는 인간의 후두부에 변화를 가져오고 두뇌의 크기를 증가시켰다.발사체 무기는 인간의 가장 가까운 친척인 침팬지보다 인간이 물체를 훨씬 잘 던질 수 있도록 인간의 손과 어깨에 변화를 가져왔다.[54]

2015년 윌리엄 요와르스키와 동료들은 집단 선택에 대한 인류학자들의 의견을 조사했는데, 이는 관련 사회과학자들의 성별과 정치에 따라 다르다는 것을 발견했다.[55]2019년 하워드 라클린과 동료들은 유전체 생성 중 그룹 선택과 평행한 온톨로겐 기간 동안 학습된 이타주의와 같은 행동 패턴의 집단 선택을 제안했다.[56][57][58][59]

비판

대부분의 행동 생물학자들은 집단 선택을 그럴듯한 진화의 메커니즘으로 재방문하려는 새로운 시도들에 대해 확신하지 못하고 있다.[60]

그룹 선정을 지원하기 위한 프라이스 방정식의 사용은 2012년 판 비엘렌에 의해 도전이 되었으며, 이는 잘못된 수학적 가정에 근거하고 있다고 주장하였다.[61]

도킨스와 다니엘 데넷과 같은 유전자 중심의 진화론을 옹호하는 사람들은 그룹 선택에 대해 여전히 확신을 갖지 못하고 있다.[62][63][64][65]도킨스는 그룹 선택이 복제자와 차량을 적절히 구분하지 못한다고 제안한다.[66]진화 생물학자 제리 코인은 <뉴욕 리뷰 오브 북스(New York Review of Books)>의 주장을 비기술적인 용어로 다음과 같이 요약한다.[65]

집단 선택은 몇 가지 이유로 진화론자들에 의해 널리 받아들여지지 않는다.첫째, 이것은 이타적인 행동과 같이 개인에게는 해롭지만 그룹에게는 좋은 특성을 선택하는 효율적인 방법이 아니다.집단들은 유기체가 다른 유기체를 형성하기 위해 번식하는 것보다 훨씬 덜 자주 다른 집단을 형성하기 위해 분열되기 때문에, 이타주의를 위한 집단 선택은 사기꾼들을 선호하는 자연 선택을 통해 각 집단이 이타주의자들을 빨리 잃는 경향을 무시하지 못할 것이다.게다가, 집단에 대한 선택이 어떤 성질의 진화를 촉진시켰다는 증거는 거의 없다.마지막으로, 호혜적 지원을 위한 개인에 대한 직접적인 선택과 같이 다른, 보다 그럴듯한 진화적 힘들은 인간을 친사회적으로 만들 수 있었을 것이다.이러한 이유들은 왜 [David Sloan] Wilson과 E. O. Wilson (무관계)과 같은 소수의 생물학자들만이 협력의 진화적 원천으로서 집단 선택을 옹호하는지 설명한다.[65]

심리학자 스티븐 핑커는 "집단선택은 심리학이나 사회과학에서 유용한 역할을 하지 못한다"고 말하는데, 이 영역들에서 그것은 "유전자 알고리즘이나 인공생명 시뮬레이션에서와 같이 자연선택 이론의 정확한 구현이 아니기 때문이다.그 대신 [심리학에서는] 느슨한 비유로, 타이어나 전화의 종류들 사이의 투쟁에 더 가깝다고 말했다.[67]

참조

  1. ^ a b Tudge, Colin (31 March 2011). Engineer In The Garden. Random House. p. 115. ISBN 978-1-4464-6698-8.
  2. ^ a b c d e Strassmann, Joan E.; Page, Robert E.; Robinson, Gene E.; Seeley, Thomas D. (March 2011). "Kin selection and eusociality". Nature. 471 (7339): E5–E6. Bibcode:2011Natur.471E...5S. doi:10.1038/nature09833. PMID 21430723. S2CID 205224117. The same points can be made with regard to the evolution of the eusocial insects, which Nowak et al. suggest cannot be explained by inclusive fitness theory. It was already known that haplodiploidy itself may have only a relatively minor bearing on the origin of eusociality, and so Nowak et al. have added nothing new here. Inclusive fitness theory has explained why eusociality has evolved only in monogamous lineages, and why it is correlated with certain ecological conditions, such as extended parental care and defence of a shared resource. Furthermore, inclusive fitness theory has made very successful predictions about behaviour in eusocial insects, explaining a wide range of phenomena.
  3. ^ a b Darwin, Charles (1871). The Descent of Man. D. Appleton and Co.
  4. ^ Wilson, E. O. (2013). The Social Conquest of Earth. New York: W. W. Norton & Company.
  5. ^ a b c Burkhardt, Richard W. (2005). Patterns of Behavior: Konrad Lorenz, Niko Tinbergen, and the Founding of Ethology. University of Chicago Press. p. 432. ISBN 978-0-226-08090-1.
  6. ^ a b Dawkins, Richard (1976). The Selfish Gene (1st ed.). Oxford University Press. pp. 9, 72. ISBN 978-0198575191.
  7. ^ Wynne-Edwards, V. C. (1962). Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburgh: Oliver and Boyd. OCLC 776867845.
  8. ^ Wynne-Edwards, V. C. (1986) 그룹 선택을 통한 진화,ISBN 0-632-01541-1
  9. ^ a b c Dawkins, Richard (2016). The Selfish Gene: 40th Anniversary Edition (Oxford Landmark Science) (4th ed.). Oxford University Press.
  10. ^ Maynard Smith, J. (1964). "Group selection and kin selection". Nature. 201 (4924): 1145–1147. Bibcode:1964Natur.201.1145S. doi:10.1038/2011145a0. S2CID 4177102.
  11. ^ Perrins, Chris (2017). Williams, George C. (ed.). Survival of Young Swifts in Relation to Brood-Size. Group Selection. Transaction Publishers. pp. 116–118. ISBN 978-0-202-36635-7.
  12. ^ Williams, George C. (1972). Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02357-1.
  13. ^ Williams, George C., ed. (2008) [1971]]. Group Selection. Transaction Publishers. ISBN 978-0-202-36222-9.
  14. ^ Wade, M. J. (1977). "An experimental study of group selection". Evolution. 31 (1): 134–153. doi:10.2307/2407552. JSTOR 2407552. PMID 28567731.
  15. ^ a b Goodnight, C. J.; Stevens, L. (1997). "Experimental studies of group selection: What do they tell us about group selection in nature". American Naturalist. 150: S59–S79. doi:10.1086/286050. PMID 18811313. S2CID 20931060.
  16. ^ Fisher, R. A. (1930). The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press. p. 159.
  17. ^ Haldane, J.B.S. (1932). The Causes of Evolution. London: Longmans, Green & Co.
  18. ^ Kevin Connolly; Margaret Martlew, eds. (1999). "Altruism". Psychologically Speaking: A Book of Quotations. BPS Books. p. 10. ISBN 978-1-85433-302-5. (참조:Haldane's Wikiquote 항목)
  19. ^ a b Wade, M. J.; Wilson, D. S.; Goodnight, C.; Taylor, D.; Bar-Yam, Y.; de Aguiar, M. A.; Stacey, B.; Werfel, J.; Hoelzer, G. A.; Brodie, E. D.; Fields, P.; Breden, F.; Linksvayer, T. A.; Fletcher, J. A.; Richerson, P. J.; Bever, J. D.; Van Dyken, J. D.; Zee, P. (Feb 18, 2010). "Multilevel and kin selection in a connected world". Nature. 463 (7283): E8–9, discussion E9–10. Bibcode:2010Natur.463....8W. doi:10.1038/nature08809. PMC 3151728. PMID 20164866.
  20. ^ Wilson, David Sloan; Pollock, G. B.; Dugatkin, L. A. (1992). "Can altruism evolve in purely viscous populations?". Evolutionary Ecology. 6 (4): 331–341. doi:10.1007/bf02270969. S2CID 26014121.
  21. ^ Taylor, P. D. (1992). "Altruism in viscous populations – an inclusive fitness model". Evolutionary Ecology. 6 (4): 352–356. doi:10.1007/bf02270971. S2CID 24652191.
  22. ^ Mitteldorf, Joshua; Wilson, David Sloan (2000). "Population viscosity and the evolution of altruism" (PDF). Journal of Theoretical Biology. 204 (4): 481–496. Bibcode:2000JThBi.204..481M. CiteSeerX 10.1.1.144.8232. doi:10.1006/jtbi.2000.2007. PMID 10833350.
  23. ^ Yang, Jiang-Nan (2013). "Viscous populations evolve altruistic programmed aging in ability conflict in a changing environment". Evolutionary Ecology Research. 15: 527–543.
  24. ^ a b Wilson, David Sloan (2015). Does Altruism Exist?: Culture, Genes, and the Welfare of Others. Yale University Press. ISBN 978-0-300-18949-0.
  25. ^ Yang, Jiang-Nan (2013). "Viscous populations evolve altruistic programmed aging in ability conflict in a changing environment". Evolutionary Ecology Research. 15: 527–543.
    Koeslag, J. H. (1997). "Sex, the prisoner's dilemma game, and the evolutionary inevitability of cooperation". Journal of Theoretical Biology. 189 (1): 53–61. Bibcode:1997JThBi.189...53K. doi:10.1006/jtbi.1997.0496. PMID 9398503.
    Koeslag, J. H. (2003). "Evolution of cooperation: cooperation defeats defection in the cornfield model". Journal of Theoretical Biology. 224 (3): 399–410. Bibcode:2003JThBi.224..399K. doi:10.1016/s0022-5193(03)00188-7. PMID 12941597.
    Wilson, David Sloan (2010). "open letter to Richard Dawkins". scienceblogs.com. David Sloan Wilson. Archived from the original on 16 March 2016. Retrieved 12 January 2015.
  26. ^ a b Goodnight, Charles (June 2013). "On multilevel selection and kin selection: Contextual analysis meets direct fitness". Evolution. 67 (6): 1539–1548. doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01821.x. PMID 23730749.
  27. ^ Wilson, David Sloan (2010). "open letter to Richard Dawkins". scienceblogs.com. Self-published. Archived from the original on 16 March 2016. Retrieved 12 January 2015.
  28. ^ Wilson, David Sloan; Sober, Elliott (1994). "Reintroducing group selection to the human behavioral sciences". Behavioral and Brain Sciences. 17 (4): 585–654. doi:10.1017/s0140525x00036104.
  29. ^ Nowak, M. A.; Tarnita, C. E.; Wilson, E. O. (2010). "The evolution of eusociality". Nature. 466 (7310): 1057–1062. Bibcode:2010Natur.466.1057N. doi:10.1038/nature09205. PMC 3279739. PMID 20740005.
  30. ^ a b Wilson, David Sloan; Wilson, E. O. (2008). "Evolution 'for the good of the group'". American Scientist. 96 (5): 380–389. doi:10.1511/2008.74.1.
  31. ^ a b c O'Gorman, R.; Wilson, David Sloan; Sheldon, K. M. (2008). "For the good of the group? Exploring group-level evolutionary adaptations using multilevel selection theory" (PDF). Group Dynamics: Theory, Research, and Practice. 12 (1): 17–26. doi:10.1037/1089-2699.12.1.17.
  32. ^ Wilson, David Sloan. "The Central Question of Group Selection". Edge.org. Retrieved 19 Apr 2018.
  33. ^ Muir, W. M. (2009). "Genetic selection and behaviour". Canadian Journal of Animal Science. 89 (1): 182.
  34. ^ Boyd, R.; Richerson, P. J. (2009). "Culture and the evolution of human cooperation". Phil. Trans. R. Soc. B. 364 (1533): 3281–3288. doi:10.1098/rstb.2009.0134. PMC 2781880. PMID 19805434.
  35. ^ Wilson, E. O. (2005). "Kin Selection as the Key to Altruism: its Rise and Fall". Social Research. 72 (1): 159–166.
  36. ^ Trivers, Robert (1976). "Haploidploidy and the evolution of the social insect". Science. 191 (4224): 250–263. Bibcode:1976Sci...191..249T. doi:10.1126/science.1108197. PMID 1108197.
  37. ^ Wilson, E. O. (1975). Sociobiology: The New Synthesis. Belknap Press. ISBN 978-0-674-81621-3.
  38. ^ Hamilton, W. D. (1964). "The evolution of social behaviour". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 1–16. doi:10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID 5875341.
  39. ^ West, S. A.; Griffin, A. S.; Gardner, A. (2007). "Social semantics: altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection". Journal of Evolutionary Biology. 20 (2): 415–432. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x. PMID 17305808.[데드링크]
  40. ^ Wilson, David Sloan (2007). "Rethinking the Theoretical Foundation of Sociobiology" (PDF). The Quarterly Review of Biology. 82 (4): 327–48. doi:10.1086/522809. PMID 18217526. S2CID 37774648. Archived from the original (PDF) on 8 December 2013. Retrieved 10 September 2013.
  41. ^ a b Rauch, E. M.; Sayama, H.; Bar-Yam, Y. (2003). "Dynamics and genealogy of strains in spatially extended host-pathogen models". Journal of Theoretical Biology. 221 (4): 655–664. Bibcode:2003JThBi.221..655R. CiteSeerX 10.1.1.12.5712. doi:10.1006/jtbi.2003.3127. PMID 12713947.
  42. ^ Werfel, J.; Bar-Yam, Y. (2004). "The evolution of reproductive restraint through social communication". PNAS. 101 (30): 11019–11020. Bibcode:2004PNAS..10111019W. doi:10.1073/pnas.0305059101. PMC 491990. PMID 15256603.
  43. ^ Dawkins, Richard (1976). The Selfish Gene. Oxford University Press. pp. 74–94.
  44. ^ Axelrod, Robert (1984). The Evolution of Cooperation. Basic Books. p. 98. ISBN 978-0465005642.
  45. ^ a b Heinsohn, R.; Packer, C. (1995). "Complex cooperative strategies in group-territorialAfrican lions". Science. 269 (5228): 1260–1262. Bibcode:1995Sci...269.1260H. doi:10.1126/science.7652573. PMID 7652573. S2CID 35849910.
  46. ^ a b Cheney, D. L.; Seyfarth, R. M. (1990). How monkeys see the world: Inside the mind of another species. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-10246-7.
  47. ^ Wade, M. J.; Breden, Sept (1981). "Effect of Inbreeding on the Evolution of Altruistic Behavior by Kin Selection". Evolution. 35 (5): 844–858. doi:10.2307/2407855. JSTOR 2407855. PMID 28581060.
  48. ^ Muir, W. M.; et al. (June 2013). "Multilevel selection with kin and non-kin groups,Experimental results with Japanese quail". Evolution. 67 (6): 1598–1606. doi:10.1111/evo.12062. PMC 3744746. PMID 23730755.
  49. ^ Mesoudi, A.; Danielson, P. (2008). "Ethics, evolution and culture". Theory in Biosciences. 127 (3): 229–240. doi:10.1007/s12064-008-0027-y. PMID 18357481. S2CID 18643499.
  50. ^ Lindenfors, Patrik (2017). For Whose Benefit? The Biological and Cultural Evolution of Human Cooperation. Springer. ISBN 978-3-319-50873-3.
  51. ^ Fehr, E.; Fischbacher, Urs (2003). "The nature of human altruism. [Review]". Nature. 425 (6960): 785–791. Bibcode:2003Natur.425..785F. doi:10.1038/nature02043. PMID 14574401. S2CID 4305295.
  52. ^ a b Boyd, R.; Richerson, P. J. (2009). "Culture and the evolution of human cooperation". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 364 (1533): 3281–3288. doi:10.1098/rstb.2009.0134. PMC 2781880. PMID 19805434.
  53. ^ Gintis, H. (2003). "The hitchhiker's guide to altruism: Gene-culture coevolution, and the internalization of norms". Journal of Theoretical Biology. 220 (4): 407–418. Bibcode:2003JThBi.220..407G. doi:10.1006/jtbi.2003.3104. PMID 12623279. S2CID 6190689.
  54. ^ Gintis, Herbert. "On the Evolution of Human Morality". Edge.org. Retrieved 20 Apr 2018.
  55. ^ Yaworsky, William; Horowitz, Mark; Kickham, Kenneth (9 December 2014). "Gender and Politics Among Anthropologists in the Units of Selection Debate". Biological Theory. 10 (2): 145–155. doi:10.1007/s13752-014-0196-5. ISSN 1555-5542. S2CID 85150030.
  56. ^ Rachlin, Howard (April 2019). "Group selection in behavioral evolution". Behavioural Processes. 161: 65–72. doi:10.1016/j.beproc.2017.09.005. ISSN 0376-6357. PMID 28899811. S2CID 37938046.
  57. ^ Simon, Carsta; Hessen, Dag O. (April 2019). "Selection as a domain-general evolutionary process". Behavioural Processes. 161: 3–16. doi:10.1016/j.beproc.2017.12.020. hdl:10642/8292. ISSN 0376-6357. PMID 29278778. S2CID 24719296.
  58. ^ Baum, William M. (2018-10-09). "Multiscale behavior analysis and molar behaviorism: An overview". Journal of the Experimental Analysis of Behavior. 110 (3): 302–322. doi:10.1002/jeab.476. ISSN 0022-5002. PMID 30302758. S2CID 52944940.
  59. ^ Simon, Carsta; Mobekk, Hilde (2019-11-13). "Dugnad: A Fact and a Narrative of Norwegian Prosocial Behavior". Perspectives on Behavior Science. 42 (4): 815–834. doi:10.1007/s40614-019-00227-w. ISSN 2520-8969. PMC 6901638. PMID 31976461.
  60. ^ Rubenstein, Dustin R.; Alcock, John (2019). "12. Principles of Social Evolution". Animal behavior (Eleventh ed.). Sunderland, Massachusetts. p. 449. ISBN 978-1-60535-548-1. OCLC 1022077347. there have been numerous attempts since Wynne-Edwards to develop more convincing forms of group selection theory. Indeed, this 'levels of selection' debate over the level of the biological hierarchy at which natural selection acts (individual, group, gene, species, community, and so forth) has generated much debate among behavioral biologists (Okasha 2010). Yet despite generating controversy, these attempts have generally failed to persuade the vast majority of behavioral biologists that Darwin's view of individual selection—even on altruistic traits that provide clear benefits to others—is wrong.
  61. ^ van Veelen, M.; García, J.; Sabelis, M. W.; Egas, M. (April 2012). "Group selection and inclusive fitness are not equivalent; the Price equation vs. models and statistics". Journal of Theoretical Biology. 299: 64–80. Bibcode:2012JThBi.299...64V. doi:10.1016/j.jtbi.2011.07.025. PMID 21839750.
  62. ^ 신의 효용함수 장 참조
  63. ^ Dawkins, R. (1994). "Burying the Vehicle Commentary on Wilson & Sober: Group Selection". Behavioral and Brain Sciences. 17 (4): 616–617. doi:10.1017/S0140525X00036207. Archived from the original on 2006-09-15.
  64. ^ Dennett, D. C. (1994). "E Pluribus Unum? Commentary on Wilson & Sober: Group Selection". Behavioral and Brain Sciences. 17 (4): 617–618. doi:10.1017/S0140525X00036219. Archived from the original on 27 December 2007.
  65. ^ a b c Coyne, J. A. (9 September 2011). "Can Darwinism Improve Binghamton?". The New York Review of Books.{{cite news}}: CS1 maint: 날짜 및 연도(링크)
  66. ^ Dawkins, Richard (1982). "Replicators and Vehicles". In King's College Sociobiology Group (ed.). Current Problems in Sociobiology. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 45–64.
  67. ^ Pinker, Steven (2012). "The False Allure of Group Selection". Edge. Retrieved 28 November 2018.

추가 읽기

외부 링크