생식 세포

Germ cell
시리즈의 일부
섹스.
Mice X Y chromosomes.jpg
생물학적 용어
성적 생식
성관계
성적 체계

생식 세포는 성적으로 번식하는 유기체의 생식체를 발생시키는 생물학적 세포이다.많은 동물에서, 생식 세포는 원시적인 줄무늬에서 유래하고 배아의 내장을 통해 발달하는 생식선으로 이동한다.거기서, 그들은 감수분열을 거쳐 세포 분화를 거쳐 난자나 정자 중 하나의 성숙한 배우자로 분화한다.동물과 달리, 식물은 초기 발달에서 지정된 생식세포를 가지고 있지 않다.대신, 생식세포는 꽃피는 식물의 [1][2][3]꽃과 같은 성체의 체세포에서 발생할 수 있다.

서론

다세포 진핵생물은 두 가지 기본적인 세포 유형으로 구성되어 있다.생식 세포는 생식체를 생산하고 유사분열뿐만 아니라 감수분열을 겪을 수 있는 유일한 세포이다.이 세포들은 세대를 이어주는 연결고리이기 때문에 때때로 불멸의 세포라고 한다.체세포는 인체의 구성 요소를 형성하는 다른 모든 세포이며 유사분열로 분열될 뿐이다.생식세포의 계보를 생식선이라고 한다.생식세포의 특이성은 많은 동물들의 분열이나 조류와 포유류의 위경화 동안 상피세포에서 시작된다.운반 후, 수동적인 움직임과 능동적인 이동을 수반하는, 생식 세포는 발달하는 생식선에 도착합니다.인간의 경우 임신 후 약 6주 후에 성적 분화가 시작된다.생식 세포 주기의 최종 산물은 난자나 [4]정자이다.

특별한 조건하에서 체외배아세포는 배아줄기세포(ESC)와 유사한 특성을 획득할 수 있다.그 변화의 근본적인 메커니즘은 아직 알려지지 않았다.이 변화된 세포들은 배아배아세포라고 불린다.두 세포 모두 시험관내 다능성이지만, 오직 ESC만이 생체내 다능성이 입증되었다.최근의 연구는 배아줄기세포에서 [5]원시배아세포를 발생시키는 것이 가능하다는 것을 증명했다.

사양

배아에서 생식세포 계보를 확립하는 두 가지 메커니즘이 있다.첫 번째 방법은 사전 형태론이라고 불리며 생식세포가 될 세포들이 난자의 생식질(세포질의 특정 영역)에 존재하는 특정한 생식세포 결정인자를 물려받는 것을 포함한다.대부분의 동물들의 수정되지 않은 난자는 비대칭적이다: 세포질의 다른 지역들은 다른 양의 mRNA와 단백질을 포함하고 있다.

두 번째 방법은 포유동물에서 발견되는데, 이 포유동물에서는 생식세포가 그러한 결정인자에 의해 특정되지 않고 접합 유전자에 의해 제어되는 신호에 의해 지정된다.포유동물에서는 초기배아의 몇 개의 세포가 인접세포의 신호에 의해 유도되어 원시배아세포가 된다.포유류의 알은 어느 정도 대칭이며 수정란의 첫 번째 분열 이후에는 생성된 모든 세포가 전능하다.이것은 그들이 신체에서 어떤 종류의 세포에서도 분화할 수 있고, 따라서 생식 세포에서도 분화할 수 있다는 것을 의미한다.실험용 생쥐의 원시배아세포 특정은 높은 수준의 골형성단백질(BMP) 시그널링에 의해 개시되며, 이는 전사인자 Blimp-1/Prdm1 [6]및 Prdm14의 발현을 활성화한다.

유도는 조상의 메커니즘이었고, 생식세포의 형성 전 또는 유전 메커니즘은 수렴 [7]진화에 의해 생겨났다고 추측된다.이 두 메커니즘 사이에는 생식질 유전의 진화에 대한 논리를 제공할 수 있는 몇 가지 중요한 차이점이 있다.한 가지 차이점은 일반적으로 유전은 발달(배엽 단계 주변) 중에 거의 즉시 발생하는 반면, 유도는 일반적으로 위배될 때까지 발생하지 않는다는 것이다.생식세포는 정지상태이기 때문에 분열하지 않기 때문에 돌연변이에 취약하지 않다.

생식세포 계통은 유도에 의해 바로 확립되지 않기 때문에 세포가 특정되기 전에 돌연변이가 발생할 가능성이 높다.돌연변이율 데이터는 [8]유도를 받는 종인 생쥐와 인간에서 유전되는 종인 C. 엘레건과 Drosophila melanogaster보다 높은 배아줄 돌연변이율을 나타낸다.낮은 돌연변이율이 선택될 것이며, 이는 생식질 수렴 진화의 한 가지 가능한 원인이다.그러나 생식질 진화에 대한 이 가설을 뒷받침할 수 있기 전에 여러 분류군, 특히 원시 생식세포 지정 전후에 수집된 데이터를 통해 더 많은 돌연변이율 데이터를 수집해야 한다.

이행

주요 기사: 원시 생식세포 이동

원시 생식 세포, 생식선에 도달해야 하는 생식 세포는 내장을 통해 발달 중인 [9]생식선으로 이동 경로에서 반복적으로 분열됩니다.

무척추동물

모델 유기체 드로소필라에서는 극세포가 배반엽의 주입에 의해 배아의 후단에서 후미드굿으로 수동적으로 이동한다.그리고 나서 그들은 활발하게 내장을 통해 중배엽으로 이동한다.내배엽 세포는 분화하며 우넨 단백질과 함께 장을 통한 이동을 유도한다.우넨 단백질은 내배엽에서 중배엽으로 생식세포를 이끄는 화학약품이다.두 집단으로 갈라진 후, 생식세포는 생식선에 도달할 때까지 계속해서 가로로 그리고 병렬로 이동한다.콜럼버스 단백질, 화학 유인제는 성선 중배엽의 [citation needed]이동을 자극합니다.

척추동물

크세노푸스 알에서, 생식 세포 결정 인자는 가장 식물성 블라스트롬에서 발견됩니다.이러한 추정 PGC는 위경화에 의해 블라스토콜의 내피로 보내진다.그것들은 위배조절이 완료되면 생식세포로 결정된다.뒷부분에서 내장을 따라 그리고 등간막을 가로질러 이동한다.생식세포는 두 집단으로 나뉘고 쌍으로 이루어진 생식선 능선으로 이동한다.이동은 약 30개의 PGC가 생식선에 도달하도록 세 번의 세포 분열을 거치는 3~4개의 세포로 시작한다.PGC의 이동 경로에서 기초 세포와 피브로넥틴과 같은 그들의 분비 분자의 배향은 중요한 [citation needed]역할을 한다.

포유류는 제노푸스와 비슷한 이동 경로를 가지고 있다.이동은 50개의 생식세포로 시작되며 약 5,000개의 PGC가 생식선에 도착한다.증식은 이동 중에도 발생하며 [citation needed]인간에게서 3~4주간 지속된다.

PGC는 상피세포에서 나와 중배엽, 내배엽 및 노른자낭의 후부로 이동한다.그런 다음 뒷부분에서 내장을 따라 그리고 등간막을 가로질러 생식선에 도달하기 위해 이동한다.피브로넥틴은 또한 다른 분자와 함께 편광 네트워크를 매핑합니다.생식세포의 경로에 있는 체세포는 그들에게 매력적이고, 거부감 있고, 생존 신호를 제공한다.하지만 생식 세포는 [citation needed]또한 서로에게 신호를 보낸다.

파충류와 조류에서 생식세포는 다른 경로를 사용한다.PGC는 에피블라스트에서 나와 저아세포로 이동하여 초승달을 형성합니다.그리고 나서 생식세포는 혈관으로 들어가 순환계를 이용해 운반한다.그들은 성선 능선의 높이에 있을 때 혈관 밖으로 비집고 나옵니다.혈관의 내피와 화학 유인제와 같은 분자의 세포 접착은 아마도 PGC의 [citation needed]이동을 돕는 데 관여할 것이다.

Y염색체의 Sry유전자

SRY(Y염색체 성별결정영역)는 성선능선의 체세포가 [10]난소가 아닌 고환으로 발달하도록 유도해 포유류의 남성 발달을 유도한다.Sry는 생식선의 작은 체세포 그룹에서 발현되며 이러한 세포에 영향을 미쳐 Sertoli 세포(고환의 세포를 지탱하는 것)가 된다.서톨리 세포는 여러 면에서 남성 경로를 따라 성적인 발달을 담당한다.이 방법들 중 하나는 정자로 분화하기 위해 도착하는 원시세포의 자극을 포함한다.Sry 유전자가 없으면 원시배아세포는 난자로 분화한다.생식기가 고환이나 난소로 발달하기 전에 생식기 능선을 제거하는 것은 운반된 성 [10]염색체로부터 독립적인 여성의 발육을 초래한다.

레티노인산 및 생식세포 분화

레티노인산(RA)은 원시 생식세포의 분화를 일으키는 중요한 요인이다.수컷에서 메소네프로스는 레티노산을 방출한다.그리고 나서 RA는 성선으로 가서 CYP26B1이라고 불리는 효소가 세르톨리 세포에 의해 방출되도록 한다.CYP26B1은 RA를 대사하며, 세르톨리 세포가 원시 생식 세포(PGC)를 둘러싸고 있기 때문에 PGC는 RA와 접촉하지 않으며, 이는 PGC의 증식 부족과 감수성 침입을 초래하지 않는다.이것은 정자 형성이 너무 빨리 시작되는 것을 막아준다.암컷의 경우, 메소네프로는 RA를 방출하고, RA는 생식선으로 들어갑니다.RA는 감수분열의 핵심 게이트키퍼인 Stra8과 Rec8을 자극하여 원시배아세포가 감수분열로 들어가게 한다.이것은 감수분열 [11]I에서 정지하는 난모세포의 발달을 일으킨다.

배우자 형성

생식, 반수체 난자 또는 정자로의 이배체 생식세포의 발달은 각 종마다 다르지만 일반적인 단계는 유사하다.난형성과 정자형성은 많은 공통점을 가지고 있으며, 둘 다 다음을 포함한다.

  • 감수 분열
  • 광범위한 형태학적 차별화
  • 수정이 이루어지지 않으면 장기간 생존할 수 없음

호몰로지에도 불구하고 다음과 같은 큰 [citation needed]차이점이 있습니다.

  • 정자 형성은 4개의 동등한 정자 분열을 생성하는 반면, 정자 분열은 1개의 난자만이 제1 및 제2의 극체와 함께 형성된다.
  • 다른 성숙 시기: 정자 감수 분열은 빠르고 중단되지 않는 반면, 하나 이상의 단계에서(장시간) 중단된다.

오제네시스

이동 후 원시 생식 세포는 형성되는 생식선에서 우고니아가 될 것이다.구균은 인간의 5백만에서 7백만 개의 세포까지 유사분열로 광범위하게 증식한다.하지만 이 우고니아들 중 많은 수가 죽고 약 5만 명이 남습니다.이 세포들은 1차 난모세포로 분화한다.성교 후 11-12주차에는 첫 번째 감수 분열이 시작되고(대부분 포유류의 경우 출생 전), 종에 따라 며칠에서 여러 해 동안 1단계에서 정지된 상태로 남아 있습니다.1차 난모세포가 단백질을 분비하여 Zona pelllucida라고 불리는 외피를 형성하고 수정에 필요한 효소와 단백질을 포함한 피질 과립을 생성하는 것은 이 시기 또는 경우에 따라서는 성 성숙이 시작될 때이다.감수분열은 간극 접합부와 조나 펠루시다를 통해 억제 신호를 보내는 모낭과립세포 때문에 대기한다.성적 성숙은 주기적인 배란의 시작이다.배란이란 난소에서 생식기관으로 하나의 난모세포가 정기적으로 방출되는 것으로 모낭성장이 선행된다.소수의 난포세포가 성장하도록 자극받지만 오직 하나의 난모세포만 배란된다.원시 난포는 난모세포를 둘러싼 모낭과립세포의 상피층으로 이루어진다.뇌하수체는 모낭 성장과 난모세포 성숙을 촉진하는 모낭자극호르몬(FSH)을 분비한다.각 모낭 주위의 시상세포는 에스트로겐을 분비한다.이 호르몬은 모낭과립세포의 FSH 수용체 생성을 촉진하는 동시에 FSH 분비에 부정적인 피드백을 준다.이것은 모낭과 FSH 수용체가 가장 많은 모낭 사이의 경쟁을 초래하고 배란된다.감수 분열 I은 뇌하수체에 의해 생성된 황체화 호르몬(LHs)에 의해 자극된 배란 난모세포에서 진행됩니다.FSH와 LH는 난포세포와 난모세포 사이의 갭 접합을 차단하기 때문에 그들 사이의 통신을 방해한다.대부분의 모낭과립세포는 난모세포 주변에 머물러 적란층을 형성한다.대형 비유모성 난모세포는 초기 배아 성장 동안 단백질 합성에 필요한 난노른자, 글리코겐, 지질, 리보솜 및 mRNA를 축적한다.이러한 집약적인 RNA 생합성들은 염색체의 구조에서 반사되며, 염색체는 축합되어 가로 방향 루프를 형성하여 램프브러쉬의 외관을 제공한다(램프브러쉬 염색체 참조).난모세포 성숙은 난모세포 발달의 다음 단계이다.그것은 호르몬이 난모세포를 자극하여 감수분열 I을 완성할 때 성적으로 성숙할 때 발생한다.감수 분열 I은 크기가 다른 두 개의 세포를 생산한다: 작은 극체와 큰 2차 난모세포.2차 난모세포는 감수분열II를 거치고 그것은 두 번째 작은 극체와 큰 성숙한 난자를 형성하는데, 둘 다 반수체 세포이다.극지체는 [12]퇴화한다.난모세포의 성숙은 대부분의 척추동물에서 중기 II에 머무른다.배란 중 2차 난모세포는 난소에서 나와 수정 준비가 된 난자로 빠르게 성숙한다.수정은 난자가 감수분열II를 완료하도록 할 것이다.인간 여성의 경우 태아에 우고니아 증식이 있고, 감수분열은 태어나기 전에 시작되고 감수분열은 50년까지 대기하며,[citation needed] 배란은 사춘기에 시작됩니다.

난자 성장

10~20 μm 크기의 체세포는 체세포의 체질량을 2배로 늘리는 데 24시간이 걸린다.이 방법으로 그 세포가 직경이 100 μm인 포유류의 알 크기에 도달하는 데는 매우 오랜 시간이 걸릴 것이다.그러므로 알은 큰 크기로 자라기 위한 특별한 메커니즘을 가지고 있다.이 메커니즘들 중 하나는 유전자의 추가 복제를 갖는 것이다: 감수 분열 I은 두 개의 이배체 염색체 세트를 포함하는 동안 난모세포가 자라도록 멈추어 있다.어떤 종들은 양서류와 같은 유전자의 많은 여분의 복제품을 생산하는데, 이것은 1백만 개에서 2백만 개까지 복제될 수 있다.상보적 메커니즘은 부분적으로 다른 세포의 합성에 의존한다.양서류, 조류, 곤충에서 노른자는 간에서 만들어지며 혈액으로 분비된다.난소에 인접한 부속 세포들은 또한 두 가지 종류의 영양학적 도움을 줄 수 있다.몇몇 무척추동물에서 일부 우고니아는 유모세포가 된다.이 세포들은 난모세포와 세포질 교량으로 연결되어 있다.곤충의 간호사 세포는 단백질과 mRNA와 같은 난모세포 고분자를 제공한다. 모낭과립세포는 무척추동물과 척추동물 모두에서 난소에 있는 보조세포의 두 번째 유형이다.그들은 난모세포 주위에 층을 형성하고 고분자가 없는 작은 분자로 영양분을 공급하지만, 결국 그들의 작은 전구체 분자는 틈새 [citation needed]접합에 의해 영양분을 공급한다.

돌연변이와 DNA 복구

생쥐의 암컷 생식세포 돌연변이 빈도는 체세포보다 약 5배 낮다는 [13]연구결과가 나왔다.

감수 분열의 딕티레이트(프로롱 디플로텐) 단계에 있는 쥐 난모세포는 DNA 손상을 활발하게 복구하는 반면, [14]감수 분열의 딕티레이트(렙토텐, 지고텐, 파키텐) 이전 단계에서는 DNA 복구가 검출되지 않았다.감수분열의 4염색체 지시 단계에서 감수생식 정지 기간이 길면 DNA [15]손상의 재조합 수복을 촉진할 수 있다.

정자 형성

포유류의 정자 형성은 대부분의 동물들에게 대표적이다.인간 남성의 경우, 정자 형성은 사춘기에 고환의 정관 안에서 시작되어 지속적으로 진행됩니다.정조세포는 미성숙한 생식세포이다.그들은 기저층 옆에 있는 정관 바깥 가장자리 주변의 유사분열로 지속적으로 증식한다.이 세포들 중 일부는 증식을 멈추고 1차 정자 세포로 분화한다.그들은 첫 번째 감수분열을 거쳐 두 개의 2차 정자세포를 생성한다.2차 정자세포는 2차 감수분열을 거쳐 4개의 반수체 정자를 형성한다.이러한 정자는 핵의 응축, 세포질의 방출, 그리고 선세포와 [citation needed]편모의 형성에 의해 형태학적으로 정자로 분화된다.

발육 중인 남성 생식 세포는 정자 형성 중에 사이토키네시스(cytokinesis)를 완료하지 않는다.따라서 세포질 브릿지는 세포 분화 세포 클론 간의 접속을 확보하여 합성세포를 형성한다.이렇게 해서 반수체 세포는 완전한 이배체 게놈의 모든 생성물과 함께 공급된다.예를 들어, Y 염색체를 운반하는 정자는 X [citation needed]염색체의 유전자에 의해 암호화된 필수 분자를 공급받는다.

생식세포의 증식과 분화의 성공은 또한 생식세포의 발달과 프로그램된 세포사이의 균형에 의해 보장된다.'죽음을 유발하는 신호'와 그에 대응하는 수용체 단백질의 식별은 남성의 수정 잠재력에 중요하다.생식세포에서의 아포토시스는 자연적으로 발생하는 다양한 독성물질에 의해 유발될 수 있다.미각 2족에 속하는 수용체는 극독성 알칼로이드를 포함한 쓴맛 화합물을 검출하는 데 특화되어 있다.미각 수용체는 남성의 생식 조직에서 [16]아포토시스를 조절하는 기능적인 역할을 합니다.

돌연변이와 DNA 복구

생쥐의 다양한 정자 형성 단계에서 세포의 돌연변이 빈도는 체세포의[17][13] 돌연변이 빈도보다 5~10배 낮은 암컷 생식세포의 돌연변이 빈도와 유사하다. 따라서 낮은 돌연변이 빈도는 양성 생식세포의 특징이다.이중 가닥 파단의 상동 재조합 수리는 정자 형성의 순차적 단계에서 생쥐에서 발생하지만, 정자 [15]세포에서 가장 두드러진다.체세포에 비해 생식세포의 돌연변이 빈도가 낮은 것은 감수분열 [18]시 상동재조합 수복을 포함한 수복과정에 의한 DNA 손상 제거가 보다 효율적으로 이루어졌기 때문으로 보인다.정자 형성 중 돌연변이 빈도는 나이가 [17]들수록 증가한다.늙은 생쥐의 정조세포 돌연변이는 젊은 생쥐와 중년 [19]생쥐에 비해 전이 돌연변이의 유병률 증가를 포함한다.

질병.

생식세포 종양은 모든 연령대의 사람들에게 영향을 미칠 수 있는 희귀한 암이다.2018년 기준으로,[20] 0-19세 어린이와 청소년의 모든 암 중 3%를 차지한다.

생식세포 종양은 일반적으로 생식선에 위치하지만 복부, 골반, 종격 또는 뇌에도 나타날 수 있습니다.생식선으로 이동하는 생식세포는 의도된 목적지에 도달하지 못할 수 있고 종양이 종말을 고하는 곳 어디에서나 자랄 수 있지만, 정확한 원인은 아직 알려지지 않았다.이 종양들은 양성일 수도 있고 [21]악성일 수도 있다.

생식선에 도착하면, 제대로 분화되지 않는 원시 생식 세포는 난소 또는 고환의 생식 세포 종양을 마우스 [22]모델에서 생성할 수 있습니다.

유도 분화

특정 세포의 분화를 생식 세포로 유도하는 것은 많은 응용 분야를 가지고 있다.유도 분화의 한 가지 의미는 남녀 불임의 근절을 가능하게 할 수 있다는 것이다.게다가, 만약 정자가 여성 세포로부터 생산될 수 있거나 남성 세포로부터 난자가 생산될 수 있다면 동성 커플이 생물학적 아이를 가질 수 있게 될 것이다.피부와 배아줄기세포에서 정자와 난자를 만드는 노력은 교토 대학의 [23]하야시와 사이토 연구팀에 의해 개척되었다.이 연구원들은 배아줄기세포와 피부세포에서 체외로 원시배아세포 유사세포(PGLC)를 생산했다.

하야시 교수와 사이토 교수팀은 정확한 타이밍과 골형성단백질4(Bmp4)를 이용해 배아줄기세포의 PGC 분화를 촉진할 수 있었다.배아줄기세포에 성공하자 이 그룹은 유도만능줄기세포(iPSC)를 PGLC로 분화시키는 데 성공했다.이 원시 생식 세포와 같은 세포들은 정자와 [24]난모세포를 만드는 데 사용되었다.

인간 세포에 대한 노력은 이러한 실험에 의해 형성된 PGC가 항상 가능한 것은 아니기 때문에 덜 진전되었다.실제로 하야시, 사이토우법은 현행 체외수정법의 3분의 1에 불과해 제조된 PGC가 항상 기능하는 것은 아니다.또한 유도 PGC는 자연발생 PGC만큼 효과적이지 않을 뿐만 아니라 iPSC 또는 ESC에서 PGC로 분화할 때 후생유전자 마커를 소거하는 효과도 낮다.

생식세포의 유도 분화에 대한 다른 응용 프로그램도 있다.또 다른 연구는 유전자 발현 [25]분석에서 입증되었듯이 유사분열 불활성 돼지 난소섬유아세포(POF)의 인간 배아줄기세포 배양은 생식세포로의 분화를 유발한다는 것을 보여주었다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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외부 링크

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