형태 형성

Morphogenesis
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형태형성은 세포, 조직 또는 유기체가 형태를 발달시키는 생물학적 과정이다.그것은 조직의 성장과 세포 분화의 패턴 조절과 함께 발달 생물학의 세 가지 기본적인 측면 중 하나이다.

이 과정은 유기체의 배아 발달 동안 세포의 조직적인 공간 분포를 조절한다.형태 형성은 줄기세포에 의한 조직의 정상적인 유지나 손상 후 조직의 재생과 같은 성숙한 유기체에서도 일어날 수 있다.암은 매우 비정상적이고 병적인 조직 형태 형성의 한 예이다.형태형성은 또한 그들의 생애 주기에 배아 단계가 없는 단세포 생명체의 발달을 묘사한다.형태 형성은 새로운 형태의 진화에 필수적이다.

형태형성은 세포의 [1]기계적 스트레스, 변형, 움직임을 일으키는 힘을 수반하는 기계적 과정으로 조직 내 세포의 공간적 패턴에 따라 유전 프로그램에 의해 유도될 수 있다.비정상적인 형태 형성은 형태 형성 장애라고 불린다.

역사

상세 정보:진화발달생물학 ▷역사, 튜링패턴

물리적인 과정과 제약이 어떻게 생물학적 성장에 영향을 미치는지, 따라서 필로택시의 나선과 같은 자연 패턴에 대한 최초의 아이디어와 수학적인 서술은 더시 웬트워스 톰슨에 의해 1917년 그의 책 성장과[2][3][note 1] 형태에 관한 그리고 앨런 튜링에 의해 그의 형태형성의 화학적 기초에 쓰여졌다.[6]톰슨이 동물의 신체 형태를 예를 들어 달팽이의 나선형 껍질을 만들기 위해 다양한 방향의 성장 속도에 의해 만들어진다고 설명했을 때, 튜링은 형태 형성 메커니즘, 하나는 활성화되고 하나는 비활성화 성장, 두 개의 다른 화학 신호의 확산, 즉 발달 패턴을 설정하기 위해 정확하게 예측했다.그러한 패턴이 [7]형성되기 수십 년 전에.실제 유기체와 관련된 메커니즘의 완전한 이해는 1953년 DNA 구조의 발견과 분자생물학과 생화학 발전을 필요로 했다.

유전자 및 분자 기반

형태 형성은 정확한 시간과 장소에서 발달을 켜고 끄는 유전자의 "툴킷"에 의해 제어된다.여기서, 초파리의 틈새 유전자는 바이코이드와 같은 유전자에 의해 켜지고, 몸의 분절 형태를 만드는 줄무늬를 형성한다.
상세정보 : 진화발달생물학, 전사인자, 유전자조절네트워크

여러 종류의 분자들이 형태 형성에 중요하다.모르포겐은 농도 구배를 통해 세포 분화를 제어하는 신호를 확산시키고 전달할 수 있는 가용성 분자입니다.모르포겐은 전형적으로 특정 단백질 수용체와의 결합을 통해 작용한다.형태 형성에 관여하는 분자의 중요한 부류는 DNA와 상호작용함으로써 세포의 운명을 결정하는 전사 인자 단백질이다.이것들은 마스터 조절 유전자에 의해 코드화될 수 있고, 다른 유전자의 전사를 활성화하거나 비활성화 시킬 수 있습니다; 차례로, 이 2차 유전자 제품들은 유전자 조절 네트워크의 조절 캐스케이드에서 여전히 다른 유전자의 발현을 조절할 수 있습니다.이 캐스케이드의 끝에는 세포 이동과 같은 세포 행동을 제어하는 분자의 클래스가 있고, 더 일반적으로 세포 접착이나 세포 수축과 같은 그들의 성질을 조절한다.예를 들어, 위배 중에, 줄기세포 덩어리는 세포와 세포 사이의 유착을 끄고, 이동하며, 그들이 다시 특정 세포 유착 단백질을 활성화하고 새로운 조직과 장기를 형성하는 배아 내의 새로운 위치를 차지합니다.형태 형성에 관여하는 발달 신호 경로에는 Wnt, 헤지호그 및 에프린이 [8]포함된다.

셀룰러 베이스

배양된 P19 태아암세포로 분류된 세포.활성 세포는 DiI(빨간색) 또는 DiO(녹색)로 얼룩졌습니다.적혈구는 유전적으로 변형되어 녹색 세포보다 높은 수준의 E-캐드헤린을 발현했다.혼합배양은 큰 다세포 집단을 형성한다.

조직 수준에서는 제어 수단을 무시한 채 세포의 증식과 운동성에 [9]의해 형태 형성이 일어난다.형태형성은 또한 세포 구조의[10] 변화나 세포들이 조직 내에서 어떻게 상호작용하는지를 포함한다.이러한 변화로 인해 조직의 신장, 얇아짐, 접힘, 침윤 또는 분리가 발생할 수 있습니다.후자는 셀 정렬이라고 하는 경우가 많습니다.셀 "소트 아웃"은 같은 유형의 셀 간의 접촉을 최대화하는 클러스터로 정렬되도록 이동하는 셀로 구성됩니다.이것을 하는 세포의 능력은 말콤 스타인버그가 그의 차등 접착 가설을 통해 세포 접착으로부터 발생하도록 제안되었다.조직 분리는 또한 상피세포가 간엽이 되는 보다 극적인 세포 분화 이벤트를 통해 발생할 수 있다(상피-간엽 전이 참조).간엽 세포는 세포 접착제와 수축 성질의 변화의 결과로 상피 조직을 떠난다.상피-간막 전이에 이어, 세포는 상피에서 멀어지고 새로운 위치에서 [11]다른 유사한 세포와 결합할 수 있습니다.식물에서 세포형태형성은 세포벽의 화학적 조성 및 기계적 특성과 밀접하게 연결되어 있다.[12][13]

세포간 접착

배아 발달 동안 세포는 다른 친화력으로 인해 다른 층으로 제한된다.이것이 일어날 수 있는 방법 중 하나는 세포가 같은 세포 간 접착 분자를 공유할 때이다.예를 들어, 균질 세포 접착은 서로 다른 접착 분자를 가진 세포 그룹 사이의 경계를 유지할 수 있다.게다가 세포는 세포간의 접착력의 차이에 근거해 분류할 수 있기 때문에, 같은 접착 분자의 다른 레벨을 가지는 세포군 2개라도 분류할 수 있다.세포 배양에서 접착력이 가장 강한 세포는 혼합된 세포 집합체의 중심으로 이동한다.게다가, 세포-세포 접착은 종종 세포 수축성에 의해 조절되는데, 이것은 세포-세포 접촉에 힘을 가할 수 있기 때문에 동일한 수준의 접착 분자를 가진 두 세포 집단이 분리될 수 있다.접착에 책임이 있는 분자는 세포 접착 분자라고 불립니다.여러 종류의 세포 접착 분자가 알려져 있으며, 이러한 분자의 주요 종류 중 하나는 카드헤린이다.다른 세포 유형으로 발현되는 수십 가지의 다른 캐드헤린이 있습니다.캐드헤린은 비슷한 방식으로 다른 캐드헤린과 결합합니다: E-캐드헤린 (많은 상피 세포에서 발견됨)은 다른 E-캐드헤린 분자와 우선적으로 결합합니다.중간엽 세포는 보통 N-카드헤린과 [14][15]같은 다른 카드헤린 유형을 발현합니다.

세포외 매트릭스

세포외매트릭스(ECM)는 조직을 분리하여 구조적인 지지를 제공하거나 세포가 이동할 수 있는 구조를 제공하는 데 관여합니다.콜라겐, 라미닌 및 피브로넥틴은 시트, 섬유 및 겔로 분비되고 조립되는 주요 ECM 분자입니다.인테그린이라고 불리는 다중 서브 유닛 트랜스막 수용체는 ECM에 결합하는 데 사용됩니다.인테그린은 피브로넥틴, 라미닌 또는 다른 ECM 성분과 세포외적으로 결합하고 세포골격을 외부와 연결하기 위해 미세필라멘트 결합 단백질 α-액티닌 및 탈린에 세포내 결합한다.인테그린은 ECM에 결합할 때 신호 전달을 트리거하는 수용체 역할도 합니다.ECM과 관련된 형태형성의 잘 연구된 예는 유선관 [16][17]분기입니다.

세포 수축성

조직은 세포 수축성을 통해 모양을 바꾸고 다른 층으로 분리될 수 있다.근육 세포에서와 같이, 미오신은 모양이나 구조를 바꾸기 위해 세포질의 다른 부분을 수축시킬 수 있습니다.배아 조직 형태 형성에서의 미오신 주도 수축성은 모델 생물인 Caenorhabditis Elegans, Drosophila 및 Zebrafish의 배아 층 분리 중에 나타난다.배아 형태 형성에는 종종 주기적인 수축 펄스가 있다.세포 상태 분할기라고 불리는 모델은 세포 수축과 팽창을 번갈아 가며, 각 세포 끝의 쌍안정성 세포에 의해 시작됩니다.소기관들은 기계적 반대편에 있는 미세관들과 미세 필라멘트로 구성되어 있다.형태발생학적 움직임으로 인한 국소적인 기계적 섭동에 반응한다.그런 다음 이것들은 세포 유형을 결정하는 추정 조직 위에 수축 또는 팽창의 이동 배아 분화 파동을 유발하고 이어서 세포 분화를 일으킨다.세포 상태 분할기는 축색체의 위조절[18] 중 신경판 형성을 설명하기 위해 처음 제안되었고 모델은 나중에 모든 형태 [19][20]형성에 대해 일반화되었다.

분기 형태 형성

상세 정보:폐 ① 발육 및 유방 발육

폐의 발달에서 기관지는 호흡수를 [21]형성하는 기관지로 분기한다.분기는 각 기관지 관이 분기하는 끝의 결과이며, 분기의 형태 형성 과정은 기관지, 기관지,[22] 그리고 궁극적으로 폐포를 형성합니다.

가지형태형성은 유선의 [23][24]관형성에서도 뚜렷하게 나타난다.원시적인 덕트 형성은 발달에서 시작되지만, 덕트 시스템의 분기 형성은 사춘기 동안 에스트로겐에 반응하여 나중에 시작되고 유선 [24][25][26]발달에 따라 더욱 정교해진다.

암 형태 형성

암은 종양 형성과 종양 [27]전이를 포함한 정상적인 형태 형성의 장애로 인해 발생할 수 있다.미토콘드리아 기능 장애는 교란된 모르포겐 [27]신호로 인해 발암 위험을 증가시킬 수 있다.

바이러스 형태 형성

박테리오파지(파지) T4 비리온의 조립 중에 파지 유전자에 의해 코드된 형태발생단백질이 특징적인 배열로 상호 작용한다.바이러스 감염 동안 생성된 이러한 단백질의 양에서 적절한 균형을 유지하는 것은 정상적인 파지 T4 형태 [28]형성에 매우 중요한 것으로 보인다.비리온 구조를 결정하는 페이지 T4 부호화 단백질은 주요 구조 성분, 작은 구조 성분 및 형태 형성 [29]시퀀스의 특정 단계를 촉매하는 비구조 단백질을 포함한다.파지 T4 형태형성은 Yap과 Rossman에 [30]의해 상세하게 설명된 머리, 꼬리, 긴 꼬리 섬유 등 세 가지 독립적인 경로로 나뉜다.

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메모들

  1. ^ 톰슨의 책은 자주 인용된다.349페이지로 구성된 요약본은 인쇄된 상태로 남아 있으며 쉽게 구할 [4]수 있습니다.1116페이지로 구성된 요약본도 [5]출판되었다.

레퍼런스

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추가 정보

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외부 링크

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