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공룡.

Dinosaur
공룡들
시간 범위:트라이아스기 후기–현재, 233.23–0Mya (범위에 새(Aves) 포함) δ P J N
(
삼중기 트라이아스기 기록 가능성 있음)
Dinosauria montage 2.jpg
공룡 골격 모음집.왼쪽 위에서 시계방향: 미크로랍토르 구이(날개가 달린 수각류), 아파토사우루스 루이새(거대 용각류), 에드몬토사우루스 레갈리스(오리부리 조류류), 트리세토사우루스 호리더스(각룡류), 스테고사우루스 스테놉스(도금 스테고사우루스), 피나코사우루스 그레인저(갑룡)
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 드라코호르스
Clade: 공룡목
오웬, 1842
주요 그룹
montage of four birds
조류는 조류공룡으로 공룡군에 속한다.

공룡공룡군의 다양한 파충류 집단이다[note 1].공룡의 진화의 정확한 기원과 시기가 활발한 연구 대상이지만, 그들은 2억4천3백만 년 에서 2억3천323만 년 전 사이에 트라이아스기에 처음 나타났다.그들은 트라이아스기-쥬라기 멸종 사건 201.3mya 이후 지배적인 육생 척추동물이 되었다; 그들의 지배력은 쥐라기와 백악기 내내 지속되었다.화석 기록은 쥐라기 후기 초기 수각류에서 진화한 깃털이 달린 공룡으로 백악기-팔레오겐 멸종 사건 약 66mya에서 살아남은 유일한 공룡 계통임을 보여준다.따라서 공룡은 조류 공룡인 조류 공룡과 측문학적 유사 멸종 비조류 공룡으로 나눌 수 있는데, 이들은 모두 조류 이외의 공룡이다.

공룡은 분류학적, 형태학적, 생태학적 관점에서 다양한 동물 집단이다.조류는 1만 700종이 넘는 생물로 가장 다양한 척추동물 그룹에 속한다.화석 증거를 사용하여, 고생물학자들은 900개 이상의 다른 속과 1,000개 이상의 비조류 공룡 종들을 밝혀냈다.공룡은 모든 대륙에서 현존하는 종(새)과 화석 유적으로 대표된다.새가 공룡으로 인식되기 전인 20세기 전반을 거치면서 대부분의 과학계는 공룡이 게으르고 냉혈한 존재로 여겼다.그러나 1970년대 이후 실시된 대부분의 연구는 공룡이 신진대사가 활발하고 사회적 상호작용을 위한 수많은 적응을 하는 활동적인 동물이라는 것을 보여 주었다.몇몇은 초식성이었고, 다른 것들은 육식성이었다.증거는 모든 공룡들이 을 낳았고 둥지를 짓는 것은 조류와 비조류 공룡들이 공유하는 특성이었다는 것을 보여준다.

공룡이 태생적으로 두 로 걷는 동안, 많은 멸종된 집단은 네 로 걷는 종들을 포함했고, 일부는 이러한 자세 사이에서 이동할 수 있었다.뿔이나 볏과 같은 정교한 전시 구조물은 모든 공룡 집단에게 공통적이며, 몇몇 멸종된 집단들은 뼈 갑옷가시와 같은 골격 변형들을 개발했습니다.오늘날 생존한 공룡의 조류 계통(새)은 비행의 제약으로 인해 일반적으로 작은 반면, 많은 선사시대 공룡(비조류 및 조류)은 큰 몸집을 가지고 있었다. 가장 용각류 공룡은 39.7미터의 길이와 18미터의 높이에 이르렀고 모든 육지 동물 중에서 가장 큰 것으로 추정된다.비조류 공룡이 한결같이 거대했다는 오해는 부분적으로 보존 편향에 기초하고 있다. 크고 튼튼한 뼈는 화석화될 때까지 더 오래 지속될 가능성이 있기 때문이다.많은 공룡들은 매우 작았고, 어떤 공룡들은 길이가 약 50센티미터(20인치)였다.

최초의 공룡 화석은 19세기 초에 발견되었고, "공룡"이라는 이름은 리처드 오웬 경이 1841년에 이 "위대한 화석 도마뱀"을 지칭하기 위해 만들었다.그 이후로, 기마 화석 공룡 뼈대는 전 세계 박물관의 주요 명소가 되었고, 공룡은 대중문화의 영구적인 부분이 되었다.몇몇 공룡들의 거대한 크기뿐만 아니라 그들의 겉보기에는 괴상하고 환상적인 자연은 쥬라기 공원과 같은 베스트셀러 책과 영화에 정기적으로 등장하고 있다.이 동물들에 대한 대중의 지속적인 열정은 공룡 과학에 상당한 자금을 지원하게 했고, 새로운 발견들은 정기적으로 미디어에 의해 다루어진다.

정의.

계통발생학적 명명법에 따르면, 공룡은 보통 트리섹스현생 조류, 그리고 그 모든 후손들의 가장 [7]최근의 공통 조상들로 구성된 그룹으로 정의된다.리처드 오웬[8]공룡을 발견했을 때 인용한 3개 속 중 2개가 메갈로사우루스와 이구아노돈의 MRCA에 관해 공룡을 정의해야 한다는 주장도 있다.두 가지 정의 모두 공룡으로 정의되는 동일한 동물 집합의 결과를 낳는다: "공룡=오르니티샤 + 사우리샤".이 정의에는 안킬로사우루스(팔을 가진 초식성 사족동물), 스테고사우루스(도금된 초식성 사족동물), 각룡류( 프릴을 가진 쌍발 또는 네발 초식동물), 후두류(두꺼운 두개골을 가진 쌍발 또는 네발 초식동물), 오니토포드(두꺼비 또는 두발 또는 네발 초식동물)와 같은 주요 그룹이 포함된다.ds(두 발로 걷는 육식동물과 조류) 및 용각류(목과 꼬리가 [9]긴 대형 초식성 네발동물)입니다.

새들은 이제 수각류 공룡의 유일한 생존 혈통으로 인식되고 있다.전통적인 분류법에서, 새들은 공룡으로부터 진화한 별개의 분류군, 즉 독특한 상목으로 간주되었다.하지만, 공룡에 관련된 대부분의 현대 고생물학자들은 계통발생학적 분류법에 찬성하는 전통적인 분류 방식을 거부한다; 이 접근법은 한 집단이 자연스러워지기 위해서, 그 집단의 구성원들의 모든 후손들도 그 집단에 포함되어야 한다.따라서 조류는 공룡으로 간주되고 공룡은 [10]멸종되지 않았다.새들은 [11]공룡인 수각류인 실루로사우루스류마니랍토라류에 속하는 것으로 분류된다.

Matthew G. Baron, David B.의 연구. 노먼과 폴 M. 배럿은 2017년에 공룡 체계학의 급진적인 개정을 제안했다.Baron 등의 계통발생학적 분석에 의해 Ornithischia는 수각류와 용각류의 전통적인 결합과는 달리 수각류에 가까운 것으로 회복되었다.그들은 Ornithischia와 Theropoda를 포함하는 그룹을 지칭하기 위해 Ornithoscelida 분지군을 부활시켰다.공룡은 용각류 동물과 [12][13]친족들이 공룡으로 계속 포함되도록 하기 위해 트리섹스 호리두스, 패셔 홈메투스, 디플로도쿠스 카르네기이마지막 공통 조상으로 다시 정의되었다.

★★

위의 정의 중 하나를 사용하여, 공룡은 일반적으로 뒷다리[14]아래에 똑바로 세운 대룡으로 묘사될 수 있다.익룡, 모사사우루스, 어룡, 플레시오사우루스, 디메트로돈을 포함한 다른 선사시대 동물들은 흔히 공룡으로 여겨지지만 분류학적으로 [15]공룡으로 분류되지는 않는다.익룡은 오르니토디라 분지군에 속하는 공룡과 먼 친척이다.공룡이나 익룡처럼 디메트로돈(시냅스과)을 제외한 다른 그룹은 사우롭시다(파충류와 조류 분지)의 일원이다.그들 중 어느 누구도 진짜 [16]공룡처럼 직립한 뒷다리 자세를 가지고 있지 않았다.

공룡은 중생대, 특히 쥐라기와 백악기의 지배적인 육생 척추동물이었다.다른 그룹의 동물들은 크기와 틈새에 제한이 있었다; 를 들어, 포유류는 집에서 기르는 고양이의 크기를 거의 초과하지 않았고, 일반적으로 작은 [17]먹잇감의 설치류 크기의 육식동물이었다.그들은 항상 매우 다양한 동물 집단으로 인식되어 왔다; 2018년 현재 900개 이상의 비조류 공룡 속들이 확실하게 확인되었고, 화석 기록에 보존된 총 속들의 수는 약 1850개로 추정되고 있으며, 그 중 거의 75%가 발견될 것이며,[18][19][20] 2016년까지 1124종이 남아 있다.1995년의 한 연구는 화석 [21]기록에 보존되지 않았을 많은 공룡들을 포함하여 약 3,400개의 공룡 속들이 존재했다고 예측했다.

2016년에서, 공룡 종들의 중생대에 존재했던 가장 많은 사람이었다 1,543–2,468.[22][23]2021년에서, 오늘날의 새들의 수(조류 공룡)10,806종에 초점을 맞출 것으로 추산되었다.[24]seed-eaters, fish-eaters, insectivores고, 잡식성 동물을 포함한 어떤 초식성, 다른 육식성이다.안키 사우루스, 가령 lguanodon 같은는 동안 공룡들은 조상 대대로. 두 발로 걷는(모든 현대적인 새들이 있), 몇몇 선사 시대 종이 네발 짐승, 그리고 다른 사람들,, 쉽게 두개 또는 4개의 다리로 걸을 수 있었다.뿔과 익룡처럼 Cranial 수정은 일반적인 공룡 특성과 몇몇 멸종된 뼈 갑옷을 가지고 있었다.비록 큰 크기로 잘 알려 져, 많은 중생대 공룡이나 그리고 현대 조류들 일반적으로 크기가 작다 human-sized 있었다.공룡들은 오늘, 화석들 그들은 적어도 초기 쥐라기 시대에 의해 세계 분배되고 있음을 모든 대륙에 서식한다.[25]현대의 새들, 지상파 해양, 증거들이 spinosaurids 같은(미크로랍 토르 같은)거나 최소한 활공 비행할 수 있었습니다 몇몇엔가 아닌 공룡들이, 그리고 다른 사람들, 반수생 습관이 있었다 가장 사용 가능한 서식지에 서식한다.[26]

식별

반면 최근의 발견이 자신의 두드러지는 특징의 보편적으로 공인된 목록을 제시하기 거의 공룡은 지금까지 조상들의archosaurian 골격, 또는 오래 된 공룡 이 수정을 알려 주는 것으로 확실히 자손에게 특정한 수정을 공유하다는 것을 발견했다.비록 공룡의는 후속 그룹들은 이러한 특성의 추가 개조한 특징으로, 그들은 전형적인 공룡류 그 옛날. 공룡이였고 그들의 후손들에 그들을 추월했다 그것들을 갖고 있는 것으로 간주된다.그러한 수정, 특정한 분류 군의 가장 최근의 공동 조상시에서 그런 모임의 synapomorphies라고 불린다.[27]

전형적인 archosaur 두개골, 드로 마에오 사우루스의 두개골은 도표 Labeled.

archosaur 상호 관계의 스털링 Nesbitt[28]에 의해 상세한 평가 또는 발견한 다음 12 모호하지 않은 synapomorphies, 몇몇 전에 알려진 것:확인했다.

  • 두개골에서는 후두골 지붕의 주 개구부인 상두골 회음부 앞에 상두골와(해부)가 있다.
  • 에피포피시스, 지도책과 축 뒤의 앞쪽(앞쪽) 경추 뒤쪽 상단 모서리에 비스듬히 뒤쪽을 가리키는 과정, 첫 번째 두 개의 경추
  • 상완골(상완골) 길이의 30% 이상 아래에 위치한 삼각근(상완골 근육이 부착되는 돌기)의 꼭대기
  • 상완골 길이의 80%보다 짧은 팔뼈인 요골
  • 대퇴골(가느다란 뼈)의 네 번째 트로찬터(후두근(Caudofemoralis muscle이 안쪽 뒷축에 부착되는 돌출부)는 날카로운 플랜지입니다.
  • 네 번째 트로이컨은 축에 대해 더 가파른 각도를 형성하는 원위부, 더 낮은 여백으로 비대칭적입니다.
  • 측두골발꿈치뼈, 발목뼈, 근위 관절면, 상부 연결면은 비골이 요소 가로 폭의 30% 미만을 차지한다.
  • 외복부(두개 뒤쪽 뼈)는 뇌케이스 내부 공간인 내분비강 바닥의 중간선을 따라 만나지 않습니다
  • 골반에서 장골치골이 있는 좌골 근위 관절면은 큰 오목면에 의해 분리된다(좌골의 위쪽은 열린 고관절의 일부가 치골과 장골과의 접촉 사이에 위치한다).
  • 정강이뼈(정강이뼈 윗면의 일부 돌출)의 정강이 좌우로 호를 그립니다(전면 및 바깥쪽으로 구부러짐).
  • 정강이뼈 원위단(정강이뼈 하단 뒷면) 후면에 존재하는 뚜렷한 근위방향(수직) 융기
  • 발꿈치뼈의 비골용 오목한 관절 표면(발꿈치뼈와 접촉하는 발꿈치 윗면은 중공 단면)

네스빗은 더 많은 잠재적 시너포맷을 발견했고 이전에 제안된 시너포맷들을 무시했다.이들 중 일부는 실레사우루스과에도 존재하며, 네스빗은 공룡의 자매 집단으로 회복되었다.예를 들어, 길이가 같은 대형 전방 트로이터, 중족골 II 및 IV, 좌골과 치골 사이의 접촉 감소, 정강이뼈의 관상골의 존재, 그리고 다른 많은 [7]상승 과정 등이 있다.

고관절과 뒷다리 자세: (왼쪽에서 오른쪽으로) 전형적인 파충류(가시), 공룡과 포유류(직립), 류수치류(필러-직립)

다른 다양한 골격 특징들은 공룡들이 공유하고 있다.그러나 이들은 다른 공룡 집단에서 흔히 볼 수 있거나 모든 초기 공룡에 존재하지 않았기 때문에 이러한 특징들은 시나포모형으로 간주되지 않는다.예를 들어, 공룡은 쌍꺼풀로서 조상 때부터 두 의 눈 뒤쪽 두개골에 개구부가 있었고, 쌍꺼풀 그룹인 Archosauria의 구성원으로서 [29]아래턱에 추가적인 개구부가 있었다.또한, 한 때 동일 형상으로 여겨졌던 몇 가지 특징들이 이제 공룡 이전에 나타났거나, 초기 공룡에는 존재하지 않았고 다른 공룡 그룹에 의해 독립적으로 진화한 것으로 알려져 있다.이것들은 긴 견갑골, 즉 견갑골, 3개 이상의 융합된 척추뼈로 구성된 천골(다른 몇몇 대룡류에서 3개 발견되지만, 헤레라사우루스에서는 2개만 발견됨),[7] 그리고 내부 표면 중앙에 구멍이 있는 다공성 아세트골, 즉 고관절을 포함한다([30][31]예를 들어 Saturnalia Tupiniquim에서 닫힘).뚜렷한 공룡학적 특징을 결정하는 또 다른 어려움은 트라이아스기 후기의 초기 공룡과 다른 대룡들이 종종 잘 알려져 있지 않고 여러 면에서 유사하다는 것입니다; 이 동물들은 때때로 [32]문헌에서 잘못 식별되었습니다.

공룡들은 그들의 뒷다리를 대부분의 현대 포유동물과 비슷한 방식으로 똑바로 서 있지만,[33] 양쪽으로 뻗어나가는 다른 파충류들과는 구별된다.이러한 자세는 골반(일반적으로 열린 소켓)의 측면 오목부와 대퇴골의 [34]안쪽을 향한 뚜렷한 머리가 발달했기 때문이다.그들의 직립 자세는 초기 공룡들이 움직이면서 쉽게 숨을 쉴 수 있게 해주었고, 이것은 "발랄한" [35]파충류들을 능가하는 체력과 활동 수준을 허용했을 것이다.직립한 팔다리는 [36]팔다리에 가해지는 굽힘 스트레스를 줄임으로써 큰 사이즈의 진화를 지원했을 것이다.류이수키족을 포함한 공룡이 아닌 몇몇 공룡들도 직립한 다리를 가지고 있었지만, 고관절의 "필러-직립" 구성에 의해 이것을 성취했다. 고관절의 대퇴골 삽입부에서 돌출된 부분을 갖는 대신, 골반뼈가 회전하여 돌출된 [36]선반을 형성했다.

연구사

과학사 이전의 역사

공룡 화석은 비록 그들의 실체가 인정되지 않았지만 수천 년 동안 알려져 왔다.중국인들은 그것들을 용의 로 간주하고 그렇게 기록했습니다.예를 들어, 서진 시대(265-316년)에 장취( ()가 편찬한 관보 화양궈지(華陽國o)는 쓰촨성 [37]우청(武城)에서 용골이 발견되었다고 보고했다.중국 중부의 마을 사람들은 오랫동안 전통 [38]약품에 사용하기 위해 화석화된 "용골"을 발굴해 왔다.유럽에서 공룡 화석은 일반적으로 거인과 다른 성경 [39]속 생명체의 유적으로 여겨졌다.

초기 공룡 연구

현재 공룡 뼈로 인식되는 것에 대한 학계의 설명은 17세기 후반 영국에서 처음 나타났다.현재 메가로사우루스[40]대퇴골이었던 것으로 알려진 뼈의 일부가 1676년 옥스퍼드셔 치핑 노턴 근처의 콘웰에 있는 석회암 채석장에서 발견되었다.이 조각은 옥스퍼드 대학의 화학 교수이자 애쉬몰리언 박물관의 첫 큐레이터인 로버트 플롯에게 보내졌고, 그는 그의 옥스퍼드셔의 자연사 (1677년)[41]에 묘사를 실었다.그는 그 뼈가 큰 동물의 대퇴골 하단이라고 정확하게 확인했고, 알려진 어떤 종에도 속하기엔 너무 크다는 것을 알아냈다.그래서 그는 그것이 아마도 타이탄이나 [42][43]전설에 등장하는 다른 종류의 거인 같은 거대한 인간의 대퇴골이라고 결론지었다.아이작 뉴턴 경의 친구인 에드워드 루이드는 옥스포드셔주 위트니 [46]근교의 캐스웰에서 발견된 용각류 이빨인 "루텔룸 [44][45]임피카툼"을 묘사하고 이름을 붙이면서 현재 공룡으로 인식되는 것에 대한 최초의 과학적 치료제인 "리토필라시 브리타니키 이크노그래피아"를 출판했다.

1841년 영국과학진보협회 회의에서 리처드 오웬 경이 공룡이라는 단어를 만든 것

1815년과 1824년 사이, 옥스포드 대학의 첫 번째 지질학 독자인 윌리엄 버클랜드 목사메가로사우루스의 화석화된 뼈를 더 많이 수집했고 과학 [40][47]저널에 비조류 공룡을 묘사한 최초의 사람이 되었다.확인된 두 번째 비조류 공룡 속인 이구아노돈은 1822년 영국의 지질학자 기디언 맨텔의 부인인 메리 앤 맨텔에 의해 발견되었다.기디언 맨텔은 그의 화석과 현생 이구아나의 뼈 사이의 유사성을 알아냈다.그는 1825년에 [48][49]그의 연구 결과를 발표했다.

이러한 "위대한 화석 도마뱀"에 대한 연구는 곧 유럽과 미국 과학자들에게 큰 관심을 갖게 되었고, 1841년 영국의 고생물학자 리차드 오웬 경이 "공룡"이라는 용어를 만들어 영국과 전 세계에서 [50][51]인식되고 있던 "사우루스 파충류의 구별되는 부족 또는 아목"을 지칭했다.The term is derived from Ancient Greek δεινός (deinos) 'terrible, potent or fearfully great', and σαῦρος (sauros) 'lizard or reptile'.[50][52]비록 이 분류학적 이름이 종종 공룡의 이빨, 발톱, 그리고 다른 무시무시한 특징들을 가리키는 것으로 해석되었지만, 오웬은 또한 공룡의 [53]크기와 위엄을 불러일으키기 위한 것이었다.오웬은 지금까지 발견된 이구아노돈, 메갈로사우루스, 그리고 힐레오사우루스가 여러 가지 특징들을 공유한다는 것을 알고 이들을 분류학적으로 구분하기로 결정했다.빅토리아 여왕의 남편인 앨버트 왕자의 후원으로, 오웬은 공룡 화석과 다른 생물학적,[54] 지질학적 전시물의 전국 컬렉션을 전시하기 위해 런던에 자연사 박물관을 설립했다.

북미에서의 발견

1858년, 윌리엄 파커 폴케는 뉴저지 해든필드의 작은 마을의 말 구덩이에서 처음으로 알려진 미국 공룡을 발견했다.이 생물의 이름은 하드로사우루스 파울키이다.그것은 매우 중요한 발견이었다: 하드로사우루스발견된 최초의 거의 완전한 공룡 뼈들 중 하나였고, 그것분명히 두 발로 걷는 생물이었다.대부분의 과학자들은 공룡이 다른 도마뱀들처럼 네 발로 걷는다고 믿어왔기 때문에 이것은 혁명적인 발견이었다.Foulke의 발견은 공룡 [55]마니아로 알려진 미국에서 공룡에 대한 관심의 물결을 일으켰다.

공룡 마니아는 에드워드 드링커 코프와 오스니엘 찰스 마쉬의 치열한 경쟁으로 잘 알려져 있는데, 두 사람 모두 뼈 전쟁으로 알려진 새로운 공룡을 발견하기 위해 경쟁했다.이 두 과학자들 사이의 싸움은 30년 이상 지속되었고, 1897년 코프가 공룡 사냥에 전 재산을 쏟아부은 후 사망하면서 끝이 났다.불행하게도, 많은 귀중한 공룡 표본들이 두 사람의 거친 방법 때문에 손상되거나 파괴되었다: 예를 들어, 그들의 발굴자들은 종종 다이너마이트를 사용하여 뼈를 발굴했다.현대의 고생물학자들은 이러한 방법들이 조잡하고 받아들일 수 없다는 것을 알게 될 것이다. 왜냐하면 발파는 화석과 층서학적 증거를 쉽게 파괴하기 때문이다.그들의 정제되지 않은 방법에도 불구하고, 고생물학에 대한 코프와 마쉬의 공헌은 막대했다: 마쉬는 86종의 공룡을 발굴했고 코프는 56종의 공룡을 발견했는데, 총 142종의 새로운 종을 발견했다.코프의 수집품은 현재 뉴욕시에 있는 미국 자연사 박물관에 있고, 마쉬의 수집품은 예일대학교[56]피바디 자연사 박물관에 있다.

'공룡 르네상스' 이후

공룡 연구 분야는 1970년대에 시작되어 현재 진행 중인 급격한 활동을 즐기고 있다.이것은 부분적으로 존 오스트롬의 발견과 1969년에 온혈이었을지도 모르는 활동적인 포식자 데이노니쿠스에 대한 기술 때문에 촉발되었는데, 이는 당시 공룡이 나태하고 [57][58][59][60][61][62]냉혈한 것으로 여겨졌던 이미지와는 현저한 대조를 보였다.척추동물 고생물학세계적인 과학이 되었다.인도, 남미, 마다가스카르, 남극 대륙, 그리고 가장 중요한 중국을 포함한 이전에 개발되지 않은 지역에서 일하는 고생물학자들에 의해 주요한 새로운 공룡 발견이 이루어졌다.생물학적 유기체 간의 관계를 엄격하게 분석하는 분지학의 광범위한 응용은 또한 공룡을 분류하는 데 매우 유용한 것으로 입증되었다.현대 기술 중에서도 분지 분석은 종종 불완전하고 단편적인 화석 [63]기록을 보완하는 데 도움이 된다.

연조직 및 DNA

밀라노 자연사 박물관, Scipionyx 내장 화석

화석 공룡의 부드러운 조직 흔적의 가장 좋은 예 중 하나가 이탈리아 남부피에트라로이아 플라텐칼크에서 발견되었다.이 발견은 1998년에 보고되었고, 작은 어린 실루로사우루스인 스키피오닉스 삼니티쿠스의 표본을 묘사했습니다.이 화석은 이 [64]공룡의 창자, 대장, 간, 근육, 그리고 기관 일부를 포함합니다.

2005년 3월 사이언스지에서 고생물학자 메리 히그비 슈바이처와 그녀의 팀은 몬태나주 헬크릭 의 6800만년 된 티라노사우루스 렉스 다리 뼈 안에서 실제 연조직과 유사한 유연한 물질을 발견했다고 발표했다.회복 후, 그 조직은 과학 [65]팀에 의해 재수분되었다.화석화된 뼈가 화석화된 뼈 공동에서 미네랄 성분을 제거하기 위해 몇 주에 걸쳐 처리되었을 때, 슈바이처는 혈관, 뼈 매트릭스, 그리고 결합 조직과 같은 온전한 구조의 증거를 발견했습니다.현미경으로 정밀 조사를 한 결과 추정 공룡의 연조직은 세포 수준에서도 미세한 구조(미세 구조)를 유지하고 있는 것으로 밝혀졌다.이 물질의 정확한 성격과 구성, 그리고 슈바이처의 발견의 의미는 아직 [65]명확하지 않다.

2009년, 슈바이처를 포함한 팀은 훨씬 더 신중한 방법론을 사용하여 몬태나 주디스 리버 층에서 발견된 오리부리 공룡 브라킬로포사우루스 카나덴시스에서 비슷한 연조직을 발견함으로써 그들의 결과를 복제했다고 발표했다.이것은 핵의 가시적인 잔존물과 적혈구로 보이는 보존된 뼈 세포까지 훨씬 더 상세한 조직을 포함했다.티라노사우루스 뼈에서 발견된 다른 물질들은 콜라겐이었다.동물의 뼈에 있는 콜라겐의 종류는 DNA에 따라 다르며, 두 경우 모두 이 콜라겐은 현대의 닭과 [66]타조에서 발견되는 것과 같은 종류의 콜라겐이었다.

공룡 화석에서 고대 DNA를 추출한 것은 두 [67]차례에 걸쳐 보고된 바 있다. 그러나 추가적인 조사와 동료 검토 결과, 이 두 보고서 모두 [68]확인되지 않았다.그러나 이론적인 공룡의 [69]시력과 관련된 기능성 펩타이드는 파충류나 조류와 같은 관련된 현생 종의 유전자 배열에 대한 분석 계통학적 재구성 방법을 사용하여 추론되었다.게다가 헤모글로빈을 포함[70]몇몇 단백질들이 공룡 [71][72]화석에서 추정적으로 발견되었다.

2015년 연구자들은 약 7500만년 [73][74]된 백악기 공룡 표본 6점의 뼈 화석에서 혈구와 콜라겐 섬유와 유사한 구조를 발견했다고 보고했다.

진화사

기원과 초기 진화

Full skeleton of an early carnivorous dinosaur, displayed in a glass case in a museum
트라이아스기의 초기 공룡 헤레라사우루스(대형), 에오랍토르(소형), 플레이토사우루스 두개골

공룡은 약 2억 5천 2백만 년 [75][76]페름기-트라이아스기 대멸종의 약 96%와 육지 척추동물의 70%가 멸종한 후 약 2천만 년 전 트라이아스기 중후기에 그들의 대룡 조상에서 갈라졌다.초기 공룡속인 에오랍토르가 발견된 아르헨티나의 이스키구알라스토 층의 방사성 연대 측정 결과 2억3천140만 [77]년 전으로 추정됩니다.Eoraptor는 모든 공룡의 공통 조상을 닮은 것으로 생각됩니다; 만약 이것이 사실이라면, 이것의 특징은 최초의 공룡이 작고 두 발로 걷는 [78][79][80]포식자였다는 것을 암시합니다.약 2억 3천 3백만 년 [81]전 트라이아스기의 카르니안 시대에 아르헨티나에서 라고수쿠스라거페톤과 같은 공룡 같은 원시적인 조류의 발견이 이러한 견해를 뒷받침한다; 발견된 화석을 분석한 결과, 이 동물들은 정말로 작고 두 발로 걷는 포식자였다는 것을 알 수 있다.공룡은 2억 4천 5백만 년 전 트라이아스기의 아니시안 시대에 출현했을지도 모릅니다.그 시기의 니아사우루스속 유적이 증명하고 있습니다.그러나 알려진 화석은 공룡인지 가까운 [82]친척인지 구별하기에는 너무 단편적이다.고생물학자 맥스 C.Langer et al. (2018)는 산타 마리아 의 Staurikosaurs가 2억3천323만년 전으로 거슬러 올라가며,[83] 지질학적으로 Eoraptor보다 나이가 더 많다는 것을 알아냈다.

공룡이 나타났을 때, 그들은 지배적인 육지 동물이 아니었다.육지 서식지는 신노돈트류린초사우루스류처럼 다양한 종류의 대룡류테랍시드류에 의해 점유되었다.그들의 주요 경쟁자는 [84]공룡보다 더 성공적이었던 애토사우루스, 오르니토수키아류, 라우이수키아류였다.대부분의 다른 동물들은 트라이아스기에 두 가지 사건 중 하나로 멸종되었다.우선, 약 2억 1천 5백만 년 전에, 프로토로사우루스를 포함한 다양한 기초 대룡류들이 멸종했습니다.그 뒤를 이어 트라이아스기-쥬라기 멸종 사건(약 2억 1백만 년 전)이 일어났는데, 이 사건은 아에토사우루스, 오르니토수키드, 피토사우루스, 그리고 라우이수키아와 같은 다른 대부분의 초기 대룡 무리들의 종말을 목격했다.린코사우루스와 디시노돈트는 적어도 (적어도 일부 지역에서는) 각각 [85][86]초기-중기-노리안 단계와 후기-노리안 단계 또는 초기 라에티아 단계까지 생존했으며, 이들의 정확한 멸종 연대는 불확실하다.이러한 손실은 크로코딜로폼, 공룡, 포유류, 익룡류, [7]거북이의 육지 동물군을 남겼다.초기 공룡의 첫 번째 몇 줄은 트라이아스기의 카르니아와 노리아 단계를 거치면서 다양화되었고,[9] 아마도 멸종된 그룹의 틈새를 차지했을 것이다.또한 특히 카르니안 충적 사건 [87]동안 멸종률이 높았다.

진화 및 고생물 지리학

중생대 초기의 초대륙 판게아(약 2억 년 전)

트라이아스기 이후의 공룡의 진화는 식생과 대륙의 위치에서의 변화를 따랐다.트라이아스기 후기와 쥐라기 초에는 대륙이 하나의 땅덩어리 판게아로 연결되었고, 대부분 실조류 육식동물과 용각류 [88]초식동물로 구성된 세계적인 공룡 동물군이 있었다.잠재적 식량원인 나체배추 식물(특히 침엽수)은 트라이아스기 후기에 방사되었다.초기의 용각류는 입안에서 음식을 가공하는 정교한 메커니즘을 가지고 있지 않았기 때문에 소화관을 [89]따라 음식을 분해하는 다른 방법을 사용했을 것이다.공룡 동물군의 일반적인 동질성은 쥐라기 중후기까지 이어졌고, 대부분의 지역에서는 세라토사우루스, 메가로사우로이드, 알로사우로이드로 구성된 포식자와 스테고사우루스 조류과 큰 용각류로 구성된 초식동물이 있었다.그 예로는 북미의 모리슨 층과 탄자니아의 텐다구루 침대가 있다.중국의 공룡들은 특화된 메트리아칸토사우루스과 수각류와 마멘치사우루스[88]같은 특이한 긴 목을 가진 용각류 동물들과 몇 가지 차이점을 보인다.강룡류나 조류류도 점점 흔해지고 있지만 원시 용각류는 멸종했다.침엽수와 익생식물이 가장 흔한 식물이었다.용각류는 이전의 용각류와 같이 구강 가공체는 아니었지만, 조류식물은 입에 음식을 보관하기 위한 과 같은 잠재적 장기, 그리고 [89]음식을 빻기 위한 턱 움직임 등 입 안의 음식을 다루는 다양한 방법을 발전시키고 있었다.쥐라기의 또 다른 주목할 만한 진화적 사건은 마니랍토란 실루로사우루스의 [11]후손인 진정한 새들의 출현이었다.

백악기 전기와 판게아 붕괴가 진행되면서 공룡들은 땅덩어리에 의해 강하게 분화되고 있었다.이 시기 초엽에는 유럽, 북미, 북아프리카를 통해 강룡류, 이구아노돈류, 브라키오사우루스류가 확산되었다.이들은 나중에 아프리카에서 큰 스피노사우루스과와 카르카로돈토사우루스과 수각류, 그리고 남아메리카에서도 발견레바키사우루스과티타노사우루스과 용각류 동물로 보충되거나 대체되었다.아시아에서는 드로마에오사우루스류, 트로이돈류, 오비랍토사우루스류 같은 마니랍토라스류의 실루로사우루스류가 일반적인 수각류가 되었고, 앵킬로사우루스류프시타코사우루스 같은 초기 각룡류들은 중요한 초식동물이 되었다.한편, 호주는 기초 강룡류, 습식동물,[88] 이구아노돈류 동물군의 본거지였다.스테고사우루스는 백악기 후기나 백악기 후기 어느 시점에 멸종된 것으로 보인다.백악기 후기에 증폭된 백악기 전기의 큰 변화는 을 피우는 식물의 진화였다.동시에, 몇몇 공룡 초식동물 집단은 음식을 입으로 처리하는 더 정교한 방법을 발전시켰다.각룡류들은 배터리에 이빨을 쌓아놓고 슬라이스하는 방법을 개발했고, 이구아노돈티안들은 하드로사우루스류에서 [89]극단으로 치아를 가는 방법을 개선했다.몇몇 용각류들은 또한 레바키사우루스과 나이저사우루스[90]가장 잘 대표되는 치아 배터리를 진화시켰다.

백악기 말기에는 세 개의 일반적인 공룡 동물원이 있었다.북미와 아시아의 북쪽 대륙에서 주요 수각류는 티라노사우루스과와 다양한 종류의 작은 마니랍토라스 수각류였으며, 하드로사우루스과, 각룡류, 안킬로사우루스과, 파키케팔로사우루스과로 이루어진 조류의 초식동물 집단이 주를 이뤘다.지금은 갈라진 초대륙 곤드와나를 구성하고 있는 남부 대륙에서는 아벨리사우루스가 일반적인 수각류였고, 티타노사우루스의 용각류가 일반적인 초식동물이었다.마지막으로 유럽에서는 드로마에사우루스과, 횡문근과 이구아노돈과, 노도사우루스과 안킬로사우루스과, 티타노사우루스과 용각류가 [88]유행했다.백악기 [91]말기에 첫 번째 풀이 나타나면서 꽃이 피는 식물들이 크게 [89]빛을 발하고 있었다.하드로사우루스를 갈고 각룡을 깎는 일은 북미와 아시아 전역에서 매우 다양해졌다.수각류는 또한 초식동물 또는 잡식동물로서 방사되었고,[89] 테리지노사우루스류조류모사우루스류가 흔해졌다.

약 6천 6백만 년 전 백악기 말에 일어난 백악기-팔레오진 멸종 사건은 네오니틴 새를 제외한 모든 공룡 그룹의 멸종을 야기했다.악어, 다이로사우루스, 세베코수키아인, 거북이, 도마뱀, , 스페노돈류, 그리고 코리스토데란류를 포함한 다른 다이아스피드족 집단들 또한 그 [92]행사에서 살아남았다.

현대의 래티트, 오리, 의 조상, 다양한 물새를 포함한 네오르니틴의 생존 계통은 고생대 초기에 급속히 다양해졌고, 수목형 에난티오르니틴, 수생 헤스페로르니틴과 같은 중생대 공룡군이 멸종하면서 빈 생태 틈새로 들어갔다.그리고 더 큰 육생 수각동물(Gastornis, eogruidid, bathornithidid, 래타이트, 제라노이드, 미히룽, 그리고 "테러 버드"의 형태)도 있다.포유류가 대부분의 육지 틈새의 지배력을 위해 네오르니틴을 앞섰다고 종종 언급되지만, 이러한 무리들 중 많은 수가 신생대 [93]대부분의 기간 동안 풍부한 포유동물 동물군과 공존했다.테러 조류와 바토니티드는 [94][95]포식 포유동물과 함께 육식 길드를 차지했고, 래타이트는 여전히 중형 초식동물로서 꽤 성공적입니다; 에오세부터 플리오센까지 비슷하게 지속되었고, 많은 포유동물 [96]집단들과 2천만 년 이상 공존한 후에야 아주 최근에 멸종되었습니다.

분류

사우리시안 골반 구조(좌측)
티라노사우루스 골반(사우리스 구조를 나타냄– 왼쪽)
조류 골반 구조(왼쪽)
에드몬토사우루스 골반(조기류 구조를 나타냄– 왼쪽)

공룡은 현대의 악어들도 포함하는 대룡이라고 알려진 그룹에 속합니다.공룡들은 걸음걸이로 가장 두드러지게 구분된다.도마뱀과 악어의 다리는 양쪽으로 [27]뻗어나가는 반면 공룡 다리는 몸 바로 아래까지 뻗어 있다.

집합적으로, 공룡은 분지로서 사우리시아와 오르니티샤의 두 가지 주요 가지로 나뉜다.사우리샤는 오르니샤보다 조류와 더 최근의 공통 조상을 공유하는 분류군을 포함하고, 오르니샤는 사우리샤보다 트리세토프와 더 최근의 공통 조상을 공유하는 분류군을 포함합니다.해부학적으로 이 두 그룹은 골반 구조로 가장 두드러지게 구분할 수 있습니다.Early saurischians—"lizard-hipped", from the Greek sauros (σαῦρος) meaning "lizard" and ischion (ἰσχίον) meaning "hip joint"—retained the hip structure of their ancestors, with a pubis bone directed cranially, or forward.[34]이 기본적인 형태는 여러 그룹(헤레라사우루스,[97] 테리지노사우루스,[98] 드로마에사우루스,[99] 조류[11])에서 치골을 다양한 정도로 뒤로 회전시킴으로써 수정되었다.사우리샤는 수각류(전용적으로 두 발로 걷는 동물)와 용각류(고급 네발 동물군을 [26][100]포함하는 긴 목을 가진 초식동물)를 포함한다.

반면, "새의"를 뜻하는 그리스 오르니테오스와 "엉덩이 관절"을 뜻하는 좌시온(ἰσνν-νν)에서 유래한 "새의 히프"는 표면적으로 새의 골반과 비슷한 골반을 가지고 있었다: 치골은 뒤쪽으로 향하였다.조류와 달리, 조류 치골은 보통 전방으로 향하는 추가적인 과정이 있었다.조류에는 주로 초식동물이었던 다양한 종이 포함된다.

"새 엉덩이"와 "도마뱀 엉덩이"라는 용어에도 불구하고, 새들은 오르니티샤에 속하지 않습니다.새들은 대신에 "도마뱀 엉덩이"[27]를 가진 초기 공룡에서 진화한 "도마뱀 엉덩이" 공룡인 사우리샤에 속합니다.

분류법

공룡 그룹 그들의 진화 관계에 기반을 두고 다음은 단순화된 분류, 주요 공룡 그룹 수각아 목, Sauropodomorpha과 조반목, Molina-Pérez과 Larramendi의 2019년 수각아 목을 2020년에는 Sauropodomorpha,[101][102]과 Madzia와 동료들, 2021년까지에서 또는에 대한 연구에 의해 예시된nithischia단검())은 살아있는 구성원이 없는 그룹을 나타내기 위해 사용되며, Holtz(2007)[104][105]에 이어 Clades를 기술한다.[103]단검()))은 살아있는 구성원이 없는 집단을 나타낼 때 사용합니다.

  • 공룡목
  • 실조류상(조기 수각류, 실조류 및 근연종 포함)
  • § 딜로포사우루스과(옛날에는 실러피소이드로 여겨졌던 더 큰 꼬임코공룡)
  • § 케라토사우루스아(일반적으로 정교한 뿔을 가진 강력한 육식동물로 쥐라기부터 백악기까지 존재하며 원래는 실러피소아상과 포함)
  • § 케라토사우루스과(Ceratosauridae) (Ceratosaurs의 일종으로 쥐라기 시대와 백악기 초기에 북미와 남미, 그리고 아프리카에 존재했을 가능성이 있음)
  • 아벨리사우루스상과(아벨리사우루스과와 노아사우루스과를 포함한 케라토사우루스과로 [107]백악기 말기에 사우스헤렌 반구에서 지배적인 육식동물)
  • ? 메가랩토라(손발톱이 큰 수각류)
  • 앞다리가 짧은 작은 초기 실루로사우루스과
  • 티라노사우루스상과 (티라노사우루스 및 근연종)
  • § Ornithomimosairia (고성 공룡; 머리가 작고 대부분 이가 없으며 잡식성 또는 가능한 초식동물)
  • 마니랍토라(날개가 달린 공룡)
  • 사우로포도모르파(머리, 목, 꼬리가 긴 초식동물)
  • § Plateosauridae (원시생, 엄밀하게는 이족보행 '프로사우로포드')
  • Riojasauridae (대형, 원시 용각류)
  • 목긴개구리과 (긴목 원시 용각류)
  • 자우로포다(매우 크고 무겁다; 4족보행)
  • 마멘치사우루스과(매우 길고 얇은 목을 가진 용각류)
  • § 고래파충류과 (Cetiosauridae)
  • 투리아사우리아(쥐라기 및 백악기 용각류)
  • 네오사우로포다(신형 용각류)
  • 디플로도코아상(스컬과 꼬리가 길며, 치아가 가늘고 연필 모양)
  • 마크로나리아(상자형 두개골, 숟가락형 또는 연필형 치아)
  • 브라키오사우루스과 (긴목, 긴팔 마크롱인)
  • Euhelopodidae (이상한 땅딸막한 마크롱인)[109]
  • § Titanosauria (다양한; 땅딸막한, 넓은 엉덩이를 가진; 남부 대륙의 백악기 후기에 가장 흔하게 볼 수 있는)
6마리의 조형동물 복원; 맨 왼쪽: 캄토사우루스, 왼쪽: 이구아노돈, 중앙 배경:샨퉁고사우루스, 중앙 전경:드라이오사우루스, 맞아코리토사우루스, 맨 오른쪽(대형)테논토사우루스.
  • § Ornithischia ('새발톱', 다양한 2족보행 및 4족보행 초식동물)
  • § 헤테로돈토사우루스과(처럼 튀어나온 이빨을 가진 작은 기초 조류식물의 초식동물/육식동물)
  • 갑상선충류(팔을 가진 공룡, 주로 네족류)
  • ①안킬로사우루스(일차 갑옷으로 생긴 것, 곤봉 같은 꼬리를 가진 것)
  • 스테고사우리아(스파이크 및 판은 1차 갑옷)
  • 오니토포다(각종 크기, 2족류, 4족류, 두개골의 유연성과 다수의 이빨을 이용한 씹는 방법)
  • Rhabdodontomorpha(중백기 [110]전기에서 후기까지 존재했던 조형동물군)
  • § Dryosauridae (쥐라기부터 크레타쿠아 후기까지의 작은 조류류)
  • 강직증(대형 조류류의 대부분을 포함하고 있으며,[111] 태생적으로 엄지발가락이 있었다.)
  • Marginocephalia (두개성장이 특징)
  • 파키케팔로사우루스(두개골에 돔형 또는 손잡이가 있는 몸통)
  • ②각성(목 프릴이 있는 바이피드, 사족동물, 뿔도 많이 있음)

주요 그룹 연대표

홀츠(2007)당 주요 공룡군 연대표.

QuaternaryNeogenePaleogeneCretaceousJurassicTriassicHolocenePleistocenePlioceneMioceneOligoceneEocenePaleoceneLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly JurassicLate TriassicMiddle TriassicEarly TriassicOrnithopodaCeratopsiaPachycephalosauriaAnkylosauriaStegosauriaHeterodontosauridaeAvialaeDeinonychosauriaOviraptorosauriaTherizinosauriaAlvarezsauriaOrnithomimosauriaCompsognathidaeTyrannosauroideaMegaraptoraCarnosauriaMegalosauroideaCeratosauriaCoelophysoideaTitanosauriaBrachiosauridaeDiplodocoideaCetiosauridaeTuriasauriaVulcanodontidaeMassospondyildaeRiojasauridaePlateosauridaeGuaibasauridaeHerrerasauridaeQuaternaryNeogenePaleogeneCretaceousJurassicTriassicHolocenePleistocenePlioceneMioceneOligoceneEocenePaleoceneLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly JurassicLate TriassicMiddle TriassicEarly Triassic

고생물학

공룡에 대한 지식은 화석화된 뼈, 배설물, 통로, 위석, 깃털, 피부 흔적, 내장,[64][65] 그리고 다른 연조직을 포함한 다양한 화석과 비화석 기록에서 파생됩니다.물리학(특히 생물역학), 화학, 생물학, 그리고 지구과학(고생물학이 하위 [112][113]학문인)을 포함한 많은 연구 분야가 공룡에 대한 우리의 이해에 기여합니다.특히 흥미롭고 연구된 두 가지 주제는 공룡의 크기와 [114]행동이었다.

크기

5개의 주요 군락에서 평균적인 인간과 가장 오래 알려진 공룡을 비교하는 척도도:

현재 증거는 공룡의 평균 크기가 트라이아스기, 쥐라기 초기, 쥐라기 후기, 백악기를 [79]거치면서 다양했다는 것을 보여준다.중생대 동안 육식동물 틈새를 대부분 차지했던 포식성 수각류 공룡은 크기 순서에 따라 추정 무게로 분류하면 100~1000kg(220~2200lb) 범주에 들어가는 경우가 가장 많으며, 최근 포식성 육식동물들은 10~100kg(22~220lb) [115]범주에 최고조에 이른다.중생대 공룡의 체중은 1~10미터톤(1.1~11.0 쇼트톤)[116]이다.이는 국립자연사박물관이 추산한 신생대 포유류의 평균 크기와는 크게 대비된다.[117]

용각류는 가장 크고 무거운 공룡이었다.공룡 시대의 대부분 동안, 가장 작은 용각류들은 서식지에서 다른 어떤 것보다 컸고, 가장 큰 것은 그 이후로 지구를 걸어온 그 어떤 것보다도 훨씬 더 거대했다.파라세테리움과 같은 선사시대 거대 포유동물들은 거대한 용각류에 의해 왜소했고,[118] 오직 현대의 고래들만이 그들에게 접근하거나 그 크기를 능가한다.대형 용각류에는 포식으로부터 보호, 에너지 사용량 감소, 수명 등 여러 가지 이점이 제안되지만, 가장 중요한 장점은 식이였을 수 있습니다.음식이 소화기관에서 더 많은 시간을 보내기 때문에 큰 동물은 작은 동물보다 소화에 더 효율적입니다.이것은 또한 그들이 작은 동물들보다 영양가가 낮은 음식을 먹고 살 수 있게 해준다.용각류 유골은 주로 건조하거나 계절적으로 건조한 것으로 해석되는 암석층에서 발견되며,[119] 그러한 환경에서는 저영양소 탐색을 다량 섭취하는 것이 유리했을 것이다.

최대 및 최소

과학자들은 아마도 지금까지 존재했던 공룡 중 가장 크고 작은 공룡에 대해 절대 확신하지 못할 것이다.이것은 극소수의 동물들만이 화석화되었고 이들 중 대부분은 지구에 묻혀있기 때문이다.회수된 표본 중 완전한 골격은 거의 없고 피부나 다른 연조직의 흔적은 드물다.뼈의 크기와 형태를 유사하고 더 잘 알려진 종의 것과 비교함으로써 완전한 골격을 재건하는 것은 부정확한 기술이고, 살아있는 동물의 근육과 다른 장기를 재구성하는 것은 기껏해야 교육받은 추측의 [120]과정이다.

아르젠티노사우루스의 평균적인 인간과 비교

좋은 뼈대로 알려진 가장 키가 크고 무거운 공룡은 기라파티탄 브란카이입니다.이것의 유적은 1907년에서 1912년 사이에 탄자니아에서 발견되었다.비슷한 사이즈의 여러 사람의 뼈들이 현재 [121]베를린나투르쿤데 박물관에 전시되어 있는 뼈에 통합되었다. 이 뼈대의 높이는 12미터(39피트), 길이는 21.8에서 22.5미터([122][123]72에서 74피트)이며 무게는 30000에서 60000킬로그램 사이였을 것이다.가장 긴 완제품 공룡은 길이 27미터의 디플로도쿠스로 1907년 [124]미국 와이오밍에서 발견되어 피츠버그의 카네기 자연사 박물관에 전시되었다.좋은 화석 물질로 알려진 가장 긴 공룡은 파타고티탄이다: 뉴욕의 미국 자연사 박물관에 있는 뼈대의 길이는 37미터이다.아르헨티나 후인쿨 광장에 있는 카르멘 푸네스 박물관에는 39.7미터(130피트) 길이의 [125]아르젠티노사우루스가 재건된 골격대가 있다.

가장 작은 공룡으로 알려진 어른 벌새

더 큰 공룡들이 있었지만, 그들에 대한 지식은 전적으로 소수의 단편적인 화석들에 기초하고 있다.기록에서 가장 큰 초식의 표본의 대부분은 1970년대 혹은 나중에, 그리고 어마어마한 아르헨티노 사우루스, 10만 kg으로(90에서 110 짧은톤)고 3040미터의 길이(98131ft에)에 도착했다 그렇게 8만원짜리 무게. 몇몇 가장 긴의33.5-meter(110피트)오래 디플라드 커스 hallorum[119](이전에 백세주 등 발견되었다.ismo길이 3334m의 슈퍼사우루스,[126] 길이 37m의 파타고티탄, 그리고 6층 창문까지 도달할 수 있었던 18m(59피트) 높이의 사우로포세이돈.가장 무겁고 긴 공룡은 마라푸니사우루스로 1878년에 기술된 부분 척추 신경궁에서만 알려져 있다.이 뼈의 그림으로 추정하면, 이 동물은 길이가 58미터(190피트), 무게가 122400kg(270000파운드)[119]였을 것이다.그러나 이 크기의 용각류 동물에 대한 더 이상의 증거는 발견되지 않았고 발견자인 코프가 이전에 오타를 범한 적이 있기 때문에 이는 극단적인 [127]과대평가였을 가능성이 높다.

가장 큰 육식공룡은 스피노사우루스로 몸길이는 12.618m(4159피트), 몸무게는 720.9mt(7.723.0 쇼트톤)[128][129]이다.다른 큰 육식 수각류로는 기가노토사우루스, 카르카로돈토사우루스,[129] 티라노사우루스가 있었다.테리지노사우루스데이노케이러스는 수각류 중 가장 키가 큰 동물 중 하나였다.가장 큰 조류의 공룡은 아마도 16.6미터(54피트)[130] 크기의 하드로사우루스과 샨퉁고사우루스 지간테우스였을 것이다.가장 몸집이 큰 개체는 16 미터톤(18 쇼트톤)[131]의 몸무게가 나갔을 것이다.

알려진 가장 작은 공룡은 벌새[132]몸길이는 5센티미터에 불과하고 질량은 약 1.8g이다.[133]가장 작은 공룡은 비둘기 크기였고 새와 [134]가장 가까운 수각류였다.예를 들어, Anchiornis huxleyi는 현재 성인 표본에서 묘사된 가장 작은 비-아발란 공룡으로 추정 몸무게는 110g(3.9온스),[135] 전체 골격 길이는 34cm(1.12피트)[134][135]이다.가장 작은 초식성 비-아비아 공룡은 각각 [104][136]60센티미터(2.0피트) 길이의 미크로세라투스와 완나노사우루스를 포함.

행동

1978년 하드로사우르 마이아사우라 피블럼의 둥지가 발견되었다

많은 현대의 새들은 매우 사회성이 높고, 종종 떼를 지어 살고 있는 것으로 보인다.악어뿐만 아니라 조류에서도 흔한 몇몇 행동들이 멸종된 공룡 집단들 사이에서도 흔했다는 것이 일반적인 의견이다.화석종에서 행위의 해석은 일반적으로 골격과 서식지자세, 생체역학의 컴퓨터 시뮬레이션, 그리고 유사한 생태학적 [112]틈새에 있는 현대 동물과의 비교에 기초한다.

새들뿐만 아니라 많은 공룡 집단에게 공통적인 행동으로서 떼지어 다니거나 떼지어 다닌다는 최초의 잠재적 증거는 벨기에의 베르니사트에서 깊고 침수된 싱크홀에 빠져 [137]익사하고 나서 함께 멸종한 것으로 생각되었던 31마리의 조류과 동물인 이구아노돈이 1878년에 발견되었다는 것이다.그 후 다른 대량 사망 장소가 발견되었다.여러 경로와 함께, 그것들은 군집적인 행동이 많은 초기 공룡 종에서 흔했다는 것을 암시한다.수백에서 수천 마리의 초식동물의 이동 경로를 보면 오리부리(하드로사우루스류)가 아메리카 들소아프리카 스프링복처럼 거대한 무리를 지어 이동했을 수도 있다는 것을 알 수 있다.용각류는 특정한 무리 [138]구조에 [139]대한 증거는 없지만 적어도 영국 옥스퍼드셔에서는 이 동물들이 여러 다른 종으로 구성된 무리를 지어 이동했다는 문서를 추적한다.무리를 지어 모이는 것은 방어, 이동 또는 어린 아이들을 보호하기 위해 진화한 것일 수 있다.다양한 수각류, 용각류, 강룡류, 조류류, 각룡류를 포함한 많은 종류의 성장이 느린 공룡들이 미성숙한 개체들의 집단을 형성했다는 증거가 있다. 예로 내몽골에서 1년에서 7년 된 시노르니토미무스의 유적이 20개가 넘는 유적지를 들 수 있다.이 집회는 [140]진흙탕에 갇힌 사회 집단으로 해석됩니다.공룡에 대한 사회적 해석은 또한 육식 수각류를 커다란 먹이를 [141][142]잡기 위해 함께 일하는 무리지어 사는 사냥꾼으로 묘사하는 것으로까지 확대되었다.하지만, 이러한 생활방식은 현대의 조류, 악어, 그리고 다른 파충류들 사이에서는 흔치 않으며, 데이노니쿠스나 알로사우루스와 같은 수각류에서 포유동물과 같은 무리 사냥을 암시하는 타포노믹한 증거 또한 많은 현대의 맹수들에게서 [143]볼 수 있듯이, 먹이를 주는 동물들 사이의 치명적인 분쟁의 결과로 해석될 수 있다.

특정 영역 내 전투에 투입된 켄트로사우루스 구멍 2개 복원

마지노케팔리안, 수각류, 람베오사우루스과 같은 몇몇 공룡의 볏과 프릴은 너무 연약해서 적극적인 방어에 사용될 수 없을지도 모른다. 그래서 그것들은 공룡의 짝짓기와 영역주의에 대해서는 거의 알려져 있지 않지만 성적 또는 공격적 표현에 사용되었을 것이다.물려서 생긴 머리 상처로 보아 수각류들은 적어도 적극적인 공격적 [144]대결을 벌였음을 알 수 있다.

행동적인 관점에서 볼 때, 1971년 고비 사막에서 가장 가치 있는 공룡 화석 중 하나가 발견되었다.그것은 프로토섹스를 공격하는 [146]벨로시랩터[145]포함했는데, 이것은 공룡들이 실제로 서로를 공격했다는 증거를 제공했다.살아있는 먹이를 공격하는 추가적인 증거는 하드로사우루스과 공룡인 에드몬토사우루스의 꼬리가 부분적으로 치유되었다는 것입니다; 꼬리는 티라노사우루스가 티라노사우루스에 물렸으나 [146]살아남았음을 보여주는 방식으로 손상되었습니다.2003년 마다가스카르에서 발견된 수각류 마중가사우루스[147]관련된 이빨 자국을 통해 일부 공룡 종들의 식인 풍습이 확인되었습니다.

공룡의 강체 고리와 현대의 조류와 파충류의 비교는 공룡의 일상 활동 패턴을 추론하는데 사용되어 왔다.비록 대부분의 공룡들이 낮에 활동했다고 주장되었지만, 이러한 비교는 드로마에사우루스과, 주라베나토르, 메가프노사우루스와 같은 작은 포식 공룡들이 야행성이었을 가능성이 있다는 것을 보여준다.각룡류, 용각류, 하드로사우루스류, 오르니토미모사우루스류 등 크고 중간 크기의 초식성 및 잡식성 공룡은 하루 종일 짧은 간격으로 활동했을 것으로 추정되지만, 작은 조반류 아길리사우루스류[148]주행성으로 추정됩니다.

오릭토드로무스와 같은 공룡들의 화석 증거에 따르면, 몇몇 조류의 종들은 부분적으로 움푹 패인 생활을 [149]한 것으로 보인다.많은 현대의 새들은 수상성이고, 이것은 많은 중생대 새들,[150] 특히 에난티오르니틴에게도 해당되었다.미크로랍토르[151] 같은 몇몇 초기 새와 비슷한 종들은 이미 수목형이었을 수도 있지만(드로메오사우루스과 포함) 대부분의 비-아비아 공룡들은 육지 이동에 의존한 것으로 보인다.공룡이 지상에서 어떻게 움직였는지에 대한 좋은 이해는 공룡 행동 모델의 핵심이다; 로버트 맥닐 알렉산더가 개척한 생체역학의 과학은 이 분야에서 중요한 통찰력을 제공했다.예를 들어, 공룡의 골격 구조에 가해진 근육과 중력에 대한 연구는 공룡이 얼마나 빨리 [112]달릴 수 있는지, 복족류가 채찍 같은 꼬리를 [152]툭툭 치면서 음속의 붐을 일으킬 수 있는지, 용각류 동물이 뜰 [153]수 있는지 등을 조사했다.

한 람베오사우루스 magnicristatus과 특이한 놀라운 비주얼 디스플레이의 복원.

현대의 새들 시각 및 청각 신호를 사용하여 의사 소통과 비주얼 디스플레이 구조체의 뿔, 목주름, 익룡, 돛으며, 깃털은 같은 화석 공룡 단체들 간의 다양성들은 시각적 소통은 공룡의 생물학에서 매우 중요하게 되고 있음으로 알려져 있다.[154]Anchiornis의 깃털 색, 복원 색의 시각적 의사 소통에엔가 아닌 공룡들이 중요 한다고 제안한다.[155]공룡 발성의 진화는 보다 덜 확실하다.조교수이자 고생물학자인 필 Senter은엔가 아닌 공룡들이 대부분 비주얼 디스플레이에 그리고 아마 쉿쉿하는 소리, 턱이나 박수, 튀는 액체와 날개(날개 달린 maniraptoran에 공룡에 가능한)을 치듯이 음향 소리non-vocal 의존했다 제안했습니다.그는 그 이후 이들은 그들의 가장 가까운 친척들, 과거 및 새는 다른 수단은, 전자는 후두와 독특한 유스타키오관을 통해 후자를 통해, 독립적으로 그들과 그들의 공통의 조상 벙어리였다 진화된 것을 제안하는 목소리를 내는 것으로 사용한다 잘 실어 낼 수 있었을 않을 것 같다고 말하고 있다.[154]

가장 초기의는 화석화를 위한 충분한 미네랄 함유량이 명관의 남아 있는duck-like Vegavis iaai의 샘풀을 69–66 만년 전에 데이트를 했고, 그리고 이 기관엔가 아닌 공룡들이 안에서 존재했다는 사실을 받을 것 같지 않다 발견되었다.그러나 Senter와는 대조적으로 다른 연구원들은 공룡과 새들의syrinx-based 보컬 시스템은larynx-based 하나에서 그 두 시스템 독립적으로 진화하기보다는 표현할 수 있다고 말한다.[156]A2016년 연구가 일부 공룡, 뚜, 하면서 구구 거리처럼 닫힌 입을 내는 소리를 제안한다.이 두가지의 파충류나 조류에서고 식도나 기관 주머니 공기를 넣는 것을 포함 발생한다.그러한 내는 소리 독립적으로 현존하는 archosaurs에 여러번, 몸 크기의 증가에 따라 진화했다.[157]ankylosaurids의 Lambeosaurini과 비강실의 익룡에게 난 비록 Senter 발성의 공명실의 일부에 공룡에 존재는 반드시 증거로 현대 뱀은 그들의 야유를 강화하고 그러한 챔버도 있다고 말했다 보컬 resonance,[158][159]에 제대로 작동 할 제안되어 왔다.[154]

모든 공룡들은 양수 알을 낳았다.공룡 알은 보통 둥지에 낳는다.대부분의 종들은 컵, 돔, 접시, 침대 스크랩, 언덕,[160] 굴 등 다소 정교한 둥지를 만든다.현대의 몇몇 새들은 둥지가 없다; 절벽에 둥지를 틀고 있는 흔한 길모트는 맨 바위 위에 알을 낳고, 수컷 황제 펭귄들은 그들의 몸과 발 사이에 알을 낳는다.원시 조류와 많은 비-사생 공룡들은 종종 공동 둥지에 알을 낳는데, 수컷들은 주로 알을 품습니다.현대의 새들은 한 번에 하나의 기능적인 난관을 가지고 하나의 알을 낳는 반면, 더 원시적인 새들과 공룡들은 악어처럼 두 개의 난관을 가지고 있었다.트로돈과 같은 일부 비아비안 공룡들은 성체가 하루나 이틀에 한 쌍씩 알을 낳는 반복적인 산란을 보였고, 모든 알을 [161]낳을 때까지 을 낳는 것을 지연시킴으로써 동시 부화를 보장했다.

알을 낳을 때, 암컷은 단단한 외골과 사지의 골수 사이에 특별한 종류의 뼈를 키웁니다.칼슘이 풍부한 이 수골은 달걀껍질을 만드는데 사용된다.티라노사우루스 뼈에서 발견된 특징들은 멸종된 공룡의 수골의 증거를 제공했고, 고생물학자들이 처음으로 화석 공룡 표본의 성별을 규명할 수 있게 해주었다.더 많은 연구가 카르노사우루스 알로사우루스와 오르니토포드 테논토사우루스에게서 수골을 발견했다.알로사우루스와 티라노사우루스포함한 공룡의 계열이 공룡의 진화 초기에 테논토사우루스로 이어진 계열에서 갈라졌기 때문에, 이는 수질 조직의 생성이 모든 [162]공룡의 일반적인 특징임을 시사한다.

미국 자연사 박물관의 둥지 오비랩토리드 시티파티로 해석된 화석.오른쪽 끝에 있는 작은 화석이 알들 중 하나 안에 보입니다.

현생 조류들 사이에 널리 퍼져 있는 또 다른 특성은 부화 후 어린 아이들을 돌보는 것이다.잭 호너가 1978년 몬태나 주에서 마이야사우라(Maiasaura, 좋은 어미 도마뱀) 둥지를 발견한 것은 조류류 [163]동물들 사이에서 부모의 보살핌이 오랫동안 지속되었다는 것을 보여주었다.오비랍토리드 씨티파티 오스몰스카에의 표본은 1993년에 [164]과 같은 부화 위치에서 발견되었는데, 이것은 그들이 알을 [165]따뜻하게 유지하기 위해 단열성 깃털 층을 사용하기 시작했음을 나타낼 수 있다.기초 용각류인 마소스폰딜루스(Massospondylus)의 배아가 이빨 없이 발견되었는데, 이는 어린 [166]공룡들에게 먹이를 주기 위해 부모의 보살핌이 필요했음을 보여준다.트랙웨이는 또한 스코틀랜드 [167]북서부 스카이 에서 온 조류 동물들 사이에서 부모의 행동을 확인했다.

하지만, 많은 공룡 종들, 특히 수각류 종들 사이에 사전 성행 또는 초성행의 충분한 증거가 있다.예를 들어, 비각류 조류는 느린 성장 속도, 메가포드와 같은 난자 매몰 행동, 그리고 [168][169][170][171]태어난 직후에 날 수 있는 능력을 가졌다는 것이 충분히 입증되었다.티라노사우루스트로돈 둘 다 [161]성체와는 다른 생태학적 틈새를 차지하고 있는 분명한 초선행성을 가진 어린 아이들을 가지고 있었다.용각류 [172]동물에게는 초선호성이 추론되어 왔다.

생식기 구조는 색소 침착이나 잔류 인산칼슘 염을 통해 보존할 수 있는 비늘이 없기 때문에 화석화 될 가능성이 낮다.2021년 공룡의 쇄골 통풍구 외관 중 가장 잘 보존된 표본이 프시타코사우루스에 대해 설명되었으며, 성별과 색소 지역 모두 사회적 전시에서 사용되는 크로코딜리아 사향선과 유사한 측면 부기를 보였다.그러나 이 표본만으로는 이 공룡이 성적인 신호를 보내는 기능을 가지고 있는지 여부를 판단할 수 있는 충분한 정보를 제공하지 않고 단지 가능성만을 뒷받침한다.살아있는 조류의 수컷이나 암컷에게서 회랑 모양의 시각적 신호가 발생할 수 있어 멸종된 [173]공룡의 성별을 결정하는 데 유용하지 않을 것으로 보인다.

현대의 악어와 새들은 모두 네 개의 심장을 가지고 있기 때문에, 이것은 모든 [174]공룡을 포함한 모든 대룡들이 공유하는 특성일 가능성이 높다.모든 현대의 새들은 신진대사가 높고 흡열성("온혈")이지만, 1960년대부터 이 특성이 공룡의 혈통에서 얼마나 거슬러 올라가는지에 대한 활발한 논쟁이 진행되어 왔다.다양한 연구자들은 공룡이 흡열성, 외온성, 또는 그 [175]중간 어딘가에 있다고 지지해 왔다.연구자들 사이에서는 공룡의 혈통마다 신진대사가 달랐을지 몰라도 대부분은 다른 파충류보다는 대사율이 높았지만 살아있는 조류나 [176]포유류보다는 낮았다는 데 공감대가 형성되고 있다.[177]악어와 그들의 멸종된 친척들의 증거는 그러한 신진대사가 공룡과 [178][179]악어의 공통 조상이었던 초기 대룡에서 발달했을 수 있다는 것을 암시한다.

찰스 R.나이트가 1897년 브론토사우루스를 수중에서 꼬리를 질질 끄는 동물로 복원한 것은 공룡의 생활양식에 대한 초기 관점의 전형이었다.

비조류 공룡이 발견된 후, 고생물학자들은 처음에 공룡이 외온성 공룡이라고 추정했다.이것은 비록 많은 현대의 파충류들이 체온을 조절하기 위해 외부의 열원에 의존함에도 불구하고 빠르고 발이 가볍지만, 고대 공룡들이 상대적으로 느리고 느린 유기체였다는 것을 암시하는 데 사용되었다.공룡을 외온성 동물로 보는 생각은 로버트 T.까지 널리 퍼져있었다. 공룡 내열학의 초기 창시자인 바커는 1968년에 이 주제에 대한 영향력 있는 논문을 발표했다.바커는 지금까지 땅 위에 꼬리를 질질 끌며 뻗은 수생 동물로 묘사되었던 용각류 동물이 활발한 육생 생활을 하는 내열동물이라고 주장하기 위해 해부학적, 생태학적 증거를 특별히 사용했다.1972년, Bakker는 에너지 요구량과 포식자 대 포식자 비율을 근거로 그의 주장을 확장했다.이것은 공룡 르네상스를 [58][59][61][180]이끈 중요한 결과 중 하나였다.

공룡 생리학에 대한 현대적 이해에 가장 큰 공헌 중 하나는 [181][182]공룡의 미세한 조직 구조에 대한 연구인 고생물학이다.1960년대부터 아르망리클레스는 섬유질 구조가 불규칙하고 혈관으로 채워진 뼈인 섬유층 골격의 존재는 지속적으로 빠른 성장을 나타내며 따라서 내열성을 나타낸다고 제안했다.섬유질 뼈는 공룡과 [183][184]익룡 모두에게 흔했지만 보편적으로 [185][186]존재하지는 않았다.이것은 성장 곡선을 재구성하고 다양한 공룡 [187]계통에 걸쳐 성장률의 진화를 모델링하는 중요한 작업으로 이어졌으며, 이것은 전반적으로 공룡이 살아있는 [182]파충류보다 더 빨리 성장했음을 시사한다.증거 endothermy을 타진했을 다른 전화 골질 공령에 비해 위도 특히 그 동위 원소의 좀 더 일관된 비율 oxygen-18고, 따라서 공기 온도, 변화가 안정적 내부 temperatures[188][189](알을 깃털과 몸 덮개로 다른 종류의 많은 혈통(§ Feathers 보)에서 존재를 포함한다.빠지지만ese 비율은 화석화 과정에서[190] 바뀔 수 있다; 그리고 호주, 남극 대륙, 알래스카에 살았던 극지 공룡의 발견이 시원하고 온화한 [191][192][193][194]기후를 가지고 있었을 것이다.

사우리스식 공룡에서, 높은 신진대사는 폐가 확장되고 뼈의 많은 뼈에 침입하여 [195]비어있는 공기 주머니의 광범위한 시스템으로 특징지어지는 조류 호흡 시스템의 진화에 의해 뒷받침되었다.초기 [196]사우리시안들에게 나타났을 수도 있는 그러한 호흡 시스템은 비슷한 크기의 포유동물들에 비해 그들에게 더 많은 산소를 제공했을 것이고, 또한 더 큰 휴식량을 가지고 더 낮은 호흡 빈도를 요구했을 것이고, 이것은 그들이 더 높은 활동 [118]수준을 유지할 수 있게 했을 것이다.빠른 기류는 또한 더 낮은 신진대사율과[197] 함께 큰 용각류 동물이 과열되는 것을 막을 수 있는 효과적인 냉각 메커니즘이 되었을 것이다.이러한 특성 때문에 용각류는 거대한 [198][199]크기로 빠르게 자랄 수 있었을 것이다.용각류도 덩치로부터 이익을 얻었을지도 모른다.표면적 대 체적비가 작기 때문에 거인온증이라고 [118][200]불리는 현상인 체온을 더 쉽게 조절할 수 있었을 것이다.

다른 파충류들과 마찬가지로 공룡들은 주로 요독성인데, 즉, 그들의 신장이 혈류에서 질소 노폐물을 추출하고 요소나 암모니아 대신 요산으로 요관을 통해 장으로 배출한다.이것은 그들이 [176]물을 절약하는 데 도움이 되었을 것이다.대부분의 생물종에서 요산은 반고립성 [201][202]폐기물로 대변과 함께 배설된다.그러나 적어도 일부 현생 조류(: 벌새)는 암모노텔릭으로 대부분의 질소 폐기물을 [203]암모니아로 배출할 수 있다.이 물질은 창자의 배출물과 함께 클로아카에서 [204][205]나온다.게다가, 많은 종들이 [206]알갱이를 역류시키고, 화석 알갱이는 쥐라기 때부터 안키오르니스[207]것으로 알려져 있다.

뇌의 크기와 모양은 주변 뼈를 기반으로 부분적으로 재구성될 수 있다.1896년 마쉬는 공룡 7종의 뇌 무게와 몸무게의 비율을 계산했는데, 공룡의 뇌는 오늘날의 악어보다 상대적으로 작았고 스테고사우루스의 뇌는 현존하는 어떤 육지 척추동물보다 작았다.이것은 공룡이 지지부진하고 유별나게 멍청하다고 널리 알려진 것에 기여했다.1973년 해리 제리슨은 상대적으로 더 작은 뇌가 더 큰 신체 사이즈에서 예상되며 공룡의 뇌 크기는 살아있는 [208]파충류와 비교했을 때 예상보다 작지 않다는 것을 보여주었다.이후 연구에 따르면 수각류의 진화 과정에서 뇌의 상대적 크기가 점차 증가했으며, 이 중 가장 높은 지능은 현생 조류와 견줄 수 [209]있는 것으로 나타났다.

새의 기원

공룡이 새의 조상일 가능성은 1868년 토마스 헨리 [210]헉슬리에 의해 처음 제안되었다.20세기 초 게르하르트 헤이먼의 연구 이후, 공룡의 후손으로서의 새의 이론은 그들이 [211]공룡에 쇄골이 없는 것으로 추정되는 것과 함께 일반화된 세코돈트의 후손이라는 생각에 의해 포기되었다.하지만, 나중에 발견된 것처럼 쇄골은 실제로 존재하지 않았다; 그것들은 1924년 오비랍토르에서 발견되었지만 [11]쇄골간으로 [212]잘못 식별되었다.1970년대에 오스트롬은 공룡-조류 이론을 [213]부활시켰는데, 이후 수십 년 동안 분지학적 [214]분석의 출현과 작은 수각류와 초기 [29]조류들의 발견이 크게 증가하면서 더욱 탄력을 받게 되었다.특히 주목할 만한 것은 다양한 수각류와 초기 조류들이 발견되었으며, 종종 어떤 [63][11]종류의 깃털을 가지고 있다.새들은 수각류 공룡들과 100개 이상의 뚜렷한 해부학적 특징을 공유하는데, 현재 수각류 공룡들은 일반적으로 그들의 가장 가까운 고대 [215]친척으로 받아들여지고 있다.그들은 마니랍토란 [11]실루로사우루스와 가장 가까운 친척이다.앨런 페두치아와 래리 마틴 등 소수의 과학자들은 헤이먼의 기초 공룡 [216]제안의 수정판을 포함한 다른 진화 경로를 제안하거나 마니랍토라스 수각류는 새의 조상이 아니라 [217]공룡과 융합된 공룡일 뿐이라고 주장했다.

깃털들

시조류, 안치오르니스, 미크로랍토르, 진위안롱 등 다양한 깃털이 있는 비조류 공룡

깃털은 현대 조류에서 가장 잘 알려진 특징 중 하나이며, 또한 몇몇 비조류 공룡들이 공유한 특성이다.화석 증거의 현재 분포로 볼 때, 깃털은 일부 [218]종에서 선택적으로 사라졌을 수도 있지만, 조상 공룡의 특성이었던 것으로 보인다.깃털이나 깃털과 비슷한 구조의 직접적인 화석 증거는 사우리쉬류와 조류류 둘 다에서 많은 비조류 공룡 [63]그룹의 다양한 종에서 발견되었다.단순하고, 가지가 있고, 깃털 같은 구조는 헤테로돈토사우루스과,[219] 원시 네오니스과,[220] 수각류, 원시 각룡류로부터 알려져 있다.사실의 증거는 현생 새들의 날깃과 유사한 날개 모양의 깃털은 오비랍토사우루스, 트로이돈티드, 드로마에사우루스, 그리고 [11][221]새를 포함하는 수각류 하위 그룹인 마니랍토라에서만 발견되었다.익룡에서도 [222]깃털 같은 구조물이 발견되었는데, 이는 깃털 같은 필라멘트가 새의 계통에서 흔했고 공룡이 나타나기 [218]전에 진화했을 가능성을 시사한다.미국 악어의 유전학 연구는 또한 크로코다일리안 반딧불이 배아 발달 과정에서 깃털-케라틴을 가지고 있지만, 이 케라틴들은 [223]부화 전에 동물들에 의해 발현되지 않는다는 것을 밝혀냈다.

시조 화석은 공룡과 조류 사이의 잠재적 연관성을 드러낸 최초의 화석이었다.그것은 두 그룹의 특징을 나타낸다는 점에서 과도기 화석으로 여겨진다.찰스 다윈의 '종의 기원'(1859년) 이후 불과 2년 만에 밝혀진 이 발견은 진화생물학과 창조론 지지자들 사이의 초기 논쟁을 촉발시켰다.이 초기의 새는 너무 공룡과 비슷해서 주변 바위에 깃털의 뚜렷한 흔적이 없이 적어도 한 표본은 작은 수각류인 콤프소그나투스[224]오인되었다.1990년대 이후, 다수의 깃털 공룡이 추가로 발견되어 공룡과 현생 조류 사이의 밀접한 관계에 대한 더욱 강력한 증거를 제공하고 있다.이 표본들은 대부분 백악기 당시 섬 대륙의 일부였던 중국 동북부 랴오닝(,寧) 이현층 라거스테트에서 발굴됐다.비록 깃털이 몇 군데에서만 발견되었지만, 세계 다른 곳에서도 비조류 공룡이 깃털을 가지고 있었을 가능성이 있다.깃털이 달린 비조류 공룡에 대한 화석 증거가 널리 없는 것은 피부와 깃털과 같은 섬세한 특징이 화석화에 의해 보존되는 일이 거의 없기 때문에 화석 [225]기록에서 종종 누락되기 때문일 것이다.

깃털 공룡에 관한 묘사는 논쟁도 없이 아마도 가장 큰 목소리를 내는 비평가들이 있고 앨런 Feduccia과 Theagarten Lingham-Soliar, 이것은 공룡의 skin,[226][227][228]고maniraptoran 디 underlaid 교원 섬유의 분해 과정이 자 깃 화석들이다 결과 제안해 왔던 것은 아니다.va과 nosaurs네드 깃털은 사실 공룡이 아니라 [217][227]공룡과 융합되어 있었다.그러나 페두치아의 제안의 과학적 성격에 [229]의문이 제기될 정도로 그들의 견해는 대부분 다른 연구자들에 의해 받아들여지지 않았다.

스켈레톤

깃털은 종종 새와 관련되기 때문에 깃털 공룡은 종종 새와 공룡 사이의 잃어버린 연결고리라고 선전된다.하지만, 두 그룹에 의해 공유된 여러 골격 특징들은 고생물학자들에게 또 다른 중요한 증거이다.중요한 유사점을 가진 골격의 부위는 목, 치골, 손목, 가슴 거들, 털뼈, 그리고 가슴뼈를 포함한다.분지학적 분석을 통해 조류와 공룡의 골격을 비교함으로써 [230]그 연관성이 더욱 강화된다.

부드러운 해부학

Aerosteon riocoloradensis 왼쪽 장골의 기흉포자

패트릭 오코너가 주도한 2005년 조사에 따르면, 큰 육식 공룡들은 현생 조류에서 발견되는 것과 유사한 복잡한 공기 주머니 시스템을 가지고 있었다.수각류 공룡의 폐는 새의 경우처럼 뼈의 속이 빈 주머니로 공기를 주입한 것으로 보인다."한때 공식적으로 새들에게만 있는 것으로 여겨졌던 것은 새들의 조상들에게 어떤 형태로든 존재했습니다,"라고 오코너는 말했다.[231][232]2008년 과학자들은 공룡의 뼈대가 새와 같은 호흡 시스템을 가지고 있다는 가장 강력한 증거를 제공하는 Aerosteon riocoloradensis대해 설명했습니다.Aerosteon의 화석 뼈를 CT 스캔한 결과 Aerosteon의 체강 [195][233]내에 공기 주머니가 있다는 증거가 밝혀졌다.

행동 증거

메이시노르니토이데스의 화석은 몇몇 공룡들이 머리를 [234]겨드랑이에 끼우고 잤다는 것을 보여준다.머리를 따뜻하게 하는 데 도움이 되었을지도 모르는 이러한 행동은 현대 조류들의 특징이기도 하다.몇몇 디노니코사우루스와 오비랍토사우루스 표본들도 둥지 위에 보존된 채 발견되었는데, 아마도 새와 같은 방식으로 [235]알을 품고 있을 것이다.이 공룡들 중 성체의 알 부피와 체질량 사이의 비율은 알이 주로 수컷에 의해 산란되었고, 어린 것들은 현대의 많은 땅 위에 사는 [236]새들과 비슷하게 매우 일찍 번식했다는 것을 암시한다.

어떤 공룡들은 현대의 새들처럼 전어 돌을 사용했다고 알려져 있다.이 돌들은 소화를 돕기 위해 동물들에 의해 삼켜지고 일단 위장에 들어가면 음식과 단단한 섬유질을 분해한다.전어석은 화석과 함께 발견될 때 [237]위석이라고 불린다.

주요 그룹의 소멸

모든 비조류 공룡과 대부분의 조류[238] 계통은 백악기 말기의 백악기-팔레오진(K-Pg) 멸종 사건이라고 불리는 대멸종 사건으로 멸종되었다.66038±02만5천년 [239]전의 백악기와 공룡의 경계선 에서는 비조류 공룡의 화석이 갑자기 사라진다; 공룡 화석은 역사적으로 후속 신생대에 암석을 할당하는데 사용되었다.이러한 대멸종을 일으킨 사건의 성격은 1970년대부터 광범위하게 연구되어 왔으며, 주요 역할을 한 것으로 생각되는 두 가지 메커니즘의 개발로 이어졌다: 인도의 홍수 현무암 화산활동과 함께 유카탄 반도의 외계 충돌 사건.하지만, 멸종 사건의 구체적인 메커니즘과 공룡에 미치는 영향의 정도는 여전히 진행 중인 연구 [240]분야이다.공룡과 함께 익룡, 모사사우루스, 플레시오사우루스와 같은 해양 파충류, 포유류의 여러 그룹, 암모나이트, 루디스트, 그리고 해양 [241][242]플랑크톤의 다양한 그룹도 멸종되었다.K-Pg 멸종으로 [243]지구상의 약 47%와 76%가 멸종했다.대부분의 공룡의 백악기의 끝에 있는 비교적 큰 크기와small-bodied 공룡 종들의 낮은 다양성의 멸종에;[244]또한 살아남지 않은 새 종의 멸종도 숲 서식지에 대한 의존성 또는 적응들 중에서 생존을 위해 씨앗을 먹는 것에 부족에 의해 발생한 기여했다.[245][246]

멸종 이전의 다양성

K-Pg 멸종 직전 전 세계적으로 존재했던 비조류 공룡의 수는 628~1078종으로 [247]추정됐다.공룡의 다양성이 K-Pg 대멸종 이전부터 점차 감소해 왔는지, 아니면 공룡이 실제로 대멸종 이전까지 번성했는지는 여전히 불확실하다.멸종 직전의 마스트리히트 시대의 암석 지형은 이전의 캄파니아 시대보다 다양성이 떨어진 것으로 밝혀졌고,[241][242][248] 이로 인해 다양성이 장기적으로 감소할 것이라는 견해가 지배적이었다.그러나 이러한 비교는 암석 단위 간의 다양한 보존 잠재력이나 탐사와 [240]발굴의 다양한 범위를 고려하지 않았다.1984년 데일 러셀은 이러한 편견을 설명하기 위해 분석을 수행했지만 감소의 증거를 [249]발견하지 못했다. 2004년 데이비드 패스트브스키와 동료들에 의한 또 다른 분석은 공룡의 다양성이 [250]멸종할 때까지 계속 증가했다는 것을 보여주기도 했지만,[251] 이 분석은 반박되었다.그 이후 통계와 수학적 모델에 기초한 다른 접근법은 급격한 멸종과[240][247][252] 점진적인 [253][254]감소를 다양하게 뒷받침해 왔다.공룡 계통에 따라 다양성 종말의 경향은 달라졌을지도 모른다. 용각류는 쇠퇴하지 않은 반면 조류류와 수각류는 [255][256]쇠퇴했다.

영향 이벤트

유카탄 반도 끝에 있는 칙술루브 분화구. 이 분화구를 형성한 임팩터가 공룡 멸종의 원인이 되었을 수 있습니다.

1980년 월터 알바레즈, 루이스 알바레즈, 그리고 동료들에 의해 처음 널리 알려지게 된 볼라이드 충격 가설은 K-Pg 멸종 사건을 볼라이드(외부 발사체)[257] 충격으로 돌린다.알바레즈와 동료들은 백악기-팔레오진 경계에 있는 암석 퇴적물에서 기록된 이리듐 수치가 갑자기 상승한 것이 그 [258]충격의 직접적인 증거라고 제안했다.충격으로 인한 강한 충격파를 나타내는 쇼크 석영[259]전 세계적으로 발견됐다.실제 충돌 장소는 멕시코 남동부의 유카탄 반도에서 180km(110mi) 의 분화구가 발견될 때까지 알려지지 않았으며 앨런 힐데브랜드와 동료들에 [260]의해 1991년 논문에 발표되었다.자, 대부분의 증거에 따르면 볼리데가폭 5~15km(3~9+12마일)가 6천600만년 전 유카탄 반도에 충돌하면서 이[261] 분화구를 형성하고 멸종 사건을 [262][263][264]촉발한 "킬 메커니즘"을 만들었다.

몇 시간 안에 칙술럽의 충격은 지진,[265][266] 쓰나미, 그리고 전지구적인 화재 폭풍과 같은 즉각적인 영향을 만들어 낼 것이고, 이 폭풍은 아마도 살처분되지 않은 동물들을 죽이고 [267][268]산불을 일으킬 것이다.하지만, 그것은 또한 환경에 장기적인 영향을 미쳤을 것이다.수일 내에 충돌 지점의 암석에서 방출된 황산 에어로졸산성비해양 [269][270]산성화기여하게 될 것이다.Soot 에어로졸 용기 전 세계의 그 후의 수개월, 몇년에 걸쳐 전이될;그들은 열 복사의 반사로 크게 햇빛을 차단함으로써, 따라서 겨울이 영향을 주고 광합성 속도가 지구의 표면은 식어 갔을 것으로 여겨진다.까지 실험otherwi하는 시위를 벌였다[240][271][272](이 역할은 황산염 에어로졸 용기 때문이었다.광합성의 중단은 곡식을 먹는 [246]새를 위한 모든 공룡을 포함한 잎이 무성한 식물에 의존한 먹이 그물의 붕괴로 이어졌을 것이다.[270]

데칸 트랩

K-Pg 멸종 당시 인도의 데칸 트랩 홍수 현무암은 활발하게 분출하고 있었다.화산 폭발은 K-Pg 경계 주변의 세 단계로 나눌 수 있는데, 두 단계는 경계 전 단계와 그 후에 발생할 수 있다.경계에서 매우 가까운 곳에서 발생한 두 번째 단계는 약 10만 년 [273][274]간격으로 발생한 간헐적 펄스로 분출 부피의 70-80%를 분출했을 것이다. 화산 [275][276]활동에 의해 이산화탄소와 이산화황과 같은 온실 가스가 방출되어 약 3°C(5.4°F)의 온도 교란을 통해 기후 변화가 발생하지만 최대 7°C(13°F)[277]까지 발생할 수 있다.칙술루브 화산 폭발과 마찬가지로, 화산 폭발은 산성비와 지구 [278]냉각을 야기할 수 있는 황산 에어로졸을 방출했을 수도 있다.그러나 분출 연대의 큰 오차 범위 때문에 K-Pg 대멸종에서 데칸 트랩의 역할은 [239][240][279]불분명하다.

2000년 이전에는 칙술럽의 영향과는 달리 데칸 트랩의 폭발이 멸종을 야기했다는 주장은 보통 멸종이 점진적이라는 견해와 관련이 있었다.칙술루브 분화구가 발견되기 전에, 데칸 트랩은 지구촌 이리듐 [275][280]층을 설명하기 위해 사용되었습니다; 분화구가 발견된 후에도, 그 영향은 지구촌이 아닌 지역적인 영향만을 준 것으로 여전히 생각되었습니다.[281]이에 대해 루이스 알바레즈는 이리듐층과 전체적인 [282]멸종에 대한 설명으로 화산 활동을 거부했다.그러나 그 이후 대부분의 연구자들은 칙술럽의 영향을 대멸종의 주요 시조로 확인하면서 데칸 트랩도 한몫 했을 수 있다는 것을 인식하는 좀 더 온건한 입장을 취했다.월터 알바레즈 자신은 칙술럽의 [283]영향 외에도 데칸 트랩과 다른 생태학적 요소들이 멸종에 기여했을 수 있다는 것을 인정했다.일부 추정치에 따르면 칙술루브 충돌 [284]후 50,000년 이내에 데칸 트랩 폭발의 2단계 시작이 추정되고 있다.충격에 의해 생성되었을 지진파의 수학적 모델링과 조합하여 칙술럽 충격이 데칸 [285][286]트랩의 기초가 되는 맨틀 플룸의 투과성을 증가시킴으로써 이러한 분출을 유발했을 수 있다는 제안을 이끌어냈다.

Chickxulub의 영향과 마찬가지로 Deccan Traps가 멸종의 주요 원인이었는지 여부는 여전히 불확실합니다.찬성론자들은 방출된 이산화황의 기후 영향이 칙술루브 영향과 동등하다고 생각하고 또한 페름기-트리아스기 멸종 사건 [287][288]같은 다른 대멸종에서 홍수 현무암 화산 활동이 차지하는 역할에 주목한다.그들은 칙술루브 충격이 [289]화산 폭발로 인해 현재 진행 중인 기후 변화를 악화시켰다고 생각한다.한편, 반대론자들은 멸종의 갑작스러운 성격과 비슷한 규모의 데칸 트랩 활동의 다른 펄스가 멸종을 일으킨 것으로 보이지 않는다고 지적한다.그들은 또한 서로 다른 대멸종의 원인을 별도로 [290]평가해야 한다고 주장한다.2020년, Alfio Chiarenza와 동료들은 Deccan Traps가 심지어 반대의 영향을 미쳤을 수도 있다고 제안했다. 즉, 그들은 데칸 트랩의 이산화탄소 배출로 인한 장기적인 온난화가 칙술루브 [264]충돌로 인한 겨울 충격을 감소시켰을 수도 있다고 그들은 제안했다.

K-Pg 경계선 위에서 가끔 비조류 공룡 유적이 발견되기도 한다.2000년 스펜서 루카스와 동료들뉴멕시코산후안 분지에서 하나의 하드로사우르 오른쪽 대퇴골이 발견되었다고 보고했고, 그것을 고생세 공룡의 증거라고 묘사했다.이 뼈가 발견된 암석 단위는 약 6480만년 [291]전인 팔레오세 초기까지 거슬러 올라간다.만약 그 뼈가 풍화 작용에 의해 다시 퇴적되지 않았다면, 그것은 몇몇 공룡 집단이 신생대까지 [292]적어도 50만 년 동안 생존했을지도 모른다는 증거를 제공할 것이다.다른 증거로는 백악기-팔레오진 경계에서 1.3m(4.3ft) 떨어진 헬크릭 층에 공룡이 남아 있다는 것이 있으며, 이는 40,000년의 경과 시간을 나타낸다.이는 [293]K-Pg 멸종이 점진적이었다는 견해를 뒷받침하기 위해 사용되어 왔다.하지만, 이 고생세 공룡으로 추정되는 것들은 많은 다른 연구자들에 의해 재작업, 즉 원래 위치에서 씻겨져 나온 다음 더 어린 [294][295][296]퇴적물에 다시 묻히는 것으로 여겨진다.나이 추정치도 신뢰할 [297]수 없는 것으로 여겨져 왔다.

1853년 벤자민 워터하우스 호킨스크리스탈 팰리스 공원을 위해 만든 오래된 이구아노돈 조각상
티라노사우루스와 트리섹스 사이의 싸움은 대중 과학에서 반복되는 주제이며 공룡의 문화 묘사이다.

인간의 기준으로 볼 때, 공룡은 환상적인 외모와 종종 거대한 크기의 동물이었다.이와 같이, 그들은 대중의 상상을 사로잡았고 인간 문화의 영구적인 부분이 되었다."공룡"이라는 단어의 공통적인 현지어로의 입력은 동물의 문화적 중요성을 반영한다: 영어에서 "공룡"은 실용적으로 크거나 구식이거나 [298]멸종될 수 있는 모든 것을 묘사하기 위해 일반적으로 사용된다.

공룡에 대한 대중의 열정은 1854년, 공룡에 대한 최초의 과학적 묘사가 남아있는지 30년이 지난 1854년, 런던의 크리스탈 팰리스 파크살아있는 공룡 조각상이 공개되었습니다.크리스탈 팰리스 공룡은 매우 인기가 많아서 작은 복제품에 대한 강력한 시장이 곧 발달했다.이후 수십 년 동안, 공룡 전시회가 전 세계 공원과 박물관에서 열렸고, 다음 세대는 동물들에게 몰입적이고 흥미로운 [299]방식으로 소개될 것이다.공룡의 지속적인 인기는 결국 공룡 과학에 대한 상당한 공적 자금으로 이어졌고, 종종 새로운 발견에 박차를 가했다.예를 들어 미국에서는 공공의 관심을 끌기 위한 박물관 간의 경쟁이 1880년대와 1890년대의 뼈 전쟁으로 이어졌고, 이 기간 동안 서로 앙숙인 고생물학자들이 엄청난 과학적 [300]기여를 했다.

공룡에 대한 대중의 선입견은 문학, 영화, 그리고 다른 매체들에 그들의 모습을 확실히 했다.1852년 찰스 디킨스의 '황량한 집'[301]에서 잠깐 언급되면서 시작된 공룡들은 많은 수의 허구적인 작품들에 등장했습니다.줄스 베른의 1864년 소설 '지구 중심 여행', 아서 코난 도일 경의 1912년 책 '잃어버린 세계', 1914년 애니메이션 영화 '공룡 거티', 1933년 상징적영화 '킹콩', 1954년 고질라와 그 많은 속편들, 1990년 가장 많이 팔린 소설 '쥬라기 파크'와 1993년 마이클 크라이튼의 '쥬라기'는 1990년 베스트셀러 소설이다.답례는 소설 속 공룡 출현의 몇 가지 주목할 만한 예에 불과하다.몇몇 저명한 고생물학자들을 포함한 공룡에 관한 일반적인 관심의 논픽션 작품들의 작가들은 종종 공룡을 독자들에게 과학 전반에 대해 교육하는 방법으로 이용하려고 노력해왔다.공룡은 광고 어디에서나 볼 수 있다; 많은 회사들이 그들의 제품을 팔기 위해서 또는 그들의 경쟁상대를 느리게 움직이거나, 멍청하거나,[302][303] 쓸모없다고 특징짓기 위해 인쇄 광고나 TV 광고에서 공룡을 언급해왔다.

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읽기 ★★★★★★★★★★★★★★」

  1. ^ 공룡(새 포함)은 렙틸리아(Preptilia)에 속한다.그들의 생물은 털이나 깃털이 없는 냉혈 양막류로 구성된 린네 분류학오래된 분류인 파충류와 정확하게 일치하지 않는다.린니 분류법은 진화와 고생물학 연구 이전에 현대 동물들을 위해 공식화되었기 때문에 전통적인 계급 사이의 중간 특성을 가진 멸종 동물들을 설명하지 못한다.

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