드로소필라멜라노가스터

Drosophila melanogaster
드로소필라멜라노가스터
Drosophila melanogaster Proboscis.jpg
과학적 분류 edit
왕국: 애니멀리아
문: 절지동물
클래스: 곤충류
주문: 디프테라속
패밀리: 드로소필루스과
속: 드로소필라속
하위 속: 소포포라속
종군: 흑연가스터
종 하위 그룹: 흑연가스터
종복합체: 흑연가스터
종류:
D. 흑색가스터
이항명
드로소필라멜라노가스터
마이겐, 1830년[1]

드로소필라 멜라노가스터(Drosophila melanogaster)는 드로소필라과에 속하는 파리(Diptera)의 일종이다.이 종은 종종 초파리 또는 작은 초파리 또는 덜 일반적으로 "식초파리" 또는 "포마이스 파리"[a][4]라고 불립니다.Charles W부터 시작합니다. 1901년 우드워스가 제안한 모델 [5][6]유기체로서 이 종을 사용하자는 제안, D. melanogaster는 유전학, 생리학, 미생물 병리 형성, 그리고 생명사 진화의 생물학적 연구에 계속 널리 사용되고 있습니다.2017년 현재, 이 [7][8]곤충을 이용한 연구로 드로소필리스트에게 5개의 노벨상이 수여되었다.

D. 멜라노가스터는 빠른 수명 주기, 4쌍의 염색체만 있는 비교적 단순한 유전학, [9]세대당 많은 수의 자손 때문에 연구에 전형적으로 사용된다.그것은 원래 아프리카 종이었고, 아프리카가 아닌 모든 혈통이 공통의 [10]기원을 가지고 있었다.그 지리적 범위는 [11]섬을 포함한 모든 대륙을 포함한다.D. 멜라노가스터는 가정, 식당, 그리고 음식을 [12]제공하는 다른 장소들에서 흔한 해충이다.

청파리과에 속하는 파리들은 "초파리"라고도 불립니다.이것은 특히 지중해 초파리 Ceratitis capitata가 경제적 해충인 지중해, 호주, 남아프리카에서 혼란을 일으킬 수 있다.

외관

암컷(왼쪽) 및 수컷(오른쪽) D. 멜라노가스터
위에서 보다
전면도

야생형 초파리는 황갈색이며, 눈은 벽돌빛으로 붉고 배는 가로로 검은 고리를 가지고 있다.야생 파리의 눈의 벽돌빛 붉은 색은 두 가지 [13]색소 때문이다: 갈색이고 트립토판으로부터 파생된 크산토마틴과 빨간색이고 구아노신 [13]삼인산으로부터 파생된 드로소프테린이다.암컷은 약 2.5mm(0.10인치) 길이로 수컷은 약간 작고 등이 검다.수컷은 색의 차이로 암컷과 쉽게 구별되는데, 복부에 뚜렷한 검은 반점이 있고, 최근에 출현한 파리에게서 덜 눈에 띄고, 성충(첫 번째 다리의 태엽에 있는 검은 털 열)이 있다.또한 수컷은 짝짓기 시 암컷에 부착하기 위해 사용되는 재생부를 둘러싼 뾰족한 털(클래퍼) 군집을 가지고 있다.FlyBase에서 [14]광범위한 이미지를 볼 수 있습니다.드로소필라 멜라노가스터 파리는 등에 있는 털로 기류를 감지할 수 있습니다.그들의 눈은 빛의 세기의 미세한 차이에 민감하며 그림자나 다른 움직임이 [15]감지되면 본능적으로 날아간다.

라이프 사이클과 재생성

흑색가스터의 알

25°C(77°F)에서 최적의 성장 조건에서 D. 멜라노거스터의 수명은 알에서 [16]죽을 때까지 약 50일입니다.D. melanogaster의 발달 기간은 많은 외온성 종들과 마찬가지로 온도에 따라 달라집니다.가장 짧은 발달 시간인 7일은 28°C(82°F)에서 달성된다.[17][18]고온(30°C 또는 86°F에서 11일)에서는 열 스트레스로 인해 현상 시간이 감소합니다.이상적인 조건에서 25°C(77°F)에서 현상 시간은 8.5일,[17][18][19] 18°C(64°F)에서 19일[17][18], 12°C(54°F)에서 50일 [17][18]이상 소요됩니다.붐비는 환경에서는 개발 시간이 [20]증가하는 반면, 새로 출현하는 파리는 더 [20][21]작습니다.암컷은 썩은 과일이나 썩은 버섯이나 수액과 같은 다른 적절한 물질에 한번에 약 5개씩 약 400개의 알을 낳는다.Drosophila melanogaster는 완전 대사성 곤충이기 때문에 완전한 변형을 겪습니다.그들의 생애 주기는 4단계로 나뉩니다: 배아, 애벌레, 번데기, 성체.[22]길이가 약 0.5mm인 알은 12-15시간 후에 부화한다.[17][18]그 결과 유충은 [17][18]부화 후 약 24시간과 48시간 동안 약 4일(25°C) 동안 성장하며, 2회(23차 유충으로) 탈피한다.이 기간 동안, 그들은 과일을 분해하는 미생물과 과일 자체의 당분을 먹고 삽니다.어미는 유충의 내장에 [23]자신에게도 긍정적인 작용을 하는 동일한 미생물 조성을 확립하기 위해 난낭에 배설물을 넣는다.그런 다음 애벌레는 번데기에 캡슐화되어 4일간(25°C에서) 변성된 후 성충은 에클로스(에메지)[17][18]를 겪습니다.

드로소필라 심장 박동 소리

수컷은 암컷에게 구애하기 위해 다섯 가지 행동 패턴을 수행합니다.첫째, 수컷들은 구애 노래를 연주하면서 날개를 수평으로 펴고 진동하며 방향을 잡습니다.곧이어 수컷은 낮은 자세로 암컷의 복부 뒤쪽에 몸을 올려놓고 암컷의 생식기를 두드리며 핥는다.마침내 수컷은 그의 배를 구부리고 교미를 시도한다.암컷은 수컷을 [24]멀리하고 발로 차고 밀어냄으로써 거부감을 느낄 수 있다.교미는 약 15-20분 [25]동안 지속되며, 이 기간 동안 수컷은 정액에 있는 수백 개의 매우 긴 정자 세포를 [26]암컷에게 전달한다.암컷은 관 모양의 용기와 두 개의 버섯 모양의 정자에 정자를 저장합니다; 여러 개의 정자에서 나온 정자는 수정을 위해 경쟁합니다.마지막 수컷의 우선순위가 존재하는 것으로 믿어진다; 암컷과 짝짓기를 하는 마지막 수컷은 그녀의 자손의 약 80%를 태운다.이 우선순위는 이동과 무력화 [27]둘 다에 의해 발생하는 것으로 나타났다.이 변위는 암컷 파리가 여러 번 짝짓기를 수행함에 따라 정자 취급에 기인하며, 짝짓기 후 첫 1-2일 동안 가장 유의하다.정낭으로부터의 변위는 정낭으로부터의 [27]변위보다 중요하다.두 번째 남성 정자에 의한 첫 번째 남성 정자의 무력화는 교미 후 2-7일 후에 심각해진다.두 번째 남성의 정액은 수정이 [27]일어나기 전에 효과가 나타나는 (첫 번째 남성의 정자를 제거하지 않고) 무력화 메커니즘에 책임이 있는 것으로 여겨진다.무력화 메커니즘의 효과가 늦어지는 것은 수컷 파리가 같은 암컷 파리와 반복적으로 짝짓기를 할 경우 자신의 정자를 무력화하는 것을 막기 위한 보호 메커니즘으로 여겨진다.암컷 D. 멜라노가스터의 자궁에 있는 감각 뉴런은 [28]정액에서 발견되는 남성 단백질인 섹스펩타이드에 반응한다.이 단백질은 암컷이 수정 후 약 10일 동안 교미를 꺼리게 만든다.이 동작의 변화를 일으키는 신호 경로가 결정되었습니다.그 신호는 시상하부의 상동체인 뇌 영역으로 보내지고 시상하부는 성적 행동과 [28]욕구를 통제한다.드로소필라의 성선 자극 호르몬은 항상성을 유지하고 포유류의 발정 사이클과 [29]달리 주기적인 상호 관계를 통해 생식 출력을 조절합니다.성펩타이드는 이 항상성을 교란시켜 말뭉치 알라툼에 [30]청소년 호르몬 합성을 촉진함으로써 여성의 내분비 상태를 극적으로 변화시킨다.

D. 멜라노거스터는 돌연변이 [31]시 수명을 증가시킨다고 알려진 유전자를 식별하는 것과 같은 수명 연장 연구에 자주 사용됩니다.D. 멜라노가스터는 노화 연구에도 사용된다.베르너 증후군은 노화가 가속화되는 것이 특징인 인간의 질환이다.그것은 DNA 손상 복구에 필수적인 역할을 하는 단백질을 암호화하는 유전자 WRN의 돌연변이에 의해 발생한다.또한 WRN의 D. melanogaster 상동성 돌연변이는 짧은 수명, 높은 종양 발생률, 근육 퇴화, 상승 능력 감소, 변화된 행동 및 운동 [32]활동 감소와 같은 노화의 생리적 징후를 증가시킨다.

여성

감금된 상태에서 짝짓기.

암컷은 [33]출현 후 약 8~12시간 후에 수컷에게 구애를 받아들이게 된다.여성의 특정 뉴런 그룹은 짝짓기 행동과 짝짓기 선택에 영향을 미치는 것으로 밝혀졌다.복부 신경줄에 있는 그러한 그룹은 암컷 파리가 [28]교미를 하기 위해 몸의 움직임을 멈춘다.이러한 뉴런의 활성화는 암컷이 움직임을 멈추고 수컷 쪽으로 향하도록 유도하여 올라타도록 합니다.집단이 비활성화되면 암컷은 계속 움직이며 교미를 하지 않습니다.수컷 페로몬과 같은 다양한 화학 신호가 종종 [28]그 그룹을 활성화시킬 수 있다.

또한 암컷은 짝짓기를 합니다.처녀 암컷이 특정 종류의 수컷과 교미하는 것을 보여주면, 그들은 순진한 암컷보다 나중에 이런 종류의 수컷과 교미하는 경향이 있다.이 행동은 환경 조건에 민감하며, 암컷은 악천후 조건에서 [34]교미를 덜 한다.

남성

남성의 구애 행동.수컷은 먼저 날개를 펴고(1단계), 이후 복부 굽힘(2단계), 잦은 교미 시도, 핥기, 사정(3단계) 등 다른 단계를 보이다가 결국 수컷은 넘어져 벌렁 드러누웠다(4단계).

D. 멜라노가스터 남성은 강한 생식 학습 곡선을 보인다.즉, 성적인 경험을 통해 이 파리들은 미래의 짝짓기 행동을 여러 가지 방법으로 바꾸는 경향이 있습니다.이러한 변화에는 특정 분야 내에서만 구애할 수 있는 선택성의 증가와 구애 시간의 감소가 포함됩니다.

성적으로 순진한 흑색선충 수컷은 D. simulans fly와 같이 특별히 구애하는데 상당한 시간을 보내는 것으로 알려져 있습니다.Nave D. Melanogaster는 또한 아직 성적으로 성숙하지 않은 암컷과 다른 수컷들에게 구혼을 시도할 것이다.D. melanogaster 수컷은 D. melanogaster 암컷을 다른 종의 암컷이나 심지어 다른 수컷 파리보다 거의 또는 전혀 선호하지 않습니다.하지만 D. simulans나 짝짓기를 할 수 없는 다른 파리들이 수컷들의 진보를 거부한 후, D. melanogaster 수컷들은 미래에 특별히 구애하지 않는 데 시간을 보낼 가능성이 훨씬 낮아졌습니다.이 명백한 학습 행동 수정은 수컷들이 헛된 성적인 [35]만남에 에너지를 투자하는 것을 피할 수 있게 해주기 때문에 진화적으로 중요한 것으로 보입니다.

게다가, 성 경험이 있는 수컷은 새로운 암컷과 짝짓기를 시도할 때 그들의 구애 춤을 수정한다. 경험이 많은 수컷은 구애에 소비하는 시간이 적기 때문에, 짝짓기 지연 시간이 줄어들기 때문에, 그들이 더 빨리 번식할 수 있다는 것을 의미한다.이러한 짝짓기 지연 시간 감소는 경험이 많은 [36]수컷이 순진한 수컷보다 짝짓기 효율이 더 높아집니다.자연선택의 관점에서 교배 효율이 매우 중요하기 때문에 이러한 수정은 또한 분명한 진화적 이점을 가지고 있는 것으로 보인다.

일부다처제

수컷과 암컷 모두 일부다처제로 행동한다.[37]수컷과 암컷 모두 일부다처제는 처녀파리에 비해 저녁 활동량이 감소하는데,[37] 암컷보다 수컷이 더 많이 감소합니다.저녁 활동은 먹이를 [38]찾는 등 짝짓기, 짝짓기 외에 파리가 참여하는 활동이다.수컷과 암컷의 번식 성공은 다양합니다. 왜냐하면 암컷은 [38]번식력을 극대화하기 위해 한 번만 짝짓기를 하면 되기 때문입니다.여러 파트너와의 짝짓기는 한 파트너와의 짝짓기보다 더 좋은 점이 없기 때문에 암컷은 일부다처제와 일부일처제 [38]사이의 저녁 활동에서 차이를 보이지 않습니다.그러나 수컷의 경우,[38] 여러 파트너와의 짝짓기는 그들의 자손의 유전적 다양성을 증가시킴으로써 그들의 생식 성공을 증가시킨다.이러한 유전적 다양성의 이점은 몇몇 자손들이 그들의 환경에서 그들의 적합성을 증가시키는 특성을 가질 가능성을 증가시키기 때문에 진화적인 이점이다.

일부다처와 일부일처제 수컷 파리의 저녁 활동 차이는 구애로 설명할 수 있다.일부다처제 파리의 경우, 여러 파트너와 새끼를 낳음으로써 번식 성공률이 높아지며, 따라서 그들은 여러 [38]암컷에게 구애하는데 더 많은 시간과 에너지를 소비합니다.반면 일부일처제 파리는 한 마리의 암컷에게만 구애하고,[38] 그렇게 함으로써 에너지를 덜 소모한다.수컷 파리가 여러 마리의 암컷에게 구애하기 위해서는 더 많은 에너지가 필요하지만, 그것이 만들어내는 전반적인 생식 혜택은 일부다처제를 선호하는 성적 [38]선택으로 유지해왔다.

드로소필라의 구애 행동에 영향을 미치는 메커니즘은 발진기 뉴런 DN1s와 LNDs에 [39]의해 제어된다.DN1 뉴런의 진동은 사회적 성관계에 의해 영향을 받는 것으로 밝혀졌으며,[39] 저녁 활동의 짝짓기와 관련된 감소와 관련이 있다.

유전학의 모델 유기체

D. 멜라노거스터는 생물학 연구, 특히 유전학과 발달 생물학에서 가장 많이 연구된 유기체 중 하나로 남아 있다.환경 돌연변이 유발 연구에도 사용된다.

유전자 분석에서의 사용 이력

Alfred Sturtevant의 Drosophila melanogasteretic 연결 지도:이것은 최초의 성공적인 유전자 매핑 작업이었고 유전의 염색체 이론에 대한 중요한 증거를 제공한다.지도는 두 번째 드로소필라 염색체에서의 대립 유전자 특성들의 상대적 위치를 보여준다.유전자 사이의 거리(지도 단위)는 서로 다른 대립 유전자 사이에서 일어나는 교차 사건의 백분율과 같습니다.

D. melanogaster는 유전자 분석에 사용된 최초의 유기체 중 하나였고, 오늘날 그것은 모든 진핵 생물 중에서 가장 널리 사용되고 유전적으로 가장 잘 알려진 유기체 중 하나이다.모든 유기체는 공통의 유전자 체계를 사용한다. 그러므로 초파리의 전사 및 복제와 같은 과정을 이해하는 것은 [40]인간을 포함한 다른 진핵생물들의 이러한 과정을 이해하는 데 도움을 준다.

토마스 헌트 모건은 1910년 Fly Room으로 알려진 실험실에서 콜롬비아 대학의 유전 실험 연구에서 초파리를 사용하기 시작했다.Fly Room은 8개의 책상으로 비좁았고, 각각의 책상은 학생들과 그들의 실험들이 차지하고 있었다.그들은 초파리를 사육하기 위해 우유병을 사용하고 그들의 특성을 관찰하기 위해 휴대용 렌즈를 사용하는 실험을 시작했다.그 렌즈는 나중에 현미경으로 대체되었고, 이것은 그들의 관찰력을 향상시켰다.모건과 그의 학생들은 결국 성별과 관련된 유전, 인식, 다중 대립 유전자,[40] 그리고 유전자 매핑을 포함한 많은 유전의 기본 원리를 설명했다.

D. 멜라노거스터는 역사적으로 유전학과 유전 패턴을 연구하기 위해 실험실에서 사용되어 왔다.하지만, D. melanogaster는 또한 환경 돌연변이 유발 연구에서도 중요성을 가지고 있어 연구자들이 특정한 환경 [41]돌연변이의 영향을 연구할 수 있게 해준다.

실험실에서의 사용 이유

D.멜라노가스터 다종 변이체 (위에서 시계방향으로) : 갈색 눈과 검은 큐티클 (2개의 돌연변이), 시나바 눈과 야생형 큐티클 (1개의 돌연변이), 세피아 눈과 흑단색 큐티클, 주홍색 눈과 노란 큐티클, 흰 눈과 노란 큐티클, 야생형 눈 및 노란 큐티클.

초파리가 모델 유기체로 인기 있는 이유는 여러 가지가 있습니다.

  • 그것의 관리와 문화는 큰 문화를 사용하더라도 장비, 공간, 비용이 거의 들지 않는다.
  • 안전하고 쉽게 마취할 수 있습니다(일반적으로 에테르, 이산화탄소 가스, 냉각 또는 FlyNap 등의 제품으로).
  • 그것의 형태학은 일단 마취되면 식별하기 쉽다.
  • 세대수가 짧기 때문에(상온에서 약 10일), 몇 주 안에 여러 세대를 연구할 수 있습니다.
  • 그것은 높은 번식력을 가지고 있다. (암컷은 하루에 100개까지 알을 낳으며,[9] 아마도 평생에 2000개까지 낳는다.)
  • 수컷과 암컷은 쉽게 구별되고 처녀 암컷은 쉽게 격리되어 유전자 교배가 용이하다.
  • 성숙한 애벌레는 폴리텐 염색체라고 불리는 침샘에 거대한 염색체, 즉 전사 영역을 나타내는 퍼프(puffs)를 가지고 있어 유전자 활성을 나타낸다.rDNA의 저복제는 뇌에 비해 DNA의 20%만 생성한다.Sarcophaga Barbata 난소에서 47%의 낮은 rDNA와 비교해 보십시오.
  • 그것은 네 쌍의 염색체만 가지고 있다 – 세 개의 자동 염색체와 한 쌍의 성 염색체.
  • 수컷은 감수성 재조합을 보이지 않아 유전자 연구를 용이하게 한다.
  • 눈에 보이는 유전자 마커를 가진 열성 치사적 "밸런서 염색체"는 균형기에서 여러 번 반전되어 재결합하지 않고 치사적 대립 유전자의 축적을 헤테로 접합 상태로 유지하는 데 사용될 수 있다.
  • 수정란에서 성인에 이르기까지 이 유기체의 발달은 잘 알려져 있다.
  • 유전자 변형 기술은 1987년부터 이용 가능해졌다.
  • 그것의 완전한 게놈은 2000년에 [42]배열되어 처음 출판되었다.
  • 성 모자이크는 쉽게 생성될 수 있으며,[43] 이러한 파리들의 발달과 행동을 연구하기 위한 추가 도구를 제공합니다.

유전자 마커

참고 항목: Drosophila melanogaster의 복부 색소 침착
D. Cy allele(오른쪽)을 운반하는 멜라노가스터로, [44]성충파리 특유의 곱슬날개 표현형을 나타낸다.

유전자 마커는 균형자 염색체나 P-요소 삽입물 등 드로소필라 연구에서 흔히 사용되며, 대부분의 표현형은 육안이나 현미경으로 쉽게 식별할 수 있다.아래 몇 가지 일반적인 마커 목록에서 대립 유전자 기호는 영향을 받는 유전자의 이름과 표현형에 대한 설명 뒤에 나옵니다.(주: 열성 대립 유전자는 소문자로 되어 있는 반면, 우성 대립 유전자는 대문자로 되어 있습니다.)

  • Cy1: 꼬불꼬불하다; 날개가 몸에서 벗어나서, 비행에 다소 장애가 있을 수 있다.
  • e1: 흑색, 흑색 몸체와 날개(헤테로이지고트도 야생형보다 눈에 띄게 검다.
  • Sb1: 그루터기; 강모는 야생형보다 짧고 굵다.
  • w1: 흰색, 눈의 색소 침착이 부족하여 흰색으로 보인다.
  • bw: 갈색, 다양한 색소의 조합에 의해 결정되는 눈 색깔.
  • y1: 노란색; 몸의 색소 침착과 날개는 노란색으로 보인다, 알비니즘의 파리 유사체

전형적인 유전자 돌연변이

드로소필라 유전자는 전통적으로 돌연변이를 일으켰을 때 생기는 표현형의 이름을 따서 붙여졌다.예를 들어, 드로소필라에 특정 유전자가 없으면 심장이 발달하지 않는 돌연변이 배아가 생길 것이다.그래서 과학자들은 이 유전자를 같은 [45]이름의 오즈 캐릭터의 이름을 딴 틴맨이라고 불렀다.마찬가지로, Shavenbaby 유전자의 변화는 Drosophila sechellia [46]유충에서 등쪽 큐티큘러 털의 손실을 일으킨다.이 명명 체계는 다른 유기체보다 더 넓은 범위의 유전자 이름을 낳는다.

  • Adh: 알코올 탈수소효소- 드로소필라 멜라노가스터는 알코올 탈수소효소(ADH) 돌연변이를 발현시킬 수 있으며, 이로 인해 알코올의 독성 수준이 알데히드 및 케톤으로 [47]분해되는 것을 방지할 수 있습니다.과일의 부패로 생성된 에탄올은 천연 식품원이자 저농도(<4%)에서 드로소필라의 오비포싯을 위한 위치이지만, 고농도의 에탄올은 산화 스트레스와 [48]알코올 중독을 유발할 수 있다.드로소필라는 낮은 농도의 에탄올을 섭취함으로써 체력이 향상된다.에탄올에 대한 초기 노출은 과잉 활동을 유발하고, 뒤이어 부조화와 [49]진정작용을 일으킨다.항산화제 알파-케토글루타르산염은 알코올 섭취에 의해 생성되는 산화적 스트레스를 감소시키는 데 유익할 수 있다는 것이 추가 연구에서 밝혀졌다.2016년 연구에서는 10mM 알파-케토글루타르산염으로 음식을 보충하면 시간이 [50]지남에 따라 드로소필라 알코올 민감도가 감소한다는 결론을 내렸다.ADH를 코드하는 유전자의 경우 194개의 기존 및 삽입 대립 [51]유전자가 알려져 있습니다.에탄올 독성과 반응을 수반하는 실험에 일반적으로 사용되는 두 가지 대립 유전자는 ADHs(느림)와F ADH(빠름)입니다.많은 실험들이 두 대립 유전자가 각각 효소 활성의 차이를 설명한다는 결론을 내렸다.Adh-F 호모 접합체(야생형)와 Adh-null(호모 접합형)을 비교할 때 Adh-null은 에탄올에 대한 내성이 낮으며, 이는 상대편보다 [49]더 빨리 중독 과정을 시작하는 것으로 연구 결과 나타났다.다른 실험들도 Adh 대립 유전자가 반만족이라는 결론을 내렸다.Haplosufficiency는 생존을 위해 필요한 표현형을 생산하는데 하나의 기능적 대립 유전자가 있으면 충분할 것이라고 말한다.Adh 대립 유전자(Adh Null 대립 유전자 1개 및 Adh Wild 유형 대립 유전자 1개)에 대해 헤테로 접합된 파리가 호모 접합 우성 파리(Adh 대립 유전자 [48]2개)와 매우 유사한 표현형 알코올 내성을 제공했다는 의미입니다.유전자형에 관계없이, Drosophila는 5% 이상의 에탄올 함량을 가진 샘플에 노출되었을 때 음성 반응을 보이며, 이는 모든 내성을 부적절하게 만들어 치사량 및 약 70%[52]의 사망률을 초래한다.드로소필라는 인간과 같은 에탄올 반응을 많이 보인다. 에탄올의 저용량은 과잉활동, 중간용량 조정,[53] 고용량 진정 등을 일으킨다.
  • b: black- 흑색 돌연변이는 1910년 토마스 헌트 [54]모건이 발견했다.검은 돌연변이는 몸, 날개, 정맥, 그리고 초파리의 다리 부분을 더 [55]어둡게 만든다.이것은 파리가 베타 아미노산인 [54]베타-알라닌을 생성하지 못하기 때문에 발생한다.이 돌연변이의 표현형 표현은 개인의 유전자형에 따라 다르다. 예를 들어, 표본이 동종 접합인지 헤테로 접합인지 여부는 더 어둡거나 덜 어두운 [55]외관을 낳는다.이 유전자 돌연변이는 [56]X-연쇄 열성이야
  • bw: 갈색- 갈색 눈 돌연변이는 염색체 [57]II의 점 돌연변이로 인해 프테리딘(빨간색) 색소를 생성하거나 합성할 수 없기 때문에 발생합니다.돌연변이가 호모 접합일 때 프테리딘 색소는 합성할 수 없다. 왜냐하면 프테리딘 경로의 시작 부분에서 결함 효소가 호모 접합 열성 [58][unreliable source?]유전자에 의해 코드화되기 때문이다.전체적으로 프테리딘 경로의 돌연변이는 더 어두운 눈동자의 색을 생성하며, 따라서 프테리딘 경로의 생화학적 결함의 색은 갈색이다.
  • m: 미니어처- 날개 미니어처 돌연변이에 대한 최초의 기록 중 하나는 1911년 토마스 헌트 모건이 만들었다.그는 날개가 야생형 표현형과 비슷한 모양을 하고 있다고 설명했다.그러나 이들의 작은 호칭은 날개 길이가 몸 밖으로 뻗어나가지 않는 것을 의미하기 때문에 야생형보다 현저히 짧다.그는 또한 파리의 유전은 파리의 성별과 관련이 있으며 흰 [59]눈과 같은 다른 성별 결정 특성들의 유전과 짝을 이룰 수 있다고 언급했다.또한 날개는 더 칙칙하고 흐릿한 색깔 [60]등 야생형 날개에서 벗어난 다른 특징을 나타낼 수 있다.미니어처 날개는 야생형보다 1.5배 짧지만 세포 수는 같은 것으로 알려져 있다.이것은 이러한 세포에 의한 완전한 평탄화의 결여로 인해 날개의 전체 구조가 그에 비해 짧아 보이기 때문입니다.날개 확장 경로는 신경호르몬 버시콘이 보완적인 G 단백질 결합 수용체와 상호작용하는 신호 수용체 경로에 의해 조절됩니다. 이 수용체는 G 단백질 서브유닛 중 하나를 구동하여 추가적인 효소 활성 신호를 보내고 아포토시스 및 성장과 같은 [61]날개에 발달을 초래합니다.
  • se: sepia- sepia 눈은 갈색입니다.옴모크롬(갈색)과 드로솝테린(빨간색)은 드로소필라 멜라노가스터의 전형적인 눈 색깔의 원인이다.이 돌연변이는 세 번째 [62]염색체에서 발생한다.세피아는 붉은 색소 침착을 담당하는 프테리딘 효소를 제조할 수 없기 때문에 눈의 붉은색을 나타낼 수 없고,[63] 대신 앞에서 말한 갈색색을 띠고 있다.야생형과 짝짓기를 하면 붉은 눈을 가진 파리가 세피아색 눈을 지배하게 됩니다.그리고 나서 그것들은 열성 돌연변이로 분류되고, 두 염색체가 세피아 눈 유전자를 가지고 있을 때만 생길 수 있다.세피아색 눈은 파리의 성별에 의존하지 않는다.세피아 눈 색깔은 남성의 성활동을 줄이고 여성의 [62][64]선호도에 영향을 미칩니다.
  • v: 주홍색 - 주홍색 눈동자는 야생형 D와 비교됩니다.멜라노가스터는 밝은 빨간색입니다.주홍색 눈색 돌연변이는 갈색 눈 색소가 없어 성관계 열성 유전자이다.붉은 색소는 X 염색체에 [65]있다.갈색 색소의 합성은 트립토판을 키뉴레인으로 바꾸는 과정으로 인해, 주홍파리는 갈색 [65]색소의 생성을 차단하는 아미노산을 변환하는 능력이 부족하다.주홍색 돌연변이에서 키뉴레닌으로 변환되는 트립토판의 양이 감소하는 것은 야생형 [66]파리에 비해 수명이 긴 것과 관련이 있다.
검은 몸통, 흔적 날개, 갈색 눈의 돌연변이를 나타내는 3중 돌연변이 수컷 초파리(드로소필라 멜라노가스터).
  • vg: 흔적 - 1919년 토마스 모건과 캘빈 브릿지에 의해 발견된 자발적 돌연변이.잔존날개는 완전히 발달하지 않고 기능을 상실한 날개입니다.Drosophila melanogaster에서 잔존유전자가 발견된 이후 다른 척추동물에서 잔존유전자와 척추동물 내에서의 [67]그들의 기능에 대한 많은 발견이 있었다.잔존 유전자는 날개 형성에 가장 중요한 유전자 중 하나로 여겨지지만, 이것이 발현되면 이소성 날개 문제가 [68]생기기 시작한다.이 흔적 유전자는 배아의 날개 상상 디스크의 발현을 조절하는 역할을 하고 다른 유전자와 함께 날개 발달을 조절하는 역할을 한다.변이된 잔존 대립 유전자는 [69]날개의 정확한 발달에 필요한 DNA의 필수 배열을 제거한다.
  • w: 화이트- 드로소필라 멜라노가스터 야생형은 전형적으로 벽돌로 된 붉은 눈동자를 표현한다.초파리의 흰 눈 돌연변이는 붉은 눈 색깔과 갈색 [63]눈 색깔과 연관된 두 가지 색소, 즉 페리딘과 옴모크롬이 없기 때문에 발생합니다.1910년 1월, 토마스 헌트 모건은 처음으로 흰 유전자를 발견했고 그것을 w로 표시했다.모건이 흰눈 돌연변이를 발견함으로써 드로소필라 멜라노고스터의 유전자 실험과 분석이 시작되었다.헌트는 결국 그 유전자가 X 염색체의 감수 분열과 관련된 유사한 유전 패턴을 따른다는 것을 발견했다.그는 그 유전자가 이 정보로 X염색체에 있다는 것을 발견했다.이것은 성 관련 유전자의 발견과 드로소필라 멜라노가스터의 [70]다른 돌연변이의 발견으로 이어졌다.흰눈 돌연변이는 야생 [71]파리에 비해 등반 능력 저하, 수명 단축, 스트레스에 대한 저항력 저하 등 파리에게 여러 가지 단점을 가져온다.Drosophila melanogaster는 그들이 주어진 환경 내에서 교미를 할 수 있도록 하는 일련의 짝짓기 행동을 가지고 있으며, 따라서 그들의 적합성에 기여합니다.모건이 흰눈 돌연변이가 성별과 관련이 있다는 것을 발견한 후, 스터트번트(1915)가 이끈 연구는 흰눈 수컷이 야생형 수컷보다 [72]암컷과의 짝짓기에 덜 성공적이라는 결론을 내렸다.눈의 색소침착 밀도가 높을수록 수컷 드로소필라 멜라노가스터와의 [72]짝짓기 성공률이 높아지는 것으로 나타났다.
  • y: 노란색 - 노란색 유전자는 FlyBase라고 불리는 널리 사용되는 데이터베이스 내에서 Dmel\y로 알려진 유전자 돌연변이입니다.이 돌연변이는 성충 파리들의 큐티클과 [73]유충의 입 조각에서 관찰된 비정형 노란색 색소로 쉽게 확인할 수 있습니다.Y 돌연변이는 다음과 같은 표현형 클래스로 구성됩니다. 큐티클(y형)에서 색소 침착이 완전히 상실된 돌연변이 및 큐티클(야생형, y2형)[74]의 일부 영역과 모자이크 색소 패턴을 보이는 다른 돌연변이입니다.황색 유전자의 역할은 다양하며 행동 변화, 성별 특이적 생식 성숙 및 후생유전 [75]재프로그래밍에 책임이 있다.Y유전자는 유기체가 이 유전자를 가지고 있을 때 눈에 띄게 명확해 DNA가 [75]자손에게 전달되는 것을 이해하기 쉽기 때문에 연구하기에 이상적인 유전자이다.


와일드 타입 날개(왼쪽)와미니어처 윙(오른쪽)

게놈

게놈 정보
Drosophila-chromosome-diagram.jpg
D. 국립생명공학정보센터(National Center for Biotechnology Information) 데이터베이스와 같이 메가베이스 쌍 참조와 함께 스케일링하는 멜라노거스터 염색체. 중심기관 거리는 대략적이고 선택된 지도상의 위치로부터 추정된다.
NCBI 게놈 ID47
배수성이중배체
염색체수8
완료년도2015

D. melanogaster의 게놈(2000년에 배열되어 FlyBase 데이터베이스에서[42] 큐레이션됨)은 X/Y 쌍과 2, 3, 4라는 라벨이 붙은 세 개의 자동 염색체 등 네 쌍의 염색체를 포함합니다.네 번째 염색체는 상대적으로 매우 작기 때문에 중요한 눈 없는 유전자를 제외하면 종종 무시된다.앙상블 릴리즈 73에 따르면 1억3950만 개의 염기쌍의 D. melanogaster 배열 게놈에 주석이 달렸고[76] 약 15,682개의 유전자를 포함하고 있다.게놈의 60% 이상이 유전자 발현 제어에 관여하는 기능성 비단백질 코드[77] DNA인 것으로 보인다.드로소필라에서의 성별 결정은 인간의 성별 결정에서처럼 Y염색체의 존재 때문이 아니라 X염색체와 자가 염색체의 X:A 비율에 의해 일어난다.Y염색체는 완전히 이색체이지만 적어도 16개의 유전자를 포함하고 있으며, 이들 중 다수는 남성과 관련된 기능을 가지고 [78]있는 것으로 생각된다.

3개의 트랜스페린 오솔로그가 있으며, 모두 코드레이트 [79]모델에서 알려진 것과는 극적으로 다릅니다.

인간과의 유사성

2000년 3월 미국 국립 인간 게놈 연구소가 초파리와 인간 게놈을 비교한 연구에 따르면 유전자의 약 60%가 두 [80]종 사이에서 보존된 것으로 추정됐다.알려진 인간 질병 유전자의 약 75%가 [81]초파리의 게놈에서 인식 가능한 일치를 가지고 있으며, 파리 단백질 배열의 50%는 포유류의 상동성을[citation needed] 가지고 있다.Homophila라고 불리는 온라인 데이터베이스는 파리에서 인간 질병 유전자의 상동성을 검색할 수 있고 그 [82]반대도 가능하다.

드로소필라는 파킨슨병, 헌팅턴병, 척추신경퇴행성실조증,[83] 알츠하이머병 등 인간 신경퇴행성 질환의 유전자 모델로 사용되고 있다.파리는 또한 노화와 산화 스트레스, 면역, 당뇨병, 그리고 암의 기초가 되는 메커니즘과 [84][85][86]약물 남용에 사용되고 있다.

커넥텀

드로소필라는 세부적인 신경 회로(코넥텀)를 이용할 수 있는 몇 안 되는 동물 중 하나입니다.

높은 수준의 코넥텀은 뇌 구획과 뉴런의 상호 연결 영역 수준에서 완전한 파리 [87]뇌를 위해 존재합니다.이것의 버전은 온라인에서 [88]구할 수 있습니다.

초파리의 시각계 [92]및 버섯체의 알파엽 양쪽에 라미나와[89][90] 물기둥에[91] 대한 상세한 회로 수준의 커넥텀이 존재한다.

2017년 5월, bioRxiv에 게재된 논문은 성인 여성 뇌 전체의 전자 현미경 이미지 스택을 시냅스 분해능으로 제시했다.볼륨은 선택한 [93][94]회선의 스파스 트레이스에 사용할 수 있습니다.

2020년, 드로소필라의 중앙 뇌의 절반의 고밀도 코넥텀이 [95]공개되었고,[96] 이 데이터에 대한 질의와 탐구가 가능한 웹사이트가 공개되었다.코넥텀의 재구성과 초기 분석에 사용된 방법들이 [97]뒤따랐다.

발전

주요 기사:드로소필라배아

이 곤충의 수명 주기는 수정란, 애벌레, 번데기, [11]성충의 4단계로 이루어져 있다.

드로소필라의 배아 발생은 유전자 연구에 이상적이기 때문에 광범위하게 연구되어 왔다.균열이 세포에서 발생한다는 점에서 모델 유기체들 사이에서도 특이하다.

D. 흑색가스터 발생

난모세포가 형성되는 동안, "고리관"이라고 불리는 세포질 교량은 난모세포를 간호 세포와 연결합니다.영양분과 발달조절 분자는 간호사 세포에서 난모세포로 이동한다.왼쪽 그림에서는 형성되는 난모세포가 모낭지지세포로 덮여 있는 것을 알 수 있다.

난모세포의 수정 후, 초기 배아(또는 합성세포배아)는 약 5000에서 6000개의 핵이 분리된 배아의 세포질에 축적될 때까지 빠른 DNA 복제와 13개의 핵분열을 거친다.8분위가 끝날 때까지, 대부분의 핵들은 노른자 주머니를 둘러싸고 표면으로 이동했다.제10분열 후 극세포는 배아의 후단에서 형성되어 생식선을 합성세포로부터 분리한다.마지막으로, 13분할 후에, 세포막은 천천히 침입하여 합성세포를 개별 체세포로 분할합니다.이 과정이 완료되면 위경화가 시작됩니다.[98]

초기 드로소필라 태아의 핵분열은 너무 빨리 일어나 적절한 체크포인트가 존재하지 않기 때문에 DNA 분열을 실수할 수 있다.이 문제를 피하기 위해, 실수를 한 핵들은 중심체에서 분리되어 파리의 일부를 형성하지 못할 배아 중앙으로 떨어집니다.

초파리 배아의 초기 발달을 지배하는 유전자 네트워크(전사와 단백질 상호작용)는 현재까지 가장 잘 알려진 유전자 네트워크 중 하나이며, 특히 전위(AP)와 도르소벤트랄(DV) 축을 따른 패턴 형성([98]형태형성 아래 참조)이다.

배아는 배 밴드 확장, 여러 개의 고랑 형성, 중배엽의 복부 침입, 그리고 마침내 주변 cu에서 부화할 때까지 광범위한 신체 분할을 포함한 잘 특징지어진 형태 발생학적 움직임을 겪습니다.첫 번째 쥐의 유충에 티클을 박다.

유충이 발달하는 동안, 상상 디스크로 알려진 조직은 유충 안에서 자랍니다.상상 디스크는 머리, 다리, 날개, 흉부, 그리고 생식기와 같은 성인 몸의 대부분의 구조를 형성하도록 발달합니다.상상의 디스크의 세포는 배아 형성 동안 한쪽으로 치워지고 유충의 다른 대부분의 세포들과는 달리, 유충 단계 동안 계속해서 자라고 분열합니다. 유충의 다른 세포들은 특별한 기능을 수행하고 더 이상의 세포 분열 없이 성장하도록 분화되어 있습니다.변성 시에 애벌레는 번데기를 형성하고, 그 안에서 애벌레 조직이 재흡수되어 성체 구조를 형성하기 위한 광범위한 형태유전 운동을 한다.

발육의 가소성

개발 중에 경험하는 생물적 및 비생물적 요인은 개발적 자원 할당에 영향을 미쳐 표현형 변이를 일으키며, 이는 개발적 [99][100]가소성이라고도 한다.모든 [100]곤충들이 그렇듯이, 환경적인 요소들은 드로소필라 멜라노가스터의 [101][102]발달의 여러 측면에 영향을 미칠 수 있습니다.초파리는 저산소증 치료로 사육된 반면, 고산소증은 더 작은 비행근육을 만들어내 산소수치의 부정적인 [103]발달효과를 시사한다.일주기 리듬은 또한 발달적 가소성의 영향을 받는다.발달 중의 빛 조건은 드로소필라 멜라노가스터의 일상적인 활동 패턴에 영향을 미치는데, 이 곳에서는 일정한 어둠이나 빛 아래에서 자란 파리가 12시간의 명암 [104]주기 아래에서 자란 파리보다 성충이 덜 활동적이다.

온도는 절지동물 발달에 영향을 미치는 가장 보편적인 요인 중 하나이다.드로소필라 멜라노가스터 온도유도발육가소성은 유익하거나 유해할 [105][106]수 있다.대부분의 경우 낮은 발달 온도는 다른 많은 생리적 [107]요인에 영향을 미치는 성장률을 감소시킨다.예를 들어, 25°C에서 개발하면 보행 속도, 열 성능 폭 및 영역적 성공이 증가하고, 18°C에서 개발하면 체적, 날개 크기가 증가하며, 이 모든 것이 적합성과 [102][105]관련이 있다.또한 특정 저온에서 발달하면 비례적으로 큰 날개를 만들어 유사한 저온에서 비행 및 생식 성능을 향상시킨다(적응 [108]참조).

체격과 같은 발달 온도의 특정 영향은 외부 온도에서 돌이킬 수 없는 반면, 다른 영향은 되돌릴 [100][109]수 있습니다.드로소필라 멜라노가스터가 추운 온도에서 발달하면 더 큰 내한성을 갖게 되지만, 만약 추위로 자란 파리가 더 따뜻한 온도로 유지된다면 그들의 내한성은 감소하고 시간이 [109][110]지남에 따라 내열성은 증가한다.곤충은 일반적으로 특정한 온도 범위에서만 짝짓기를 하기 때문에, 그들의 추위/열 내성은 번식력을 [111]최대화하는 데 중요한 특성입니다.

위에서 설명한 특성들은 성별에 걸쳐 비슷하게 나타날 것으로 예상되지만, 발달 온도는 또한 D. 멜라노고스터 성인에게서 성 특이적인 영향을 미칠 수 있다.

  • 암컷-오바리오 수는 D. melanogaster의 [112]발달 온도에 의해 크게 영향을 받는다.난자의 크기도 발육 온도의 영향을 받고, 양쪽 부모가 따뜻한 온도에서 발육할 때 악화된다(모성 [105]효과 참조).스트레스를 받는 온도에서, 이러한 구조들은 더 작은 궁극적인 크기로 발달하고 암컷의 생식 능력을 [112][105]감소시킬 것이다.조기 다산(이핵 후 첫 10일 동안 낳은 총 난자)은 성체 [113]온도에 관계없이 25°C(17°C 및 29°C 대비)에서 사육했을 때 최대화된다.광범위한 발달 온도에 걸쳐, 여성이 [114]남성보다 내열성이 높은 경향이 있다.
  • 수컷-스트레스가 많은 발달 온도는 D. 멜라노가스터 수컷에게 불임의 원인이 됩니다. 그러나 높은 온도에서 균주를 유지함으로써 온도 상한을 높일 수 있습니다(적응 [106]참조).남성 불임은 성인들이 [115]스트레스를 받는 온도에서 발병한 후 최적의 온도로 돌아간다면 되돌릴 수 있다.수컷 파리는 18°C에 비해 25°C에서 사육될 때 먹이/배아소 보호 부위가 더 작고 더 잘 보호됩니다. 따라서 수컷 파리가 작을수록 짝짓기 성공과 [102]번식력이 증가합니다.

성별 결정

드로소필라 파리는 X 염색체와 Y 염색체, 그리고 자동 염색체를 가지고 있다.인간과 달리 Y염색체는 남성성을 부여하지 않고 오히려 정자를 만드는 데 필요한 유전자를 암호화한다.대신 성은 X 염색체와 자가 [116]염색체의 비율에 의해 결정된다.게다가, 각 세포는 나머지 유기체로부터 독립적으로 수컷인지 암컷인지를 "결정"하여, 산란드로모프의 발생을 가끔 일으킨다.

X염색체 오토섬 X의 비율:a 섹스.
XXXX 아아아. 1 일반 여성
XXX 아 1 일반 여성
XXY AA 1 일반 여성
XXYY AA 1 일반 여성
XX AA 1 일반 여성
XY AA 0.50 보통 남성
X AA 0.50 일반 수컷(살균)
XXX AA 1.50 메타페말
XXXX 아 1.33 메타페말
XX 아 0.66 간성
X 아 0.33 메타메일

세 가지 주요 유전자가 드로소필라 성별 결정에 관여한다.이건 섹스-살해, 자매 없는, 데드팬이야.데드팬은 성생활을 억제하는 상염색체 유전자로 자매가 없는 것은 X염색체를 타고 다니며 데드팬의 작용을 억제한다.AAX 세포는 자매 없는 세포보다 두 배나 더 많은 데드팬을 가지고 있기 때문에 성-치사성이 억제되어 수컷이 탄생합니다.하지만, AAX 세포는 데드팬의 작용을 억제할 만큼 충분한 자매 없는 유전자를 만들어 낼 것이고, 성별-치사 유전자가 암컷을 만들기 위해 전사되도록 할 것이다.

나중에는 데드팬과 자매가 없는 것에 의한 통제가 사라지고 중요한 것은 성살해 유전자의 형태이다.2차 프로모터는 남성과 여성 모두에게 전사를 일으킨다.cDNA 분석 결과 남성과 여성에게서 다른 형태가 발현되는 것으로 나타났다.성살해는 자신의 mRNA 스플라이싱에 영향을 미치는 것으로 나타났다.수컷은 정지 코돈을 부호화하는 제3 엑손이 포함되어 잘린 형태를 생성한다.여성 버전에서는 성-치사성의 존재로 인해 이 엑손이 누락되고, 나머지 7개의 아미노산은 완전한 펩타이드 사슬로서 생성되며, 다시 남성과 여성의 [117]차이를 준다.

기능성 성-치사 단백질의 유무는 이제 더블섹스라고 알려진 또 다른 단백질의 전사에 영향을 끼친다.성-치사성이 없는 경우, 더블섹스는 네 번째 엑손이 제거되고 엑손 6(DSX-M[ale])까지 번역되며, 반면 정지 코돈을 코드하는 네 번째 엑손은 단백질의 잘린 버전(DSX-F[emale])을 생성한다.DSX-F는 체세포에서 노른자 단백질 1과 2의 전사를 유발하며, 이것은 생산 시 난모세포로 보내질 것이다.

면역

D. melanogaster 면역체계는 두 가지 반응으로 나눌 수 있습니다: 체액과 세포 매개입니다.전자는 미생물 탐지를 위한 병렬 시스템인 통행료와 Imd 경로를 통해 상당 부분 매개되는 체계적 반응이다.스트레스 반응 경로 JAK-STAT 및 P38, FOXO를 통한 영양 신호 전달 및 JNK 세포 사망 신호 전달을 포함한 다른 경로는 모두 감염에 대한 주요 생리 반응에 관여한다.D. 멜라노가스터는 "지방체"라고 불리는 장기를 가지고 있는데, 이것은 인간의 간과 유사합니다.지방체는 일차 분비 기관이며 세린 단백질 분해효소 및 항균 펩타이드와 같은 주요 면역 분자를 감염 시 생산합니다.AMP는 용혈림에 분비되어 감염균과 곰팡이를 결합시켜 세포벽에 모공을 형성하거나 세포내 과정을 억제함으로써 죽인다.대신 세포 면역 반응은 포유류의 단구/대식세포와 유사한 드로소필라에서 혈액 세포(혈구)의 직접 활동을 의미한다.혈액세포는 또한 멜라닌화 [118]반응과 같은 체액성 면역 반응을 매개하는 중요한 역할을 한다.

감염에 대한 면역 반응은 게놈의 13.7%인 2,423개의 유전자를 포함할 수 있습니다.비록 미생물 도전에 대한 파리의 전사 반응은 개별 병원균에 매우 특이하지만, 드로소필라는 대부분의 박테리아에 감염되었을 때 252개의 핵심 유전자 그룹을 다르게 표현합니다.이 유전자의 핵심 그룹은 항균 반응, 스트레스 반응, 분비, 뉴런 유사, 생식, 그리고 다른 [119][120]것들과 같은 유전자 온톨로지 범주와 연관되어 있다.드로소필라는 또한 미생물 자극이 검출되었을 때 미생물을 형성하고 과도한 면역 반응을 막는 몇 가지 면역 메커니즘을 가지고 있다.예를 들어 Amidase 활성을 가진 분비된 PGRP는 Imd [121]활성화를 차단하기 위해 면역자극성 DAP형 PGN을 소거하여 분해한다.

포유류와는 달리, 드로소필라는 선천적인 면역력을 가지고 있지만 적응성 면역 반응이 부족하다.하지만, 이 선천적인 면역 반응의 핵심 요소들은 인간과 초파리 사이에 보존됩니다.결과적으로, 초파리는 결과를 혼란시킬 수 있는 적응 면역 메커니즘의 간섭과 싸울 필요가 없기 때문에 신호 전달과 이펙터 기능의 유전적 상호작용을 분리하는 데 유용한 선천 면역 모델을 제공합니다.다양한 유전자 도구, 프로토콜, 그리고 분석은 드로소필라를 국제 우주 [123]정거장에 대한 면역 연구까지 포함한 선천적인 면역 체계를 [122]연구하는 고전적인 모델로 만듭니다.

초파리에서[118][124][125][126] 찾을 수 있는 유료 경로

드로소필라 유료 도로

감염에 대한 반응과 관련된 사망자 유사 수용체에 대한 첫 기술은 드로소필라에서 이루어졌으며,[127][128] 2011년 노벨상을 받았다.드로소필라의 유료 경로는 포유류의 유료 경로와 동질적이다.이 조절 캐스케이드는 패턴 인식 수용체, 특히 그램 양성 박테리아, 기생충 및 곰팡이 감염에 의한 병원체 인식에 따라 개시된다.이 활성화는 세린 단백질 분해효소 신호 전달을 유도하여 궁극적으로 사이토카인 스페틀을 활성화시킨다.대신에, 미생물 단백질 분해 효소는 페르세포네와 같은 세린 단백질 분해 효소를 직접적으로 분해할 수 있으며, 그 후 신호 [129]전달을 전파합니다.그리고 나서 사이토카인 스페틀은 파리의 유료 경로의 배위자 역할을 한다.감염 시 프로스페틀은 단백질분해효소 SPE(spétzle-processing 효소 [de])에 의해 분해되어 활성 스페틀이 된다.이것은 지방체의 세포표면에 위치한 톨 수용체에 결합하고 단백질과 같은 음성조절제를 포함한 다운스트림 NF-δB 시그널링 경로의 활성화를 위해 이량화된다.헥키린은 반복 단백질인 콕스입니다.이 경로는 NF-δB 전사 인자 Dorsal 및 Dif(도살 관련 면역 인자)의 [130]핵으로의 전이와 함께 절정에 이른다.Dudzic 등은 [131]이 경로와 면역 관련 멜라닌화 [132][133]경로 사이의 공유 세린 단백질 분해효소 전달자와 크로스톡을 다수 발견한다.

유료 경로는 항진균성 펩타이드 드로소마이신을 포함한 항균성 펩타이드(AMPS)의 조절로 확인되었다.감염 시, AMP는 때때로 1,000배까지 발현량이 증가하여 경로 활성화의 명백한 판독값을 제공한다.통행료 조절 AMP 유사 효과의 또 다른 그룹에는 통행료 매개 면역 [134]방어의 대부분을 담당하는 것으로 보이는 보마닌이 포함되지만, 보마닌만으로는 항균 [135]활성을 보이지 않는다.

SPE의 상실이 통행료 [136]신호 전달의 활성을 완전히 감소시키지 않기 때문에 두 번째 SPE 유사 효소가 스페틀을 활성화하는 것과 유사하게 작용한다고 제안되었지만, 두 번째 SPE는 아직 확인되지 않았다.SPE에 [125]대한 호몰로지를 가진 많은 세린 단백질 분해 효소를 포함하여 많은 세린 단백질 분해 효소가 아직 특성화되지 않았다.유료 경로는 또한 면역 항상성을 유지하며 마이크로바이오타 유래 펩티도글리칸의 신장 여과와 상호작용한다.기계적으로 신세포 엔도사이토오스(Endocytosose) Lys-type PGN은 전신순환을 통해 리소좀으로 전달되어 분해된다.이것이 없으면 요금신호가 구성적으로 활성화되어 영양소 비축량이 심각하게 유출되고 숙주 [137]생리학에 상당한 스트레스가 발생한다.

AMP 결핍 파리(붉은 눈)는 감염 시 세균 증식(녹색 형광)이 만연합니다.

드로소필라 임드 경로

Imd 경로는 인간 TNF 수용체 슈퍼패밀리 시그널링과 직교하며 수용성 수용체와 세포 표면 수용체(PGRP-LE, LC)를 모두 포함하는 펩티도글리칸 인식 단백질(PGRP)에 의한 인식을 통해 그램 음성 박테리아에 의해 유발된다.Imd 시그널링은 NF-δB 전사인자 Aliques의 핵으로의 전이로 절정에 달하며, AMP 딥테리신을 포함한 Imd 응답 유전자의 상향 조절로 이어진다.따라서 AMP에 결핍된 파리는 세균 [138]감염에 대한 감수성 측면에서 Imd 경로 돌연변이와 유사하다.특히 Imd 시그널링과 Aliques는 내장 [118]및 호흡기를 포함한 표면 상피 면역 조절에도 관여한다.

에리카스 전사인자는 또한 자가면역독성 [140][141][142]또는 자가면역독성을 통한 세포증식[139] 및 신경변성과 관련된 과정에도 관여하고 있다.Imd 시그널링에 의존하는 신경변성 모델에서 뇌의 AMP의 발현은 뇌조직 손상, 병변, 그리고 궁극적으로 [143][144][145]죽음과 관련이 있다.Defensin과 Diptericin과 같은 향신료 조절 AMP 또한 종양 클리어런스를 [146][147]촉진하는 항암 특성을 가지고 있습니다.또한 Imd 조절 AMP 딥테리신 B는 머리에 있는 지방체에 의해 생성되며, 딥테리신 B는 장기 기억 [148]형성을 위해 필요하다.

JAK-STAT 시그널링

Drosophila JAK-STAT 신호 전달 경로의 여러 요소는 인간 JAK-STAT 경로 유전자와 직접 상동성을 갖는다.JAK-STAT 신호는 열 스트레스, 탈수 또는 감염과 같은 다양한 생체 스트레스에 의해 유도된다.JAK-STAT 유도는 티오에스테르 함유 단백질(TEPs),[149][150] 투란도트 및 추정 항균성 펩타이드 리스테리신을 [151]포함한 다수의 스트레스 응답 단백질의 생산으로 이어진다.이들 단백질의 많은 작용 메커니즘은 아직 연구 중이다.예를 들어 TEP는 그램 양성 박테리아의 식세포증 및 유료 경로의 유도를 촉진하는 것으로 보인다.결과적으로 TEP가 없는 파리는 유료 경로 도전에 [149]의해 감염되기 쉽습니다.

대장균(빨간색)을 삼키는 드로필라혈구(녹색)입니다.

감염에 대한 세포 반응

순환하는 적혈구는 감염의 주요 조절제이다.이것은 용혈구가 부족한 파리를 생성하는 유전적인 도구나 2차 [152][153]감염을 식세포하는 혈구 능력을 포화시키는 미세 유리 구슬이나 지질 방울을 주입하는 것을 통해 입증되었다.이와 같이 취급된 파리는 감염 시 식세포에 감염되지 [154]않아 감염되기 쉽다.이러한 적혈구는 초기 배아에서 발생한 것과 유충에서 [155]성체로 발달하는 동안 발생한 두 가지 조혈 파동으로부터 유래한다.그러나 드로소필라혈구는 성인의 수명에 걸쳐 재생되지 않기 때문에 파리는 [156]수명에 걸쳐 감소하는 한정된 수의 혈구를 가지고 있다.혈액세포는 또한 JNK 시그널링을 촉진하고 궁극적으로 세포사망과 세포자멸을 촉진하는 종양괴사인자 시그널링 분자인 아이거를 생산함으로써 세포주기 이벤트와 이상조직(예: 암세포)의 아포토시스 [157]조절에도 관여한다.

행동유전학과 신경과학

1971년 론 코놉카와 시모어 벤저는 동물의 행동에 영향을 준 최초의 돌연변이를 설명하는 논문인 "드로소필라 멜라노가스터의 시계 돌연변이"를 발표했다.야생형 파리는 하루(24시간) 정도의 빈도로 활동 리듬을 보인다.그들은 리듬이 더 빠르고 느린 돌연변이들과 불규칙하게 움직이고 쉬는 파리를 발견했다.다음 30년 동안의 연구는 이러한 돌연변이가 생화학적 또는 생물학적 시계를 형성하는 유전자와 그 생산물에 영향을 미친다는 것을 보여주었다.이 시계는 다양한 파리 세포에서 발견되지만, 활동을 조절하는 시계를 가진 세포는 파리 중앙 뇌에 있는 수십 개의 뉴런이다.

그 이후로, 벤저와 다른 사람들은 시각, 후각, 오디션, 학습/기억, 구애, 고통, 그리고 장수와 같은 다른 과정과 관련된 유전자를 분리하기 위해 행동 화면을 사용해 왔다.

Alfred Henry Sturtevant와[158] 다른 사람들의 선구적인 작업에 이어, Benzer와 동료들은[43] 새로운 운명의 매핑 기술을 개발하기 위해 성적 모자이크를 사용했습니다.이 기술을 통해 특정 특성을 특정 해부학적 위치에 할당할 수 있었습니다.예를 들어, 이 기술은 남성의 구애 행동이 [43]뇌에 의해 통제된다는 것을 보여주었다.모자이크 운명의 지도는 또한 이 [159]종의 페로몬의 존재를 처음으로 암시했다.수컷은 암컷의 터가이트에 의해 주로 생성되는 암컷 특유의 성 페로몬 때문에 동종 수컷과 암컷을 구별하고 암컷에게 우선적으로 지속적인 구애를 유도한다.

첫 번째 학습 및 기억 돌연변이(던스, 루타바가 등)는 벤저의 연구실에 있는 동안 윌리엄 "칩" 퀸에 의해 분리되었고, 결국 순환 AMP, 단백질 키나제 A 및 CREB로 알려진 전사 인자를 포함하는 세포 내 신호 경로의 구성 요소를 인코딩하는 것으로 나타났다.이 분자들은 아프리시아와 [160]포유류의 시냅스 가소성에도 관여하는 것으로 나타났다.

2017년 노벨 생리의학상은 제프리 C.에게 수여되었다.Hall, Michael Rosbash, Michael W. Young은 "주기의 리듬을 조절하는 분자 메커니즘"[161]을 이해하기 위해 초파리를 사용한 그들의 작품입니다.

수컷 파리는 구애 중에 암컷에게 소리를 내기 위해 날개를 사용하여 노래를 부르는데, 성행동의 유전적 특성 중 일부가 특징지어졌습니다.특히 무과실 유전자는 몇 가지 다른 스플라이스 형태를 가지며, 암컷 스플라이스 형태를 발현하는 수컷 파리는 암컷과 같은 행동을 한다.TRP 채널 nompC, nanchung 및 inactive는 소리에 민감한 Johnston의 장기 뉴런에서 발현되며 [162][163]소리 전달에 참여합니다.CG6070으로도 알려진 젠더블라인드 유전자를 변형시키면 드로소필라의 성행동이 바뀌어 파리가 양성애자로 [164]변한다.

파리는 Bloom 필터의 변형 버전을 사용하여 냄새의 참신함을 감지하고, 새로운 냄새의 유사성과 동일한 [165]냄새의 이전 경험 이후 경과된 시간 등 추가적인 특징을 가지고 있습니다.

공격성

대부분의 곤충들과 마찬가지로, 수컷 파리들 사이의 공격적인 행동은 일반적으로 암컷에게 구애할 때나 자원을 놓고 경쟁할 때 일어납니다.이러한 행동들은 종종 상대방을 향해 날개와 다리를 들어올리고 [166]온몸으로 공격하는 것을 포함한다.따라서, 그것은 종종 날개에 손상을 입히는데, 이것은 그들의 비행과 [167]짝짓기 능력을 제거함으로써 그들의 체력을 감소시킨다.

음향 통신

공격성이 발생하기 위해 수컷 파리는 그들의 의도를 전달하기 위해 소리를 낸다.2017년 연구에 따르면 공격성을 촉진하는 노래에는 더 긴 [168]간격으로 발생하는 펄스가 포함되어 있습니다.과도한 공격적 행동을 보이는 파리 돌연변이의 RNA 염기서열 분석 결과 50개 이상의 청각 관련 유전자(일시적 수용체 전위2+, Ca 신호 전달 및 기계적 수용체 전위에 중요)가 존스턴 [168]장기에 위치한 AB 뉴런에서 상향 조절되는 것을 발견했다.또한, 이러한 유전자들이 RNA [168]간섭을 통해 녹아웃되었을 때 공격성 수준이 감소하였다.이것은 공격성을 전달하는데 있어서 감각적 양식으로서의 청각의 주요한 역할을 나타낸다.

페로몬 시그널링

청각 외에, 공격성을 조절하는 또 다른 감각 양식은 페로몬 신호로, 페로몬에 [169]따라 후각 또는 미각계를 통해 작동한다.예를 들어 수컷이 짝짓기 후 암컷을 표시하고 다른 수컷이 [170]짝짓기를 하지 못하도록 하기 위해 사용하는 항갑상선 페로몬인 cVA가 있다.이 남성 특유의 페로몬은 다른 남성의 미각계에 [169]의해 감지될 때 남성-수컷 공격성의 증가를 일으킨다.그러나 파리를 cVA에 무책임하게 만드는 돌연변이를 삽입했을 때 공격적인 행동은 보이지 않았다.[171]이것은 파리에게 공격성을 촉진하기 위한 여러 가지 양식이 있다는 것을 보여준다.

먹거리 경쟁

구체적으로, 음식을 위해 경쟁할 때, 공격성은 이용 가능한 음식의 양에 따라 발생하며 [172]남성들 사이의 사회적 상호작용과는 무관하다.특히,[172] 수크로스는 공격성을 자극하기 위해 필요한 미각 수용체 뉴런을 자극하는 것으로 밝혀졌다.하지만, 일단 음식의 양이 일정 양보다 많아지면, 남성들 간의 경쟁은 줄어듭니다.[172]이것은 아마도 식량 자원의 과잉에 기인한다.더 큰 규모로, 파리가 음식의 물리적 경계에서 더 공격적으로 관찰되었기 때문에 음식이 영역의 경계를 결정하는 것으로 밝혀졌다.

수면 부족의 영향

그러나 각성과 각성을 요구하는 대부분의 행동과 마찬가지로 공격성은 수면부족으로 인해 손상된 것으로 밝혀졌다.특히 곤충의 [173][174]각성을 조절하는 중요한 경로인 옥토파민과 도파민 시그널링의 장애를 통해 발생한다.수면 부족 수컷 파리는 공격성이 낮아 일반 [174]파리에 비해 짝짓기 능력이 떨어지는 것으로 나타났다.그러나, 이러한 수면 부족 파리들에 옥토파민 작용제를 투여했을 때, 공격성 수치가 증가하는 것을 보였고, 이후 성적 적합성이 [174]회복되었다.따라서, 이 발견은 수컷 파리들 사이에서 공격적으로 잠을 자는 것의 중요성을 암시한다.

트랜스제네시스

이제 드로소필라에서 트랜스제닉 파리를 생성하는 것은 다양한 기술에 의존하여 비교적 간단하다.외래 유전자를 드로소필라 게놈에 삽입하는 한 가지 방법은 P 원소를 포함한다.트랜스포존으로도 알려진 트랜스포저블 P 원소는 파리 게놈으로 옮겨지는 박테리아 DNA의 일부입니다.트랜스제닉 파리는 파킨슨병, 신생물증, 비만, [175]당뇨병과 같은 인간의 질병을 모델링하는 등 이미 많은 과학적 발전에 기여했습니다.

비전.

눈의 스테레오 이미지

초파리의 겹눈은 760개의 단위눈 또는 옴마티디아를 포함하고 있으며 곤충 중에서 가장 발달된 것 중 하나이다.각 옴마티듐은 8개의 광수용체 세포(R1-8), 지지 세포, 색소 세포 및 각막을 포함한다.야생형 파리는 붉은 색소 세포를 가지고 있는데, 이것은 과도한 푸른 빛을 흡수하여 파리가 주변 빛에 눈이 멀지 않게 합니다.눈 색깔 유전자는 세포 소포 수송을 조절한다.색소 합성에 필요한 효소는 색소 전구체 [63]분자를 가지고 있는 세포의 색소 과립으로 운반된다.

각 감광체 세포는 세포 본체와 횡문근이라는 두 개의 주요 부분으로 구성됩니다.세포 본체는 핵을 포함하고 있는 반면, 100 μm 길이의 횡문근은 마이크로빌리라고 불리는 칫솔 모양의 막 더미로 구성되어 있다.각각의 미세균은 길이 1~2μm, [176]직경 약 60nm이다.횡문근의 막은 빛을 흡수하는 시각 단백질인 약 1억 개의 로돕신 분자로 채워져 있습니다.나머지 시각 단백질들도 세포질을 위한 공간을 거의 남기지 않고 미세 빌라 공간에 단단히 채워져 있다.

드로소필라의 광수용체들은 다양한 로돕신 동질체를 발현한다.R1-R6 감광체 세포는 푸른 빛(480 nm)을 흡수하는 로돕신1(Rh1)을 발현한다.R7 및 R8 셀은 자외선(345nm 및 375nm)을 흡수하는 Rh3 또는 Rh4와 파란색(437nm) 및 녹색(508nm)을 각각 흡수하는 Rh5 또는 Rh6의 조합을 나타냅니다.각 로돕신 분자는 카로티노이드 발색단백질 11-cis-3-히드록시레티날과 [177]공유결합된 옵신단백질로 이루어진다.

감광체 R1-R6에서 로돕신1(Rh1)의 발현

척추동물의 시력과 마찬가지로 무척추동물의 시각적 변환은 G단백질 결합 경로를 통해 일어난다.그러나 척추동물의 G단백질은 트랜스신이고, 무척추동물의 G단백질은 Gq(드로소필라의 dgq)이다.로돕신(Rh)이 빛의 광자를 흡수하면 그 발색단인 11-cis-3-히드록시레티날은 전 트랜스-3-히드록시레티날로 이성화된다.Rh는 활성 형태인 메타호돕신으로 구조 변화를 겪는다.메타르호돕신은 Gq를 활성화하고, 이는 [178]NorpA로 알려진 포스포리파아제 Cβ(PLCβ)를 활성화한다.

PLCβ는 세포막에서 발견되는 인지질인 포스파티딜이노시톨(4,5)-이인산(PIP)2을 수용성 이노시톨 삼인산(IP3)과 디아실글리세롤(DAG)로 가수분해하여 세포막에 잔류한다.DAG 또는 DAG 유도체는 과도 수용체 전위(TRP)로 알려진 칼슘 선택성 이온 채널을 열고 칼슘과 나트륨을 세포로 흐르게 합니다.IP는3 소포체의 연장선인 횡문근 하부의 IP 수용체에 결합하여3 칼슘의 방출을 일으키는 것으로 생각되지만, 이 과정은 정상적인 [178]시력에 필수적인 것으로 보이지 않는다.

칼슘은 칼모듈린(CaM)과 InaC로 알려진 눈 특이 단백질 키나제 C와 같은 단백질에 결합합니다.이 단백질들은 다른 단백질들과 상호작용을 하고 빛 반응을 차단하는 데 필요한 것으로 나타났다.게다가, 아레스틴이라고 불리는 단백질은 메타호돕신을 결합시키고 그것이 더 많은 Gq를 활성화하는 것을 막습니다.CalX라고 알려진 나트륨-칼슘 교환기는 세포 밖으로 칼슘을 내보냅니다.내부+ 나트륨 구배를 이용하여 3 Na/1++ [179]Ca의 화학량계로 칼슘을 수출한다.

TRP, InaC, PLC는 InaD라는 발판단백질을 결합함으로써 신호복합체를 형성한다.InaD는 PDZ 도메인 단백질이라고 불리는 다섯 개의 결합 도메인을 포함하고 있으며, 이것은 특히 표적 단백질의 C 말단을 결합시킨다.PDZ 도메인 또는 표적 단백질의 돌연변이에 의한 복합체의 교란은 신호 전달의 효율성을 감소시킨다.예를 들어 InaC, 단백질인산화효소 C 및 InaD의 상호작용이 파괴되면 광응답의 불활성화가 지연된다.

척추동물 메타르호돕신과 달리 무척추동물 메타르호돕신은 오렌지 빛의 광자(580 nm)를 흡수함으로써 다시 로돕신으로 전환될 수 있다.

드로소필라 뇌의 약 3분의 2는 시각 [180]처리에 전념하고 있다.시각의 공간 분해능은 인간보다 현저히 떨어지지만 시간 분해능은 10배 정도 높다.

세라마이드 키나제는 다스굽타 등에 의해 프로아포토시스 세라마이드 활성을 증가시키는 것으로 밝혀졌다.2009년, 이것은 광수용체 세포 아포토시스 [181]교체를 증가시킨다.

그루밍

드로소필라는 예측 가능한 방식으로 실행되는 그루밍 행동을 보이는 것으로 알려져 있다.드로소필라는 눈을 씻기 위해 앞다리를 사용하고, 그 다음에 머리와 더듬이를 사용하는 것으로 꾸준히 손질 순서를 시작합니다.뒷다리를 이용해 드로소필라는 복부, 그리고 마지막으로 날개와 흉곽을 손질합니다.이 과정을 통해, 드로소필라는 손질 [182]과정에서 쌓인 과도한 먼지와 파편을 제거하기 위해 주기적으로 그들의 다리를 문지릅니다.

그루밍 동작은 억제 계층에서 실행되는 것으로 나타났습니다.즉, 그루밍 시퀀스는 상호 배타적인 [183][184]동작으로 구성되므로 시퀀스의 선두에서 발생하는 그루밍 동작이 시퀀스의 후반부에서 동시에 발생하는 것을 방지합니다.이 계층은 Drosophila가 그루밍 [183]시퀀스에서 이미 액세스한 그루밍 동작으로 돌아가는 것을 막지 않습니다.억제 계층의 그루밍 동작 순서는 특정 신체 부위를 청소하는 우선순위와 관련이 있는 것으로 생각됩니다.예를 들어, 눈과 더듬이는 파편이 D. melanogaster의 감각 [183][184]기관의 기능을 방해하는 것을 방지하기 위해 손질 순서 초기에 실행될 수 있습니다.

걷기

DeepLabCut(오른쪽)으로[185] 트래킹된 다리를 가진 걷는 드로소필라(왼쪽)의 윗모습.

다른 많은 육각류 곤충들처럼, 드로소필라는 보통 삼각대의 [186]걸음걸이로 걷습니다.이것은 세 개의 다리가 함께 흔들리는 반면 나머지 세 개는 정지해 있거나 자세를 유지하고 있다는 것을 의미합니다.삼각대 구성 주변의 변동성은 연속적으로 나타나며, 이는 파리가 다른 [187]기트 간에 뚜렷한 변화를 보이지 않는다는 것을 의미합니다.빠른 보행 속도(15~30mm/s)에서 보행 구성은 대부분 삼각대(스탠스 상태의 다리 3개)이지만, 낮은 보행 속도(0~15mm/s)에서는 파리가 [188][189]네 개 또는 다섯 개의 다리를 가질 가능성이 높다.이러한 이행은 정적 [190]안정성을 최적화하는 데 도움이 될 수 있습니다.파리는 매우 작기 때문에 관성력은 그들의 근육과 관절의 탄성력이나 주변 [191]공기의 점성력에 비해 무시할 수 있다.

안정성과 더불어 보행 보행의 견고성은 특정 보행 속도에서 파리의 걸음걸이를 결정하는데도 중요하다고 생각된다.견고성은 파리가 정적으로 [190]불안정해지기 전에 다리 자세 타이밍에서 어느 정도의 오프셋을 허용할 수 있는지를 나타냅니다.예를 들어, 울퉁불퉁한 지형을 횡단할 때 다리 협응에 예기치 않은 장애를 일으킬 수 있으므로 튼튼한 걸음걸이는 특히 중요하다.튼튼한 걸음걸이를 사용하는 것은 파리가 이 경우 안정성을 유지하는 데 도움이 될 것이다.분석에 따르면 드로소필라는 주어진 보행 [190]속도에서 가장 안정적인 걸음걸이와 가장 튼튼한 걸음걸이 사이에서 타협을 보일 수 있다.

비행

파리는 사카이드라고 불리는 빠른 회전에 의해 배치된 직선적인 움직임의 연속을 통해 날아다닌다.[192]이러한 회전 동안 파리는 50밀리초 [192]이내에 90° 회전할 수 있습니다.

드로소필라 비행의 특성은 플라이 바디의 관성보다는 공기의 점성에 의해 지배될 수 있지만, 관성을 지배력으로 하는 반대의 경우가 발생할 [192]수 있다.하지만, 후속 연구는 비행 중 곤충의 몸에 대한 점성 효과는 무시할 수 있지만, 날개 자체에 가해지는 공기역학적 힘은 실제로 초파리의 회전을 눈에 [193]띄게 감소시키는 원인이 된다는 것을 보여주었다.

오해

드로소필라는 발효된 과일이 발견되는 인간의 거주지에서 사는 경향 때문에 해충으로 불리기도 한다.파리는 집, 식당, 가게, 그리고 다른 장소에서 [12]모일 수 있다.

이 종의 파리의 이름과 행동은 이것이 호주의 생물학적 안보 위험이라는 오해를 불러일으켰다.다른 "초파리" 종들이 위험을 초래하는 반면, D. 멜라노가스터는 과일을 [194][195]썩게 하기보다는 이미 썩고 있는 과일에 끌린다.

「 」를 참조해 주세요.

메모들

  1. ^ "초파리"는 "초파리"[2][3][4]보다 더 정확한 설명으로 소수의 최근 출판물들에 의해 선호된다.

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