eusociality의 진화

Evolution of eusociality
꿀벌 일손들이 빗으로 공동작업을 하는 동안 번식하는 능력을 포기했는데, 이는 사회적 행동의 극단적인 표현이다.

공생성은 동물들, 특히 말벌, 벌, 그리고 개미들의 다른 순서로 반복적으로 진화했다.불임 개체들이 다른 개체들의 생식 성공을 촉진하기 위해 일하는 동물들의 이러한 "진정한 사회성"은 흰개미, 암브로시아 딱정벌레, 담쟁이 진딧물, 성충, 해면거북새우(Synalpheus regalis), 벌거벗은 두더지쥐(Heterocephalus glaber), 그리고 곤충목(벌, 꿀벌, 개미를 포함)에서 발견됩니다.이소셜리티가 히메노프테라(8~11회)에서[2] 매우 자주 진화해왔지만, 동물의 왕국에 걸쳐서는 드물게 남아있다는 사실은 진화생물학자들 사이에서 이 진화를 논쟁거리로 만들었다.[1]사회적 유기체는 처음에는 다윈의 진화에 대한 단순한 해석과 극명한 대조를 이루는 것으로 보인다. 즉, 한 사람의 유전자를 다음 세대에 물려주는 것, 즉 적합성이 진화생물학의 중심 사상이다.

현재의 이론은 사회성의 진화가 W.[3] D. 해밀턴에 의해 제안된 친족 선택이나 E.O.에 의해 제안된 다단계 선택의 경쟁 이론에 의해 일어났다고 제안한다. 윌슨과 동료들.[4]어떤 단일 특성이나 모델도 eusociality의 진화를 설명하기에 충분하지 않으며, eusociality로 가는 경로는 사전 조건, 생태학적 요인 및 유전적 영향의 조합을 포함했을 가능성이 높다.

eusociality의 개요

주요 기사:Eusousociality

유소셜리티는 네 가지 주요 기준으로 특징지을 수 있다: 중복 세대, 공동 육아, 필로파트리, 그리고 생식 이타주의.[5]세대가 겹친다는 것은 여러 세대가 함께 산다는 것을 의미하며, 나이가 많은 자손들이 부모들의 형제자매 양육에 도움을 줄 수 있다는 것을 의미한다.공동육아란 부모 이외의 개인이 식량수집이나 보호 등의 방법으로 새끼를 키우는 것을 돕는 것을 말한다.필로파트리란 개인이 출생지에 남아있을 때를 말한다.

마지막 범주인 생식 이타주의는 다른 사회 질서와 가장 다르다.이타주의는 개인이 어떤 식으로든 수혜자에게 이익이 되는 행동을 할 때 발생하지만, 개인의 [3]희생을 감수해야 한다.생식 이타주의는 이타주의의 가장 극단적인 형태 중 하나이다.이것은 그룹의 대부분의 구성원이 다른 [5]개체의 생식 성공에 참여하기 위해 그들 자신의 번식 기회를 포기하는 때이다.자신의 생식 성공을 포기한 개인들은 집단 내에서 노동자들의 무균 카스트를 형성한다.생식적 이타주의를 실천하는 모든 종들은 하나 이상의 여왕을 낳습니다. 다른 종들보다 더 큰 유일한 번식 암컷입니다.사회의 나머지 사람들은 소수의 사육 수컷, 불임 남녀 노동자, 그리고 [5]젊은이들로 구성되어 있다.

초기 가설

찰스 다윈은 자연 도태 이론의 주요한 문제로서 사회성의 진화를 고려했다.종의 기원(The Origin of Classion)에서 그는 사회적 곤충에 무균 일벌의 존재에 대해 "처음에는 극복할 수 없고 실제로 내 이론 전체에 치명적으로 보였던 유일한 특별한 어려움"이라고 묘사했다.그의 책의 다음 단락에서 다윈은 해결책을 설명한다.만약 불임의 특성이 발현 없이 일부 개인에 의해 전달될 수 있고, 불임을 발현하는 개인들이 생식 친척들을 돕는다면, 불임의 특성은 지속되고 [6]진화할 수 있다.

다윈은 불임이 모든 사회적 동물들 사이에서 공유되는 특성이 아니라는 점을 제외하고는 올바른 방향으로 가고 있었다.많은 사회적 종의 무균 근로자들은 실제로 생리적으로 무균 상태가 아니다.수컷 일벌들은 여전히 정자를 생산할 수 있고, 암컷 일벌들은 때때로 알을 낳기도 하고, 일부 종에서는 오래된 일벌들이 죽으면 새로운 여왕이 되기도 한다(청개미,[1][5] 새우에서 관찰된다.

이러한 통찰력은 포괄적 피트니스와 혈연선택을 20세기 동안 사회성을 설명하는 데 도움이 되는 중요한 이론이 되게 했다.포괄적 적합성은 자신의 생식 성공과 유사한 [1]유전자를 공유하는 다른 사람들의 생식 성공이 결합된 것으로 묘사된다.동물들은 친족 선택을 통해 그들의 포용력을 높일 수 있다.친족 선택은 개인이 가까운 친척의 생식 과정을 돕는 것으로, 친족들이 개인의 유전자 중 일부를 번식시키기 때문인 것으로 보인다.만약 이타주의자에 대한 수용자의 유전적 관련성을 고려한다면, 이타주의자에 대한 행동의 이득이 이타주의자에 대한 행동의 비용보다 더 크다면, 이타주의자가 이타주의 [3]행동을 하는 것이 유전적 이득이라는 것을 암시하는 해밀턴의 법칙을 따른다.

현재의 이론

단배수/킨 선택

주요 기사:반수배체 및 Kin 선택

윌리엄 D. 해밀턴은 친족 선택에 의해 사회적 현생성이 발생했다고 제안했다. 왜냐하면 그들의 흥미로운 유전적 성결정 특성인 반수배체 때문이다.수컷은 처녀생식에 의해 생산되고, 암컷은 수정란에서 생산되기 때문에, 단일 짝의 어미 자매는 유전자의 75%를 공유하는 반면, 어미는 항상 유전자의 50%만을 자손과 공유한다.따라서 자매는 둥지를 떠나 자신의 [3]딸을 키우는 것보다 어미에게 더 많은 자매들을 길러줌으로써 자신의 유전자를 더 많이 번식시킬 것이다.

해밀턴의 주장은 자궁내막(Hymenoptera)에 잘 작용하는 것처럼 보이지만, 그것은 이배체 상생생물(생체 간 관련성 parent 부모-상생체 관련성 = 0.5)을 제외한다.반수배체 시스템에서도 여왕이 여러 수컷과 짝짓기를 할 때 자매 간의 평균 연관성은 빠르게 떨어진다. (r=2 짝짓기는 0.5, 그 이상은 더 낮다.)게다가 남성은 자매의 유전자의 25%밖에 공유하지 않으며, 성비가 같을 경우 여성은 형제자매와 평균 0.5의 관계를 유지하며, 이는 자신의 자손을 [7]키우는 것과 다를 바 없다.그러나, 반수배체 가설의 단점에도 불구하고, 그것은 여전히 어느 정도 중요한 것으로 여겨진다.예를 들어, 많은 벌들은 암컷 편중 성비를 가지고 있고/또는 수컷에게 덜 투자하거나 죽인다.분석 결과, 혜메노프테라에서, 조상 암컷은 일부일처제였다는 것이 밝혀졌는데, 8개의 독립적인 사례 각각에서, Eusoociality가 [2]진화했다.이것은 자매들 사이의 높은 연관성이 초기 단계에서 여러 차례에 걸쳐 진화를 선호했음을 나타낸다.이것은 핼릭티드 [8]벌들만의 세 가지 다른 기원을 포함하여 청록색벌목의 풍족한 속들을 설명하는데 도움이 됩니다.

일부일처제

일부일처제 가설은 2007년 야코부스 붐스마에 의해 공식화된 것으로, 현시점에서는 현시점에서 사회성의 초기 진화에 관한 주요 가설이다.그것은 반수체와 이배체 유기체 모두에 적용되는 방식으로 해밀턴의 친족 선택 접근법을 사용한다.만약 여왕이 평생 일부일처제라면, 다시 말해, 그녀는 평생 동안 오직 한 개인과 짝짓기를 할 것이다. 여왕의 자손은 그들의 형제자매와 그들의 자손과 동등하게 관련될 것이다. (두 경우 r=0.5 - 이것은 자매[0.75]와 형제[0.25]의 평균이다.따라서 자연도태는 자손보다 형제자매를 키우는 것이 더 효율적인 어떤 상황에서든 협력을 선호할 것이고, 이것은 사회성을 향한 길을 열게 될 것이다.이러한 높은 효율성은 집단생활이 [9][10]진화한 후에 특히 두드러진다.

많은 일부일처제 동물에서, 개인의 죽음은 파트너에게 새로운 짝을 찾도록 자극하는데, 이것은 연관성에 영향을 미치고 사회성의 진화를 방해할 것이다: 노동자들은 그들의 형제자매보다 그들의 자손과 훨씬 더 관련이 있을 것이다.하지만, 많은 히메노프테라들은 여왕이 단일 수컷과 짝짓기를 하는 평생 일부일처제의 형태를 가지고 있는데, 수컷은 군락을 건설하기 전에 죽습니다.이것은 상류사회성을 [2]진화시킨 모든 혜메놉테라스 계통의 조상인 것으로 보인다.대부분의 흰개미들은 또한 번식하는 암컷(여왕)이 평생 수컷(왕)과 교미하는 짝짓기 시스템을 가지고 있으며,[9] 이 패턴은 흰개미의 조상인 것으로 보인다.마지막으로, 엄격한 일부일처제는 스펀지에 사는 [11]새우의 사회성을 촉진했다.

근친교배

종족애가 지배하고 둥지로 이주하는 이주민이 거의 없는 종에서는 근친교배가 일어날 수 있는데, 이는 근친교배와 마찬가지로 사회적 종이다.근친교배는 반수배체의 효과를 모방하고 능가할 수 있다.형제자매는 실제로 유전자의 75% 이상을 공유할 수 있다.반수배체 혈연선택에서와 같이, 개인들은 그들의 [1][5]자손보다는 더 많은 형제자매의 촉진을 통해 그들 자신의 유전자를 더 많이 번식시킬 수 있다.예를 들어, 다중 클론 그룹의 분산과 집적의 필요성은 [12]진딧물에서의 진딧물에서의 상용성의 진화를 촉진하는 데 도움이 되었을 수 있다.

흰개미

흰개미에서는 두 가지 가설이 추가로 제시되었다.첫 번째는 흰개미 게놈의 많은 부분이 성별과 연관되어 있는 염색체 연결 가설이다.이로 인해 자매는 50% 이상, 형제자매는 50% 이상이지만 형제자매는 50% 미만이다.흰개미 노동자들은 그들의 협력적인 새끼를 그들의 성별에 치우치게 할 수 있다.이 가설은 또한 반수체 증식의 효과를 모방하지만, 수컷은 여왕의 수컷 자손만 키우는 데 도움을 주고, 암컷은 여왕의 암컷 [13]자손만 돌볼 것이라고 제안합니다.

흰개미의 심비온트 가설은 다른 가설들과 상당히 다르다.각각의 털갈이와 함께, 흰개미는 그들의 뒷부분과 셀룰로오스 소화를 위해 내장을 군집화하는 박테리아와 원생동물의 내벽을 잃습니다.그들은 그들의 내장이 다시 인식되기 위해 다른 흰개미들과의 상호작용에 의존하며, 따라서 흰개미가 사회화되도록 강요한다.이것은 왜 [13]흰개미에서 사회성이 진화했는지의 전조이거나 전제조건일 수 있다.

전제 조건

비록 심비온트 가설이 흰개미가 상생의 사회로 진화하기 위한 전제조건으로 작용하지만, 과학자들은 모든 종에 걸쳐 상생의 진화를 위한 두 가지 중요한 전제조건을 발견했다.예를 들어 다음과 같습니다.고산자녀(성숙하기 위해서는 부모의 많은 보살핌이 필요하다); 2.번식을 [1]시도하는 한 쌍의 낮은 생식 성공률.이러한 전제조건은 모든 사회적 종에서 관찰되는 두 가지 생활양식 특성, 즉 둥지 건설과 광범위한 부모 보호로 이어졌다.

생태적 요인

생태학적 요인들 또한 아마도 [14][15]사회성의 전조였을 것이다.예를 들어, 스펀지에 사는 새우는 먹이를 위해 스펀지의 먹이 흐름에 의존하고, 흰개미는 죽은 것에 의존하고, 썩어가는 목재에 의존하고, 벌거벗은 두더지 쥐는 [5][13][16]땅 속의 덩이줄기에 의존합니다.각각의 자원은 이러한 동물들의 환경 전체에 걸쳐 군데군데 분포되어 있다.이것은 분산에 비용이 많이 든다는 것을 의미하며(개인은 굶주리기 전에 다른 소스를 찾지 못할 수 있음), 이러한 자원들은 그룹이 살아남기 위해 보호되어야 한다.이러한 요구사항들은 집단의 [5][16]생존을 위해 높은 사회 질서를 갖추는 것을 필수적으로 만든다.

유전적 영향

유전적 제약이 사회성의 진화에 영향을 미쳤을 수 있다.히메노프테라목의 게놈 구조는 애니멀리아에서 가장 높은 재조합률을 보이는 것으로 밝혀졌다.진핵생물 [17][18]중에서 가장 높은 재결합률을 가진 꿀벌인 공생속 아피스가 있다.노동자의 행동과 분업을 결정하는 유전자는 재조합과 분자 [17]진화율이 가장 높은 아피스의 게놈 영역에서 발견되었다.이러한 메커니즘은 높은 재조합률이 자연 선택이 [18]작용할 수 있는 새로운 유전자의 생성과 관련이 있기 때문에 실용성의 진화에 중요할 수 있습니다.이것은 다른 사회적 속에서도 중요했을 수 있다.편향된 유전자 전환율은 또한 사회적 [17]종에서 더 높다.이것은 유전자형 다양성을 증가시켜 근로자들이 변화하는 사회 구조의 요구를 더 [18]쉽게 충족시킬 수 있게 할 수 있다.또 다른 가설은 기생충과 [19][20]병원균에 대한 노출 감소로 인해 Apidaeis과 전체에 걸쳐 사회적 수준이 증가함에 따라 전반적인 유전적 다양성이 낮아진다는 것이다.

메커니즘

조작

여왕에 [1]의한 무균 노동자들의 조작을 통해 사회성이 유지되는 것으로 보인다.이를 위한 메커니즘은 페로몬을 통한 호르몬 조절, 크기를 조절하기 위해 먹이를 어린 개체로 제한, 여왕이 아닌 암컷이 낳은 알의 소비, 그리고 행동 우위성을 포함합니다.벌거벗은 두더지쥐의 경우, 이러한 행동 우위는 여왕이 일벌의 머리를 정면으로 마주보고, 벌거벗은 두더지쥐의 굴을 꽤 [5]멀리 밀어넣는 형태로 발생합니다.

그룹 선택

주요 기사: 그룹 선택

Nowak, et al. (2010)[4]는 5단계에서 다단계(그룹) 선택을 통해 eusociality가 발전할 수 있는 경로를 설명한다.

  1. 그룹의 형성: 그룹은 구조화된 둥지에 살고 있는 부모 그룹 또는 관련 없는 그룹(협력이 이로운 상황)으로 구성될 수 있다.
  2. 사전적응: 점진적 프로비저닝과 같은 사회생활의 사전적응은 그룹을 보다 실용성으로 이끌 것입니다.
  3. 돌연변이:돌연변이가 발생하고 선택됩니다.일부 유전자는 사회 곤충 역사에서 침묵된 것으로 알려져 분산행동의 감소와 날개 없는 카스트의 기원으로 이어졌다.
  4. 자연선택법(Natural Selection Acts)은 긴급한 특징에 영향을 미칩니다.개인의 상호작용은 여왕의 확장된 표현형의 일부로 간주될 수 있다.이러한 상호작용은 자연 도태가 작용할 수 있는 새로운 특성을 만들어냅니다.
  5. 다단계 선택:더 많은 협력 그룹이 덜 협력적인 그룹보다 경쟁합니다.

그러나 노왁의 논문은 포괄적 적합성 이론을 "표준 자연 선택"과 잘못 분리하여 큰 비판을 받았다.150명이 넘는 저자들은 노왁 등이 40년 동안의 경험적 문학을 잘못 전달했다고 주장했다.

레퍼런스

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