늑대의 진화

늑대의 진화는 적어도 30만 년의 지질학적 시간에 걸쳐 일어났다.회색늑대 개낭창은 다양한 환경에 존재할 수 있고 전북극에 걸쳐 광범위하게 분포하는 적응성이 높은 종이다.현대의 회색 늑대에 대한 연구는 서로 ^[2][3]가까이 사는 뚜렷한 하위 개체군을 밝혀냈다.이러한 하위 개체군의 변화는 강수량, 온도, 식생, 먹이 전문화 등의 서식지의 차이와 밀접하게 연관되어 있으며, 이는 두개 치아의 ^[4][5][6][7]가소성에 영향을 미친다.

고고학 및 고생물학 기록은 회색 늑대가 적어도 지난 30만년 ^[8]동안 지속적으로 존재했음을 보여준다.이러한 지속적인 존재는 모든 현대 늑대와 개가 20,000년 전에 ^[9]존재했던 공통의 조상 늑대 개체에서^[9][10][11] 유래했다는 것을 암시하는 게놈 분석과 대조된다.이러한 분석은 인구 병목현상을 나타내며, 그 직후 또는 마지막 빙하 극대기 기간 동안 조상 개체군의 빠른 방사선이 뒤따른다.이것은 원래 늑대 개체군이 그들을 대체한 새로운 유형의 늑대에 의해 경쟁하지 않았음을 암시한다.그러나 이 방사선의 지리적 기원은 알려지지 않았다.

화석 기록

고대 척추동물에 대한 화석 기록은 거의 발생하지 않는 파편들로 구성되어 있는데, 이 파편들로부터 유전 물질을 얻는 것이 종종 불가능하다.연구자들은 형태학적 분석에 한정되어 있지만, 시기와 장소에 걸쳐 표본 사이에 존재했던 종간 및 종간 변화 및 관계를 추정하는 것은 어렵다.어떤 관찰은 항상 동의하지 않는 연구자들에 의해 논의되고, 어떤 저자들에 의해 뒷받침되는 가설들은 ^[12]다른 사람들에 의해 이의를 제기된다.

백악기-파생대멸종은 6500만년 전에 일어났고 공룡의 종말과 최초의 육식동물의 ^[13]출현을 가져왔다.카르니보란 이름은 카르니보라목의 일원에 붙여졌다.육식동물들은 육식동물이라고 불리는 일반적인 치아 배치를 가지고 있는데, 이 치아에서 첫 번째 아래 어금니와 마지막 위 앞 어금니는 고기를 자르기 위한 한 쌍의 가위와 비슷한 작용을 하는 칼날 같은 에나멜 크라운을 가지고 있습니다.이 치아 배열은 지난 6천만 년 동안 고기로 구성된 식단, 초목을 짓누르는 식단 또는 물개, 바다사자, 바다코끼리와 같이 육식 기능의 상실을 위해 적응에 의해 수정되었습니다.오늘날, 모든 육식동물들이 곤충을 먹는 ^[14]땅울프와 같은 육식동물인 것은 아니다.

개 모양의 개과 동물과 고양이 모양의 펠리폼의 육식동물 조상은 공룡이 멸종한 직후부터 서로 다른 진화의 길을 걷기 시작했다.개과의 첫 번째 구성원들은 4천만 년 ^[15]전에 나타났고, 그 중 개아과인 개아과만이 늑대와 여우와 같은 송곳니의 형태로 오늘날 남아있다.송곳니과에는 여우와 비슷한 렙토시온속(Leptocyon)이 포함되어 있으며, 3400만 YBP에서 1190만 YBP가 벌페스(폭스)와 카니(캐닌)로 분기하기 전까지 다양한 종들이 존재했다.자칼 크기의 에우시온은 1000만 YBP부터 북미에 존재했고 초기 플리오센에 의해 약 600만 - 500만 YBP까지 코요테와 비슷한 에우시온 데이비시가^[16] 유라시아를 침략했다.북미에서는 초기 캐니스를 발생시켰으며, 이는 미국 남서부와 멕시코에서 마이오세(6백만 YBP)에 처음 나타났다.500만 YBP까지 더 큰 카니스 레포파거스가 같은 ^[17]지역에 나타났다.

북미에서 유라시아로 이주한 개과(Eucyon, Vulpes, Nycterutes)는 마이오세 후기와 플리오세 초기에는 소형에서 중형 포식자였지만 최상위 포식자는 아니었다.개과의 위치는 캐니스가 도착함에 따라 바뀌어 북극을 가로지르는 지배적인 포식자가 될 것이다.늑대 크기의 치흘리엔시스는 중국 북부 플리오센 산맥에서 약 400만~^[18]300만 YBP에 출현했다.약 3백만 년 전 중국 산시성 유셰 분지의 중 플리오센에서 늑대 크기의 큰 카니스가 나타났습니다.250만년 전에는 중국 허베이성 양위안현의 니허완 분지와 타지키스탄의 ^[19]쿠룩세이가 분포했다.그 후 플라이스토세 초기 유라시아 전역에 걸쳐 흔히 늑대 사건이라고 불리는 180만 YBP의 카니스 진화가 폭발적으로 일어났다.그것은 매머드 스텝의 형성과 대륙 빙하와 관련이 있다.캐니스는 유럽으로 퍼져 C. arnensis, C. etruscus, C. falconeri의 ^[18]형태로 퍼졌다.다른 연구들은 유럽에서 발견된 가장 오래된 카니 유골은 프랑스에서 ^[20]온 것으로 310만 YBP로 추정되며, 카니스 cf가 그 뒤를 잇고 있다고 말한다. 220만 ^[21]YBP의 이탈리아산 에트루스코스(여기서 라틴어로 cf.는 수여를 의미하며 불확실하다).

화석 기록은 불완전하지만 늑대는 작고 초기의 개과 ^{[22]: p241} 동물 개체에서 생겨났을 가능성이 있다.형태학적^{[22]: p239 [23]} 증거와 유전적^[24] 증거는 모두 플리오센과 플라이스토세 초기에 늑대가 코요테를 ^{[22]: p239} 이끌었던 같은 혈통에서 진화했다는 것을 암시하고 있으며 화석 표본은 코요테와 늑대가 150만년 ^{[22]: p240 [23]}전에 공통의 조상으로부터 분리되었음을 나타낸다.자칼의 조상과 다른 현존하는 카니스속 구성원들은 이 ^{[22]: p240} 시기 이전에 혈통에서 분리되었다.

이러한 공통의 조상으로부터의 분리 이후, 늑대와 코요테의 진화에 관여한다고 믿었던 종과 일부 고생물학자들의 믿음은 갈라졌다.^{[22]: p240} 많은 연구자들은 C. Priscolatrans, C. etruscus, C. rufus, C. lycaon, 그리고 C. 루푸스의 선이 현대의 늑대와 ^{[22]: p240 [25][26][27][28][29][30]}코요테를 이끄는 어떤 방식으로든 관련이 있다고 믿었다.

늑대 진화

①개골 레포파거스 Canis latrans(코요테) ③ Canis Priscolatrans 멸종 분류군 ②Canis armbrusteri ① Canis dirus (디렉터 늑대) ②캐니스 네링기 ③캐니스게지 ②캐니스 에트루스코스 ②개변형성 ③개구리목 카니스루퍼스(붉은늑대) 개낭창(회색늑대) 친숙한 개(개)

늑대를 [22]: p240 향한 개과의 진화 및 분기 제안.

카니스레포파거스

카니스 레포파거스는 북아메리카의 ^[31]초기 플리오센에 살았다.쿠르텐은 블랑칸 C. 레포파거스가^[32] 북미의 더 작은 미오세 카니스 종에서 유래했다고 제안했다.그 후 유라시아 전역에 널리 퍼졌고,^{[22]: p241 [33][34]} 유럽의 C. arnensis와 같거나 밀접하게 관련되어 있었다.

존스턴은 C. 레포파거스가 현대의 코요테보다 더 ^{[35]: 385} 가느다란 두개골과 골격을 가졌다고 묘사한다.로버트 M.노왁은 초기 개체군이 작은 코요테를 닮았고 C. latrans의 ^{[22]: p241} 조상인 것으로 보이는 작고 섬세하며 좁은 비율의 두개골을 가지고 있었다는 것을 발견했다.존슨은 텍사스의 시타 협곡에서 발견된 일부 표본들이 더 크고 넓은 ^[35]두개골을 가지고 있었고, 다른 조각들과 함께 노왁은 이들이 ^{[22]: p241 [23]}늑대로 진화했다는 것을 암시했다.

Tedford는 이전 저자들의 의견에 동의하지 않았고 그것의 두개골-치아의 형태학에는 C. 루푸스와 C. latrans에 의해 공유되는 몇 가지 특성이 부족하다는 것을 발견했고, 따라서 밀접한 관계는 없었지만 C. 레포파거스가 늑대와 코요테 ^{[36]: p119} 모두의 조상이라는 것을 암시했다.

카니스프리스콜라트란스

Canis Priscolatrans는 북아메리카의 ^[23]플리오센-플레이스토세 초기에 살았다.최초의 확실한 늑대는 후기 블랑칸/^{[22]: p240 [23][37]}얼기 어빙톤기에 나타났고, C. 프리스콜라트랜스라는 이름은 카니스 에드워드이(^{[22]: p241 [23]: 82 [38][39]}Canis Edwardii)에 매우 가깝거나^[33][34] 카니스 에드워디(C. 프리스콜라트랜스라는 이름이 붙었다.두개골의 크기와 비율에서 루퍼스와 닮았지만 ^{[22]: p241} 더 복잡한 치아를 가지고 있었다.그러나 후기 란초라브레안까지는 ^{[22]: p242} C. 루퍼스의 화석이 없다.

쿠르텐은 C. 프리스코라트랜스가 ^[34]C. 레포파거스와 C. 아르넨시스로부터 유래한 것인지 확실하지 않았지만, C. 프리스코라트랜스가 란초라브레아 및 최근의 C. 라트랜스의 조상인 큰 코요테 집단이라고 믿었다.그는 유럽의 C. arnensis가 C. priscolatrans와 현저한 유사성을 보였고, 그것들은 한때 ^{[33]: p27} 코요테의 전북극 개체군이었던 것을 나타낼 수 있다고 언급했다.노왁은 동의하지 않았고, C. 프리스콜라트랜스가 유럽 C. 에트루스코스의 ^[23]대항마라고 믿었다.쿠르텐은 나중에 C. 프리스콜라트란스와 C. 에트루스코스가 모두 C. 루푸스를 일으킨 그룹의 일부라고 주장했지만, 그것들이 C. 레포파거스에서 ^[34]유래한 것으로 보이는 공통 조상과 별도로 진화했는지 확실하지 않았다.

더 큰 코요테처럼 생긴 카니스 에드워드이의 유골은 ^[40]강하를 나타내는 C. 레포파거스와 함께 미국 남서부의 후기 플리오센에서 발견되었다.Tedford는 C. edwardii를^[41] 인식하고 C. priscolatrans의 두개골-치과 형태학이 C. edwardi의 내부에 속한다는 것을 발견하여 C. priscolatrans라는 종명이 의심스럽다는 것을 발견했다.^{[36]: p131}

카니스 암브루스테리

북미 늑대는 더 커졌고, 치아 표본은 북미의 ^[23]중기 플라이스토세 동안 C. 프리스콜라트랜스가 큰 늑대의 암브루스터리로 ^{[22]: p242 [42]}갈라졌음을 보여준다.로버트 A.마틴은 동의하지 않았고, C. 암브루스테리가^{[43] [28]}C. 루푸스라고 믿었다.노왁은 마틴의 의견에 동의하지 않고 암브루스테리가 낭창이 아니라 낭창이 생긴 낭창 프리스코라트랜스와 관련이 있다고 주장했다.Tedford는 C. gezi와 C. nehringi가 C. gezi, C. nehringi와 C. dirus의 ^{[36]: 148} 공통 조상임을 암시하며, C. armbrusteri가 과탄산을 위해 개발된 치과와 두개 유사성을 공유한다고 제안했다.

아이노시온디러스

1908년 고생물학자 존 캠벨 메리암은 란초 라 브레아 타르 구덩이에서 커다란 늑대의 화석화된 뼛조각들을 찾기 시작했다.1912년까지 그는 이것들을 공식적으로 알아볼 수 있을 만큼 완전한 골격을 발견했고 이전에 발견된 표본들은 C. dirus (Leidy 1858)^{[citation needed]}라는 이름으로 발견되었다.

카니스 디루스,^[44] 또는 현재 널리 알려진 아이노시온 디루스는 북아메리카와 남아메리카의 ^[45]플라이스토세 말기에서 홀로세 초기에 살았다.1987년, 새로운 가설은 포유류의 개체수가 음식이 풍부했던 시기에는 하이퍼몰프라고 불리는 더 큰 형태를 낳을 수 있다는 것을 제안했지만, 나중에 음식이 부족하게 되면 하이퍼몰프는 더 작은 형태에 적응하거나 멸종할 것이다.이 가설은 많은 플라이스토세 후기 포유동물에서 발견된 큰 몸집을 현생 포유동물과 비교하여 설명할 수 있을 것이다.멸종과 분화는 모두 기후가 ^[46][47]극한일 때 함께 일어날 수 있다.글로리아 D. 굴렛은 마틴의 의견에 동의했고 이 가설이 북미에서 갑자기 나타난 C.dirus와 풍부한 사냥감, 안정된 환경, 그리고 ^[48]큰 경쟁자로 인해 C.dirus 하이퍼모프를 발생시킨 두개골 형태의 유사성 때문에 C.dirus의 출현을 설명할 수 있다고 제안했다.노왁, 커텐, 베르타는 굴렛의 의견에 동의하지 않고 C. 디루스가 C. 루푸스에서 ^[23][34][49]유래한 것이 아니라고 주장했다.세 명의 저명한 고생물학자 샤오밍 왕, R. H. 테드포드, R. M. 노왁은 모두 C. dirusteri에서 ^{[50][36]: 181} 진화했다고 주장했고,^{[22]: p243 [51]} 노왁은 C. armbrusteri가 C. dirus로 분기했음을 나타내는 표본이 있다고 말했다.두 분류군은 여러 가지 특징(시너포몰피)을 공유하는데, 이는 대륙의 탁 트인 지형에서 후기 어빙톤 시대의 C. dirus의 기원을 제시하고, 나중에 동쪽으로 확장하여 조상인 C. armbrusteri를 ^{[36]: 181} 대체한다.

하지만 2021년, 한 연구는 이 무시무시한 늑대가 570만년 전 늑대와 가장 최근의 공통 조상을 공유했던 매우 다른 혈통이라는 것을 보여주었다.무시무시한 늑대와 회색 늑대의 형태학적 유사성은 수렴 진화에 의한 것으로 결론났다.이 발견은 늑대와 코요테의 혈통이 끔찍한 늑대의 혈통에서 격리된 채 진화했음을 보여준다.이 연구는 아메리카의 끔찍한 늑대 혈통의 초기 기원을 제시하며, 이 지리적 고립은 그들이 570만 년 전 그들의 분화 이후 어느 정도의 생식적 고립을 발달시킬 수 있게 해 주었다.코요테, 홀, 회색늑대, 멸종된 크세노시온은 유라시아에서 진화해 플레이스토세 말기에 비교적 최근 북미로 확산돼 무시무시한 늑대와 교배하지 않았다.그 결과, 연구는 1918년 메리암에 의해 제안된 대로, 다이어 늑대의 정확한 이항 이름은 애노시온 디러스라는 것을 발견했다.디어울프의 혈통이 장기간 고립된 것은 디어울프의 혈통에 속하는 C. armbrusteri와 C. Edwardii를 포함한 다른 미국 화석 분류군도 디어울프의 ^[52]혈통에 속할 수 있다는 것을 암시한다.

디루스-피루스 잡종

메리암은 란초 라 브레아 타르 구덩이에서 발견된 표본을 바탕으로 3종의 특이한 종을 명명했다.그것들은 노왁에 의해 개낭창의 ^[23]분류학적 동의어로 간주되었다.

Canis occidentalis furlongi (Merriam 1910)^[53]는 dir wolf보다 상당히 작고 Canis lupus occidentalis 목재 늑대와 더 가까운 관계에 있는 늑대로 묘사되었다.하지만, 그것의 전극성 P4(위쪽 카나시얼)는 거대했고, M1의 어금니 하이포콘은 무시무시한 늑대의 것보다 더 컸다.한 표본의 치아와 입천장은 늑대와 후두엽(Canis lupus occidentalis)^[53] 사이에 있는 것으로 묘사되었다.노왁은 그것이 ^[23]회색 늑대의 아종이라고 믿었기 때문에 Canis lupus fullongi라는 이름을 제안했다.주변 지역에 사는 늑대가 끔찍한 늑대/회색 늑대의 ^[54]잡종을 일으켰을 가능성이 있다.

밀러 늑대인 캐니스 밀러리는 목재 늑대만큼 컸지만 머리는 더 짧고 무거웠다.^[55]그것의 두개골과 치아는 후두성 낭창과 무시무시한 늑대의 중간인 것으로 묘사되었다.두개골은 넓은 두개골, 특히 입천장 부분 때문에 후두엽과 달랐고, P4와 M1의 크기는 알려진 어떤 목재 늑대보다 훨씬 컸으며, P4의 크기는 ^[56]무시무시한 늑대와 비슷했다.노왁에 의해 카니스 루푸스 ^[23]풀롱이의 분류학적 동의어로 여겨진다.

Aenocyon milleri (Merriam 1918)^[57]는 크기가 작고, 상상의 벼슬이 낮고, 눈에 띄지 않는 음이온으로 인해 디어 늑대와는 다른 늑대로 묘사되었지만, 목재 늑대보다는 디어 늑대에 더 가까웠다.표본이 한 개만 발견되었다.노왁에 의해 카니스 루푸스 ^[23]풀롱이의 분류학적 동의어로 여겨진다.

모스바센시스

간혹 모스바흐 늑대로 알려진 카니스 모스바첸시스는 플라이스토세 ^[58]중기에서 후기까지 유라시아에 서식했던 멸종된 작은 늑대이다.C. etruscus에서 C. mosbacensis까지 현존하는 늑대의 계통 발생학적 혈통은 널리 인정된다.^{[58][22]: 239–245} 2010년, 한 연구에 따르면, 초기 플라이스토세 말기부터 중기의 플라이스토세까지 카니스군의 다양성이 감소했으며 유라시아에서는 C. mosbacensis-C.의 작은 늑대로 제한되었다. 현존하는 인도늑대(^[8]개구리 루푸스 팔리페스)와 비슷한 크기의 변종군, 현존하는 북회색늑대와 비슷한 크기의 거대 초식성캐니스(제노시온) 리카오나이데.

개자리 변이

2012년 왕샤오밍(王小明)의 지시로 고대 중국의 늑대와 비슷한 개복치수를 조사한 결과 치아와 두개 후 치수가 모두 C. 루푸스에 매우 가까운 것으로 나타났는데, 이는 다른 개복치수가 초기나 후기보다 훨씬 작았기 때문에 "매우 이상했다"는 것이다.어종^[59]이 연구는 "이 종이 이전 ^{[60][61][62][63][64]}저자들이 제안한 가설인 가축 개 Canis adviryis의 조상일 가능성이 매우 높다"고 결론지었다.

카니스치힐리엔시스

울프의 진화– 대체 제안

② 에우시온 데이비시 ①개골 레포파거스 멸종 분류군 ③캐니스 에드워드i 황갈매기(황금 자칼) Canis latrans(코요테) ②개미치힐리엔시스 ②Canis armbrusteri ①개구리바이러스 ②캐니스 네링기 ③캐니스게지 낭창 회색늑대 가축견 ①개코원숭이 멸종 분류군 § 제노시온 Cuon(구멍) 리카온(아프리카 사냥개)

에우시온에서 [18][36]: p181 늑대로의 진화 및 분기 제안.

왕과 테드포드는 카니스속은 코요테와 비슷한 에우시온 데이비시의 후손으로, 그 유골은 미국 남서부와 멕시코의 마이오세(600만 YBP)에 처음 나타났다고 주장했다.플리오센(500만 YBP)에 의해, 더 큰 카니스 레포파거스가 같은 지역에 나타났고, 플라이스토세(100만 YBP) 초기 카니스 라트란스(코요테)가 존재했다.그들은 에우시온 데이비시에서 C 레포파거스, 코요테로의 진행이 선형 ^[17]진화였다고 제안했다.또한 C. Edwardii, C. latrans 및 C. aureus가 함께 작은 분지군을 형성하고 C. Edwardii가 블랑칸 중기(플리오센 후기)에서 어빙톤기 말기(플레이스토세 후기)에 걸쳐 가장 먼저 나타났기 때문에 조상으로 ^{[36]: p175, 180} 제안된다.

노왁과 테드포드는 또한 낭창이 Miocene 또는 Pliocene 개과에서 ^[23][37]유래하고 C. 레포파거스로부터 분리되었을 가능성이 있다고 믿었다.중국으로부터의 형태학에 근거해, Pliocene wolf C. chihliensis는 북미로 ^{[18][36]: p181} 이동하기 전에 C. armbrusteri와 C. 루푸스의 조상이었을지도 모른다.C. chihliensis는 C. 루푸스보다 더 원시적이고 작은 것으로 보이며 두개골과 치아의 측정은 C. 루푸스와 비슷하지만 두개 후 요소의 치수는 더 ^[59]작다.C. armbrusteri는 플라이스토세 중기에 북아메리카에 나타났으며,^[23] 그 당시 어떤 개과보다도 큰 늑대 같은 형태이다.지난 30,000년 동안 가장 최근의 빙하 후퇴가 끝날 때, 온난화는 캐나다 북부 전역의 빙하 장벽을 녹여 북극 포유류가 고라니, 순록, 들소, 그리고 ^[65]회색 늑대를 포함한 북아메리카 중위도로 그들의 서식지를 확장할 수 있게 했다.

플라이스토세 중기에 유라시아에서, C. falconeri는 초육식동물인 Xenocyon속을 만들었고, 그 후 Cuon속(dhole)과 Lycaon속(아프리카 사냥개)^[66][67]을 탄생시켰다.C. dirus가 출현하기 직전에, 북미 대륙은 C. dirus만큼 크고 초육식성인 Xenocyon속에게 침략당했다.화석 기록은 그들이 희귀하다는 것을 보여주며 새로 파생된 C.^[40] dirus와 경쟁할 수 없었던 것으로 추정된다.

카니스안토니

플리오센 후기부터 중국 플레이스토세 초기까지의 대형늑대 C. 안토니는 C.^{[36]: p197} chihliensis 내의 변종으로 평가되었고, 대형늑대 C. 팔코네리는 플라이스토세 초기 유럽에서 갑자기 발생했으며, 아마도 C. ^{[36]: p181} 안토니의 서쪽으로 확장되었을 것이다.

낭창

가장 초기의 개낭창 표본은 캐나다 유콘의 올드 크로에서 발견된 화석 이빨이었다.표본은 100만 YBP의 ^[36]퇴적물에서 발견되었지만, 이 퇴적물의 지질학적 속성은 의문이다.^[36][68]조금 더 어린 표본들이 알래스카 페어뱅크스의 크리플 크릭 섬프에서 81만 YBP의 지층에서 발견되었다.두 발견 모두 이 늑대들의 기원을 플라이스토세 ^[36]중기에 베링기아 동부에서 알 수 있다.

프랑스에서는, Cl. lunellensis 보니, 1971[69]Lunel-Viel에서 발견되는 아종, 에로 1991[70]상트네에서, 코트도르 주 20만 YBP으로 거슬러와 C입니다. lupus maximus Boudadi-Maligne, 2012[71]Jaurens 동굴에서, Nespouls, 코레즈 주, 사이즈에 진보적인 증가 추세를 보이다는 31,000건의 YBP자 400–350,000 YBP, Cl. santenaisiensis Argant과 만났는데.를 제의합니다.크로노 ^[72][12]동종이다이탈리아에서는 로마에서 북서쪽으로 20km 떨어진 ^[73][74]라 폴링라라 디 세카니비오(La Pollingrara di Cecanibio)에서 34만~320,000년 사이의 지층에서 가장 오래된 개낭창 표본이 발견되었다.2017년, 한 연구는 초기 홀로세 이탈리아 늑대의 위아래 육식 치수가 C. l. maximus의 치수에 가깝다는 것을 발견했다.낭창 육식 치아의 크기 변화는 거대 동물군의 확산과 관련이 있다.이탈리아 늑대는 르네상스 ^[12]기간 동안 이탈리아에서 붉은 사슴을 잃으면서 몸집이 작아졌다.제안된 계통은 다음과 같습니다.

C. etruscus → C. mosbacensis → C. l. l. lunellensis → C. l. santenaisensis → C. l. maximus → C. l. 낭창^[12]

2020년 조지아에서 새로운 늑대 C. 보르지갈리가 발견되었다.이 늑대는 C. mosbachensis에 이은 다음 진화 단계로 C. 루푸스 ^[75]계통의 조상이라고 제안되었습니다.

Canis c.f. allivenis - 구석기 개

구석기 개로 추정되는 최근 발견된 표본들이 많이 있지만, 그 분류법은 논란이 되고 있다.이것들은 유럽 또는 시베리아에서 발견되었으며 40,000-17,000 YBP로 거슬러 올라간다.여기에는 독일의 Hohle Fels, 벨기에의 Goyet Caves, 체코의 Predmosti, 그리고 러시아의 4개 유적지: 라즈보이니치야 동굴, Kostyonki-8, Ulakhan Sular, 그리고 Eliseevichi 1. 프랑스 쇼베 동굴의 발자국이 26,000BP로 추정됩니다.구석기 시대의 개들은 3만 마리 이상의 유럽 내 인간 사냥 캠프와 직접 관련되었고, 그들은 길들여졌을 것으로 추정된다.그들은 또한 원생견이자 가축견의 조상이거나 ^[77]과학적으로 알려지지 않은 늑대의 한 종류일 수도 있다.

친숙한 개(가축견)

2002년 러시아 평원에 있는 브리안스크 지역의 엘리세비치-I 상부 구석기시대 유적지였던 매머드 뼈 오두막에서 수 미터 이내에 묻혀 발견된 두 개의 대형 개과 공룡의 화석 두개골에 대한 연구가 진행되었고, 가축화에 대한 형태학적으로 인정된 정의를 사용하여 "Iic"으로 선언되었다.'에이지 도그'탄소 연대 측정 결과, 16,945-13,905 ^[78]YBP의 역년 추정치를 얻을 수 있었다.2013년, 한 연구는 이 두개골들 중 하나를 조사했고 그 두개골의 미토콘드리아 DNA 배열은 Canis ^[79]adviousis로 확인되었다.

2015년 한 동물학자는 "표현형 측면에서 개와 늑대는 근본적으로 다른 동물"^[80]이라고 말했다.

1986년 두개골 형태학 연구는 가축의 개가 늑대와 비슷한 개들을 제외한 다른 모든 개들과 형태학적으로 다르다는 것을 발견했다."어떤 품종들 사이의 크기와 비율의 차이는 야생 속들 사이의 차이만큼 크지만, 모든 개는 분명히 같은 ^[81]종에 속합니다."2010년, 현존하는 육식동물과 비교한 개의 두개골 모양에 대한 연구는 "개 품종 간의 가장 큰 모양 거리는 카니보라의 종 간 최대 차이를 분명히 능가한다"고 제안했다.게다가 가축견은 ^[82]야생 육식동물 영역 밖에서도 다양한 새로운 모양을 하고 있습니다.

현대의 늑대와 비교

현대의 늑대와 비교해서 가축화된 개는 두개골의 크기와 모양에서 7에서 28cm의 길이(Evans 1979년)에 가장 큰 차이를 보인다(McGrevy 2004년).늑대는 긴 두개골을 가지고 있지만 그레이하운드와 러시아 늑대 사냥개 같은 일부 종만큼 극단적이지는 않다.개완두증(단신증)은 가축 개에서만 발견되며 소아형증과 관련이 있다(Goodwin 1997년.강아지들은 짧은 코를 가지고 태어나며, 나중에 발달할 때 더 긴 돌리초두개 두개골이 나타난다. (Coppinger 1995))이 나타난다.상완두개와 돌기두개 사이의 머리 모양의 다른 차이로는 두개골 안면각의 변화(기저축과 경구개 사이의 각도), 측악관절의 형태학(Dickie 2001), 세골형판의 방사선 해부학(Schwarz 2000)^[83] 등이 있다.

노왁은 눈구멍의 궤도 각도가 개와 늑대의 차이를 정의하는 중요한 특징이며 늑대는 낮은 각도를 가지고 있다고 지적했다.노왁은 북미 송곳니 4마리의 궤도 각도를 비교한 결과 코요테-42.8, 늑대-42.8, 개-52.9 dire wolf-53.1로 측정됐다.눈구멍의 궤도 각도는 코요테나 늑대보다 개에서 분명히 더 컸다; 왜 그것이 무시무시한 늑대의 그것과 거의 같은지에 대해서는 언급되지 않았다.^[23]

많은 저자들은 현존하는 성인 늑대와 비교했을 때, 성인 가축견은 상대적으로 로스트룸(두개 앞부분), 높은 전두골, 넓은 입천장, 넓은 두개골, 그리고 더 작은 이빨을 가지고 있다고 결론내렸다. (힐데브랜드 1954; Clutton-Brock, Corbet & Hills 1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer; 1990).다른 저자들은 동의하지 않고 이러한 특성이 둘 사이에서 중복되고 달라질 수 있다고 말했다(Crockford 1999; Harrison 1973).늑대의 두개골 비율은 성견과 비슷하며, 이는 가축의 개가 선종성 늑대라는 증거로 제시되었다.이는 청소년의 외모를 위한 인간의 선택 또는 청소년 행동을 위한 선택의 결과로 인한 다원성 효과 때문인 것으로 제안되었다(Clutton-Brock 1977; Belyev 1979; Wayne 1986; Coppinger and Schneider 1995).웨인(1986)은 그의 개 표본이 ^[60]늑대에 비해 연단 길이가 유의미하지 않다고 결론내렸다.310마리의 늑대의 두개골과 100개의 품종을 대표하는 700마리 이상의 개의 두개골을 사용한 2004년 연구는 비록 일부 소아형 개 품종이 어린 ^[84]늑대의 두개골과 비슷한 두개골을 가지고 있음에도 불구하고 개 두개골의 진화는 네오테니와 같은 이질 연대기적 과정으로 묘사될 수 없다고 결론지었다."개는 페이드형 ^[85]늑대가 아니다."

늑대에 비해 개의 치아는 상대적으로 덜 견고하다(Olsen 1985; Hemmer 1990). 이는 늑대가 상생의 청소 동물이 되었을 때 자연 선택이 완화되거나 인공 선택이 이루어졌기 때문인 것으로 추정된다(Olsen 1985; Clutton-Brock 1995).그러나 Kieser와 Groeneveld(1992)는 자칼(C. adustus, C. mesomelas)과 케이프여우(Vulpes chama)의 하악치과 측정을 동등한 크기의 개에 비교한 결과, 다른 개들의 송곳니가 약간 더 작고 두 번째 어금니가 더 큰 경향을 보였다.모든 종에서 같다.그들은 "캐니드의 이빨은 서로 조화를 이루며 진화한 것으로 보이며 이형성, 크기 또는 기능적 요구의 차이와는 비교적 독립적으로 진화한 것으로 보인다"고 결론지었다.이것은 최근의 선택으로 인해 개 이빨이 상대적으로 작다는 가정에 의문을 제기하고,^[60] 개 이빨이 늑대보다 작았던 조상으로부터 나온 플라시모형이라는 것을 암시한다.

늑대에 비해 초기 개의 신체 사이즈가 줄어든 것은 틈새 선택 때문이라고 생각됩니다(올슨 1985; 모레이 1992; 코핑거 & 코핑거 2001).Morey(1992:199)는 다음과 같이 말한다.초기 가축견은 진화성 소아형 동물이라는 가설과 일치하며, 이는 개체 발생학적으로 채널 크기를 줄이고 새로운 ^[60]국내 생활 방식과 관련된 생식 시기를 변화시키기 위한 강력한 선택 산물이다."하지만 길들여진 여우는 선택되지 않은 여우와 같은 크기를 유지했습니다(Trutt 1999:167).^[80]

웨인(1986)은 개가 늑대의 두개골 형태보다 C. latrans, C. aureus, C. adustus, C. mesomelas, Cuon alpinus, Lycaon pictus에 더 가깝다고 결론지었다.Dahr(1942)는 개의 뇌 케이스 모양이 늑대의 뇌 케이스보다 코요테의 뇌 케이스에 가깝다고 결론지었다.Manwell과 Baker(1983)는 개 조상이 아마도 현존하는 늑대의 27-54kg 범위보다 작고 ^[60]딩고와 견줄 수 있는 13.6-20.5kg 범위 내에 있을 것이라는 결론을 내렸다.

개의 청각 부하는 늑대의 청각보다 상대적으로 작고 평평하다(해리슨 1973; Clutton-Brock, Corbet & Hill 1976; Nowak 1979; Olsen 1985; Wayne 1986). 이는 더 이상 늑대의 날카로운 청각이 필요하지 않기 때문에 가축화된 상태에서 편안하게 선택되기 때문이라고 제안되었다.단, 불라 형상은 특정 주파수에 대한 민감도 증가를 촉진하는 것으로 나타났지만 모양과 크기는 예도와 상관되지 않을 수 있다(Ewer 1973).그러므로, 관찰된 차이는 개불라가 조상들의 ^[60]모양을 유지했다는 것일 수 있다.

개의 하악골 수평 라무스의 복부 가장자리는 늑대에 존재하지 않는 볼록 곡선을 가지고 있으며(Olsen 1985; Clutton-Brock 1995), 이 차이에 대한 어떠한 논의도 문헌에서 찾을 수 없었다.그러나 비크네비키우스와 반 발켄버그(1997년)는 뼈 가공 포식자의 수평 라머스가 뼈 가공 지점의 꼬리 부분에서 복부보다 두껍다는 것을 알아냈다.이 비대화는 개의 ^[60]조상이 틈새에 적응하기 위한 기능이었을지도 모른다.

자칼(C. mesomelas, C. aureus), 코요테(C. latrans), 늑대(C. lupus, C. rufus), 개의 표면 뇌 형태학에 대한 설명은 개의 소뇌가 자칼과 밀접하게 정렬된 코요테의 소뇌와 매우 유사하며 늑대는 다른 종과 구별되는 수많은 뇌 특성을 보인다는 것을 나타냈다.s(Atkins 및 Dillon 1971).늑대는 또한 개와는 다른 혈청학적, 생화학적 특성을 가지고 있다.^[60]

집에서 기르는 개들의 꼬리는 위쪽으로 구부러지는 경향이 있는데, 이것은 다른 ^[86]개과에서는 찾아볼 수 없다.개는 돔형 이마를 가지고 있는데, 이것은 눈의 안와(뼈구멍) 위로 불룩 튀어나온 옆모습에서 쉽게 볼 수 있습니다.턱을 닫는 측두근은 ^[87]늑대에서 더 튼튼하다.같은 크기의 늑대와 비교했을 때 개의 두개골은 20%, 같은 무게의 늑대와 비교했을 때 개는 20%^{[88]: 47} 의 뇌를 가지고 있다.고막 황소는 크고 볼록하며 거의 구형인 반면 개의 황소는 작고 압축되어 있으며 약간 ^[89]구겨져 있다.개들은 이마와 ^[90]코 사이에 독특한 "멈춤"이 있습니다.가축견은 적혈구산인산가수분해효소의 ^[91]녹말겔 전기영동으로 늑대와 구별된다.

마지막 빙하기 동안,^[9][79] 늑대의 유전적 다양성은 오늘날보다 더 컸고, 플레이스토세 회색 늑대 개체군 내에서는 지역 환경 간의 변화가 유전적으로,^[92] 형태학적으로, 그리고 생태학적으로 서로 다른 다양한 늑대 생태형을 장려했을 것이다.한 저자는 늑대와 비교되는 개의 다른 형태학적 특징에 대한 가장 유력한 설명은 개의 조상이 ^[60]늑대와 다른 틈새에 적응했다는 것이라고 제안했다.

유전자 기록

DNA순서

각 세포 안에 있는 미토콘드리아는 작은 원형 DNA 게놈의 많은 복사본을 포함하고 있고 포유류의 경우 길이가 16,000-18,000개의 염기쌍입니다.세포는 수백 또는 수천 개의 미토콘드리아를 포함하고 있기 때문에 그 미토콘드리아 안에 포함된 유전자는 세포의 ^[93][94]핵에서 발생하는 유전자보다 더 풍부하다.미토콘드리아 DNA(mDNA)의 풍부함은 DNA가 ^[94][95]분해된 고대 유적의 유전자 분석에 유용하다.

미토콘드리아 DNA 배열은 핵 유전자의 돌연변이율보다 높은 돌연변이율을 가지며 포유류의 경우 이 비율이 5~10배 더 빠르다.^[94][96][97]미토콘드리아 단백질 코드 유전자는 훨씬 더 빨리 진화하며 가족, 속, 그리고 종과 같은 범주 수준에서 진화 역사를 추론하는 강력한 지표입니다.하지만, 그들은 다른 DNA 마커보다 더 빠른 속도로 진화했고 다른 원천들과 대조하여 검증될 필요가 있는 분자 시계에는 시간 차이가 있습니다.불확실한 종의 분류학적 상태는 세포핵의 핵 DNA를 사용함으로써 더 잘 해결되며, 이것은 최근의 ^[98]역사를 분석하는데 더 적합하다.대부분의 경우 mDNA는 모계 ^[94][99]조상으로부터 유전된다.따라서 종 내 mDNA 배열의 계통학적 분석은 계통수로서 ^{[94][100][101]}표현될 수 있는 모계 혈통의 역사를 제공한다.

개와 늑대의 mDNA 염기서열은 261 염기쌍 내에서 0-12 치환만 차이가 나는 반면, 개는 항상 최소 20 ^[94][104]치환으로 코요테 및 자칼과 차이를 보였다.이 발견은 이 개가 늑대에서 유래한 것이고 반복적인 ^[104]역교배가 있었거나, 혹은 이 개가 현재 살아있는 가장 가까운 친척이 현대의 ^[105]늑대인 현재 멸종된 개과의 종족에서 유래했을 수도 있다는 것을 암시한다.

마커 발행

서로 다른 DNA 연구는 선택된 표본,^[106] 사용된 기술, 그리고 연구자들에 의해 만들어진 가정 때문에 상반된 결과를 낼 수 있다.유전자 마커의 패널 중 하나를 선택하여 연구에 사용할 수 있습니다.유전자 서열을 추출하고, 위치를 찾고, 비교하는 데 사용되는 기술은 기술의 발전을 통해 적용될 수 있으며, 이를 통해 연구자들은 더 많은 데이터를 제공하는 더 긴 길이의 염기쌍을 관찰하여 더 나은 계통학적 ^[107]분해능을 제공할 수 있다.서로 다른 유전자 표지를 사용하여 합성된 계통수는 늑대와 개, 코요테의 관계에 대해 상반된 결과를 내놓았다.SNP(단일 돌연변이)에^[108] 기초한 연구와 세포핵에서 추출된 핵 유전자^[109] 배열에 기초한 연구는 개가 코요테와 함께 군집하고 늑대와 분리되는 것을 보여주었다.SNPS에 기초한 또 다른 연구는 늑대가 코요테와 함께 군집하고 ^[110]개와는 분리된다는 것을 보여주었다.여러 가지 지표에 기초한 다른 연구들은 늑대가 코요테와 ^[104][111]분리된 개들과 함께 군집하는 것으로 보다 널리 받아들여지는 결과를 보여준다.이러한 결과는 유전자 ^[108]마커에 의해 제공되는 결과를 해석할 때 주의가 필요하다는 것을 보여줍니다.

타이밍 문제

종의 발생 시간을 측정하기 위해 만들어진 두 가지 중요한 가정이 있다: 세대 당 발생 시간과 유전자 돌연변이율.늑대의 세대 간 기간은 현존 회색 늑대를 기준으로 3년, 개는 ^[102]현존 개를 기준으로 2년으로 추정한다.최근의 한 주요 연구는 개의 세대 시간을 10,000년 전으로 거슬러 올라가 2년으로 가정하고,^[9] 그 전 세대 시간을 3년으로 가정했다(늑대와 동일).2017년, 늑대 연구 과학자 L. David Mech는 진화생물학자들이 3년의 늑대 생성 시간을 사용하여 개의 대략적인 시간을 계산했는데, 이는 대규모 데이터 세트를 사용한 연구 발표에서 4.2-4.7년의 수치를 보여준다.그들은 그에 ^[112]따라 그들의 분기일을 다시 계산하도록 장려되었다.

DNA 연구는 "불확실성의 ^[9]주요 원천으로서의 돌연변이율"을 사용하여 수행된다.2005년 린드블라드-토 박사는 현존 개의 게놈 초안 1차 염기서열을 분석,^[102] 세대당 1x10⁻⁸ 돌연변이를 추정했다.2015년 스코글룬드는 35,000 YBP 타이미르 늑대의 첫 번째 게놈 초안을 배열할 수 있었고 방사성 탄소 날짜를 사용하여 ^[10]세대당 0.4x10⁻⁸ 돌연변이의 제안된 유전자 돌연변이율을 검증했다.그 차이는 2.5의 타이밍 팩터이지만, 다른 연구에서는 지금까지 하나의 플라이스토세 늑대 표본만 배열되었기 때문에 결과를 신중하게 다루어야 하며, 그 연구는 늑대와 ^[11]개 사이의 제안된 발산 시간을 계산하기 위해 두 가지 추정치를 모두 제공한다.그러나 2016년 4,800 YBP 뉴그랜지 개의 돌연변이율은 타이미르 ^[113]늑대의 돌연변이율과 일치했다.

늑대를 닮은 송곳니

늑대와 비슷한 개과(개과 개아목)는 염색체가 78개이기 때문에 유전적으로 밀접한 관련이 있는 대형 육식동물 집단이다.카니스속, 쿠온속, 리카온속을 포함하고 있다.회원은 개(C. friendis), 회색늑대(C. lupus), 코요테(C. latrans), 황금자칼(C. aureus), 에티오피아늑대(C. simensis), 검은등자칼(Lupulela mesomelas), 옆줄무늬자칼(Lupulela adusta), 도그(Cuplypinus wild dogpinus)이다.새롭게 제안된 구성원들은 붉은 늑대, 동부 늑대, 그리고 아프리카 황금 늑대를 포함합니다.78개의 염색체를 갖고 있어 코요테, 늑대, 자칼 등 모든 종들은 핵학적으로 서로 구별할 수 없고, 구멍과 아프리카 ^{[94]: p279 [117]}사냥개와도 구별할 수 없다.카니스의 구성원들은 잠재적으로 이종^[105] 교배를 할 수 있고 에티오피아 ^[118]늑대가 개와 교배했다는 증거가 있다.동물학자 레지날드 포콕에 따르면, 황금 ^[119]자칼과 교배한 똥구멍입니다.아프리카 사냥개는 몸집이 크고 이동성이 매우 높으며, 먼 거리에 흩어져 있는 것으로 알려져 있으며,^[120] 지리적으로 매우 드물기 때문에 교배 기회가 어렵습니다.검은등자칼의 모계 미토콘드리아 DNA에 대한 연구는 가장 유력한 짝인 옆줄무늬자칼이나 황금자칼의 유전자형을 발견하지 못했는데, 이는 검은등자칼 수컷이 이들과 ^[121]함께 번식하지 않았음을 보여준다.과학 문헌의 검색에서는 희귀한 줄무늬 자칼의 교배 증거를 찾을 수 없었다.

늑대의 DNA 배열 배열은 회색늑대와 개가 가장 가까운 계통수를 제시했고, 코요테, 황금재칼, 에티오피아 늑대와 밀접한 관계를 맺고 있으며, 이 개는 이 세 종과 야생에서 교배할 수 있다.이 그룹에 가장 가까운 것은 둘 다 독특한 육식 이빨을 가진 dhole과 아프리카 야생견으로,^[102] 이 적응은 나중에 다른 구성원들에 의해 사라졌음을 암시한다.두 마리의 아프리카 자칼은 이 분지군의 가장 기초적인 구성원으로 보여지는데, 이것은 이 나무가 ^[102][122]이 분지군의 아프리카 기원을 나타내고 있다는 것을 의미한다.이 나무는 유전자형-표현형의 구별을 나타냅니다.여기서 유전자형은 유기체의 완전한 유전 정보이고 표현형은 형태학, 발달 또는 행동과 같은 유기체의 실제 관찰된 특성입니다.표현형으로 볼 때, dhole(genus Cuon)과 아프리카 사냥개(genus Lycaon)는 Canis속에 속하지 않지만 유전자형으로 볼 때 그들은 Canis jackal(C Adustus)과 Black-backed jackelas(C)보다 개, 늑대, 코요테에 더 가깝다.

2015년, 아프리카와 유라시아 개과의 미토콘드리아 게놈 배열과 핵 게놈 배열에 대한 연구는 현존하는 늑대 같은 개과가 플리오센과 플레이스토세 동안 유라시아로부터 아프리카를 적어도 5번 식민지로 만들었다는 것을 나타내었다. 이는 아프리카 개과 다양성의 많은 부분이 t에서 비롯되었다는 화석 증거와 일치한다.그는 유라시아 조상들의 이주, 아마도 건조한 환경과 습한 ^[103]환경 사이의 플라이오-플라이스토세 기후 변동과 일치할 것이다.

늑대 같은 개과의 계통수는 유전자 표지가 미토콘드리아 DNA에 기초하는지 핵 DNA에 기초하는지 여부에 따라 검은등재칼과 옆줄무늬재칼에 대해 상반된 위치를 제공할 수 있다.이 승모핵 불협화음에 대해 제안된 설명은 약 620만~520만년 ^[123]전 검은등자칼을 이끌었던 카니스속의 고대 조상으로부터 미토콘드리아 DNA 침입이 일어났다는 것이다.

현존하는 늑대와 비슷한 개과의 ^[a]계통수로서 분홍색 음영이 개낭창을 나타낸다.

	3.5 mya 3.0 mya 2.5 mya 2.0 mya 1.5 mya 1.0 mya 0.5 mya 현재의.

	사이드 스트라이프 자칼 검은등자칼 2.62 mya 아프리카 들개 홀 에티오피아늑대 골든자칼 아프리카황금늑대 코요테 히말라야늑대 인디언 평원늑대 ②갱신세 후기늑대 현대 회색늑대 개 25kya 80kya 120kya 240kya 380kya 600kya 960kya 2.0 mya 2.5 mya 3.0 mya
3.5 mya

멸종된 미지의 개과 혼화물

2018년에는 전체 게놈 염기서열 분석을 통해 개똥구리(Cuon alpinus)와 아프리카 사냥개(Lycaon pictus)와 함께 개똥구리(Canis)속 구성원을 비교했다.아프리카 황금 늑대, 황금 자칼, 회색 늑대 사이에 유전자가 흐른다는 증거가 있다.연구 결과 아프리카 황금늑대는 72% 회색늑대와 28% 에티오피아 늑대 조상의 유전자가 섞인 개과의 후손으로, 에티오피아 늑대는 한때 아프리카에서 더 넓은 범위를 가지고 있었다.이집트 시나이 반도의 아프리카 황금늑대 한 마리는 중동산 회색늑대와 개와의 교잡성이 높아 개과 진화에 있어 아프리카와 유라시아 대륙 사이의 육교 역할을 강조했다.황금 자칼과 중동 늑대 사이에 유전자가 흐른다는 증거가 있는데, 유럽과 아시아 늑대의 경우는 그렇지 않고, 북미 늑대의 경우는 그렇지 않다.이 연구는 북미 늑대에서 발견된 황금 자칼 조상은 유라시아와 북미 회색 늑대가 갈라지기 전에 일어났을 수도 있다고 제안한다.이 연구는 코요테와 회색 늑대의 공통 조상이 멸종된 정체불명의 개과의 유령 개체군과 유전적으로 혼합된 것을 보여준다.카니드는 유전적으로 이 구멍에 가깝고 아프리카 사냥개가 다른 카니드 종과 갈라진 이후 진화했다.늑대와 비교하여 코요테의 기본 위치는 코요테가 이 알려지지 않은 개과의 ^[124]미토콘드리아 게놈을 더 많이 보유하고 있기 때문이라고 제안되었다.

중국의 늑대에 대한 게놈 연구는 1963년에서 1988년 사이에 수집된 중국 남부 지역의 늑대의 박물관 표본을 포함했다.연구에 참여한 늑대들은 세 개의 군집을 형성했다: 중국 북부와 러시아 동부에서 온 늑대들과 티베트 고원에서 온 히말라야 늑대들, 그리고 중국 남부에서 온 독특한 개체군.동남쪽 장시성(江西省)에 위치한 한 표본은 티베트와 관련된 늑대와 중국의 다른 늑대 사이에 섞여 있는 증거를 보여준다.중국 동부 저장성의 한 표본은 중국 남부의 늑대들과 유전자 흐름을 공유했지만, 그것의 게놈은 1214%가 dhole 또는 dhole의 유전적 차이보다 앞선 알려지지 않은 canid일 수 있는 canid와 혼합되어 있었다.중국 남부에서 온 늑대의 개체수는 여전히 ^[138]그 지역에 존재하는 것으로 여겨진다.

베링기아 외곽

회색 늑대는 마지막 빙하기 동안 약 25,000 YBP의 종족 전체의 병목 현상을 겪었다.그 후 베링기아 보호구역에서 현대 늑대의 개체수가 늘어나면서 유라시아와 북미에 걸쳐 남아있던 플라이스토세 후기 늑대 개체군을 ^{[134][136][137]}대체했다.이 근원 개체군은 아마도 개를 키운 것이 아니라 면역과 관련이 있는 털색 유전자를 얻을 수 있게 해주는 개와 혼합되었고, 높은 고도 환경에 적응할 수 있게 해주는 유전자를 개에게 제공했습니다(예: 티베트.이것은 유럽과 동아시아 개들의 유전적 차이가 ^[137]늑대의 다른 하위 개체군과의 혼합물에 기초할 수 있다는 것을 암시한다.

병목현상 이전에 존재했던 고대 늑대에 대한 유전적 정보는 거의 없다.하지만, 연구들은 이 고대 개체들 중 하나 또는 그 이상이 현대의 늑대들보다 개의 직접적인 조상이며, 아마도 이들은 유라시아를 ^[137]침략한 최초의 사람들에 의해 길들여질 가능성이 더 높다는 것을 보여준다.

2020년 현재, 가장 오래된 온전한 늑대 유골은 캐나다 유콘주 도슨시티 인근의 라스트 찬스 크릭의 작은 지류를 따라 영구 동토층에서 발견된 56,000YBP의 미라 강아지이다.DNA 분석 결과 베링기안늑대군락의 가장 최근의 공통 조상은 86,700~67,500년 사이이며, 이 군락은 히말라야 ^[139]늑대를 제외한 다른 모든 늑대들의 기초가 되었다.

미국 및 일본 진출

2016년에는 또 다른 주요 연구를^[79] 바탕으로 멸종된 현대 낭창의 미토콘드리아 게놈의 무거운 가닥에 위치한 12개 유전자의 염기서열을 분석한 연구결과가 발표됐다.이 연구는 히말라야 늑대와 인도 회색 늑대의 염기서열을 제외했다.고대 표본은 방사성 탄소 연대와 성층 사진 연대를 가지고 있으며, 그 배열과 함께 시간 기반 계통수를 생성했다.이 나무에서 연구는 다른 모든 낭창 표본(현대와 멸종)의 가장 최근의 공통 조상이 80,000 YBP임을 추론할 ^[79][135]수 있었고, 이 날짜는 80,000 YBP였다.이 연구는 몇 천 년 ^[135]전까지만 해도 늑대의 개체군 병목현상을 나타내는 증거를 찾을 수 없었다.

계통수는 미국 늑대의 다생성을 보여주었고, 멕시코 늑대는 다른 북미 늑대와는 다른 양상을 띠었으며, 이 다른 북미 늑대들은 서로 밀접하게 연관된 두 개의 군락을 형성했다.계통학, 빙상 및 해수면 데이터와 일치하는 시나리오는 해수면이 가장 낮았던 빙하기 동안, 북미에 대한 늑대 식민지의 단일 물결이 70,000 YBP의 베링 육교 개통에서 시작하여 유콘 회랑의 후기 빙하 최대 기간 동안 닫혔다는 것이다.로랑라이드 빙상과 코딜라 빙상 23,000 YBP 사이의 분할.멕시코 늑대는 단일 파도의 일부였고 북미로 들어오기 전에 다른 늑대들과 갈라졌거나 환경의 변화로 인해 한때 북미에서 갈라졌다.

늑대는 북미의 화석 기록에 있었지만 현대의 늑대는 겨우 8만년 전으로 거슬러 올라갈 수 있었기 때문에 경쟁적인 이동이나 ^[135]혼합을 통해 이미 북미에 있던 늑대 하플로타입이 침략자들에 의해 대체되었다.북미에서 늑대의 기초 개체군을 보다 최근의 개체군으로 대체한 것은 초기 ^{[131][140][130][135]}연구 결과를 뒷받침했다.빙상이 ^{[131][141][135]}닫힐 때까지 유라시아와 북미에 유전자 흐름을 가진 범믹틱 늑대 개체군이 존재했을 가능성이 있다.시트가 닫히자 남쪽 늑대들은 고립되었고 시트의 북쪽에는 베링기안 늑대들만 존재했다.육교는 10,000 YBP의 바다로 침수되었고, 시트는 12,000~6,000 YBP로 물러났고, 베링늑대는 멸종되었고, 남부늑대는 북미의 나머지 지역을 되살리기 위해 확장되었다.모든 북미 늑대는 한때 빙상 남쪽에서 고립되었던 늑대의 후손이다.하지만, 그들의 다양성의 대부분은 20세기 동안 ^[135]사라졌습니다.

미토콘드리아 DNA를 사용한 연구는 알래스카 남동부 해안의 늑대는 유전적으로 내륙의 회색 늑대와 다르다는 것을 보여주었고, 이는 다른 분류군에서도 관찰된 패턴을 반영한다.그들은 남쪽(오클라호마)에서 멸종된 늑대와 계통발생적인 관계를 보여 주며, 이 늑대들은 지난 세기 동안 대부분 멸종된 한 때 널리 퍼진 집단의 마지막 잔해이며, 북미 북부의 늑대는 원래 위스콘신 빙하 후부의 남쪽 피난처에서 확장되었음을 나타낸다.어, 마지막 ^{[142][143][144]}빙하기가 끝날 때 얼음이 녹았다.전체 유전자 연구는 모든 북미 늑대들이 단생식이고 따라서 공통 ^[145]조상의 후손이라는 것을 보여주었다.

같은 기간 홋카이도와 사할린섬 사이의 소야해협은 7만5000년 동안 건조했고 멸종된 에조늑대(C. l. hattai)가 사할린에서 ^{[146][135][147]}홋카이도로 건너왔다는 주장이 제기됐다.그러나, 순서상 홋카이도에 도착한 것은 10,000YBP 미만이었다.에조 늑대는 북미의 분지군 ^{[146][135][148]}중 하나와 밀접하게 관련되어 있었지만, 현대의 ^[146][135]늑대에 기초가 된 보다 남쪽의 일본 늑대(C. l. hodophilax)와는 달랐다.일본 늑대는 홋카이도 ^[150]섬이 아닌 규슈, 시코쿠, 혼슈^[149][150] 섬에 서식했다.이것은 그것의 조상이 아시아 대륙에서 한반도를 ^[146][150]거쳐 일본으로 이주했을 수도 있다는 것을 나타낸다.대한해협의 과거 해수면과 일본 늑대의 염기서열 시기 등을 보면 남방 열도에 도착한 ^[135]지 2만 YBP도 안 됐다.2020년, 한 게놈 연구는 일본 늑대가 후기 플라이스토세 말기에 멸종된 것으로 생각되었던 시베리아 플라이스토세 늑대의 마지막이라는 것을 발견했다.이들 중 일부는 20세기까지 살아남아 일본 ^[151]개와 섞여 있었다.

그 개는 북미의 매우 성공적인 침략자였고, 초기-중기 홀로세기에 광범위한 생태적 틈새를 만들었다.개와 다른 북미의 개과 개과 개과 동물들과 비교해 볼 때 개와 늑대 사이에는 틈새에서 겹치는 부분이 없었다.홀로세 후기 무렵, 이 개의 틈새 영역은 연구자들이 예상했던 것보다 크기가 작았고, 이는 이 개가 생물학적 요인에 의해 제한되었다는 것을 보여준다.이 지역들은 초기 인간 직업의 가장 큰 밀도와 관련이 있는 미국의 북동부와 북서부를 포함하는데, 이는 개가 늑대의 틈새에서 인간의 틈새로 "탈피"한 것을 나타내며 개의 틈새 영역이 예상보다 크지 않은 이유를 설명해준다.개와 늑대의 분리는 북미에서 ^[153][152]제2의 가축화 사건이 일어날 가능성을 포함하여 가축화가 ^[152]빠르게 이루어졌음을 반영하는 것일 수 있다.늑대 무리들과 수렵 채집가들은 늑대의 ^[154][61]가축화를 촉진했을 수도 있는 비슷한 집단 사회 구조 내에서 비슷한 방식으로 비슷한 먹이를 사냥한다.

이 늑대는 20세기 중반까지 북미의 역사적인 지리적 범위 남쪽 지역에서 멸종되었다.1856년에서 1915년 사이에 북미에서 발견된 34마리의 늑대 유골에 대한 mDNA 연구는 그들의 유전적 다양성이 이 지역에서 현생 늑대의 두 배라는 것을 발견했고, 확인된 하플로타입의 3분의 2는 독특했다.이 결과는 멕시코와 미국 ^[155][133]서부에 한때 수십만 마리의 늑대가 살았던 역사적인 개체 수를 나타냅니다.

코요테와의 차이

1993년, 한 연구는 북미의 늑대들이 ^[48]유라시아에서 온 늑대들보다 코요테를 향해 두개골의 특징을 더 비슷하게 보인다는 것을 제안했다.2016년, 전체 유전자 연구는 만들어진 가정에 기초하여, 북미의 모든 늑대와 코요테가 6,000년에서 117,000년 전에 공통의 조상으로부터 분리되었다고 제안했다.이 연구는 또한 모든 북미 늑대는 상당한 양의 코요테 조상을 가지고 있고 모든 코요테 조상은 어느 정도 늑대 조상을 가지고 있으며 붉은 늑대와 동부 늑대는 회색 늑대와 코요테 조상의 다른 비율과 매우 혼합되어 있다는 것을 보여주었다.한 실험은 현존하는 늑대가 이 시기에 태어났다는 것을 나타내는 다른 연구 결과와 일치하는 현재보다 51,000년 전의 늑대와 코요테의 발산 시간을 나타냈다.또 다른 테스트에서는 붉은 늑대는 현재 55,000년에서 117,000년 사이에 코요테에서, 그리고 오대호수 지역 늑대는 32,000년 전에 갈라져 나온 것으로 나타났다.다른 테스트와 모델링은 다양한 발산 범위를 보여주었고 결론은 ^[145][156]현재보다 6,000년에서 117,000년 전의 범위였다.이 발견은 ^[31]코요테처럼 생긴 표본이 현재로부터 100만년 전임을 보여주는 화석 기록과 상충돌하는 것이다.

현대의 회색 늑대는 25,000년 전에 베링기아에서 확장되었다.이는 코요테와 붉은 늑대가 이 침략에서 유래했다면 이들의 역사는 수십만 년이 아니라 수만 년 전으로 거슬러 올라가 다른 연구와 ^[137]일치한다는 것을 의미한다.

가축견

가축견(Canis ^{[79][11][157]}lupus adviousis)은 가장 널리 분포하는 대형 육식동물이다.지난 백만 년 동안, 수많은 늑대 같은 형태가 존재했지만 그들의 회전율이 높았고, 현대의 늑대는 개의 ^{[79][9][11][155]}직계 조상이 아니다.비록 연구가 개와 늑대가 유전적으로 매우 가까운 ^{[104][105][114]}친척이라는 것을 제시했지만, 이후의 계통학 분석은 개와 늑대가 두 자매 ^{[104][9][158]}집단을 형성하는 상호 단통 분류군이라는 가설을 강하게 뒷받침했다.이것은 현대의 늑대 개체군 중 어떤 것도 처음 길들여진 늑대와 관련이 없다는 것을 암시하며, 따라서 개의 늑대 조상은 ^[9][158]멸종된 것으로 추정된다.고대와 현대의 회색늑대 표본에 대한 최근의 미토콘드리아 DNA 분석은 개체수 감소와 ^{[79][131][130]}이동 패턴을 뒷받침한다.또 다른 가설은 플라이스토세 후기의 생태학적 격변기에 감소하는 혈통의 나머지 구성원 모두가 인간에 ^[159][80]합류했다는 것이다.

2016년에는 전체 유전자 염기서열을 바탕으로 개체군 세분화, 인구통계학, 그리고 회색늑대의 관계를 처음으로 조사했다.이 연구는 이 개가 회색늑대의 다른 아종이며 현재는 멸종된 플라이스토세 후기 ^[79][9][11]늑대들의 유령 개체군으로부터 파생된 것이며 개와 딩고는 별개의 ^[11]종이 아니라는 것을 보여주었다.게놈 전체의 계통수는 신세계 늑대와 구세계 늑대 사이의 유전적 차이를 나타내었고, 그 후 개와 구세계 늑대 사이의 차이는 27,000YBP^[10][11] –^[11] 29,000YBP였습니다.그 개는 유라시아 회색 늑대와 자매군을 형성하지만 북미 늑대는 아니다.이 개는 ^[11]구세계 늑대와의 차이 이후 늑대와 거의 구별되는 서로 다른 혈통으로 분리되기 전까지 상당한 조상이 있었다.이 연구는 코요테와 비슷한 표본으로 보이는 화석을 사용한 백만 년 전의 늑대와 코요테 사이의 차이를 근거로 한 이전의 자료들은 현대 형태의 ^{[103][9][10][11]}조상을 반영하지 못할 수도 있다고 제안했다.

회색 늑대의 발산 및 현재까지의 시기

늑대/개 조상 신대륙의 분류군 멕시코 13,000 북미 / 홋카이도 31,000 구세계의 분지 구세계늑대 아시아 고지 아시아 저지대 27,500 중동 유럽 조상의 개 개 25,700 딩고 바센지 29,000

현대 회색늑대 [11]개체군의 전체 유전자 계통수.

이 연구는 멕시코 늑대가 회색 늑대의 다른 형태였다는 것을 보여주었고, 이는 북미에 ^[11][155]대한 초기 침략의 일부였을 수도 있다는 것을 암시한다.티베트 늑대는 구세계 늑대들 중 가장 분화가 심한 것으로 밝혀졌으며, 역사적인 개체군 병목 현상을 겪었으며 최근에야 티베트 고원을 다시 인식했다.빙하가 서식지를 잃고 유전적 고립을 일으킨 후 국지적 ^[11]적응을 일으켰을 수도 있다.

이 연구는 구세계 늑대의 게놈의 25%가 개에서 모든 현대 늑대의 조상이 된 늑대로의 유전자 흐름의 결과로서 개 조상의 징후를 보이는 등 가축 개와 늑대 사이에 광범위한 유전적 혼합이 존재했음을 시사했다.유럽 늑대와 바센지와 복서를 가진 이스라엘 늑대 사이에 유의한 유전자 흐름이 있다는 증거가 있었는데, 이것은 이러한 품종의 조상 혈통과 늑대 ^[9][11]개체군 사이의 혼동을 암시한다.저지대 아시아 늑대의 경우: 중앙 러시아 늑대와 동 러시아 늑대와 모든 저지대 중국 늑대는 중국 토종 개인 티베트 마스티프와 딩고와 함께 상당한 유전자 흐름을 보였다.하이랜드 아시아 늑대의 경우:티베트 늑대는 개와의 교배는 크지 않았지만 칭하이 늑대는 딩고와 유전자 흐름을 보였고 그중 한 마리는 중국 개와 유전자 흐름을 보였다.신세계 늑대는 복서, 딩고, 중국 토종 개에서 유전자 흐름을 보이지 않았지만 멕시코 늑대와 아프리카 바센지 ^[11]사이에서 유전자 흐름을 나타내는 징후가 있었다.늑대 같은 개과 동물인 개과 동물 속의 모든 종은 78개의 염색체와 계통학적으로 밀접하게 관련되어 있으며 잠재적으로 이종 ^[105]교배가 가능하다.모든 늑대 및 개에 대한 조상의 개체에서 황금 자칼로의 유전자 흐름(11.3%–13.6%)이 나타났고, 현존하는 늑대 ^[9][11]개체에서 훨씬 낮은 비율(최대 2.8%)이 나타났다.

이 데이터는 모든 늑대가 비슷한 개체 수를 공유하고 있으며, 이는 전 세계적으로 현생인류의 확장과 큰 ^[11][160]사냥감을 포획하는 기술과 맞물려 개체 수가 감소했음을 보여준다.플라이스토세 말기의 육식동물들은 그 당시에 이용 가능한 더 큰 사냥감을 사냥하기 위해 큰 자랑거리, 종족, 무리를 지어 사회적 생활을 했을 것이고, 이러한 큰 무리들은 인간 ^[160]박해자들에게 더 눈에 띄는 표적이 되었을 것이다.인간과 동행한 큰 개들은 게임을 ^[11][161]위해 경쟁하는 육식동물의 감소 속도를 가속화시켰을 수 있다. 그래서 인간은 유라시아 전역으로 확장되었고, 늑대와 마주쳤고, 일부는 길들여졌고,^[11] 다른 것들은 감소했을 수 있다.

이 연구는 혼합물이 개를 길들이는 장소에 대해 추론하는 능력을 교란시켰다는 결론을 내렸다.SNP, 중국 늑대와의 게놈 전체 유사성, 낮은 연관성 불균형에 기초한 과거의 연구는 다른 견종들이 그들의 게놈에서 더 많은 늑대 조상을 유지할 가능성이 있는 개 집단 사이의 유전자 흐름과 늑대를 가진 개들 사이의 지역적 혼합을 반영할 수 있다.그 연구는 고대 DNA의 분석이 더 나은 ^[11]접근법일 수도 있다고 제안했다.

같은 해, 늑대와 개 사이의 변이를 보여주는 고정 유전자는 11개뿐이라는 연구 결과가 나왔다.이 유전자들은 조작성과 감정 처리 ^[162]능력에 영향을 미치는 것으로 생각된다.또 다른 연구는 하나의 계통수에서 ^[163]결합된 모든 회색 늑대와 개의 mDNA 하플로타입 목록을 제공했다.

2018년에는 회색늑대의 게놈에서 추출한 6만1천개의 단핵 다형(변종)의 염기서열을 비교했다.연구는 유라시아의 늑대 개체군 대부분에 개/늑대 조상의 개별 늑대가 존재하지만 북미에는 그렇지 않다는 것을 보여주었다.하이브리드는 다양한 시간 척도에 걸쳐 발생하고 있으며 최근의 사건은 아닙니다.낮은 수준의 교배는 늑대의 구별성을 ^[164]감소시키지 않았다.

딩고

딩고(Canis lupus dingo)는 호주에서 발견된 개를 말한다.딩고는 회색늑대의 다른 아종으로 별도의 ^[11]종이 아니며 유전적으로 국내 ^[11][103][9]개떼의 기초적인 구성원으로 여겨진다.유전적 증거에 따르면 딩고는 동아시아에서 기르는 개에서 유래해 동남아시아 군도를 ^[165][166]통해 호주로 유입됐으며 호주 딩고와 뉴기니 ^[166][167]싱고 간의 공통 조상을 갖고 있다.

개자리 변이

2015년에는 북극 북동부 시베리아에 있는 5개 지역에서 13개의 고대 개과 유골과 1개의 현대 늑대의 미토콘드리아 통제 지역 시퀀스를 조사했다.14개의 개과에서 9개의 미토콘드리아 하플로타입이 발견되었는데, 그 중 3개는 기록에 남았고 다른 것들은 이전에 보고되지 않았다.염기서열에서 생성된 계통수는 28,000YBP의 시베리아 개과 중 4개와 36,000YBP의 개과 중 1개의 개과 변이체가 매우 발산되었음을 보여주었다.야나 강에서 S805(28,000YBP)로 지정된 하플로타입은 현대 늑대와 국내 개 계통의 Clade A를 나타내는 또 다른 하플로타입 S902(8,000YBP)에서 한 돌연변이 떨어져 있었다.이 하플로타입과 밀접한 관련이 있는 것은 최근에 멸종된 일본 늑대에서 발견된 것이다.Canis c.f. variabilis (360,000 YBP), 벨기에 (36,000 YBP – "Goet dog") , 벨기에 (30,000 YBP), 러시아의 콘스테키 (22,000 YBP)를 포함한 몇몇 고대 하플로타입은 S805를 중심으로 배치되었다.계통수에서 S805 하플로타입의 위치를 고려할 때, 이는 잠재적으로 선조(Canis c.f. variabilis 포함)로부터 가축의 개 및 현대의 늑대 혈통과 직접적인 연관성을 나타낼 수 있다.회색 늑대는 집에서 기르는 개의 조상이라고 생각되지만, C. variabilis와의 관계와 C. variabilis의 개에 대한 유전적 기여는 ^[168]논란의 대상이다.

Zhokhov 섬(8700 YBP)과 Aachim(1700 YBP)의 하플로타입은 국내 개떼에 속하며, S805와 군집하며, 또한 그들의 하플로타입은 티베트늑대(C. l. filcheneri) 및 최근 멸종된 일본늑대(Caxophil)와 공유하거나 한 돌연변이이다.이것은 이러한 개과가 지역 늑대 개체군과 혼합물의 유전적 특징을 유지했음을 나타낼 수 있다.Duvanny Yar의 S504(47,000 YBP)로 지정된 또 다른 하플로타입은 늑대와는 관련이 없지만 개의 조상인 늑대와는 관련이 없는 것으로 계통수에 나타났으며, 지역 개들의 유전적 ^[168]원천을 나타낼 수 있다.

저자들은 현대의 개 유전자 풀의 구조가 고대 시베리아 늑대와 아마도 Canis c.f.^[168][169] variabilis에서 기인한 것이라고 결론지었다.

지배적인 포식자로 부상하다

2015년에는 플라이스토세 말기 매머드 스텝을 가로지르는 대형 육식동물의 화석 콜라겐의 안정적인 동위원소 분석을 통해 이들의 식생활을 재구성하는 연구를 실시했다.벨기에에서 실시된 실험에 따르면 약 40,000 YBP의 동굴 하이에나는 매머드, 양털 코뿔소, 말, 순록을 먹이로 삼았으며 동굴 사자는 순록과 어린 동굴 곰을 잡아먹었다.늑대들은 동굴 하이에나에게 경쟁당했고 그들의 먹이는 카모아, 거대한 사슴 그리고 붉은 사슴으로 제한되었던 것으로 보인다.하지만, 약 14,000 YBP의 마지막 빙하기 이후, 늑대들은 모든 먹이 종에 접근할 수 있었고, 동굴 사자는 순록에 제한되었고, 동굴 하이에나는 ^{[170][171][172]}멸종되었다.이 자료는 동굴 하이에나의 멸종이 동굴 사자가 ^[172]멸종하기 직전 늑대가 동굴 사자가 아닌 지배적인 포식자가 되도록 했다는 것을 암시한다.또 다른 연구는 눈이 더 많이 ^[173]덮였을 때 동굴 하이에나에 비해 늑대가 번성했다는 것을 보여준다.

늑대의 개체수 차이

회색늑대 개낭창은 다양한 환경에 존재할 수 있고 전북극에 걸쳐 광범위하게 분포하는 적응성이 높은 종이다.현대의 회색 늑대에 대한 연구는 서로 ^[2][3]가까이 사는 뚜렷한 하위 개체군을 밝혀냈다.이러한 하위 개체군의 변화는 강수량, 온도, 식생, 먹이 전문화 등의 서식지의 차이와 밀접하게 연관되어 있으며, 이는 두개 치아의 ^[4][5][6][7]가소성에 영향을 미친다.고고학 및 고생물학 기록은 그들이 적어도 지난 30만년 ^[8]동안 지속적으로 존재했음을 보여준다.이러한 지속적인 늑대의 존재는 모든 현대의 늑대와 개는 20,000년 ^[9]전에 존재했던 공통의 조상 늑대^[9][10][11] 개체군에서 유래했다는 게놈 연구와 대조된다.이러한 연구는 인구 병목현상이 마지막 빙하기 기간 중 또는 직후에 한 번에 조상 개체군의 빠른 방사선이 뒤따랐다는 것을 보여준다.이것은 원래 늑대 개체군이 그들을 ^[135]대체한 새로운 유형의 늑대에 의해 경쟁하지 않았음을 암시한다.그러나 이 방사선의 지리적 기원은 알려지지 않았다.

가축화와는 별도로 인간은 박해를 통해 서식지를 제한함으로써 늑대를 해쳤다.이것은 지난 2세기 ^[174][175]동안 인구 규모의 극적인 감소를 가져왔다.개와 코요테와 같은 가까운 친척들의 서식지와 겹치는 서식지의 축소는 수많은 ^[176][177]교배 발생을 가져왔다.이러한 사건들은 최근의 전환과 더불어 늑대의 계통 지리학적 역사를 밝히는 것을 ^[125]어렵게 만들었다.

에코타입

생태형은 표현형 차이가 너무 적거나 너무 미묘해서 아종으로 분류할 수 없는 변종이다.초원, 숲, 늪, 모래 언덕과 같은 다른 서식지가 생태학적 틈새를 제공하는 동일한 지리적 지역에서 발생할 수 있습니다.멀리 떨어진 곳에서 유사한 생태 조건이 발생할 경우 유사한 생태형이 발생할 수 있다.이것은 여러 다른 서식지에 걸쳐 존재할 수 있는 아종과는 다릅니다.동물에서, 생태형은 매우 지역적인 ^[178]환경의 영향 때문에 그들의 다른 특징에 기인하는 미소 아종으로 간주될 수 있다.생태형은 분류학적 등급이 없다.

회색늑대는 북극에 걸쳐 넓고 자연스럽게 분포하고 있으며, 높은 북극에서 울창한 숲, 탁 트인 스텝, 사막에 이르기까지 다양한 서식지를 포함하고 있습니다.회색늑대의 다른 개체군 사이의 유전적 차이는 그들이 ^[7]사는 서식지의 유형과 밀접하게 연관되어 있다.스칸디나비아 늑대 개체군의 유전자 표지자 차이는 그들의 작은 개체 ^[7][179]수 때문에 불과 10여 년 만에 발생했는데, 이것은 이러한 차이가 고립된 오랜 시간에 의존하지 않고 더 큰 개체군 패턴이 단 몇 천 ^[7]년 만에 진화할 수 있다는 것을 보여준다.이러한 차이점에는 털 색깔과 밀도, 그리고 신체 ^[7][180][2]사이즈도 포함될 수 있습니다.해안 늑대가 물고기를 잡아먹고^[7][180] 툰드라 늑대가 ^[7][2]이주할 때의 행동도 다를 수 있다.이러한 차이는 가까이 사는 두 늑대 개체군 사이에서 관찰되었다.그것은 산은 늑대들은 근처 해안 늑대들과 잡종지 않고, 알프스 산맥 프랑스와 스위스 근처 Italy[7][181]산맥에서 늑대와 Croatia[7][182]의 하는 디에 그 거리가 아니다 추진력을 나타내는 가까운 저지대에서보다 멀리 떨어진 산으로부터 repopulated고 있다는 것을 보였다.fferences betwe2개의 ^[7]에코몰프를 설정합니다.

2013년, 한 유전자 연구는 유럽의 늑대 개체 수가 남북 축을 따라 나뉘어져 5개의 주요 군집을 형성한다는 것을 발견했습니다.이탈리아, 카르파티아, 디나릭-발칸의 남유럽과 중유럽을 점유하고 있는 세 개의 클러스터가 확인되었다.또 다른 두 개의 클러스터가 중앙 유럽 북부와 우크라이나 스텝을 점유하고 있는 것으로 확인되었다.이탈리아 늑대는 유전적 다양성이 낮은 고립된 개체군으로 구성되었다.크로아티아, 불가리아, 그리스의 늑대들이 디나릭-발칸 군집을 형성했습니다.핀란드, 라트비아, 벨라루스, 폴란드, 러시아의 늑대는 카르파티아 늑대와 디나릭-발칸스 늑대의 혼합으로 북중부 유럽 군집을 형성했다.카르파티아 늑대는 북중부 유럽에서 온 늑대보다 우크라이나 스텝에서 온 늑대와 더 비슷했다.이러한 클러스터는 빙하 리퓨지아로부터의 확장, 지역 환경에 대한 적응, 그리고 풍경 파편화 및 ^[183]인간에 의한 늑대의 살처분 결과일 수 있다.

2016년, 두 연구는 북미 회색 늑대의 42,000개의 단일 뉴클레오티드 다형성의 염기서열을 비교했고 그들이 6개의 생태형을 형성했다는 것을 발견했다.이 여섯 종류의 늑대 생태형은 웨스트 포레스트, 북방 포레스트, 북극, 하이 북극, 배핀, 브리티시 컬럼비아로 명명되었다.연구에 따르면 강수량과 평균 일교차가 시퀀스 ^[3][184]변동에 가장 큰 영향을 미치는 변수였다.이러한 발견은 강수량이 형태학에 영향을 ^[185]미쳤고, 식생과^[4] 서식지의^[180][186] 유형이 늑대의 차이에 영향을 미쳤다는 이전의 발견과 일치했다.이 연구들 중 하나는 11개의 주요 유전자의 변화가 늑대의 시력, 후각, 청각, 털 색깔, 신진대사, 면역력에 영향을 미친다는 것을 발견했습니다.이 연구는 서식지의 변화 때문에 잠재적으로 선택되고 있는 1,040개의 유전자를 확인했고, 따라서 분자 수준에서 늑대 생태형의 국지적 적응의 증거가 있었다.가장 주목할 만한 것은 북극과 북극의 생태형에서 시력, 외피색, 신진대사 및 면역에 영향을 미치는 유전자의 양성 선택이었고 브리티시컬럼비아의 생태형 또한 독특한 ^[184]적응을 가지고 있다는 것이다.늑대의 생태형 지역 적응은 아마도 늑대가 ^[3]태어난 서식지에 머무르는 것을 선호한다는 것을 반영한다.

서식지 유형, 기후, 먹이 전문화 및 포식 경쟁을 포함한 생태학적 요인은 회색 늑대의 유전자 구조와 두개골 치아의 ^{[187][92][7][2][188][189][4][5][6]}가소성에 큰 영향을 미칠 것이다.마지막 빙하기 동안,^[9][79] 늑대의 유전적 다양성은 오늘날보다 더 컸고, 플레이스토세 회색 늑대 개체군 내에서는 지역 환경 간의 변화가 유전적으로,^[92] 형태학적으로, 그리고 생태학적으로 서로 다른 다양한 늑대 생태형을 장려했을 것이다.

갱신세늑대

마지막 빙하 최대 20,000 YBP 동안, 플레이스토세 스텝은 유라시아의 북부와 중부를 가로질러 베링기아를 지나 북미로 뻗어 있었다.베링기아의 플라이스토세 늑대와 아마도 스텝 너머의 늑대는 이 서식지에 적응했다.이들의 치아와 두개골 형태학은 그들이 지금은 멸종된 플라이스토세 거대 동물군을 전문적으로 먹이로 삼았음을 나타내며, 이들의 이빨 마모는 그들의 행동이 현대의 ^{[130][7][190][191]}늑대와 달랐음을 보여준다.이것은 다른 환경 ^[6]조건에 적응하는 종으로서의 낭창의 성공을 강조한다.이 회색늑대 에코몰프는 빙하가 끝날 무렵에 말이나 다른 종들과 함께 멸종되었고, 북아메리카 남부에서 온 늑대로 대체되었다.이것은 서식지가 다른 ^[7]늑대를 부양할 수 있음에도 불구하고 그들의 환경이 변하면 전문화된 늑대 에코몰프는 멸종될 수 있다는 것을 나타낸다.늑대는 베링기 ^[7]늑대와 동시에 많은 늑대 개체수가 멸종했을 수 있다는 것을 보여주는 마지막 ^{[9][192][92][7]}빙하기와 일치하는 20,000 YBP의 개체수 병목 현상을 겪었다.

고예트 동굴, 벨기에(36,500 ^[77]YBP) 라즈보이니치야 동굴, 러시아(33,500 YBP)^[193] 코스텐키 8, 러시아(33,500~26,500 YBP)^[194] 프레도모스티 체코(31,000 YBP)^[195] 및 엘리세(Elichi)에서 발견된 카니 유골은 소수에 불과하다.가축화 과정과 관련된 것으로 생각되는 특징에 대한 두개골 형태 측정 연구를 바탕으로, 이들은 초기 구석기 ^[194]개로 제안되어 왔다.이러한 기단 단축, 치아 뭉침, 그리고 프리올라의 부재 또는 회전의 특징은 고대와 현대의 ^{[130][92][6][196][197][198]}늑대 모두에서 입증되었다.이 표본들은 초기 개를 나타내는 것이 아니라 "형태학적으로 구별되는 지역 늑대 개체군"^[92][199]을 나타낼 수 있다.

메모들

레퍼런스

작동하다

• Wang, Xiaoming; Tedford, Richard H. (2008). Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. Columbia University Press, New York. pp. 1–232. ISBN 978-0-231-13529-0. OCLC 502410693.