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철근(사양)

Reinforcement (speciation)
강화는 한 종의 분리된 두 개체군의 2차 접촉하이브리드에 대해 선택함으로써 분화를 돕는다.

강화자연선택이 두 종의 개체군 사이의 생식격리(조혈전격리, 후기격리 등으로 더 나뉜다)를 증가시키는 분화 과정이다.이는 건강상태가 낮은 혼성인의 생산에 반하는 선택으로 인해 발생한다.이 아이디어는 원래 알프레드 러셀 월리스에 의해 개발되었으며 때로는 월리스 효과라고 일컬어지기도 한다.현대의 강화 개념은 테오도시우스 도브잔스키에서 유래한다.그는 한 종족이 2차 접촉 동안 두 개체군이 짝짓기를 하면서 건강성이 떨어지는 하이브리드를 만들어 내는 모든 종을 상상했다.자연 선택은 이 잡종들이 생존 가능한 자손을 생산하지 못하는 데서 기인한다. 따라서 다른 종의 구성원과 짝짓기를 하지 않는 한 종의 구성원들은 더 큰 번식 성공을 거둔다.이것은 더 큰 사전성격리의 진화를 선호한다. (혼합성 자이의 형성을 억제하는 행동이나 생물학의 차이)철근 배근은 선혈성격리증가를 선호할 수 있는 몇 안 되는 사례 중 하나로, 지정 과정에 직접적인 영향을 미친다.[1]이러한 측면은 진화 생물학자들 사이에서 특히 매력적이었다.[2]

강화에 대한 지원은 창간 이래 요동쳤고, 역사를 둘러싼 용어적 혼란과 사용량 차이가 복합적 의미와 복잡성으로 이어졌다.그 발생의 타당성에 대해 진화 생물학자들에 의해 다양한 반론이 제기되어 왔다.1990년대 이후 이론, 실험, 자연의 데이터는 과거의 반대 의견을 많이 극복해 왔으며, 비록 자연에 만연해 있지만,[3]: 354 강화는 널리 받아들여졌다.[4][5]

수많은 모델들이 자연에서 그것의 작동을 이해하도록 개발되었고, 대부분은 유전학, 인구 구조, 선택의 영향, 그리고 짝짓기 행동이라는 몇 가지 측면에 의존한다.보강에 대한 경험적 지원은 실험실과 자연 둘 다에 존재한다.문서화된 예는 척추동물무척추동물, 곰팡이, 식물 등 광범위한 유기체에서 발견된다.침습종의 도입이나 자연 서식지의 개조 등 인간의 활동으로 인해 원래 분리되어 있던 초기의 종(분화의 초기 단계)의 2차 접촉이 증가하고 있다.[6]이것은 생물다양성의 측정에 영향을 미치고 있으며 미래에 더 관련이 있을 수 있다.[6]

역사

강화는 학자들의 인기가 시간이 흐르면서 변했다는 점에서 복잡한 역사를 가지고 있다.[7][8]제리 코인H. 앨런 오르는 강화론이 역사적 발전의 세 단계를 거쳤다고 주장한다.[3]: 366

  1. 부적합한 잡종들에 근거한 신뢰성
  2. 어느 정도 체력이 좋은 하이브리드에 근거했을 때 믿을 수 없는 것
  3. 경험적 연구와 생물학적으로 복잡하고 현실적인 모델에 기초한 신뢰성
알프레드 러셀 월리스가 1889년에 고립이 선택 형태에 의해 강화될 수 있다고 제안했다.

때로는 월리스 효과라고 불리기도 하는데, 강화는 원래 1889년 알프레드 러셀 월리스에 의해 제안되었다.[9]: 353 의 가설은 집단 선택에 의해 강화된 후기 혈전적 고립에 초점을 맞췄다는 점에서 현대의 개념과는 확연히 달랐다.[10][11][3]: 353 테오도시우스 도브잔스키가 1937년 이 과정에 대해 철저한 설명을 한 것은 비록 [3]: 353 이 용어 자체는 1955년 W.Frank Blair에 의해 만들어지지는 않았지만 처음이었다.[12]1930년 로널드 피셔자연선택유전학 이론에서 강화 과정에 대한 최초의 유전적 설명을 내놓았고, 1965년과 1970년에 그 타당성을 시험하기 위해 최초의 컴퓨터 시뮬레이션이 실행되었다.[3]: 367 나중에 완전히[13] 부적합한 잡종들이 유전적, 정량적 유전자[14] 연구가 진행되었는데, 이는 완전히 부적합한 잡종들이 유전적 고립의 증가로 뚜렷이 이어진다는 것을 보여준다.[3]: 367

Dobzhansky의 아이디어는 상당한 지지를 얻었다; 그는 그것이 예를 들어, 모든 계층이 2차적인 접촉을 한 후, 특정화의 마지막 단계를 설명한다고 제안했다.[3]: 353 1980년대에 많은 진화 생물학자들은 경험적 증거가 아니라 주로 생식 고립의 메커니즘으로 여겨지는 이론의 성장에 근거하여 그 사상의 타당성을 의심하기 시작했다.[3]: 353 [2]그 당시에 많은 이론적 반대가 일어났으며, 아래의 강화 반대 주장 섹션에서 다루어진다.

1990년대 초까지, 강화는 진화 생물학자들 사이에서 인기를 회복했다. 주로 데이터가 갑자기 증가했기 때문이다. 연구실에서의 연구와 자연에서 발견되는 사례에 의한 고무적인 증거.[3]: 354 또한, 인구의 유전학과 이동 패턴에 대한 컴퓨터 시뮬레이션에서 "강화처럼 보이는 것"[3]: 372 이 발견되었다.종분화에 있는 가장 최근의 이론적인 일은 몇몇 연구에서 생겨났다(Liou 및 가격, 켈리와 누르, 커크패트릭과 Servedio 특히에서)을 사용하여 매우 복잡한 컴퓨터 시뮬레이션, 다 깨버린 것은 유사한 결론:그 강화는 그럴듯한 밑에서 여러가지 조건 및 많은 상황은 더 쉽게 이전에 생각했던 것.[3]:374년

용어.

강화라는 용어의 의미를 둘러싸고 혼란이 존재한다.[15]그것은 2차 접촉 하이브리드 구역 내에서 Gastrophryne 개구리의 관찰된 짝짓기 호출 차이를 설명하기 위해 처음 사용되었다.[15]2차 접촉이라는 용어는 또한 지리적 장벽이 상실된 후 모든 지역적으로 분리된 인구가 접촉을 경험하는 맥락에서 강화를 설명하는 데 사용되었다.[16]월리스 효과는 강화와 비슷하지만 거의 사용되지 않는다.[15]Roger Butlin은 불완전한 고립 후 완전 격리로부터 불완전한 고립을 강화로, 완전히 격리된 모집단을 생식 인격 변위를 경험하는 것으로 언급하면서 구분했다.[17]대니얼 J.하워드는 생식 특성 변위를 교미 또는 교미자 인식(특히 동질 모집단 간)을 위한 특성의 차이를 나타내기 위해 고려했다.[15]그의 정의에 따르면, 강화는 전 지질 분열과 완전한 후 지질 분리를 포함했다.[18]서브디오와 누어는 서로 다른 두 종 사이의 짝짓기에 대한 선택에 대한 반응인 한, 보강으로서 전정격리 증가가 감지된 것을 포함한다.[4]코인과 오르르는 "진정한 강화는 여전히 유전자를 교환할 수 있는 taxa 사이에서 고립이 강화되는 경우에 한정된다"[3]: 352 고 주장한다.

모델

2차 접촉의 네 가지 결과:
1. 외인장벽은 종족을 둘로 갈라놓지만 생식격리가 분화를 일으키기에 충분하기 전에 접촉한다.그 두 집단은 다시 하나의 종으로 융합된다.
2.철근에 의한 명분
3. 두 개의 분리된 집단은 유전적으로 구별되는 반면 잡종 떼는 접촉 구역에서 형성된다.
4. 게놈 재조합은 두 모집단을 추가 잡종과 함께 특정하게 한다.세 종은 모두 본질적인 생식 장벽에[19] 의해 분리된다.

자연에서 생식격리의 가장 강력한 형태 중 하나는 성적인 고립이다: 짝짓기와 관련된 유기체의 특성이다.[20]이러한 패턴은 선택이 짝짓기 특성에 매우 강하게 작용하기 때문에, 그것이 명분화 과정에 관여할 수도 있다는 생각을 갖게 했다.[20]자연 선택에 의해 영향을 받는 이러한 지정 과정은 강화되며, 어떤 지정[3]: 355 모드(예: 지리적 지정 모드 또는 생태적 지정[21])에서도 발생할 수 있다.그것은 짝의 선택에 따라 작용하는 진화의 두 가지 힘이 필요하다: 자연 선택유전자 흐름이다.[22]개인의 선호도가 생존과 생식에 영향을 미치지 않는지 여부를 떠나 피트니스성이 낮은 하이브리드 유전자형을 선택함에 따라 선발이 강화의 주동자로 작용한다.[22]유전자 흐름은 잡종으로 이어지는 개인들 간의 유전자의 교환이 유전자형을 균질화하게 만들므로 강화에 대항하는 일차적인 반대 세력으로서 작용한다.[22]

Butlin은 자연 또는 실험실 모집단에서 검출될 강화에 대한 4가지 기본 기준을 제시했다.[17]

  • 두 세자 사이의 유전자 흐름은 존재하거나 어느 시점에 존재했는지를 규명할 수 있다.
  • 두 세자는 짝짓기 관련 특성이 서로 다르다.
  • 짝짓기 패턴이 변형돼 저체력 하이브리드의 생산이 제한된다.
  • 짝-인식 시스템의 분산을 초래하는 다른 선택 압력은 발생하지 않았다.

철근 배근에 의한 사양이 발생한 후 완전한 생식 격리(그리고 그 이후의 추가 격리) 후의 변화는 생식 성격 변위의 한 형태다.[23]자연에서 강화의 발생의 공통적인 서명은 생식 성격 변위의 것이다; 모집단의 특성은 동정심에서 갈리지만 전위성은 아니다.[6][5]생태학적 특성 변위가 같은 패턴을 보일 수 있다는 점이 한 가지 감지 어려움이다.[24]또한, 유전자 흐름은 동질 모집단에서 발견되는 고립을 감소시킬 수 있다.[24]공정의 결과에서 두 가지 중요한 요인은 1) 혈전 분리를 유발하는 특정 메커니즘과 2) 짝 선택에 영향을 미치는 돌연변이에 의해 변화된 알레르기의 수에 의존한다.[25]

근위축적 지정의 경우, 주변적으로 고립된 모집단이 주 모집단과 2차적으로 접촉하는 경우 보강이 명세를 완료하지 못할 가능성이 있다.[26]동질적 특성에서는 하이브리드에 대한 선택이 필요하며, 따라서 어떤 형태의 피트니스 트레이드오프의 진화를 고려할 때 강화가 역할을 할 수 있다.[1]동정심에서는 강한 짝짓기 차별의 패턴이 종종 관찰되는데, 이는 강화에 기인한다.[7]강화는 게임적 고립의 원인이라고 생각된다.[27]

유전학

철근의 기초 유전학은 연결 불균형성의 증가를 경험하는 두 개의 하플로이드 모집단의 이상적인 모델로 이해할 수 있다.여기서, 선택은 낮은 피트니스 c 또는 B 알레르기 조합을 거부하며, B 알레르기의 조합은 (첫 번째 하위 에서) B C {\ 알레르기의 조합을 선호한다.세 번째 위치 또는 교미 알레르)는 교미 패턴에 영향을 미치지만 직접 선택하지는 않는다. 에서 선택하면 alle 의 빈도가 변경되어 분산 접합이 촉진되어 강화된다선택과 종류별로 나누는 짝 짓기를, 즉 A×의 matings{\displaystyle A\times A},×는{\displaystyle a\times}더 A{\displaystyle a\times}이고 A×는{\displaystyle A\times}를×의 matings보다 훨씬 흔하다 .[28]이동의 모집단 사이에 이 제한이 더톤을 증가시킬 수 있는 필요하다그교환할 유전형질이 다를 확률을 감소시키기 때문에 철근의 확률.[15]

적합성을 수반하는 대립과 그렇지 않은 다양한 짝짓기 대립 사이의 연관성을 감소시킬 수 있기 때문에 재조합의 반감을 해소하기 위한 대안 모델이 존재한다.[15]유전자 모델은 종종 loci와 관련된 형질의 수에 따라 다르다;[29] 어떤 것은 특성당[26][30][31] 하나의 locus에 의존하고 다른 것은 다세대적 형성에 의존한다.[23][22][32]

인구구조

모집단의 구조와 이동 패턴은 보강에 의한 특정 과정에 영향을 미칠 수 있다.그것은 섬 모델에서 발생하며, 한 방향에서 빈번하지 않은 이동이 발생하는 조건을 포함하고,[22] 종들이 개체군 사이에서 앞뒤로 균일하게 이동하는 대칭 이동 모델에서 발생하는 것으로 나타났다.[26][30]

철근에 의한 지정이 발생할 수 있는 조건을 나타내는 매개변수 공간.여기서, 세 가지 결과가 발생할 수 있다: 1) 초기 모집단 중 하나의 소멸, 2) 초기 모집단이 교배할 수 있고 3) 초기 모집단이 지정할 수 있다.결과는 하이브리드의 초기 차이와 적합성 수준에 의해 결정된다.[23]

또한 단일 모집단,[29][23] 모자이크 잡종 구역(부모 형태와 하위 모집단의 복잡한 분포)[31] 및 좁은 접점 구역을 가진 동격 모집단에서도 강화가 발생할 수 있다.[33]

인구밀도는 종종 멸종과 함께 강화의 중요한 요소다.[23]두 종이 2차적으로 접촉하게 되면 한 개체군이 멸종할 수 있는데, 이는 주로 높은 인구 증가율을 동반한 낮은 잡종 적합성 때문이다.[23]비옥한 개인은 번식할 수 있을 만큼 충분히 오래 생존할 수 있기 때문에, 불임 대신 잡종들이 생존할 수 있다면 멸종은 덜 일어날 가능성이 있다.[23]

선택

철근 배근에 의한 사양은 직접 선택에 의존하여 전유전격리 증가를 선호하며,[1] 철근 배근에 대한 선택 역할의 성격이 광범위하게 논의되어 왔으며, 모델은 다양한 접근법을 적용하고 있다.[29]하이브리드에 작용하는 선택은 여러 가지 다른 방법으로 발생할 수 있다.생산되는 모든 하이브리드는 균등하게 낮은 피트니스일 수 있으며,[23] 광범위한 불이익을 줄 수 있다.다른 경우에, 선택은 모자이크 잡종 구역의 경우와 같이 다양하고 다양한 표현형[26] 선호할 수 있다.[31]자연 선택은 직접적이든 간접적이든 특정한 대립에 영향을 미칠 수 있다.[29][22][34]직접 선택에서는 선택된 알레르기의 주파수를 극한으로 선호한다.알레르기를 간접적으로 선택하는 경우, 다른 연계된 알레르기의 선택(연계불균형)으로 인해 빈도가 증가한다.[15]

하이브리드 불능성(적합한 성인으로 성숙할 수 없는 잡종)과 불임성(자손을 온전히 생산할 수 없는 것)이 개체군 사이의 유전자 흐름을 금지하기 때문에 선택 중인 하이브리드의 상태는 후기 혈전격리에도 역할을 할 수 있다.[7]하이브리드에 대한 선택은 심지어 짝을 얻는 데 실패하는 것에 의해서도 추진될 수 있다. 왜냐하면 그것은 사실상 불임과 구별할 수 없기 때문이다. 각각의 상황은 어떤 자손도 낳지 않게 된다.[7]

짝짓기 및 짝짓기 선호도

보강이 발생하려면 짝 선호도의 초기 차이가 존재해야 한다.[7][23][35]격리를 촉진하는 모든 특성은 짝짓기 신호(예: 구애 표시), 신호 응답, 번식지 위치, 짝짓기 시기(예: 계절적 교배 등) 또는 심지어 난자 수용성과 같은 보강을 받을 수 있다.[15]개인은 또한 짝짓기 호출이나 형태학 같은 다양한 특성이 다른 짝을 차별할 수도 있다.[36]이 예들 중 많은 것들이 아래에 설명되어 있다.

증거

2차 접촉은 2차 접촉이다.동정심에서는 짝짓기 특성의 변화에 의해 차이가 나타난다.겹침 영역에 존재하는 종 개체군에서 검출된 이러한 생식 특성 변위 패턴은 철근에 의한 분화 과정이 발생했음을 나타낸다.

보강에 대한 증거는 자연에서의 관찰, 비교 연구, 실험실 실험에서 나온다.[3]: 354

자연

동일 종의 모든 동식물군에 비해 동질 모집단에서 사전자극성격리의 강도를 측정함으로써 강화가 발생하고 있음을(혹은 과거에 발생하였음을) 보여줄 수 있다.[3]: 357 이것에 대한 비교 연구는 다양한 세사에 걸쳐 자연에서 대규모의 패턴을 결정할 수 있도록 한다.[3]: 362 혼합 구역의 접합 패턴은 보강을 감지하는 데도 사용할 수 있다.[18]생식 성격 변위는 강화의 결과로 보여 자연에서 많은 경우들이 이러한 패턴을 동정적으로 표현한다.[7]강화의 편재성은 알 수 없지만 생식 성격 [4]변위의 패턴은 수많은 세사에 걸쳐 발견되어 자연에서 흔히 볼 수 있는 것으로 여겨진다.[18]검출된 패턴에 대한 대체적인 설명이 주장될 수 있기 때문에 자연 강화 연구는 종종 어려운 것으로 판명된다.[3]: 358 그럼에도 불구하고, 다양한 세금에[7] 걸쳐 발생하는 강화에 대한 경험적 증거가 존재하며, 명세를 촉진하는 데 있어 그것의 역할은 결정적이다.[15]

비교연구

드로소필라의 모든 종족 쌍(빨간색)과 동족(파란색) 쌍에서의 전질격리.그라데이션은 모든 동종 및 동종 모집단에 대한 보강 예측을 나타낸다.[37]

인종 차별적 짝짓기는 강화를 경험하는 동질적 집단들 사이에서 증가할 것으로 예상된다.[15]이 사실은 서로 다른 실험과 연구들 사이의 동정심과 동역학에서 전혈성격리 강도의 직접적인 비교를 가능하게 한다.[3]: 362 코인과 오르는 171종의 쌍을 조사하여 그들의 지리적 모드, 유전적 거리,[3]: 362 그리고 전-전-전-후-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-전-또한, 유사 후 격리 후 강도는 동심 쌍과 동심 쌍 간에 다르지 않았다.[15]이 발견은 강화에 의한 분화의 예측을 뒷받침하며, 동정심에서 강한 전정격리 패턴을 나타내는 33개의 연구를 발견한 이후의 연구와[18] 잘 상관관계가 있다.[3]: 363 어류 및 어류 관련 잡종 구역의 분화 비율을 조사한 결과, 동감에서 유사한 패턴을 발견하여 철근 배근의 발생을 뒷받침했다.[38]

실험실 실험

명백하게 보강을 위해 시험하는 실험실 연구는 제한되어 있으며,[3]: 357 실험의 많은 가 드로소필라 과일 파리에 대해 수행되었다.일반적으로, 인공 선택을 이용해 잡종을 제거하는 자연 선택(흔히 "파괴-더-하이브리드"라고 불림)을 모방한 경우와 파괴적 선택을 이용해 형질을 선택(성 생식에서의 기능에 관계없이)하는 두 가지 유형의 실험이 실시되었다.[3]: 355–357 파괴-하이브리드 기법을 사용한 많은 실험은 일반적으로 보강을 지지하는 것으로 언급되지만, 코인, 오르, 윌리엄 R과 같은 일부 연구자들은 이를 지지한다.라이스와 엘렌 E.Hostert는 유전자 흐름이 두 모집단 사이에서 완전히 제한되기 때문에, 그들이 진정으로 강화 모델을 만들지 않는다고 주장한다.[39][3]: 356

대립 가설

자연에서 관찰된 패턴에 대한 다양한 대체 설명이 제안되었다.[3]: 375 에는 철근이 전혀 없고 중요한 서명; 하지만 두 제안된 가능성:[3]:379번의 성관계는 비대칭(어디 동지 역성의 집단에서 암컷이 되기 까다로운 두가지 다른 수컷들의 얼굴에 강요 받는다)[40]과 대립의 우월:어떤 alleles 격리를 위해 선택을 경험하여야 한다고 dominat이다.e.[7]이 서명은 고정 확률이나 생태학적 특성 변위를 완전히 설명하지는 않는다.[3]: 380 코인과 오르르는 성 비대칭적 신호를 확장하며, 동정심에서 여성과 남성에게서 나타나는 변화와 상관없이 고립은 여성에 의해 더 많이 추진된다고 주장한다.[3]: 380

생태학적 또는 윤리학적 영향

생태학은 또한 관찰된 패턴, 즉 생태학적 성격 변위라고 불리는 데에도 역할을 할 수 있다.자연 선택은 잡종을[3]: 377 줄이기 위해 행동하는 대신 종들 사이의 틈새의 중첩을 감소시킬 수 있다.그러나 이 가설을 명백히 실험한 스틱백 어류 실험은 아무런 증거를 발견하지 못했다.[41]

종 상호작용은 생식 문자 변위를 초래할 수도 있다(양쪽 짝 선호도 또는 짝짓기 신호 모두).[20]예로는 포식 및 경쟁 압력, 기생충, 기만 수분, 모방 이 있다.[20]이것들과 다른 요소들이 생식 인격 변위를 초래할 수 있기 때문에, 콘래드 J. 호스킨과 메간 히기는 생태학적 영향과 윤리학적 영향을 구별할 수 있는 다섯 가지 강화 기준을 제시한다.

(1) 짝짓기 특성은 초점종에서 식별된다. (2) 짝짓기 특성은 종의 상호작용에 의해 영향을 받는다. (3) 종의 상호작용은 모집단 간에 다르다(현재 대 부재 또는 각 모집단의 짝짓기 특성에 영향을 미치는 다른 종의 상호작용). (종 및/또는 선호) 짝짓기 특성nce) 종 상호작용의 차이로 인해 모집단 간에 차이가 있으며, (5) 명분화에서는 짝짓기 특성 차이가 모집단 사이의 완전하거나 거의 완전한 성격리 결과를 초래한다는 것을 증명해야 한다.결과는 인구 사이의 관계와 역사가 알려진 잘 분해된 생물 지리학 환경에서 가장 유용할 것이다.[20]

퓨전

강화된 고립의 패턴이 단순히 두 개의 모든 동식물 종이 이미 다른 것들보다 더 많은 것을 보이는 등 다양한 범위의 전혈적 고립을 가지고 있는 2차 접촉의 일시적인 결과일 수 있다.[42]혈전격리(prezyogotic learation)가 약한 사람들은 결국 융합되어 그들의 특이성을 잃게 될 것이다.[7]이 가설은 일관된 유전자 흐름을 경험하는 모든 생물 종들이 2차 접촉 시 유전자 흐름의 수준에 차이가 없다는 사실을 설명하지 못한다.[7][43]게다가, 드로필라에서 검출된 패턴들은 동정심에서는 높은 수준의 사전자극적 고립을 발견하지만, 만능성에서는 발견하지 못한다.[44]핵융합 가설은 강력한 고립이 동족상잔과 동족상잔 모두에서 발견되어야 한다고 예측하고 있다.[44]이 융접 과정은 자연에서 일어나는 것으로 생각되지만, 강화와 함께 발견되는 패턴을 충분히 설명하지는 못한다.[3]: 376

컴패트리

동질적 특성과 보강을 구별하기 위한 계통생성 시그니처.종 Z가 종 Y와 X의 공통 조상으로부터 동질적으로 지정(녹색)한 경우, Z와 Y사이에 그리고 Z와 X사이에 더 강한 전정격리(빨간색 상자와 관련 화살표로 표시)를 검출해야 한다.Z와 Y가 2차 접촉을 경험하면서 Z, Y, X가 모두(파란색)로 분화했다면, Z와 Y 사이에 강한 전정격리(prezygotic learation)가 발견되어야 하지만, Z와 X 사이에는 발견되어서는 안 된다.[45]

동분법적 명분화 과정 자체가 관찰된 철근의 패턴을 초래할 수 있다.[3]: 378 두 종을 구분하는 한 가지 방법은 종족간의 전정격리 강도는 과거 그들이 어떻게 특정했느냐에 따라 달라져야 하기 때문에 종족에 대한 계통생리학적 역사를 구성하는 것이다.[45](동감적 규격이 아닌) 보강이 발생하는지 여부를 결정하는 두 가지 다른 방법은 다음과 같다.

  • 최근에 지정된 두 세자가 동일성 모집단과 모든 동질성 모집단의 양성 후 격리 징후를 보이지 않는 경우(동질적 지정에서 양성 후 격리는 전제 조건이 아니다)[46]
  • 두 종 사이에 클라인이 특성 범위에 걸쳐 존재하는 경우(일반적인 지정은 클라인 존재 자체를 요구하지 않는다).[47]

성선택

(피셔의 가출 선택과 달리) 가출 과정에서, 저 피트니스 하이브리드에 대한 선택은 다양한 짝짓기를 선호하며, 짝짓기 차별을 빠르게 증가시킨다.[7][44]또한, 여성 짝을 선호하는 데 비용이 적게 들 때, 생식 성격 변위 패턴과 동일한 패턴을 표현하면서 남성 표현형식의 변화가 발생할 수 있다.[48]단지 부적합한 잡종들이 짝을 얻을 수 없다는 사실 때문에 시작된, 양성애자 이후의 격리는 필요하지 않다.[7]

보강 반대 주장

주로 1980년대에 강화가 타당하지 않다고 주장하는 많은 반대들이 제기되었다.[7][20][3]: 369 대부분은 자연선택의 힘과 유전자 흐름의 대립이 그 실현가능성에 가장 큰 장벽이라는 이론적 작업에 의존한다.[3]: 369–372 이러한 반대는 그 후 자연으로부터의 증거에 의해 크게 모순되었다.[18][3]: 372

유전자 흐름

하이브리드 피트니스가 강화의 역할을 한다는 우려는 선택과 재조합의 관계에 따른 반론을 불러왔다.[5][3]: 369 즉, 유전자 흐름이 0이 아닌 경우(하이브리드가 완전히 부적합하지 않은 경우), 선택으로 인해 혈전 분리를 위한 알레르기가 고정될 수 없다.[28]For example: If population has the prezygotic isolating allele and the high fitness, post-zygotic alleles and ; and population has the prezygotic allele a and the high fitness, post-zygotic alleles c C 유전자형은 모두 유전자 흐름 앞에서 재조합을 경험하게 된다.어떻게든, 인구는 유지되어야 한다.[3]: 369

또한 중복 모집단 내에서 선택적 우위를 갖는 특정 대립은 해당 모집단 내에서만 유용하다.[49]그러나 선택적으로 유리할 경우, 유전자의 흐름은 알레르기가 두 모집단 전체로 확산되도록 허용해야 한다.[49]이것을 막기 위해서, 그 주장들은 유해하거나 중립적인 것이어야 할 것이다.[3]: 371 이것은 문제가 없는 것은 아니다. 추정컨대 큰 다원적 영역에서 유전자의 흐름이 두 모집단이 겹칠 때 그 지역을 압도할 수 있기 때문이다.[3]: 371 강화가 작용하기 위해서는 유전자 흐름이 존재해야 하지만 매우 제한적이어야 한다.[26][31]

최근의 연구는 강화가 이전에 생각했던[29][46][3]: 372–373 것보다 광범위한 조건 하에서 발생할 수 있고 유전자 흐름의 효과는 선택에 의해 극복될 수 있다는 것을 시사한다.[50][51]예를 들어 아프리카 섬의 드로필라 산토메아D. 야쿠바 두 종은 때때로 서로 교배하여 비옥한 암컷 자손을 낳고 무균 상태의 수컷 자손을 낳는다.[50]이러한 자연적인 환경은 실험실에서 직접 보강을 모델링하는 방식으로 재현되었다: 일부 하이브리드의 제거와 다양한 수준의 유전자 흐름의 허용량.[51]실험 결과는 5~10개의 과일파리 세대에서 발생하는 성적인 고립의 진화와 함께 다양한 조건에서 보강이 작용한다는 것을 강하게 시사했다.[51]

신속한 요구사항

핵융합 가설과 연계하여, 강화는 핵융합과 소멸에 대항하는 경쟁이라고 생각할 수 있다.[42]부적합한 하이브리드의 생산은 사실상 이질균형 단점과 동일하다; 여기서 유전적 평형으로부터의 일탈은 부적합한 알레르기의 상실을 야기한다.[52]이 영향은 인구 중 한 명이 멸종하는 결과를 가져올 것이다.[53]이러한 반대는 두 개체군이 동일한 생태 조건을 따르지 않을 때 극복된다.[3]: 370 하지만, 한 인구의 멸종이 여전히 일어날 수 있고, 인구 시뮬레이션에서 보여진다.[54]보강이 이루어지려면 성전절리가 빨리 일어나야 한다.[3]: 370

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