다세포 생물

Multicellular organism
세포핵을 강조하기 위해 얼룩진 선충 케노하브디티스 엘레강스

다세포 유기체는 단세포 [1]유기체와 대조적으로 하나 이상의 세포로 이루어진 유기체이다.

동물, 육지 식물 및 대부분의 균류는 많은 조류와 마찬가지로 다세포이지만, 일부 유기체는 점액 곰팡이 및 [2][3]딕티오스텔륨속과 같은 사회적 아메바처럼 부분적으로 단세포 및 부분적으로 다세포이다.

다세포 유기체는 다양한 방법으로 발생하는데, 예를 들어 세포 분열이나 많은 단세포의 [4][3]집적 등에 의해 발생한다.군집 유기체는 많은 동일한 개체들이 함께 모여 군집을 형성한 결과물이다.하지만, 식민지의 원생들을 진정한 다세포 유기체로부터 분리하는 것은 종종 어려울 수 있다. 왜냐하면 두 가지 개념이 구별되지 않기 때문이다; 식민지의 원생들은 "다세포"[5][6]가 아니라 "다세포"로 불렸다.또한 20cm까지 도달할 수 있는 이생식세포와 같이 거시적인 다핵이지만 기술적으로 단세포 유기체도 있다.

진화사

발생.

다세포성은 진핵생물에서 [7][8]적어도 25번 독립적으로 진화했으며, 시아노박테리아, 미크소박테리아, 방선균, Magnetglobus 다세포 또는 Methanosarcina와 [3]같은 일부 원핵생물에서도 진화했다.하지만, 복잡한 다세포 유기체들은 진핵생물 집단에서만 진화했다: 동물, 공생균류, 갈조류, 홍조류, 녹조류, 그리고 육지 식물.[9]그것은 클로로플라스티다(녹조류와 육지 식물), 한 번 동물, 한 번 갈조류, 세 번 곰팡이(chytrids, 자낭균, 담자균)[10] 그리고 아마 여러 번 슬라임 곰팡이와 [11]홍조류에 대해 반복적으로 진화했다.단세포 유기체가 행동을 조정하고 진정한 다세포의 진화적 전조일 수 있는 다세포 조직의 첫 번째 증거는 35억 [7]년 전에 살았던 시아노박테리아 같은 유기체로부터 나온 것이다.번식을 하기 위해서, 진정한 다세포 유기체는 진화 발달 생물학에서 연구되는 문제인 생식 세포로부터 전체 유기체를 재생하는 문제를 해결해야 한다.식물과 [12]균류가 10~20개인 것에 비해, 동물은 다세포체(100-150개의 다른 세포 유형)에서 상당히 다양한 세포 유형을 진화시켰다.

다세포성 상실

일부 [13]집단에서 다세포성 상실이 발생했다.곰팡이는 주로 다세포이지만, 초기 분화 계통은 대부분 단세포이고(예: 미세포자) 균류(예: 사카로미코티나, 크립토코커스 및 기타 효모)[14][15]를 통해 단세포성으로 많은 전환이 있었다.그것은 또한 일부 홍조류에서도 일어났을 수 있지만, 그들이 원시적으로 [16]단세포일 가능성이 있다.또한 일부 녹조(예: Clorella gularis 및 일부 Ulvophyceae)[17][18]에서 다세포성 상실이 발생할 가능성이 있는 것으로 간주됩니다.일반적으로 기생충인 다른 그룹에서는 세포의 수나 유형에서 다세포성 감소가 일어났다(예: 초기에 단세포로 생각되었던 점액성 유기체,[19] 다세포성 유기체는 아마도 극단적으로 감소된 CNidarian일 것이다).

암

다세포 생물들, 특히 오래 사는 동물들은, 세포가 정상적인 발달 프로그램 내에서 그들의 성장을 조절하지 못할 때 발생하는 암의 도전에 직면한다.이 과정에서 조직 형태에 변화가 관찰될 수 있습니다.동물의 암은 종종 다세포성의 [20]상실로 묘사되어 왔다.다른 다세포[21][22] 생물이나 심지어 [23]원생동물에서도 암의 존재 가능성에 대한 논의가 있다.예를 들어, 식물의 담낭은 [24]종양으로 특징지어졌지만, 몇몇 저자들은 식물이 [25]암을 일으키지 않는다고 주장한다.

체세포와 생식세포의 분리

Weismannists라고 불리는 일부 다세포 그룹에서는 무균 체세포 계열과 생식 세포 계열 사이의 분리가 진화했다.그러나 바이스만주의 발달은 상대적으로 드물다(예: 척추동물, 절지동물,[26][27] Volvox). 종의 많은 부분이 체세포 발생 능력을 가지고 있기 때문이다(예: 육상 식물, 대부분의 조류, 많은 무척추동물).

기원 가설

테트라베나 사회성은 4개의 세포로 이루어져 있다.

다세포성의 기원에 대한 한 가지 가설은 기능 특이적 세포군이 다세포 단위로 움직인 그렉스라고 불리는 민달팽이 모양의 덩어리로 집결되었다는 것이다.이것이 본질적으로 슬라임 곰팡이가 하는 일입니다.또 다른 가설은 원시세포가 핵분열을 거치면서 신세포가 됐다는 것이다.그 후 세포막은 각 핵 주위에 형성될 것이고, 그 결과 하나의 유기체에 연결된 세포군이 형성될 것이다(이 메커니즘은 드로소필라에서 관찰할 수 있다).세 번째 가설은 단세포 유기체가 분열하면서 딸세포가 분리되지 않아 한 유기체에 동일한 세포가 뭉쳐 나중에 특수 조직이 형성될 수 있다는 것이다.이것은 식물과 동물의 배아뿐만 아니라 군체의 choanoflagellate도 [28][29]하는 일이다.

최초의 다세포 유기체는 뼈, 껍질 또는 다른 단단한 신체 부위가 없는 단순하고 부드러운 유기체였기 때문에 화석 [30]기록에 잘 보존되어 있지 않다.한 가지 예외는 고대 암석에 화학적 흔적을 남겼을 수도 있는 데모퐁제일 수 있다.다세포 유기체의 초기 화석은 경합하는 그리파니아 나선형 화석과 가봉에 있는 팔레오프로테로생대 프랑스빌리안 그룹 화석 B 지층의 검은 셰일즈 화석을 포함합니다.[31]도산투오 층은 다세포 [32]형질의 증거와 함께 6억 년 된 미세 화석을 발견했다.

최근까지 계통적 재구성은 해부학적 유사성(특히 태아학적)을 통해 이루어졌다.동물과 식물과 같은 살아있는 다세포 유기체가 단세포 조상으로부터 5억 년 이상 떨어져 있기 때문에 이것은 정확하지 않다.이러한 시간의 흐름은 발산 진화 시간과 수렴 진화 시간 모두 유사성을 모방하고 현대와 멸종된 조상 종들 사이의 차이를 축적할 수 있게 한다.현대 계통학은 먼 친척 [citation needed]혈통 사이에 공유되는 특성을 설명하기 위해 동종 효소, 위성 DNA 및 다른 분자 표지와 같은 정교한 기술을 사용합니다.

다세포성의 진화는 여러 가지 다른 방식으로 일어났을 수 있으며, 그 중 일부는 아래에 설명되어 있습니다.

공생 이론

이 이론은 최초의 다세포 유기체가 각각 다른 역할을 가진 다른 단세포 유기체의 다른 종의 공생으로부터 발생했다는 것을 암시한다.시간이 흐르면서 이 유기체들은 서로 너무 의존하게 되어 독립적으로 생존할 수 없게 되고, 결국 그들의 게놈을 하나의 다세포 [33]유기체에 통합하게 된다.각각의 유기체는 새로 만들어진 종 안에서 분화된 세포의 개별 계통이 될 것이다.

광대물고기와 말미잘과의 관계에서와 같이 심각한 공생 관계를 자주 볼 수 있다.이러한 경우, 만약 다른 종이 멸종된다면 두 종 모두 오래 살아남을 수 있을지는 매우 의심스럽다.하지만, 이 이론의 문제는 각 유기체의 DNA가 어떻게 하나의 게놈에 통합되어 하나의 종으로 구성될 수 있는지 아직 알려지지 않았다는 것이다.그러한 공생은 발생했다고 이론화되었지만(예를 들어, 동물과 식물 세포의 미토콘드리아와 엽록체-내분비증), 극히 드물게 발생했고, 그때까지도, 내분비종의 게놈은 숙주 종의 유사분열 동안 그들의 DNA를 별도로 복제하면서 구별되는 요소를 유지해왔다.예를 들어, 복합 이끼를 형성하는 두세 개의 공생 생물은 생존을 위해 서로 의존하지만, 한 개의 개별 유기체를 [citation needed]다시 만들기 위해 따로 번식하고 다시 형성해야 한다.

세포화(합성) 이론

이 이론은 여러 개의 핵을 가진 단일 단세포 유기체가 각각의 [34]핵 주위에 내부 막 분할을 발달시켰을 수 있다고 말한다.섬모균이나 슬라임 곰팡이와 같은 많은 원생동물들은 이 가설을 뒷받침하는 여러 개의 핵을 가질 수 있다.하지만, 다중 핵의 단순한 존재만으로는 이 이론을 뒷받침하기에 충분하지 않다.섬모의 다중 핵은 서로 다르며 명확한 분화 기능을 가지고 있다.마크롱핵은 유기체의 요구를 충족시키는 반면, 소핵은 유전 물질의 교환을 통한 성적 번식에 사용된다.슬라임 곰팡이는 개별 아메보이드 세포로부터 형성되는데, 이는 어떤 다세포 유기체의 동기 조직과 같은 것이지, 그 반대는 아니다.타당하다고 간주되기 위해서는, 이 이론은 기존의 세포 [citation needed]결합체로부터 다세포 유기체를 생성하기 위한 입증 가능한 사례와 메커니즘을 필요로 한다.

식민주의 이론

1874년 Haeckel의 식민지 이론은 (다른 종의 공생을 암시하는 공생 이론과 달리) 같은 종의 많은 유기체의 공생이 다세포 유기체로 이어졌다고 주장한다.적어도 일부는 육지에서 진화된 다세포성이 세포 분리 후 재결합(예를 들어 세포 슬라임 곰팡이)에 의해 발생하는 것으로 추정되며, 대부분의 다세포 유형(수생 환경 내에서 진화한 것)에서 다세포성은 세포가 다음 [35]분열에 따라 분리되지 못한 결과로 발생한다.이 후자의 콜로니 형성의 메커니즘은 불완전한 사이토키네시스처럼 단순할 수 있지만, 다세포성은 또한 전형적으로 세포 [36]분화를 수반하는 것으로 간주됩니다.

ColonialFlagellateHypothesis.png

식민지 이론 가설의 장점은 그것이 16개의 다른 원옥티스탄 필라에서 독립적으로 발생하는 것으로 보여졌다는 것이다.예를 들어, 식량 부족 시, 아메바 딕티오스텔륨은 하나의 군락을 이루어 새로운 장소로 이동한다.이 아메바들 중 일부는 서로 조금씩 구별된다.원생동물에서 군락조직의 다른 예로는 에우도리나, 볼복스와 같은 볼보카과가 있으며, 볼복스는 500-50,000개의 세포(종에 따라 다름)로 구성되어 있으며, 그 중 극히 일부만이 [37]번식한다.예를 들어, 한 종에서 25-35개의 세포가 번식하고, 8개의 무성세포와 약 15-25개의 성세포가 번식한다.하지만, 두 가지 개념이 구별되지 않기 때문에, 식민지의 원생들을 진정한 다세포 유기체로부터 분리하는 것은 종종 어려울 수 있습니다; 식민지의 원생들은 "다세포"[5]가 아니라 "다세포"로 불렸습니다.

싱조포자 이론

일부 저자들은 적어도 메타조아에서 다세포의 기원은 해켈의 가스트레이아 [38]이론에서 확인된 바와 같이 세포 분화의 점진적인 진화를 통해서라기보다는 시간적 세포 분화에서 공간적 세포 분화로의 전환으로 인해 발생했다고 주장한다.

GK-PID

약 8억 년 전,[39] 구아닐산 키나아제 단백질-상호작용 도메인이라고 불리는 단일 분자의 작은 유전자 변화는 유기체가 단일 세포 유기체에서 많은 세포 [40]중 하나로 가는 것을 허용했을지도 모른다.

바이러스의 역할

바이러스와 이동 유전 요소(MGE)로부터 차용된 유전자는 최근 다세포 조직과 장기의 분화와 심지어 난자와 [41][42]정자의 융합에 있어 성 생식에도 중요한 역할을 하는 것으로 확인되었다.이러한 융합 세포는 또한 태반과 뇌 몸의 [41]분리를 막는 화학 물질과 같은 변형 세포막에도 관여한다.두 가지 바이러스 성분이 확인되었습니다.첫 번째는 바이러스에서 [43]나온 신사이틴입니다.2007년에 발견된 두 번째는 EFF1이라고 불리며, 이것은 FF 단백질의 전체 계열 중 하나인 케노하브디스의 피부를 형성하는데 도움을 준다.파리 파스퇴르 연구소의 펠릭스 레이는 EFF1[44] 단백질의 3D 구조를 구축했으며 바이러스 감염에서 한 세포와 다른 세포를 연결하는 작업을 수행한다는 것을 보여주었다.알려진 모든 세포 융합 분자가 원래 바이러스라는 사실은 다세포성을 가능하게 한 세포간 통신 시스템에 매우 중요했다는 것을 암시한다.세포융합 능력이 없었다면 군집이 형성될 수 있었지만 스펀지처럼 복잡한 것은 [45]불가능했을 것이다.

산소 가용성 가설

이 이론은 초기 지구의 대기에서 사용 가능한 산소가 다세포 생명체의 [46]출현에 제한적인 요인이었을 수 있다는 것을 암시한다.이 가설은 다세포 생물의 출현과 이 기간 동안의 산소 수준 증가 사이의 상관관계에 기초하고 있다.이것은 큰 산화 사건 이후에 일어났을 것이지만 산소가 가장 최근에 상승하기 전에 일어났을 것이다.밀스는[47] 에디아카란 기간 동안 존재하는 산소의 양이 복잡한 생명체에 필요하지 않기 때문에 다세포성 기원의 원동력이 되었을 가능성이 낮다고 결론지었다.

눈덩이 지구 가설

눈덩이 지구는 지구 표면 전체가 눈과 얼음으로 덮여 있는 지질학적 사건이다.가장 최근의 눈덩이 지구는 저온기에 일어났고 Sturtian과 Marinoan 빙하로 알려진 두 개의 지구 빙하 사건으로 구성되었다.샤오는[48] "지루한 10억"으로 알려진 기간과 눈덩이처럼 불어나는 지구 사이에, 단순한 생명체가 혁신하고 진화하기 위한 시간을 가졌을 것이고, 이는 나중에 다세포의 진화로 이어질 수 있다고 제안합니다.다세포성에 관한 눈덩이 지구 가설은 지구 역사에서 극저온기가 복잡한 다세포 생명체의 진화에 촉매가 되었을 수 있다는 것을 시사한다.브록스는[49] Sturtian Glacherian과 보다 최근의 Marinoan Glacherian 사이의 시간이 플랑크톤 조류가 바다를 지배하여 식물과 동물의 혈통 모두를 위한 빠른 다양성의 길을 열어주었다고 주장한다.마리노아 사건 직후 캄브리아기 [citation needed]폭발로 알려진 복잡한 삶이 빠르게 등장하고 다양해졌다.

포식 가설

포식 가설은 포식자들에게 잡아먹히는 것을 피하기 위해, 단순한 단세포 유기체가 먹이로 소비되는 것을 더 어렵게 만들기 위해 다세포성을 진화시켰다는 것을 암시한다.Herron 등은 파라메슘을 포식자로 사용하여 단세포 녹색 조류 Chlamydomonas reinhardtii에 대한 실험실 진화 실험을 수행했다.[50]그들은 이 포식자의 존재 속에서, C. reinhardtii는 정말로 단순한 다세포 특징을 진화시킨다는 것을 발견했다.

이점

다세포성은 유기체가 확산에 의해 보통 부과되는 크기 제한을 초과할 수 있게 한다: 크기가 커진 단일 세포는 표면 대 부피 비율이 감소하고 충분한 영양소를 흡수하여 세포 전체에 전달하는데 어려움을 겪는다.따라서 다세포 생물은 크기 증가라는 경쟁상의 이점을 제한 없이 가지고 있다.그들은 개별 세포가 죽어도 계속 살 수 있기 때문에 더 긴 수명을 가질 수 있다.다세포성은 또한 하나의 [citation needed]유기체 내에서 세포 유형의 분화를 허용함으로써 복잡성을 증가시킨다.

그러나 이것들이 장점으로 보여질 수 있는지는 논란의 여지가 있다.생물체의 대부분은 단세포이며, 바이오매스 측면에서도 [51]단세포 유기체는 식물은 아니지만 동물보다 훨씬 성공적이다.많은 생물학자들은 더 긴 수명과 더 큰 크기와 같은 특성을 장점으로 보기 보다는, 이러한 특성들을 관련 트레이드오프와 함께 다양성의 예시로만 본다.

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