쿨리지 효과

Coolidge effect

쿨리지 효과는 동물에게서 볼 수 있는 생물학적 현상으로, 수컷은 새로운 암컷이 소개될 때마다, 심지어 이전에도 여전히 이용 가능한 성적 [1][2][3][4]파트너와 성관계를 가진 후에도 새로운 성적 관심을 보인다.그 효과는 암컷들 사이에서도 [3]짝짓기에 대해 나타난다.

쿨리지 효과는 성적 반응의 증가와 성적 난해 기간의 [5]단축에 기인할 수 있다.이 현상의 진화적 이점은 한 마리의 수컷이 여러 마리의 [6]암컷을 수정시킬 수 있다는 것이다.수컷은 여러 [7]암컷의 성공적인 수정을 위해 반복적으로 재활성화될 수 있다.이런 종류의 짝짓기 시스템은 일부다처제로 언급될 수 있는데, 한 마리의 수컷은 여러 마리의 암컷 짝짓기를 하지만, 각각의 암컷은 한 마리 또는 소수의 [5]수컷과 짝짓기를 합니다.

용어의 기원

행동내분비학자인 프랭크 A. Beach는 1974년[8] 편지에서 1958년 [9]또는 1959년에 "Coolidge effect"라는 용어를 도입했다고 주장했습니다.그는 그 신조어를[10] 의 탓으로 돌렸다.

캘빈 쿨리지가 대통령이었을 때 했던 오래된 농담...대통령과 쿨리지 여사는 실험적인 정부 농장을 둘러보고 있었다.언제[부인]Coolidge]는 닭장에 수탉이 짝짓기를 하는 것을 매우 자주 목격했다.그녀는 수행원에게 그런 일이 얼마나 자주 일어나는지 물었고, "매일 수십번씩"이라는 말을 들었다. 쿨리지 여사는 "대통령이 오실 때 그 말을 하세요."라고 말했다.그 말을 듣자마자 대통령은 "매번 같은 암탉?"이라고 물었다.대답은 "아뇨, 대통령님, 매번 다른 암탉이군요."였다.대통령: "그걸 부인께 말씀하세요.쿨리지.

이 농담은 1972년 책 (Roger N. Johnson의 인간과 동물의 공격, 페이지 94)[11]에 나온다.

경험적 증거

쥐를 대상으로 한 초기 실험은 다음과 같은 프로토콜을 적용했다.수컷 쥐 한 마리가 네다섯 마리의 암컷 쥐와 함께 [12]밀폐된 큰 상자에 담겨졌다.그는 즉시 모든 암컷 쥐와 반복적으로 짝짓기를 하기 시작했고 결국 [12]지쳤다.암컷들은 계속해서 그를 쿡쿡 찌르고 핥았지만, 그는 [12]아무 반응도 하지 않았다.상자 안에 새로운 암컷이 소개되었을 때, 그는 정신을 차리고 새로운 [12]암컷과 다시 한번 짝짓기를 시작했다.이 현상은 일반적인 [13]쥐에게만 국한된 것이 아니다.

Coolidge 효과는 도파민 수치 증가와 동물의 [14]변연계에 대한 후속 영향에 기인한다.피오리노 등이 실시한 연구에서 수컷 쥐들은 그들의 성적 행동에 [14]대한 중림부 도파민 시스템의 역할을 연구하기 위해 사용되었다.그들의 실험에서, 미세투석은 성행동의 세 단계, 즉 교미, 성적 포만감, 성행동의 [14]재시동 동안 핵에서 도파민 유출을 모니터링하기 위해 사용되었다.쿨리지 효과에 대한 행동 테스트는 여성과의 교미, 같은 여성으로의 재도입, 같은 여성에 대한 접근, 새로운 여성에 대한 교미, 그리고 새로운 [14]여성과의 교미를 포함한 여러 단계로 구성되었다.이 단계에서 도파민과 그 대사물이 모니터링되었다.[14]이 연구의 결과는 전반적으로 첫 번째 여성과 두 번째 [14]여성 모두에 대한 반응으로 도파민 유출이 유의미하게 증가했다는 것을 발견했다.첫 번째 암컷과의 교미 중 수컷 쥐의 도파민 농도는 유의미한 증가를 보였지만 같은 암컷이 다시 나타났을 때 도파민 농도는 [14]유의미한 증가를 보이지 않았다.새로운 여성이 나타났을 때, 처음에는 도파민 수치가 약간 증가했지만, 새로운 여성과의 지속적인 교미 후, 도파민 수치가 유의하게 증가하였다.[14]이러한 결과로부터, 그들은 중림부 도파민 유출의 증가가 수컷 [14]쥐의 성적 행동의 욕구적 및 소모적 단계와 관련이 있다고 결론지었다.그들의 데이터는 또한 새로운 암컷과 관련된 자극이 성적으로 만족한 쥐에서 도파민 전달을 증가시킬 수 있고, 따라서 성행동의 [14]재초기에 역할을 할 수 있다는 것을 암시한다.

추가 연구는 또한 [15]쥐의 성행동에 대한 핵의 역할에 대한 추가 증거를 제공했다.Wood 등에 의해 수행된 연구에서 수컷 쥐는 세 가지 조건으로 나뉘었고, 염분(대조군), 친숙한 암컷(실험군)의 발정 질 도말, 새로운 암컷([15]실험군)의 발정 질 도말 중 하나에 솜뭉치를 적재했다.이 실험에서, 핵 어컴번스의 역할은 뇌의 [15]이 영역에서 단일 세포의 신경 활동을 기록함으로써 특징지어졌습니다.이 연구의 결과는 익숙한 발정 [15]자극에 비해 처음에 새로운 발정 자극을 제시했을 때 신경 활성화의 더 큰 비율을 보였다.새로운 발정 자극의 후속 발표는 신경 활성 증가를 [15]보여주지 않았다.

정자 할당

특정 종에서는 쿨리지 [16]효과 때문에 수컷이 정자를 다르게 할당하는 것이 관찰되었다.할당은 보통 정자 경쟁 수준, 여성 신규성, 여성 생식 품질에 [16]따라 결정됩니다.유럽의 비터링으로도 알려진 Roadus amarus라고 불리는 외부 수정 물고기에 대해 수행된 실험은 새로운 파트너가 주변에 있을 경우 정자가 다르게 할당될 수 있지만, 남성과 [16]남성의 경쟁이 있을 경우에도 정자가 할당된다는 것을 보여주기 위해 사용되었다.유럽의 쓴맛 짝짓기 시스템은 암컷이 긴 산란기에 의해 민물 홍합의 아가미 필라멘트에 알을 심고 수컷은 알을 [16]숙주하는 홍합의 아가미로 정자를 배출함으로써 작동한다는 것을 아는 것이 중요하다.이것은 자손의 수정과 발육이 홍합의 [16]품질과 생존에 달려있다는 것을 의미한다.쿨리지 효과가 이 시스템에 적용되었을 때, 그 실험은 수컷들이 [16]참신함을 선호하는 곳이 홍합, 즉 수정 장소라는 것을 보여주었다.하지만, 수행된 실험에서 얻은 것은 Roadus Amarus의 수컷-남성 경쟁에서는, 지배적인 수컷이 새로운 홍합이 있을 때 더 많은 정자를 할당하는 반면, 하위 수컷은 수정의 [16]더 나은 기회가 올 때까지 정자를 보존한다는 것이었다.비슷한 결과가 수컷이 [17]쿨리지 효과로 정자 할당을 보인 가금류 갈루스에서도 발견되었다.실험 결과 수컷 가금류는 이미 접한 암컷에 대한 정자 투자를 줄이지만 새로운 [17]암컷을 접하면 즉시 정자 투자를 증가시키는 것으로 나타났다.

Wedell 등은 수컷이 새로운 파트너를 위해 정자를 할당할 때, 그는 파트너에게 너무 적은 정자를 투자함으로써 자신과 짝을 제한하고, 그 대가로 몇 개의 난자만 수정시킬 수 있어 번식이 [18]덜 성공적이라는 이론을 제시한다.이것은 암컷들로 하여금 성공적인 [19]번식을 위해 더 많은 교미를 하도록 강요할 수도 있다.이러한 유형의 정자 할당 증거는 쿨리지 효과가 암컷에게 얼마나 많은 정자가 투자되는지를 결정할 것이고, 가능하다면, 정자가 여러 명의 [20][21]짝을 위해 균등하게 분배될 수 있도록 할당될 것임을 시사할 것이다.전반적으로, 일반적으로 할당은 남성-남성 경쟁과 새로운 파트너의 조우 여부에 따라 변화한다.[22][23][24]

부재중

쿨리지 효과는 대부분의 동물에서 볼 수 있지만 쿨리지 효과가 [25][26][27][28]없는 경우도 있습니다.장식 귀뚜라미에 대한 연구인 Grylodes sigillatus는 암컷이 쿨리지 효과를 보이기는 하지만, 이 종의 수컷은 새로운 [25]짝을 선호하지 않는다는 것을 보여주었다.이 종의 암컷은 교미를 통제하기 때문에 수컷의 쿨리지 효과를 실험하기 위해 두 마리의 죽은 암컷이 [25]사용되었습니다.한 암컷은 이미 짝짓기를 했고 다른 암컷은 참신한 [25]암컷이었다.쿨리지 효과를 측정하기 위해 조사된 변수들은 선호하는 배우자에 대한 구애의 양과 [25]암컷에게 전달되는 정조세포의 크기였다.정조세포의 크기는 [25]암컷에게 전달된 질량을 측정하여 측정하였다.실험 결과는 새로운 [25]암컷과 짝을 이룬 수컷의 재결합에 대한 지연 시간에 차이가 없음을 보여주었다.정자세포의 [25]질량에서도 차이가 없었다.이 실험은 Grylodes sigillatus의 수컷은 새로운 [25]암컷을 선호하지 않기 때문에 Coolidge 효과가 적용되지 않는다는 것을 암시합니다.거미에 대한 추가 연구는 또한 특정 [26]종에서 쿨리지 효과가 없을 가능성을 뒷받침한다.동시 암수동물의 종에서 쿨리지 효과에 초점을 맞춘 또 다른 연구는 민물 달팽이 림네아 [27]정체의 쿨리지 효과의 타당성을 확인했습니다.또 다른 동시 암수동체 민물 달팽이인 생체팔라리아 글라브라타는 파트너 참신성의 성별 특이적 효과를 나타내지 않기 때문에 종에 쿨리지 효과가 없거나 [28]성별에 따라 나타나는 정도의 차이가 없다.

짝을 위한 성적 인식 수단

남성들이 새로운 파트너를 선택하는 이유는 단 한 가지뿐만이 아니지만, 새로운 파트너를 찾는 주요 결정 요인은 후각적 [29]선호라는 것을 보여주는 실험들이 있었다.Long-Evans 쥐를 사용한 실험은 냄새가 새로운 파트너와 친숙한 [29]파트너 사이의 차이를 구별하는 데 중요한 역할을 한다는 것을 보여주었다.그들의 실험에서, 카 외 연구진은 각각의 수컷 쥐와 암컷 쥐를 짝짓기를 하도록 허락했다.그리고 나서 수컷 쥐들은 그들의 홈 케이지에 부착된 두 개의 실린더를 가지고 있고 각각의 [29]실린더에 친숙한 암컷과 새로운 암컷이 들어 있는 장치를 사용하여 선호도를 테스트했다.이 실린더의 끝에 있는 뚜껑은 암컷에게 접근하지 못하게 했지만, 수컷의 [29]우리에 냄새를 통과시키기 위해 구멍이 뚫려 있었다.테스트 단계 전에 암컷을 제거한 후 캡을 제거하여 수컷이 두 [29]실린더를 모두 탐색할 수 있도록 했습니다.이 실험을 통해, 그들은 남성들이 소설 [29]속 여성의 향기를 선호한다는 것을 알아냈다.이 수컷들은 짝짓기 선호도를 나타내기 위해 암컷들에게 접근하지 못했지만, 이러한 냄새 선호도는 문란한 행동을 반영하는 것으로 믿어지고, 따라서 수컷 짝짓기 [29]전략에 중요하다.Carr 등이 수행한 이전의 실험에서, 그들은 수컷 쥐와 달리 암컷 쥐는 새로운 [30]파트너의 냄새보다 친숙한 파트너의 냄새를 선호한다는 것을 발견했다.또 다른 연구는 후각 선호뿐만 아니라 후각 [31]선호도를 목표로 하는 뇌의 어떤 부분을 조사했다.이 연구에서 수컷 햄스터는 해마나 장내피질에 병변을 주거나 엉터리 치료를 받았다.그 후 햄스터들은 암컷 햄스터와 짝짓기를 할 수 있게 되었다.그리고 나서 모든 실험 대상자들에게 마취된 두 명의 여성을 제시했는데, 그 중 한 명은 이전에 치료했던 여성이고 다른 한 명은 참신한 [31]여성이었다.가짜와 해마 병변이 있는 햄스터는 익숙한 [31]암컷에 비해 훨씬 더 오랜 기간 동안 새로운 암컷의 생식 영역을 조사했다.경막-경막 피질에 병변이 있는 남성은 친숙한 여성이나 참신한 여성에 대한 선호도를 보이지 않았으며, 두 여성의 [31]비천성 영역을 조사하는데 비슷한 시간을 보냈다.이 연구의 결과는 황금 햄스터의 뇌 주변-장피질 영역이 친숙한 동종과 특정 사회적 [31]행동을 인식하는데 매우 중요하다는 것을 밝혀냈다.이 실험의 결론은 또한 쥐와 원숭이에서도 일치했다. 왜냐하면 뇌의 이 영역이 손상되었기 때문이다. 표준 인식 기억력은 뇌의 해마 영역이 사회적 행동 기억에서 중요한 것이 아니라 오히려, 치경-치피질에서 [31][32]중요한 것임을 시사한다.

후각의 효과는 파리 [33]같은 무척추동물에서도 관찰되었다.Tan과 동료들에 의해 수행된 연구에서, [33]후각의 역할은 후각에 중요한 공동 수용체를 코드하는 돌연변이 Orco 유전자를 처리한 Drosophila melanogaster인 파리를 사용하여 조사되었다.이러한 유형의 돌연변이의 결과는 이러한 파리를 표현형으로 친숙한(즉, 같은 가족 및/또는 환경으로부터)[33] 암컷과 표현형으로 참신한(즉, 관련이 없고 다른 환경으로부터) 암컷을 구별할 수 없게 만든다.표현형으로 친숙하고 표현형으로 참신한 암컷을 제시했을 때, 돌연변이 파리들은 어느 암컷도 선호하지 않는 반면, 야생형 파리들(즉, 변형된 오르코 유전자가 없는 파리들)은 선호했다.[33]이 실험의 결과는 오르코 유전자가 짝을 구별하는 데 중요하다는 것을 암시하고 표현형 [33]친숙함에서 후각 단서의 중요한 역할을 암시한다.

성적 포만감

쿨리지 효과는 일반적으로 남성들이 기회가 있을 때마다 새로운 짝을 선호하지만, [34]성욕에는 신체적 한계가 있다고 말한다.쥐를 대상으로 수행된 실험은 성적 포만감으로 번식하도록 내버려두었을 때, 운동 사정 행동, 삽입, 그리고 정자 빼기는 여러 명의 짝 뒤에 모두 가능했지만 [34]사정하는 동안 정자가 거의 생성되지 않을 것이라는 것을 보여주었다.그 실험은 또한 포만감에 이른 수컷과 포만감이 없는 수컷 모두 비슷한 양의 삽입과 정강 마개를 [34]떼어내는 데 걸리는 시간을 가졌다고 결론지었다.쥐를 대상으로 한 또 다른 연구에서도 같은 결과가 나왔지만 짝에게 임신을 할 수 있는 최적의 가능성에 도달하는 것은 15일 [35]동안 휴식을 취한 후에 이루어진다는 결론을 내렸다.이러한 실험들은 Coolidge 효과의 주요 한계 중 하나가 배우자 [34][35]생산의 물리적 경계임을 시사합니다.

암컷 동물의 잠재력

쿨리지 효과는 보통 수컷(즉, 새로운 암컷에게 새로운 흥분을 보이는 수컷)에 의해 입증되지만, 현상에 대한 연구는 암컷, 특히 [36][37][38]설치류에서 그 영향의 가능성을 계속 탐색하고 있다.암컷 쥐를 조사하는 연구는 암컷 쥐가 방금 [38]교미했던 수컷 쥐보다 알려지지 않은 수컷 쥐에게 더 높은 동기 부여를 보여주었다는 것을 뒷받침해 주었다.

2013년에 실시된 연구에서, 연구원들은 쿨리지 효과가 암컷 [37]쥐들에게서 관찰될 수 있는지를 테스트하기 위한 실험을 실시했다.그들의 실험에서, 그들은 암컷 쥐들에게 두 가지 조건 중 하나를 부여했다: 페이스가 있는 상태와 그렇지 않은 상태.페이스가 있는 상태에서는 암컷이 교미 타이밍을 조절할 수 있었고, 페이스가 없는 상태에서는 수컷이 [37]교미 타이밍을 조절했다.페이스를 맞춘 암컷들은 암컷들만 통과할 [37]수 있는 구멍이 있는 두 개의 칸으로 나뉘어진 경기장에 배치되었다.암컷은 분단된 경기장 한쪽에, 수컷은 반대편에 배치하여 상황에 따라 수컷을 출입할 수 있도록 하여 [37]교미 시기를 제한하였다.페이스가 맞지 않는 상태에서는 암컷 쥐와 수컷 쥐 모두 분리되지 않은 경기장에 배치되어 [37]짝짓기가 허용되었다.두 가지 경우 모두 여성들은 지속적이고 친숙한 남성들에게 노출되었고, 그 다음으로는 새로운 [37]남성들에게 노출되었다.그 결과 암컷은 새로운 짝이 있을 때 프로셉티브 행동이 유의미하게 증가했지만 암컷이 [37]교미를 조절할 수 있는 경우에만 그러했다.같은 수컷과의 반복적인 짝짓기 또한 성적 [37]포만감을 시사하는 것으로 생각되는 수용성의 저하를 초래했다.이러한 결과는 Coolidge 효과가 암컷 [37]쥐에게도 나타날 수 있음을 시사합니다.

Lester와 Gorzalka는 Coolidge 효과가 [3]여성에게도 발생하는지 여부를 확인하기 위한 모형을 개발했습니다.쥐 대신 햄스터를 사용한 그들의 실험은 암컷에게서 더 적은 정도로 발생한다는 결론을 내렸는데, 암컷에서는 여러 파트너와의 짝짓기의 진화적 이점이 덜 [3][4]간단하다.암컷에게 쿨리지 효과가 있다는 것은 암컷의 생식 성공을 최적화하고 불임 수컷과의 교미를 막는 데 도움이 될 수 있습니다.여러 수컷과 짝짓기를 하면 암컷의 생식체가 성공적으로 [3]수정되지 않을 확률을 낮출 수 있다.

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레퍼런스

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