유전자 흐름

Gene flow
유전자 흐름은 개체들의 이주를 통해 한 집단에서 다른 집단으로 대립 유전자가 전달되는 것이다.

집단 유전학에서 유전자 흐름(유전자 이동 또는 유전자대립 유전자 흐름이라고도 함)은 한 집단에서 다른 집단으로 유전 물질이 전달되는 것입니다.만약 유전자 흐름 속도가 충분히 높다면, 두 집단은 동등한 대립 유전자 빈도를 가질 것이고, 따라서 단일 유효 집단으로 간주될 수 있다.한 세대당 한 명의 이주자만 있으면 [1]표류 때문에 인구가 분산되는 것을 막을 수 있는 것으로 나타났다.선택 압력이 충분히 [2][3]강하면 대립 유전자를 교환할 때에도 모집단이 선택으로 인해 분산될 수 있습니다.유전자 흐름은 집단들 사이에서 유전적 다양성을 전달하기 위한 중요한 메커니즘이다.이주민들은 대립 유전자 빈도(특정 유전자 변형을 가진 구성원의 비율)를 수정함으로써 집단들 사이의 유전적 다양성의 분포를 변화시킨다.유전자 흐름의 빠른 속도는 두 그룹 사이의 유전적 분화를 감소시켜 [4]균질성을 증가시킬 수 있다.이러한 이유로, 유전자 흐름은 그룹의 유전자 풀을 결합함으로써 분화를 억제하고 범위 확장을 막는 것으로 생각되어 분화와 [5]적응을 초래할 수 있는 유전자 변이의 차이의 발생을 막아왔다.어떤 경우에 유전자 흐름을 초래하는 분산은 또한 종 또는 집단의 유전자 풀에 양성 선택 하에 새로운 유전자 변이를 추가하는 결과를 초래할 수 있다(적응적 침입).[6]

다른 집단들 사이의 유전자 흐름 속도에 영향을 미치는 많은 요인들이 있다.유전자 흐름은 분산이나 이동성이 낮고, 개체군 간 거리가 멀고, 개체 [7][8]수가 적을 때 단편화된 서식지에서 발생할 것으로 예상된다.이동성이 높은 개인은 이동 가능성이 높은 경향이 있기 때문에 이동성은 분산율에 중요한 역할을 합니다.비록 동물이 식물보다 이동성이 더 높다고 생각되지만, 꽃가루와 씨앗은 동물, 물 또는 바람을 통해 먼 거리를 운반될 수 있다.유전자 흐름이 방해되면, 집단 내 근친교배계수(F)로 측정되는 근친교배가 증가할 수 있다.예를 들어, 많은 섬 개체군은 지리적 고립과 작은 개체 수 때문에 유전자 흐름 속도가 낮다.Black Footed Rock Wallaby는 호주 해안의 다양한 섬에 사는 여러 근친종 개체군을 가지고 있습니다.개체수가 너무 많이 격리되어 있어서 유전자 흐름의 부족은 높은 [9]근친교배율을 가져왔다.

유전자 흐름 측정

개체 간의 유전자 흐름 수준은 개체들의 분산을 관찰하고 그들의 생식 [4][10]성공을 기록함으로써 추정할 수 있다.이 직접적인 방법은 일부 유형의 유기체에만 적합하며, 모집단 [1][4]샘플 간의 대립 유전자 빈도를 비교하여 유전자 흐름을 추론하는 간접적인 방법이 더 자주 사용됩니다.유전자 흐름이 균질화 효과가 있기 때문에 두 집단이 유전적으로 분화할수록 유전자 흐름의 추정치는 낮아진다.개체군의 고립은 표류로 인한 분화로 이어지는 반면, 마이그레이션은 분산을 감소시킨다.유전자 흐름은 유효 모집단 크기( e와 세대당 순이동률(m)을 이용하여 측정할 수 있다.아일랜드 모델에 기초한 근사치를 사용하여 유전적 분화의 정도에 따라 인구 이동의 효과를 계산할 수 ( TT F_[11]이 공식은 모집단의 전체 분자 표지자 변동의 비율을 설명하며,[12] 궤적을 통해 평균화됩니다.세대당 이주자가 1명일 경우 근친교배계수( T는 0.2입니다.단, 세대당 이주자가 1명 미만일 경우(이행 없음), 근친교배계수가 급속히 상승하여 정착과 완전한 분리가 발생합니다( T = 1)가장 T 0.25 미만입니다.이는 이행이 발생하고 있음을 의미합니다.모집단 구조의 측정 범위는 0부터 1까지입니다.유전자 흐름이 이동을 통해 일어날 때 근친교배의 해로운 영향은 [1]개선될 수 있다.

S { _ { }에 대해 계산식을 수정할 수 있습니다.(는) ( (/ T) - )/ - F 4 S ( ( ({ST - ) / 4=ST} Nm = [1]이주자 수.

유전자 흐름의 장벽

이원적 분화

유전자 흐름에 영향을 미치는 분화의 예.

유전자 흐름이 물리적 장벽에 의해 차단되면, 이것은 동종 개체군이 유전 물질을 교환할 수 없는 동종 개체군 분화 또는 지리적 고립을 초래한다.유전자 흐름에 대한 물리적 장벽은 보통 자연스럽지만 항상 그렇지는 않다.그것들은 통과할 수 없는 산맥, 바다 또는 광활한 사막을 포함할 수 있다.어떤 경우에는, 그것들은 인공적인 인공 장벽일 수 있는데, 예를 들어 중국의 만리장성은 토종 식물군의 [13]유전자 흐름을 방해하고 있다.이들 자생식물 중 하나인 울무스푸밀라울무스필라[13]자라는 만리장성 반대편에 서식하고 있는 비텍스네군도, 지집후스주바, 헤테로파푸스 히스피더스, 플루누스아르메니아카보다 유전적 분화율이 낮았다.울무스푸밀라는 1차 번식수단으로 풍수분이 있고 후자 식물은 [13]곤충을 통해 수분작용을 하기 때문이다.양쪽에서 자라는 같은 종의 샘플은 유전자 풀의 재조합을 제공하는 유전자 흐름이 거의 또는 전혀 없기 때문에 유전적 차이가 생긴 것으로 나타났다.

동위원소 분화

유전자 흐름에 대한 장벽이 항상 물리적일 필요는 없다.동종 분화는 같은 조상의 종에서 새로운 종들이 같은 범위를 따라 출현할 때 일어난다.이것은 종종 생식 장벽의 결과이다.예를 들어 로드 하우 섬에서 발견된 종려나무 종은 토양 선호도와 상관관계가 있는 실질적으로 다른 개화 시간을 가진 것으로 밝혀져 유전자 흐름을 [14]억제하는 생식 장벽이 생겼다.종들은 같은 환경에서 살 수 있지만, 생식 장벽, 단편화, 전문 꽃가루 매개자, 또는 제한된 교배 또는 부적합한 교배로 인해 매우 제한적인 유전자 흐름을 보인다.불가사의한 종은 유전학을 사용하지 않고서는 인간이 구별하지 못하는 종이다.게다가, 잡종 개체와 야생 개체 사이의 유전자 흐름은 유전자 오염, 분류 짝짓기, 이종 교배통해 유전적 다양성을 잃을 수 있다.인간 인구에서 유전적 분화는 카스트, 민족, 관습, 종교의 차이로 인해 내혼에서도 발생할 수 있다.

인간지원유전자흐름

유전자 구조

유전자 흐름은 또한 멸종위기에 처한 종들을 돕기 위해 사용될 수 있다.한 종이 작은 개체군에 존재할 때 근친교배의 위험이 증가하고 표류로 인한 다양성의 상실에 대한 감수성이 높아진다.이러한 개체군은 다양성을 증가시키고[15] 근친교배의 양을 감소시키며 잠재적으로 개체 [16]수를 증가시킬 수 있는 관련[10] 없는 개체들의 도입으로 큰 혜택을 받을 수 있다.이것은 두 개의 병목 변종인 드로소필라 멜라노가스터와 함께 실험실에서 입증되었습니다. 두 개체군 사이의 교배는 근친 교배의 효과를 역전시키고 한 세대뿐만 아니라 [17]두 세대에서도 생존할 수 있는 더 큰 가능성을 이끌어냈습니다.

유전자 오염

종의 이동과 경관의 수정과 같은 인간의 활동은 유전자 오염, 교배, 침입, 유전적 늪을 초래할 수 있다.이러한 과정은 도입된 식물이나 [18]동물의 수치 및/또는 적합성 우위성의 결과로 국소 유전자형을 균질화 또는 대체할 수 있다.비토종 종들은 인간에 의한 의도적인 도입이나 서식지 수정을 통해 이전에 고립되었던 종들과 접촉함으로써 교배와 침입으로 토종 식물과 동물들의 멸종을 위협할 수 있다.이러한 현상은 특히 섬과 본토 종 사이에 발생할 수 있는 더 풍부한 종과 접촉하는 희귀 종에게 해로울 수 있다.그 종들 간의 이종 교배는 토종 가축을 대체하는 잡종을 만들면서, 희귀한 종들의 유전자 풀을 휩쓸게 할 수 있다.이는 자연도태와 같은 진화력과 유전적 표류의 직접적인 결과이며, 이로 인해 유리한 특성의 확산과 균질화가 증가하고 있다.이 현상의 정도는 겉모습만으로 항상 명백하지 않다.유전자 흐름은 정상적인 진화 과정에서 어느 정도 일어나는 반면, 침입 여부를 불문하고 교배하는 것은 희귀한 종의 [19][20]존재를 위협할 수 있다.예를 들어, 말라드는 다양한 종류의 다른 오리들과 쉽게 교배하고 일부 [21][22]종의 무결성을 위협하는 풍부한 오리 종입니다.

도시화.

도시화가 도시 인구의 유전자 흐름에 어떻게 영향을 미치는지에 대한 두 가지 주요 모델이 있다.첫 번째는 서식지를 파괴하거나 단편화하는 풍경의 변화가 유전적 다양성을 감소시키는 도시 단편화라고도 불리는 서식지의 단편화를 통해서이다.두 번째는 도시 촉진 모델이라고 불리며, 일부 집단에서는 유전자 흐름이 인공적인 지형 변화에 의해 활성화된다는 것을 암시한다.유전자 흐름의 도시적 촉진은 집단을 연결하고, 고립을 줄이고, 그렇지 않으면 이 특정한 게놈 [23]구성을 가지지 않았을 영역으로의 유전자 흐름을 증가시킨다.

도시 촉진은 많은 다양한 방법으로 발생할 수 있지만, 대부분의 메커니즘은 이전에 분리된 종들을 직접 또는 간접적으로 접촉시키는 것을 포함한다.도시화를 통해 서식지를 변경하는 것은 서식지의 분열을 야기할 수 있지만, 잠재적으로 장벽을 파괴하고 이전에 분리된 두 종을 연결할 수 있는 통로 또는 통로를 만들 수도 있다.이것의 효과는 여행을 위해 인공적인 구조를 사용하기 위해 개별 종의 분산 능력과 다른 환경에 대한 적응성에 달려 있다.인간이 주도하는 기후 변화는 남부에 사는 동물들이 이전에는 서식하지 않았던 다른 개체군과 접촉할 수 있는 더 낮은 온도로 북상할 수 있는 또 다른 메커니즘이다.보다 직접적으로, 인간은 새로운 환경에 비토종 종을 도입하는 것으로 알려져 있으며, 이것은 유사한 [24]종의 교배를 초래할 수 있다.

이 도시 촉진 모델은 인간의 건강 해충인 웨스턴 블랙 위도우 스파이더(Latrodectus hesperus)를 대상으로 테스트되었습니다.마일스 외 연구진은 도시 및 시골 거미 개체군의 게놈 전체 단일 뉴클레오티드 다형성 변화 데이터를 수집하여 시골 개체군에 비해 도시 서부 흑과부 거미에서 유전자 흐름이 증가했다는 증거를 발견했습니다.게다가, 이 거미들의 게놈은 도시 개체군보다 시골 개체군 전체에서 더 비슷했고, 이는 서부 흑과부 거미들의 도시 개체군에서의 다양성 증가, 즉 적응을 암시한다.표현형으로, 도시 거미들은 더 크고, 어둡고, 더 공격적이며, 이것은 도시 환경에서 생존을 증가시킬 수 있습니다.이러한 연구결과는 이 거미들이 실제로 시골 거미들보다 도시 환경 전체에 더 빨리 퍼지고 다양화할 수 있기 때문에 도시 촉진에 대한 지지를 보여준다.하지만, 이것은 또한 증가하는 유전자 흐름에도 불구하고, 어떻게 도시 촉진이 환경에 반드시 이롭지 않은지를 보여주는 하나의 사례이기도 하다. 서양 흑과부 거미들은 매우 독성이 강한 독을 가지고 있고 따라서 인간의 [25]건강에 위험을 가하기 때문이다.

도시 촉진의 또 다른 예는 미국 북부와 캐나다 남부에서 밥캣(Lynx rufus)을 이주시키는 것이다.Marrote 등의 연구는 오대호 지역에 걸쳐 밥캣에 있는 14개의 다른 마이크로 위성 위치를 배열했고 경도가 인위적인 지형 변화와 밥캣 인구 유전자 흐름 사이의 상호작용에 영향을 미쳤다는 것을 발견했다.지구 기온의 상승이 밥캣 개체수를 북쪽 지역으로 밀어내는 반면, 인간 활동의 증가는 밥캣의 북쪽으로의 이동을 가능하게 한다.인간 활동의 증가는 도로와 교통량을 증가시키지만, 도로 유지 보수, 경작, 눈의 압축도 증가시켜 부주의로 밥캣이 지나갈 수 있는 길을 열어준다.밥캣 이동 경로에 대한 인위적인 영향은 유전자 흐름을 위한 통로를 열어 도시 촉진의 한 예이다.하지만, 밥캣의 남쪽 범위에서는 도로와 교통량의 증가는 숲 커버의 감소와 관련이 있으며, 이것은 밥캣 개체군의 유전자 흐름을 방해한다.다소 아이러니하게도, 밥캣의 북쪽으로의 이동은 인간이 주도하는 지구 온난화에 의해 야기되지만, [26]밥캣에게 더 적합한 서식지를 만드는 북부 범위의 증가된 인위적 활동에도 의해 가능하게 된다.

도시 촉진의 결과는 종마다 다르다.도시 촉진의 긍정적인 효과는 증가된 유전자 흐름이 더 나은 적응을 가능하게 하고 유익한 대립 유전자를 도입할 때 발생할 수 있으며, 이상적으로 생물 다양성을 증가시킬 수 있습니다.이것은 보존에 영향을 미친다: 예를 들어, 도시 촉진은 멸종 위기에 처한 타란툴라 종에게 이익을 주고 개체 수를 늘리는 데 도움을 줄 수 있다.증가된 유전자 흐름이 부적응적이고 유익한 대립 유전자의 손실을 야기할 때 부정적인 영향이 발생할 것이다.최악의 경우, 이것은 잡종 무리를 통해 게놈 멸종으로 이어질 것이다.또한 전체적인 생태계 건강과 생물 다양성의 체계에서 도시 촉진은 반드시 유익하지는 않으며 일반적으로 도시 어댑터 [25]해충에 적용된다는 점에 유의해야 한다.이것의 예로는 앞서 언급한 서양의 흑과부 거미와 호주로 [23]이동하기 위한 도로를 이용할 수 있고 개체 수가 너무 많은 지팡이 두꺼비가 있다.

종간의 유전자 흐름

수평 유전자 이동

수평유전자전달(HGT)은 변형(주변세포에 의한 유전자물질의 직접흡입), 접합(직접접접하는 두 세균세포간 유전자물질의 전달), 전달(전방주입) 중 하나를 통해 기존 생식과 다른 방식으로 유기체 간에 유전자가 전달되는 것을 말한다.숙주 세포에 박테리오파지 바이러스에 의한 DNA 점화 또는 GTA 매개 전달(박테리오파지에 의해 생성된 바이러스 유사 요소에 의한 전달)[27][28]

바이러스는 [29]종 간에 유전자를 옮길 수 있다.박테리아는 죽은 박테리아의 유전자를 포함하고, 살아있는 박테리아의 유전자를 교환할 수 있으며,[30] 종의 경계를 넘어 플라스미드를 교환할 수 있다."서열 비교는 최근 계통 발생학적 '도메인'의 경계를 넘어 다양한 종들 사이에서 많은 유전자들의 수평적 이전을 시사합니다.따라서 한 종의 계통 발생 역사를 결정하는 것은 단일 [31]유전자의 진화적 나무를 결정하는 것으로는 단정적으로 할 수 없습니다.

생물학자 고가튼은 "나무의 원래 은유는 더 이상 최근의 게놈 연구 데이터에 맞지 않는다"고 제안한다.대신 생물학자들은 개별 게놈에 결합된 다른 역사를 묘사하기 위해 모자이크의 은유를 사용해야 하며 수평 유전자 [32]이동의 풍부한 교환과 협력 효과를 시각화하기 위해 얽힌 그물의 은유를 사용해야 한다.

"단일 유전자를 계통발생학적 지표로 사용한다면, HGT의 존재 하에서 유기 계통 발생을 추적하는 것은 어렵습니다.클래드 형성의 단순한 결합 모델과 드문 HGT 사건을 결합하는 것은 생명의 세 영역에서 공유되는 모든 유전자의 조상을 포함하는 단일 마지막 공통 조상이 없었다는 것을 암시한다.각각의 현대 분자는 그들만의 역사를 가지고 있고 각각의 분자 세난세스터로 거슬러 올라간다.하지만, 이러한 분자 조상은 다른 시기에 다른 유기체에 존재할 가능성이 있었다."[33]

하이브리드화

종에 자매종이 있고 종래의 장벽을 제거하거나 사람의 개입에 의해 도입함으로써 번식능력이 가능해진 경우, 종족은 유전자 및 이에 대응하는 [34]형질을 교배하고 교환할 수 있다.이 교환이 항상 명확한 것은 아닙니다.교잡종이 원종과 표현형적으로 똑같아 보일 수 있기 때문입니다.그러나 mtDNA를 테스트한 결과 교잡화가 일어난 것이 분명합니다.미분교배는 또한 일부 특성 및 DNA가 다른 특성보다 더 쉽게 교환되기 때문에 발생하며, 이는 선택적 압력 또는 거래가 더 쉬운 부재의 결과이다.유입된 종이 토종을 대체하기 시작하는 경우, 토종 종이 위협을 받고 생물 다양성이 감소하며, 따라서 이 현상은 [35]유전적 다양성을 증가시키는 유전자 흐름의 긍정적인 경우라기 보다는 부정적인 것으로 만든다.침입은 한 종의 대립 유전자가 침입자의 대립 유전자로 대체되는 것이다.잡종이 부모 [36]세대보다 "적합하지 않다"는 것에 주목하는 것이 중요하며, 그 결과 보존 유전학의 궁극적인 목표는 종의 유전적 무결성을 유지하고 생물 다양성을 보존하는 것이기 때문에 면밀히 관찰되는 유전적 문제이다.

갈라파고스 제도의 해양 이구아나는 제한된 유전자 흐름과 지리적 고립을 통해 이질적인 분화를 통해 진화했다.

유전자 흐름은 집단의 적합성을 크게 향상시킬 수 있지만, 그것은 또한 그들이 거주하는 인구와 환경에 따라 부정적인 결과를 초래할 수 있다.유전자 흐름의 영향은 상황에 따라 다르다.

  • 단편화된 인구: 갈라파고스 군도와 같은 단편화된 풍경은 다른 지리적 이유로 적응형 방사선이 발생하기에 이상적인 장소이다.다윈의 핀치들은 서로 다른 지리적 특성으로 인해 어떤 부분에서는 이원적 분화를 경험했을 가능성이 있지만, 왜 우리가 같은 섬에서 그렇게 많은 종류의 핀치들을 보는지는 설명되지 않는다.이는 적응형 방사선 또는 자원 경쟁에 비추어 볼 때 다양한 특성의 진화 때문이다.유전자 흐름은 주어진 [37]시간에 어떤 자원이 풍부한 방향으로 움직인다.
  • 섬 인구:해양 이구아나는 갈라파고스 제도의 고유종이지만 육지 이구아나의 본토 조상으로부터 진화했습니다.지리적 고립으로 인해 두 종 사이의 유전자 흐름이 제한되었고 다른 환경 때문에 해양 이구아나는 섬의 환경에 적응하기 위해 진화했다.예를 들어, 그들은 수영하는 능력을 발전시킨 유일한 이구아나입니다.
  • 인간 집단:유럽에서 호모 사피엔스네안데르탈인과 교배하여 이들 집단 [38]사이에 유전자 흐름을 일으켰다.이 유전자 흐름은 현대 유럽 [39]인구에서 네안데르탈인 대립 유전자를 낳았다.인류 진화에 대한 두 가지 이론이 전 세계에 존재한다.첫 번째는 다지역 모델로 알려져 있는데, 현생인류의 변이가 아프리카 밖으로 나온 호모 에렉투스의 방사선의 산물로 보여지고, 그 후 지역적인 분화가 우리가 지금 [40][41]보는 것처럼 지역 인구의 확립으로 이어졌다.유전자 흐름은 유사성의 등급을 유지하고 분화를 막는 데 중요한 역할을 한다.반대로 단일 기원 이론은 오늘날 우리가 보는 해부학적 특징을 이미 보여주는 호모 사피엔스의 아프리카에서 기원한 공통 조상 집단이 있었다고 가정한다.이 이론은 필요한 [41]병렬 진화의 양을 최소화합니다.
  • 나비:헬리코니어스 멜포멘, H. cydno, H. timareta의 심파트릭과 이원적 모집단을 비교한 결과, 광범위한 특이적 유전자 [42]흐름을 나타내는 심파트리 공유 변화 증가의 게놈 전체 추세가 드러났다.
  • 인간이 매개하는 유전자 흐름:멸종위기종에 대한 포획적 유전자 관리는 인간이 전 상황에서 유전자 흐름을 유도하는 유일한 방법이다.한 예로 자이언트 판다가 있는데, 자이언트 판다는 적은 개체군의 유전적 다양성을 증가시키기 위해 동물학 단체들 간에 유전 물질을 공유하는 국제 사육 프로그램의 일부이다.낮은 생식 성공률로 인해 갓 태어난/얼린 정자를 이용한 인공수정이 개발되어 아기 생존율을 증가시켰다.2014년 한 연구에서는 사육 센터에서 [43]높은 수준의 유전적 다양성과 낮은 수준의 근친 교배가 추정된다는 것을 발견했습니다.
  • 식물: 원숭이 의 두 집단은 유전자 흐름을 제한하는 다른 꽃가루 매개자를 사용하는 것으로 밝혀졌고, 결과적으로 유전적 고립을 초래했고, 결국 두 개의 다른 종인 Mimulus lewisii와 Mimulus cardinalis를 [44]생산했습니다.
  • Sika dere : Sika dere는 서유럽에 전해져 토종 붉은 사슴과 번식하기 쉽다.이 사이카 사슴의 이동은 침입으로 이어졌고, 이 지역에는 더 이상 순수한 붉은 사슴이 없으며,[45] 모두 잡종으로 분류될 수 있다.
  • 밥화이트 메추리:밥화이트 메추라기는 개체 수를 늘리고 사냥을 위해 미국 남부에서 온타리오로 옮겨졌다.이 이동으로 인해 생긴 잡종들은 원주민들보다 덜 적합했고 북부 [46]겨울에서 살아남기 위해 적응되지 않았다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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외부 링크