성생식의 진화

Evolution of sexual reproduction
무당벌레 짝짓기
꽃가루 생산은 종자식물의 성적 번식에 필수적인 단계이다.

성적 생식은 거의 모든 다세포 유기체와 다양한 단세포 유기체에 공통적인 적응적 특성이며, 일부 유기체는 무성 생식을 할 수 없다.성생식의 출현 이전에, 유전자가 한 세대에서 다음 세대로 바뀌는 적응 과정은 매우 느리고 랜덤하게 일어났다.성별은 변화를 만드는 매우 효율적인 메커니즘으로 진화했고, 이것은 유기체가 변화하는 환경에 적응할 수 있게 하는 주요한 이점을 가지고 있었다.하지만 섹스에는 대가가 따른다.무성 번식을 할 때, 짝을 고르는 데 시간과 에너지가 낭비될 필요가 없다.그리고 환경이 변하지 않았다면, 생물은 이미 잘 적응하고 있을 것이기 때문에 변화가 일어날 이유가 거의 없을 것이다.하지만, 성은 종의 가장 다작한 수단으로 진화해 왔습니다.계통수로의 다양화는 무성생식에 의한 것보다 성생식에 의해 훨씬 더 빠르게 일어난다.

성적 번식의 진화는 어떻게 동물, 식물, 곰팡이, 그리고 원생물을 성적으로 번식시키는 것이 단세포 진핵생물 [1][2][3]종이었던 공통의 조상으로부터 진화했을 수 있는지를 기술한다.비록 몇몇 진핵 생물 종들이 브델로상과와 같은 성적으로 번식하는 능력을 두 번째로 잃었고, 일부 식물과 동물들은 완전히 성을 잃지 않고 일상적으로 무성생식을 한다.성의 진화는 관련이 있지만 뚜렷한 두 가지 주제를 포함하고 있다: 성의 기원과 유지.

성생식의 기원은 박테리아가 결합, 변형, 그리고 [4]변환통해 유전자를 교환하기 시작한 약 20억 년 전, 초기 원핵생물로 거슬러 올라갈 수 있다.비록 이러한 과정이 진정한 성적 재생산과는 다르지만, 그들은 몇 가지 기본적인 유사점을 공유한다.진핵생물에서, 진정한 성은 아마도 다양한 성공의 여러 과정을 통해, 마지막 진핵생물 공통 조상에서 생겨난 것으로 생각되며, 그리고 나서 지속되었다 (LUCA[5]비교).

성의 기원에 대한 가설은 실험적으로 검증하기 어렵기 때문에(진화 계산 이외의) 대부분의 최신 연구는 진화 시간에 걸친 성적 재생산의 지속성에 초점을 맞추고 있다.매우 경쟁적인 세계에서 자연 도태에 의한 성적 생식(구체적으로 이질적인 형태)의 유지는 오랫동안 생물학의 주요 미스터리 중 하나였습니다. 왜냐하면 다른 알려진 생식 메커니즘인 무성 생식과 양성애자 생식이 그것보다 명백한 이점을 가지고 있기 때문입니다.무성생식은 발아, 핵분열, 포자 형성에 의해 진행될 수 있고 배우자의 결합을 수반하지 않기 때문에 자손의 50%가 남성이고 스스로 자손을 낳을 수 없는 성생식에 비해 생식 속도가 훨씬 빨라진다.양성자 생식에 있어서 접합자 형성에 필요한 2개의 부모 유기체는 각각 수컷 또는 암컷 생식체를 제공할 수 있으며, 이는 모집단의 크기 및 유전적 차이 모두에서 이점을 가져온다.

따라서 성적 재생산은 두 배의 성비용에도 불구하고 다세포 생명체 사이에서 지배적이기 때문에 상당한 건강상의 이점을 제공해야 하며, 이는 성적 과정에 의해 생성된 자손의 건강성이 비용보다 더 중요하다는 것을 암시한다.성적 번식은 부모 유전자형이 재구성되어 자손과 공유되는 재조합에서 비롯된다.이것은 한부모 무성 복제와는 대조적인 것으로, 자손은 항상 부모와 동일하다(돌연변이 제외).재조합은 분자 수준에서 두 가지 내결함성 메커니즘을 제공합니다: 재조합 DNA 복구(그 당시 상동 염색체가 쌍으로 이루어졌기 때문에 감수 분열 중에 촉진됨)와 상호 보완(이질 분열, 잡종 활력 또는 돌연변이의 마스킹이라고도 함).

역사적 관점

성적 재생산의 형태를 포함한 생식은 아리스토텔레스의 에서 특징지어진다; 이 문제에 대한 현대 철학적 생각은 적어도 18세기 [6]에라스무스 다윈 (1731–1802)부터 시작되었다.August Weismann은 1885년에 아래 [7]설명의 대부분에서 상세하게 설명하듯이 성이 유전적 변이를 발생시키는 역할을 한다고 주장하면서 실마리를 잡았다.반면, 찰스 다윈 (1809–1882)은 잡종 활력의 효과가 "두 [8]성의 기원을 설명하기에 충분하다"고 결론지었다.이는 아래에 설명된 수리 및 보완 가설과 일치합니다.20세기 현대 진화 합성의 출현 이후, W.D. 해밀턴, 알렉세이 콘드라쇼프, 조지 C.를 포함한 수많은 생물학자들이 있었다. 윌리엄스, 해리스 번스타인, 캐롤 번스타인, 마이클 M. 콕스, 프레데릭 A.Hopf와 Richard E.Michod – 다양한 생물 종들이 어떻게 성적 번식을 유지하는지 서로 경쟁적으로 설명할 것을 제안했습니다.

섹스와 성적 재생산의 이점

성의 개념은 두 가지 기본적인 현상을 포함한다: 성적인 과정과 성적인 분화(이 정보의 두 부분으로 분리.이러한 현상의 유무에 따라 기존의 모든 형태의 생식은 무성, 암수동체 또는 암수동물로 분류될 수 있다.성적 과정과 성적 분화는 다른 현상으로 본질적으로는 정반대이다.첫 번째는 유전자형의 다양성을 만들고, 두 번째는 유전자형을 절반으로 줄인다.

무성생식의 장점은 자손의 양에 있으며, 양성생식의 장점은 최대의 다양성에 있다.암수동체로부터 암수동체 상태로의 이행은 다양성의 적어도 절반의 상실로 이어진다.따라서, 주된 도전은 성적 분화에 의해 주어지는 이점, 즉 무성애에 대한 성적 형태(허마프로다이트+이성애)의 이점을 설명하기 보다는 양성애자에 비해 분리된 두 개의 성별의 이점을 설명하는 것이다.무성생식에 비해 성생식은 뚜렷한 생식적 이점과 관련이 없기 때문에 [9][better source needed]진화에는 몇 가지 중요한 이점이 있을 것이라는 것은 이미 이해되고 있다.

유전자 변이에 의한 이점

유전자 변이로 인한 이점에 대해 세 가지 가능한 이유가 있을 수 있습니다.첫째, 성적 생식은 동일한 개체에서 두 가지 유익한 돌연변이의 효과를 결합할 수 있다(즉, 유리한 특성의 확산에 있어 성적인 도움을 준다).또한 필요한 돌연변이가 한 줄의 [10][unreliable source?]후손에서 연속적으로 발생할 필요는 없습니다.둘째, 섹스는 현재 유해한 돌연변이를 한데 모아 집단에서 제거되는 심각한 부적합한 개인을 만드는 역할을 한다(즉, 유해한 유전자를 제거하는 데 성적인 도움을 준다.그러나 염색체 한 세트만을 포함하는 유기체에서는 유해한 돌연변이가 즉시 제거될 것이며, 따라서 유해한 돌연변이의 제거는 성 생식에 있어 거의 이득이 되지 않을 것이다.마지막으로, 성관계는 이전에 존재했던 유전자보다 더 적합하거나 단순히 친척들 간의 경쟁을 감소시킬 수 있는 새로운 유전자 조합을 만들어낸다.

DNA 수복에 의한 장점은 감수분열 시 재조합 DNA 수복에 의한 DNA 손상 제거의 즉각적인 큰 이점이 있는데, 이 제거는 손상되지 않은 DNA를 가진 자손의 생존을 가능하게 하기 때문이다.각각의 성적 파트너에 대한 보완의 장점은 다른 [citation needed]파트너가 기여하는 정상 우성 유전자의 마스킹 효과에 의해 자손의 유해 열성 유전자의 나쁜 영향을 피하는 것이다.

변동 생성에 기초한 가설의 클래스는 아래에 자세히 설명되어 있습니다.이 가설들 중 몇 개라도 주어진 종에서 사실일 수 있고(서로 배타적이지 않다), 다른 가설들이 다른 종에서 적용될 수 있다.그러나 성관계 이유가 모든 성종에게 보편적인지, 그렇지 않다면 각 종에서 어떤 메커니즘이 작용하는지 판단할 수 있는 변이의 창조에 기초한 연구 프레임워크는 아직 발견되지 않았다.

반면 DNA 수복과 보완에 기초한 성유지는 모든 성종에게 광범위하게 적용된다.

주요 유전자 돌연변이로부터 보호

성이 유전적 변이를 촉진한다는 견해와는 대조적으로, Heng,[11] Gorelick과 Heng은[12] 성이 실제로 유전적 변이에 대한 제약으로 작용한다는 증거를 검토했다.그들은 성이 염색체 재배열과 같은 주요 유전적 변화를 배제하는 거친 필터 역할을 하지만, 뉴클레오티드나 유전자 수준의 변화(종종 중성)와 같은 사소한 변화를 성 체를 통과하도록 허용한다고 생각한다.

새로운 유전자형

이 도표는 성이 어떻게 더 빨리 새로운 유전자형을 만들 수 있는지를 보여준다.유리한 대립 유전자 A와 B는 무작위로 발생한다.두 대립 유전자는 성적 집단(위)에서는 빠르게 재결합되지만, 무성 집단(아래)에서는 복제 간섭으로 인해 두 대립 유전자가 독립적으로 생성되어야 한다.

섹스는 새로운 유전자형을 만드는 방법이 될 수 있다.성은 두 사람의 유전자를 결합하기 때문에, 성적으로 번식하는 집단은 무성 집단보다 유리한 유전자를 더 쉽게 결합할 수 있다.성적 집단에서 서로 다른 두 가지 유리한 대립 유전자가 서로 다른 집단의 염색체 상의 다른 위치에 존재할 경우, 두 가지 유리한 대립 유전자를 포함하는 염색체는 재조합에 의해 몇 세대 내에 생성될 수 있다.하지만, 만약 같은 두 개의 대립 유전자가 무성 집단의 다른 구성원들에게 생긴다면, 한 염색체가 다른 대립 유전자를 발달시킬 수 있는 유일한 방법은 독립적으로 같은 돌연변이를 얻는 것이고, 이것은 훨씬 더 오래 걸릴 것이다.여러 연구들이 반론을 제기했고, 이 모델이 성적 생식 대 무성 생식의 우세를 설명할 만큼 충분히 강력한지에 대한 의문은 여전히 [13]: 73–86 남아 있다.

로널드 피셔는 또한 성이 해로운 유전자를 가진 염색체에서 발생한다면 유전적인 환경에서 더 잘 벗어날 수 있게 함으로써 유리한 유전자의 확산을 촉진할 수 있다고 제안했다.

이러한 이론의 지지자들은 성적인 생식이나 무성 생식에 의해 만들어진 개인들은 다른 측면에서도 다를 수 있다는 균형 잡힌 주장에 반응한다 – 이것은 성적인 지속성에 영향을 미칠 수 있다.예를 들어, Cladocera속이종혼성 물벼룩에서 유성 자손은 무성생성 벼룩보다 겨울을 더 잘 견딜 수 있는 알을 형성한다.

기생충에 대한 저항력 향상

성의 지속성을 설명하는 가장 널리 논의되는 이론 중 하나는 성적인 개인이 기생충에 저항하는 것을 돕기 위해 유지되고 있다는 것인데, 붉은 여왕 [14][13]: 113–117 [15][16][17]가설로도 알려져 있다.

환경이 변화하면 이전에 중성 또는 유해 대립 유전자가 유리해질 수 있습니다.환경이 충분히 빠르게(즉, 세대 간) 변화한다면, 이러한 환경의 변화는 개인에게 성관계를 유리하게 만들 수 있다.환경의 이러한 급격한 변화는 숙주와 기생충 사이의 공진화에 의해 야기된다.

예를 들어 두 가지 대립 유전자 p와 P를 가진 기생충에 하나의 유전자가 있고 두 가지 대립 유전자 h와 H를 가진 숙주의 두 가지 유형의 기생충 내성을 가진 기생충이 그들 자신을 대립 유전자 h를 가진 숙주와 P에서 H결합할 수 있다고 상상해보세요.이러한 상황은 대립 유전자 빈도의 주기적인 변화를 초래할 것이다. 즉, p 빈도가 증가함에 따라 h는 감소한다.

실제로 숙주와 기생충의 관계에 관여하는 유전자가 여러 개 있을 것이다.숙주의 무성 집단에서, 자손들은 돌연변이가 일어나면 다른 기생 저항성을 갖게 될 것이다.그러나 숙주의 성적인 집단에서 자손들은 기생 저항성 대립 유전자의 새로운 조합을 가질 것이다.

다시 말해, 루이스 캐롤의 붉은 여왕처럼, 성적인 진행자들은 "한 곳에 머무르기" 위해 끊임없이 "달린다" (적응한다)는 것이다.

성의 진화에 대한 이러한 설명에 대한 증거는 면역계의 키나아제 및 면역글로불린대한 유전자의 분자 진화 속도를 다른 단백질을 코드하는 유전자와 비교함으로써 제공된다.면역계 단백질을 코드하는 유전자는 상당히 [18][19]빠르게 진화한다.

붉은 여왕 가설에 대한 추가 증거는 달팽이의 "혼합" 개체군(성 및 무성)에서 장기 역학 및 기생충 공진화를 관찰함으로써 제공되었습니다.성별의 수, 무성애자 수, 기생충 감염률을 모두 모니터링했다.연구 초기에 많았던 복제품이 시간이 지날수록 기생충에 더 취약해진다는 것이 밝혀졌다.기생충 감염이 증가함에 따라, 한때 풍부했던 복제품의 수는 급격히 줄어들었다.어떤 복제품들은 완전히 사라졌다.한편, 성적 달팽이 개체수는 시간이 [20][21]지남에 따라 훨씬 더 안정적이었습니다.

그러나 헨리 외 [22]연구진은 처녀생식 도마뱀붙이 종의 진드기 침입과 그와 관련된 두 개의 성조상 종을 연구했다.붉은 여왕 가설에 기초한 예상과는 달리, 그들은 성적 도마뱀붙이에서 진드기의 유병률, 풍부함, 그리고 평균 강도가 같은 서식지를 공유하는 무성동물보다 훨씬 더 높다는 것을 발견했다.

2011년 연구자들은 현미경 회충 케노하브디시스 엘레건스를 숙주로, 병원성 박테리아 세라티아 마르세센스를 이용해 통제된 환경에서 숙주와 기생충의 공진화 시스템을 만들어내 70여 차례에 걸쳐 붉은 여왕가설을 실험했다.그들은 유전자 조작으로 C. 엘레건들의 짝짓기 체계를 조작하여, 집단들이 성적으로 짝짓기를 하거나, 자기 수정에 의해 짝짓기를 하거나, 혹은 같은 집단 내에서 둘 다 섞이게 했습니다.그리고 나서 그들은 그 개체들을 S. Marcens 기생충에 노출시켰다.C. 엘레강스의 자가수정 개체는 공진화하는 기생충에 의해 급속히 멸종된 반면, 성관계는 기생충과 보조를 맞출 수 있다는 것이 발견되었고, 이는 붉은 [23][24]여왕 가설과 일치하는 결과이다.C. elegans자연 개체군에서는 자가 수태가 지배적인 번식 방식이지만, 드물게 교배 현상이 약 1%[25]의 비율로 발생합니다.

붉은 여왕 가설을 비판하는 사람들은 끊임없이 변화하는 숙주와 기생충의 환경이 성의 진화를 설명하기에 충분히 흔한지에 대해 의문을 제기한다.특히, Otto와 Nuismer는 종의 상호작용(예: 숙주와 기생충의 상호작용)이 전형적으로 성별에 대해 선택된다는 것을 보여주는 결과를 제시했다.그들은 붉은 여왕 가설이 특정 상황에서 섹스를 선호하지만 그것만으로는 섹스의 보편성을 설명하지 않는다고 결론지었다.오토와 거스타인은 더 나아가 "유전자당 강한 선택이 붉은 여왕 가설이 성의 보편성을 설명할 만큼 충분히 흔한 것인지 의심스러워 보인다"고 말했다.파커는[28] 식물병 내성에 대한 수많은 유전자 연구를 검토했지만 레드퀸 가설의 가정과 일치하는 하나의 예를 발견하지 못했다.

성별 및 성적 재생성의 단점

성적 생식의 존재의 역설은 비록 그것이 다세포 유기체 어디에나 존재하지만, 표면적으로는 무성 생식과 같은 대체 형태의 생식의 상대적인 장점과 비교했을 때 성적 생식에 많은 내재적 단점이 있다는 것이다.따라서, 성적 생식은 복잡한 다세포 생활에 풍부하기 때문에, 이러한 근본적인 단점을 보완하는 성과 성적 생식에 상당한 이점이 있을 것이다.

성별 인구 확대 비용

자연 도태에 의한 성적 재생산의 진화에 있어 가장 제한적인 단점 중 하나는 무성 인구가 세대별로 성적 인구보다 훨씬 더 빠르게 증가할 수 있다는 것이다.

예를 들어, 일부 이론적인 종의 전체 개체 수가 50:50의 수컷 대 암컷으로 구성된 두 개의 성별(즉, 수컷과 암컷)로 구성된 총 100개의 유기체를 가지고 있으며, 이 종의 암컷만이 자손을 낳을 수 있다고 가정하자.이 모집단의 모든 유능한 구성원이 한 번 출산하면 총 50명의 자손(F1 세대)이 생산된다.이 결과를 동일한 크기의 100개 장기 집단에 속한 모든 구성원들이 새끼를 낳을 수 있는 무성종과 비교하세요.만약 이 무성애 집단의 모든 능력 있는 구성원들이 한 번 낳는다면, 총 100명의 자손들이 태어날 것이다. 이는 한 세대에 성애들에 의해 태어난 것보다 두 배나 많은 것이다.

이 도표는 두 배의 섹스 비용을 보여준다.각 개인이 동일한 수의 자손 (2명)에 기여하는 경우, (a) 각 세대의 성별 인구는 동일한 크기를 유지하며, 여기서 (b) 무성 인구는 각 세대의 크기가 두 배가 된다.

이 생각은 때때로 성적 재생산의 두 의 비용으로 언급된다.그것은 존 메이나드 [29][page needed]스미스에 의해 수학적으로 처음 기술되었다.스미스는 원고를 통해 감수분열을 억제하고 난자가 유사분열로 [30][page needed]모체와 유전적으로 동일한 자손으로 성장하도록 하는 무성 돌연변이가 성적 집단에서 발생하는 영향에 대해 추측했다.돌연변이-무성적 혈통은 각 세대 인구에서 그 대표성을 두 배로 증가시키고, 다른 모든 것은 동일할 것이다.

엄밀히 말하면, 위의 문제는 성적 번식이 아니라 자손을 낳을 수 없는 유기체의 하위 집합이 있다는 것이다.사실, 몇몇 다세포 생물들은 성적 번식에 관여하지만, 그 종의 모든 구성원들은 [31][page needed]자손을 낳을 수 있다.두 가지 생식 단점은 남성은 자손에게만 유전자가 기여하고, 성적인 여성은 [30][page needed]생식능력의 절반을 아들에게 낭비한다고 가정한다.따라서, 이 공식에서, 성의 주된 비용은 남성과 여성이 성공적으로 교미를 해야 한다는 것이고, 이것은 거의 항상 시간과 공간을 통해 함께하기 위해 에너지를 소비하는 것을 포함합니다.무성 유기체는 짝을 찾는데 필요한 에너지를 소비할 필요가 없다.

이기적 세포질 유전자

성생식은 염색체와 대립 유전자가 모든 세대에서 분리되고 재결합하는 것을 의미하지만 모든 유전자가 [30][page needed]자손에게 함께 전달되는 것은 아니다.돌연변이가 아닌 동료들을 희생시켜 불공정 전염을 일으키는 돌연변이를 퍼뜨릴 가능성이 있다.이러한 돌연변이는 대체 대립 유전자나 숙주의 유기체를 희생시키면서 그들 자신의 확산을 촉진하기 때문에 "이기적"이라고 불립니다; 그것들은 핵 감수생물학적 추진자와 이기적인 세포질 [30][page needed]유전자를 포함합니다.감수생물학적 동인은 감수분열을 왜곡시켜 우연히 예상되는 시간의 50% 이상을 자신을 포함하는 배우자를 만드는 유전자이다.이기적인 세포질 유전자는 세포나 [30][page needed]그것을 운반하는 유기체를 희생시키면서 자신의 성장을 일으키도록 번식을 수정하는 세포, 플라스미드 또는 세포 내 기생충에 위치한 유전자이다.

성별 유전성 비용

성적으로 번식하는 유기체는 각각의 L2 자손에게 자신의 유전 물질의 최대 50%만 물려준다.이것은 성적으로 번식하는 종들의 생식체가 반수체라는 사실의 결과이다.그러나 다시 말하지만, 이것은 모든 성적 유기체에 적용되는 것은 아니다.성별은 많지만 수컷이나 암컷을 낳지 않기 때문에 유전적 손실 문제가 없는 종들이 많이 있다.예를 들어 효모는 반수체 게놈을 융합하고 재조합하는 두 가지 짝짓기 유형을 가진 등가성 성 유기체이다.남녀 모두 생애 주기의 반수체와 이중수체 단계에서 번식하고 그들의 유전자를 자손에게 [31][page needed]물려줄 100%의 확률을 가지고 있다.

어떤 종들은 비록 그들이 "성"을 가지고 있지만, 성 생식 비용의 50%를 회피한다.이러한 종(예: 박테리아, 섬모충, 디노플라겔라테스, 디아툼)에서는 "성"과 번식이 따로 [32][33]일어난다.

DNA복구보완

본문 앞부분에서 설명한 바와 같이, 성생식은 전통적으로 대립 유전자 재조합에 의한 유전자 변이를 생성하기 위한 적응으로 설명된다.그러나 위에서 인정된 바와 같이, 이 설명의 심각한 문제들은 많은 생물학자들이 성의 이익이 진화생물학에서 주요한 미해결 문제라는 결론을 내리게 만들었다.

이 문제에 대한 대안적인 "정보적" 접근법은 성별의 두 가지 근본적인 측면인 유전자 재조합교배는 유전자 정보를 전달할 때 "소음"의 두 가지 주요 원천에 대한 적응적 반응이라는 관점을 이끌어냈다.유전적 소음은 게놈의 물리적 손상(예: 화학적으로 변경된 DNA 염기 또는 염색체 파괴) 또는 복제 오류(변성)[34][35][36]로 발생할 수 있다.이 대체 관점은 전통적인 변동 가설과 구별하기 위해 수리 및 보완 가설이라고 합니다.

복구 및 보완 가설은 유전자 재조합이 근본적으로 DNA 복구 과정이며, 감수분열 중에 일어났을 때 자손에게 전해진 게놈 DNA를 복구하기 위한 적응이라고 가정한다.재조합 복구는 DNA의 이중 가닥 손상을 정확하게 제거할 수 있는 것으로 알려진 유일한 복구 과정이며, 이러한 손상은 본질적으로 일반적이며 복구하지 않으면 일반적으로 치명적입니다.예를 들어, DNA의 이중 가닥 파괴는 인간 세포에서 세포 주기당 약 50회 발생합니다(자연 발생 DNA 손상 참조).재조합 복구는 가장 단순한 바이러스에서 가장 복잡한 다세포 진핵생물까지 널리 퍼져있다.다양한 유형의 게놈 손상에 효과적이며, 특히 이중 가닥 손상에 대한 극복에 매우 효과적이다.감수성 재조합 메커니즘에 대한 연구는 감수분열이 DNA를 [37]복구하기 위한 적응이라는 것을 보여준다.이러한 고려사항은 수리 및 보완 가설의 첫 번째 부분을 위한 기초를 형성한다.

초기 유기체의 일부 혈통에서, 첫 번째 일시적이었던 성적 순환의 이배체 단계가 지배적인 단계가 되었다. 왜냐하면 그것은 상호보완을 가능하게 했기 때문이다. 즉, 유해 열성 돌연변이(즉, 잡종 활력 또는 이배체)의 마스킹이 가능했기 때문이다.성의 두 번째 기본 측면인 교배는 돌연변이를 가리는 장점과 열성 돌연변이(일반적으로 근친교배 우울증으로 관찰됨)의 발현을 가능하게 하는 근친교배(근친교배)의 단점에 의해 유지된다.이 찰스 Darwin,[38]와 성관계는의 적응 장점은 잡종 강세로 결론짓고 일치하거나, 그의 표현에 따르면,"두 사람의 새끼들, 특히 만약 그들의 시조 매우 다른 조건을 받아 왔다, 키, 몸무게, 입헌적인 정력과 생식 자아 fertilised offsp으로 큰 장점을 가지고 있다.rin같은 부모 중 한 명으로부터 받은 것입니다."

하지만, 교배는 짝짓기의 비용이 매우 높은 조건하에서 처녀생식이나 자아를 위해 포기될 수 있다.예를 들어 산불이 났을 때 등 지리적 지역에서 개체수가 드물거나 화재 지역에 처음 들어온 개체수가 많은 경우 짝짓기 비용이 많이 든다.그런 때에는 짝을 찾기 힘들고, 이것은 단위생성 종을 선호한다.

수리 및 보완 가설의 관점에서, 재조합 수리에 의한 DNA 손상 제거는 부산물로서 새로운 덜 해로운 형태의 정보 소음인 대립 유전자 재조합을 생성한다.이 기사의 앞부분에서 논의한 바와 같이, 이러한 정보 소음은 일부 사람들에 의해 성의 주요 효과로 간주되는 유전적 변이를 일으킨다.

유해 돌연변이 클리어런스

돌연변이는 유기체에 많은 다른 영향을 미칠 수 있다.일반적으로 비중성 돌연변이의 대부분은 유해하다고 믿는데, 이것은 그들이 유기체의 전반적인 [39][page range too broad]적합성의 감소를 야기할 것이라는 것을 의미한다.만약 돌연변이가 해로운 영향을 미친다면, 그것은 보통 자연선택의 과정에 의해 개체군으로부터 제거될 것이다.유전자에서 이러한 [40]돌연변이를 제거하는 데는 무성 생식보다 성적 생식이 더 효과적인 것으로 알려져 있다.

게놈에서 해로운 유전자를 제거하기 위해 섹스가 어떻게 작용하는지 설명하는 두 가지 주요 가설이 있다.

유해 돌연변이 축적 회피

DNA는 대립 유전자를 수정하기 위해 재결합할 수 있는 반면, DNA는 또한 유기체에 부정적인 방식으로 영향을 미칠 수 있는 염기서열 내의 돌연변이에 민감합니다.무성 유기체는 유전자 정보를 재조합하여 새롭고 다른 대립 유전자를 형성할 능력이 없다.일단 돌연변이가 DNA나 다른 유전자 전달 시퀀스에서 일어나면, 결국 1차 돌연변이를 삭제하는 또 다른 돌연변이가 발생하기 전까지는 돌연변이가 집단에서 제거될 방법이 없다.이것은 유기체 중에서는 드문 일이다.

Herman Joseph Muller는 돌연변이가 무성 생식을 하는 유기체에 축적된다는 생각을 소개했다.뮬러는 래칫으로 축적되는 돌연변이를 비교함으로써 이러한 현상을 설명했다.무성생식 생물에서 발생하는 각각의 돌연변이는 한번씩 문제를 일으킨다.래칫은 뒤로 회전할 수 없으며 앞으로만 회전할 수 있습니다.다음에 일어나는 돌연변이는 다시 한번 래칫을 돌린다.집단의 추가적인 돌연변이는 지속적으로 래칫을 변화시키고 대부분 해로운 돌연변이는 [41]재조합 없이 지속적으로 축적된다.이 돌연변이는 다음 세대에 전해지는데 그 이유는 자손들이 부모의 정확한 유전자 복제이기 때문이다.여러 개의 유해한 돌연변이의 추가로 인해 유기체와 개체군의 유전적 부하가 증가하고 전반적인 생식 성공과 적합성이 감소할 것이다.

성 생식 집단의 경우, 연구는 단세포 병목 현상이 돌연변이[citation needed] 형성에 저항하는 데 유익하다는 것을 보여주었다.단세포 병목현상을 통해 집단을 통과시키는 것은 하나의 수정세포를 형성하는 반수체 DNA 세트로 일어나는 수정 사건을 포함한다.예를 들어, 인간은 단세포인 이배체 접합체를 형성하면서 반수체 정자가 반수체 난자를 수정한다는 점에서 단세포 병목 현상을 겪는다.단일 세포를 통한 이 통로는 여러 개인에게 전달되는 돌연변이의 가능성을 낮춘다는 점에서 유익하다.대신 돌연변이는 [42]한 사람에게만 전달된다.Dictyostelium discoideum을 사용한 추가 연구는 높은 관련성의 중요성으로 인해 이 단세포 초기 단계가 돌연변이에 저항하는 데 중요하다는 것을 시사한다.높은 관련이 있는 개인은 더 밀접하게 관련되어 있고, 더 클론적인 반면, 덜 관련이 있는 개인은 덜 관련성이 낮은 모집단의 개인이 해로운 돌연변이를 가질 가능성을 증가시킨다.높은 관련 개체군은 낮은 관련 개체군보다 더 잘 번성하는 경향이 있는데, 그 이유는 개인의 희생 비용이 친족과 친족 선택에 따라 얻은 이익으로 크게 상쇄되기 때문이다.D. discoideum을 사용한 연구는 높은 연관성의 조건이 낮은 연관성의 조건보다 돌연변이 개체에게 더 효과적으로 저항하는 것을 보여주었고, 이는 돌연변이의 [43]증식에 저항하는 높은 연관성의 중요성을 시사한다.

유해 유전자 제거

돌연변이 수와 적합성 사이의 다른 관계를 나타내는 다이어그램입니다.콘드라쇼프의 모델은 빨간[44][45] 선으로 표현되는 시너지 효과를 필요로 한다 – 각각의 후속 돌연변이는 유기체의 적합성에 불균형적으로 큰 영향을 미친다.

이 가설은 알렉세이 콘드라쇼프에 의해 제안되었고, 때로는 결정론적 돌연변이 [40]가설로 알려져 있다.그것은 대부분의 유해 돌연변이가 단지 약간 유해하다고 가정하고, 각각의 추가 돌연변이의 도입이 유기체의 적합성에 점점 더 큰 영향을 미치도록 개인에게 영향을 미친다.돌연변이 수와 적합성 사이의 이러한 관계를 시너지 인식증이라고 한다.

비유하자면, 몇 가지 사소한 결함이 있는 를 생각해 보세요.각각만으로는 자동차의 운행을 방해하기에 충분하지 않지만, 복합적으로 결함이 결합되어 차량의 기능을 방해합니다.

마찬가지로 유기체는 몇 가지 결함에 대처할 수 있지만 많은 돌연변이가 존재하면 백업 메커니즘을 압도할 수 있습니다.

콘드라쇼프는 돌연변이의 약간 해로운 성질은 개체군이 소수의 돌연변이를 가진 개체들로 구성되는 경향이 있다는 것을 의미한다고 주장한다.성관계는 이러한 유전자형을 재조합하여 유해한 돌연변이가 적은 개인과 더 많은 개인들을 만들어 낼 것이다.더 많은 돌연변이를 가진 개인에게는 주요한 선택적인 단점이 있기 때문에, 이 개인들은 죽는다.본질적으로, 섹스는 해로운 돌연변이를 구분한다.

콘드라쇼프의 이론은 두 가지 중요한 제한 조건에 의존하기 때문에 많은 비판이 있었다.첫 번째는 섹스에 상당한 이점을 제공하기 위해 유해한 돌연변이의 비율이 세대당 게놈당 1개를 넘어야 한다는 것이다.(예를 들어 드로소필라[46] 대장균에서[47]) 그것에 대한 몇 가지 경험적 증거가 있지만, 그것에 대한 강력한 증거도 있다.따라서 예를 들어 성종인 Saccharomyces cerevisiae(효모)와 Neurospora crassa(풍구)의 경우 복제당 게놈당 돌연변이율은 각각 0.0027, 0.0030이다.선충 케노하브디티스 엘레강스는 유효 게놈당 성생성당 돌연변이율이 0.036이다.[48]둘째, 제한된 [49]증거만 있는 돌연변이 적합도 관계인 위치(시너지학적 인식) 사이에 강한 상호작용이 있어야 한다.반대로, 돌연변이가 인식증(순수 가법 모델)이나 길항적 상호작용을 보이지 않는다는 동일한 양의 증거가 있다(각 추가 돌연변이는 불균형적으로 작은 효과를 가진다).

기타 설명

거다키안의 성 진화론

Geodakyan은 성적 이형성이 종의 표현형을 적어도 두 개의 기능적 분할로 분할하는 것을 제안했습니다: 종의 유익한 특징을 보장하는 암컷 분할과 더 다양하고 예측할 수 없는 환경을 가진 종에서 나타난 수컷 분할입니다.수컷의 칸막이는 그 종이 생태학적 틈새를 넓히고 대체 형태를 갖도록 하는 "실험적인" 부분이라고 제안됩니다.이 이론은 여성에 비해 남성의 높은 변동성과 높은 사망률을 강조한다.이 기능적 분할은 또한 여성에 비해 남성에서 질병에 더 잘 걸리는 것을 설명하며, 따라서 남성의 또 다른 기능으로서 "기생충에 대한 보호"라는 생각을 포함한다.거다키안의 성에 대한 진화론은 1960~1980년 러시아에서 개발되었으며 인터넷 시대에 이르러서야 서양에 알려졌다.심리적인 성차를 분석한 트로피모바는 남성도 "용장성 가지치기"[50] 기능을 제공할 수 있다고 가설을 세웠다.

진화 속도

일란 에셀은 섹스가 급격한 진화를 방해한다고 주장했다.그는 재조합이 바람직한 유전자 조합을 만드는 것보다 더 자주 파괴하고, 성별은 무성애 집단에서보다 더 장기간에 걸쳐 선택을 보장하기 때문에 유지된다고 제안합니다. 그래서 그 집단은 단기적인 [13]: 85–86 [51]변화에 덜 영향을 받습니다.이 설명은 그 가정이 매우 제한적이기 때문에 널리 받아들여지지 않는다.

최근 클라미도모나스 해조류를 이용한 실험에서 섹스가 [52]진화의 속도[clarification needed] 제한을 없앨 수 있다는 것이 증명되었다.

단순하지만 유용한 모델을 사용한 정보 이론 분석 결과, 무성 생식에서는 종의 세대당 정보 이득이 세대당 1비트로 제한되는 반면, 성 생식에서는 정보 이득이 G로 제한된다. 서 G G th의 크기이다.e게놈을 [53]조각으로 나눈다.

자유 거품 이론

성의 진화는 대체적으로 생식으로부터 [54]독립된 유전자 교환의 한 종류로 묘사될 수 있다.티에리 로데의 "리베르틴 거품 이론"에 따르면, 성관계는 생물학적 [55][56]거품들 사이의 오래된 유전자 전달 과정에서 비롯되었다.생물 기포 사이의 접촉은 간단한 음식이나 기생충 반응을 통해 한 기포에서 다른 기포로의 유전자 물질 전달을 촉진할 수 있다.두 유기체 사이의 상호작용이 균형을 이루는 것은 이러한 상호작용을 진화적으로 효율적으로 만들기에 충분한 조건인 것으로 보인다. 즉, 유전자 상관관계와 [57]호환성의 맹목적인 진화 과정을 통해 이러한 상호작용을 용인하는 거품("리버틴" 거품)을 선택하는 것이다.

"리버틴 버블 이론"은 감수생물이 원시핵생물에서 진화하여 박테리아가 갖지 못한 문제, 즉 다량의 DNA 물질이 원시세포 형성과 유전자 교환의 오래된 단계에서 발생하는 문제를 해결했다고 주장한다.그래서 번식을 통해 선택적 이점을 제공하기 보다는, 성은 재조합, 감수 분열, 배우자 형성, 그리고 [58]승혼의 매우 약한 이점들을 단계별로 결합하는 일련의 개별 사건들로 생각될 수 있었다.따라서, 현재의 성종들은 장기적으로 보다 안정적인 교류를 실천한 원시 유기체의 후손일 수 있는 반면, 진화 역사에서 훨씬 더 최근, 이질적[clarification needed]결혼으로 인한 이해 충돌로부터 생겨났다.

기생충과 뮬러 래칫

R. Stephen Howard와 Curtis Lively는 기생과 돌연변이 축적의 결합 효과가 달리 예측되지 않은 조건에서 성관계에 대한 이점을 증가시킬 수 있다고 최초로 제안했다(Nature, 1994).컴퓨터 시뮬레이션을 사용하여, 그들은 두 개의 메커니즘이 동시에 작용했을 때, 무성 생식보다 성관계에 대한 이점이 단독으로 작용하는 요인보다 더 크다는 것을 보여주었다.

성생식의 기원

많은 원생동물들은 많은 다세포 식물, 동물, 곰팡이처럼 성적으로 번식한다.진핵생물 화석 기록에서 성적 생식은 약 20억 년 전 [59][60]원생대에 처음 나타났지만,[61][62] 그 후 날짜인 12억 년 전에도 나타났다.그럼에도 불구하고, 성적으로 생식하는 모든 진핵 생물들은 단세포의 공통 [1][63][55]조상으로부터 유래할 가능성이 높다.성의 진화는 최초의 [64][65]진핵세포의 진화에 필수적인 부분이었을 가능성이 있다.브델로아상과와 일부 파르테노카르피 식물과 같이 이 특징을 두 번째로 잃은 몇몇 종들이 있다.

이배체

유기체는 효율적이고 신뢰할 수 있는 방법으로 유전자 물질을 복제할 필요가 있다.유전자 손상을 복구할 필요성은 성적 번식의 기원을 설명하는 주요 이론 중 하나이다.이배체 개인은 상동 재조합을 통해 DNA의 손상된 부분을 복구할 수 있다. 왜냐하면 세포 안에 두 개의 유전자 복사본이 있고 만약 한 개의 복사본이 손상되었다면, 다른 복사본은 같은 부위에서 손상되었을 가능성이 없기 때문이다.

반면, 반수체 개체에서 유해한 돌연변이는 DNA 복구 메커니즘이 원래 손상되지 않은 [34]염기서열을 복구할 원천을 가지고 있지 않기 때문에 고정될 가능성이 더 높다(즉, 영구적이다.가장 원시적인 형태의 성관계는 손상된 DNA를 가진 하나의 유기체일 수 있습니다.[66] 스스로를 복구하기 위해 비슷한 유기체로부터 손상되지 않은 가닥을 복제합니다.

감수 분열

만약 증거가 보여주듯이, 성적 생식이 진핵생물 [63][67]진화에 매우 일찍 일어났다면, 감수분열의 본질적인 특징은 진핵생물들의 원핵생물 조상들에게 이미 존재했을지도 모른다.현존하는 유기체에서, 감수분열에서 중심 기능을 가진 단백질은 박테리아에서의 자연 변환고세균에서의 DNA [67][68]전달의 핵심 단백질과 유사하다.예를 들어, 변형의 세균성 과정에서 DNA 호몰로지 탐색 및 가닥 교환의 주요 기능을 촉매하는 recA 재조합효소는 감수생물 재조합에서[67] 유사한 기능을 수행하는 진핵생물 내에 정형어를 가지고 있다(위키피디아 기사 RecA, RAD51, DMC1 참조).

박테리아의 자연적 변형, 고세균의 DNA 이동, 진핵 미생물의 감수 분열은 과밀화, 자원 고갈, DNA 손상 [57][67][68]조건과 같은 스트레스 환경에 의해 유도된다.이것은 이러한 성적 과정이 스트레스, 특히 DNA 손상을 일으키는 스트레스를 다루기 위한 적응이라는 것을 암시한다.박테리아에서 이러한 스트레스는 기증자 박테리아로부터 DNA를 능동적으로 흡수하고 이 DNA를 수용체 게놈에 통합할 수 있는 능력이라고 불리는 생리학적 상태를 변화시켜 수용자의 손상된 [69]DNA를 재조합적으로 복구할 수 있도록 한다.

초기 미생물의 생존에 만약 환경적 스트레스 DNA손상을 이끌었던 끈질긴 도전, 그 선택은 원핵 transition,[58][67]과adaptative 조정 eukaryote까지 계속될 수 있는 세균성 질환 또는archaeal DNA전달 자연스럽게 gav 코스를 따랐을 겁니다.et 상승o 진핵생물에서의 성적 생식.

바이러스 유사 RNA 기반 기원

성관계는 DNA 세포 생명체 이전에 [70]존재했던 가설의 RNA 세계에서도 훨씬 더 일찍 존재했을 수 있다.RNA 세계에서의 성의 한 가지 제안된 기원은 인플루엔자 바이러스와 같은 현존하는 단일 가닥 분할 RNA 바이러스와 레오 [71]바이러스 같은 현존하는 이중 가닥 분할 RNA 바이러스에서 발생하는 것으로 알려진 성적 상호작용의 유형에 기초했다.

RNA 손상을 일으키는 조건에 노출되면 이러한 초기 RNA 생물의 복제 차단 및 사망으로 이어질 수 있습니다.성관계는 손상된 RNA를 가진 두 개인 사이에 세그먼트를 재배치하여 손상되지 않은 RNA 세그먼트의 조합이 함께 결합되도록 하여 생존을 가능하게 했다.다발성 재활성화라고 알려진 이러한 재생 현상은 인플루엔자[72] 바이러스와 레오 [73]바이러스에서 발생한다.

기생 DNA 요소

또 다른 이론은 성적 번식이 유전 물질(즉, 자신의 게놈 복제)을 전달과 번식을 위해 교환하는 이기적인 기생 유전 요소에서 비롯되었다는 것이다.일부 유기체에서는 성생식이 기생 유전 요소(예: 효모, 필라멘트 균류)[74]의 확산을 증가시키는 것으로 나타났다.

박테리아 결합은 일부 출처에서 "성"이라고 묘사하는 유전자 교환의 한 형태이지만, 엄밀히 말하면 수평적 유전자 전달의 한 형태일지라도 생식의 한 형태가 아니다.하지만, 그것은 유전자 자체가 F-플라스미드를 [66]통해 전파되기 때문에 "이기적인 유전자" 부분 이론을 뒷받침한다.

성생식의 유사한 기원은 두 가지 독립적인 과정의 조합인 점핑 유전자와 플라스미드 [75]교환으로 고대 할로아카이아에서 진화했다고 제안됩니다.

부분적 포식

세 번째 이론은 섹스가 식인 풍습의 한 형태로 진화했다는 것입니다.한 원시 유기체는 다른 유기체를 먹었지만, 완전히 소화시키는 대신, 먹은 유기체의 DNA 중 일부가 [66][64]먹는 사람의 DNA에 통합되었다.

예방접종과 같은 것

성관계는 또한 다른 원핵생물 과정으로부터 파생될 수 있다."백신으로서의 성의 기원"이라고 불리는 포괄적인 이론은 감염된 숙주가 수평적 중복 감염에 대한 보호를 제공하는 공진화된 수직으로 전달된 공생을 포함한 핵화된 게놈을 교환하기 시작했을 때, 진핵의 일방적인 성교(syngamy: 감염으로서의 성교)가 원핵에서 발생했다고 주장합니다.궤양 공생동물.

결과적으로, 성(sex-as-meiosis)은 후천적인 공생/기생 [76]유전자와 분리하기 위한 숙주 전략으로 진화한다.

성생식의 기계적 기원

성의 기원으로 이어진 건강상의 이익을 가정하는 이론들이 [citation needed]종종 문제가 되는 반면, 성적 재생산의 메커니즘의 출현을 다루는 몇 가지 이론들이 제안되어 왔다.

바이러스 진핵생성

바이러스 진핵생성 이론은 진핵세포가 용원 바이러스, 시생균, 그리고 박테리아의 조합에서 발생했다고 주장한다.이 모델은 용원 바이러스가 고대인과 박테리아의 유전 물질을 결합하여 아말감을 위한 정보 저장의 역할을 맡았을 때 핵이 발생했음을 시사한다.이 고대 숙주는 세포질의 진화 동안 기능 게놈의 많은 부분을 바이러스로 옮겼지만 유전자 번역과 일반적인 신진대사의 기능은 유지했습니다.이 박테리아는 미토콘드리아[77]이행하면서 기능성 게놈의 대부분을 바이러스로 옮겼다.

이러한 변형이 진핵세포 사이클로 이어지기 위해 VE 가설은 용원성 바이러스로 수두 유사 바이러스를 특정한다.수두와 비슷한 바이러스는 진핵생물 핵과의 근본적인 유사성 때문에 아마도 조상일 것이다.이중 가닥 DNA 게놈, 짧은 텔로머 반복을 가진 선형 염색체, 복잡한 막 결합 캡시드, 뚜껑이 있는 mRNA를 생성하는 능력, 그리고 뚜껑이 있는 mRNA를 바이러스 막을 통해 세포질로 내보내는 능력을 포함합니다.용원성 수두와 유사한 바이러스 조상의 존재는 성적 [78]재생산의 필수 요소인 감수 분열의 발달을 설명한다.

VE 가설의 감수분열은 용혈주기에 진입할 수 없는 결과로 용혈 바이러스에 가해진 진화압력 때문에 일어났다.이 선택적 압력은 바이러스가 집단 전체에 수평으로 퍼지는 과정을 발전시켰다.이 선택의 결과는 세포간 융합이었다.(이는 박테리아 플라스미드가 진화 압력 하에서 사용하는 결합 방법과 구별되며 중요한 결과를 초래한다.)[77]이러한 종류의 융합의 가능성은 숙주막과 융합할 수 있도록 하는 수두 바이러스의 외피 안에 융합 단백질이 존재함으로써 뒷받침된다.이 단백질들은 바이러스 생식을 하는 동안 세포막으로 전달되어 바이러스 숙주와 비감염 세포 사이의 세포 간 융합을 가능하게 할 수 있었다.이 이론은 서로 관련이 있지만 서로 다른 바이러스에 감염된 두 세포 사이의 융합에서 유래한 감수분열이 서로를 감염되지 않았다고 주장한다.두 세포가 융합한 후, 두 바이러스 사이의 비호환성은 감수 분열과 [78]같은 세포 분열을 일으킨다.

세포에 확립된 2개의 바이러스는 호스트 세포로부터의 신호에 응답하여 복제를 시작합니다.유사분열과 같은 세포주기는 바이러스 막이 용해될 때까지 진행되며, 그 시점에서 선형 염색체가 동원체와 결합될 것이다.두 바이러스 동원체의 동질성은 두 세트의 4중합체를 4중합체로 만들 것이다.이 그룹화는 현대 감수분열에서 제1분열의 특징인 교차의 기원이 될 수 있다고 추측된다.세포들이 독립적으로 복제하기 위해 사용된 유사분열 세포 주기의 분할 장치는 염색체 세트를 여전히 동원체로 묶인 세포 한쪽으로 끌어당길 것이다.이러한 동원체는 후속 분열에서 복제를 방지하고, 두 개의 원래 수두와 유사한 바이러스 중 하나의 복사본을 가진 네 개의 딸 세포를 만들 것입니다.같은 호스트내에서 2개의 유사한 수두 바이러스의 조합에 의해서 생기는 프로세스는, 감수 [78]분열과 거의 유사합니다.

네오무란 혁명

토마스 카발리에 스미스에 의해 제안된 대안 이론은 네오무란 혁명으로 명명되었다."네오무란 혁명"이라는 명칭은 진핵 생물과 고세균의 공통 조상의 모습을 가리킨다.Cavalier-Smith는 최초의 네오무란이 8억 5천만 년 전에 나타났다고 주장한다.다른 분자생물학자들은 이 그룹이 훨씬 더 일찍 나타났다고 추측하지만, Cavalier-Smith는 이러한 주장들이 분자 시계의 "이론적이고 경험적으로" 불건전한 모델에 기초하고 있기 때문에 일축한다.Cavalier-Smith의 네오무란 혁명 이론은 재조합과 성별을 위한 세포 기계의 진화 역사에 영향을 미친다.그것은 이 기계가 오랜 기간 동안 정지 상태에 의해 분리된 두 개의 뚜렷한 배틀에서 진화했음을 시사한다. 첫째, 3 [clarification needed]Gy 동안 유지되었던 박테리아 조상의 재조합 기계의 출현은 뉴클레오솜의 존재에 적응한 네오무란 혁명이 일어나기 전까지이다.혁명의 고고학적 산물은 기본적으로 박테리아인 재조합 기계를 유지했고, 반면 진핵생물 산물은 이러한 박테리아 연속성으로 부서졌습니다.그들은 세포 융합과 다원적 순환을 세포 생명력에 도입했다.Cavalier-Smith는 두 가지 기계적 진화의 동기가 비슷한 선택력에 의해 생겨났다고 주장한다: [79]생존가능성의 손실 없이 정확한 DNA 복제가 필요하다는 것이다.

문의사항

생물학자들이 답변하려고 시도한 몇 가지 질문은 다음과 같습니다.

  • 많은 유기체에서 무성 [32]생식에 대해 50%의 비용(적합성 단점)이 발생한다면 성 생식은 왜 존재하는가?
  • 짝짓기 타입(적합성에 따른 짝짓기 타입)은 이질화([80][81]짝짓기 이형성)의 결과로 발생하였는가, 아니면 이질화 이전에 짝짓기 타입이 진화하였는가?
  • 왜 대부분의 성 유기체는 쌍방향 짝짓기 시스템을 사용하는가?그룹화 자체가 생존의 이점을 제공합니다.2진수 인식 기반 시스템은 종 [82]그룹화를 유지하는 가장 간단하고 효과적인 방법이다.
  • 왜 어떤 유기체들은 배우자 이형성을 가지고 있을까?

레퍼런스

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