네발동물의 진화

Evolution of tetrapods
다음 항목도 참조하십시오.물에서 육지로의 척추동물의 골격변화와 척추동물의 육지침입
후기 Devonianverteframe에서 Eustenopteron과 같은 펠라글로브 지느러미 물고기의 후손들은 일련의 적응을 보였다: 진흙 여울에 적합한 Panderichthys, 육지로 운반할 수 있는 사지 같은 지느러미를 가진 Tiktaalik, 잡초가 가득한 늪에 있는 초기 네발 동물들, 예를 들어 Acanthyostega와 같은 8개의 발이 있었다.a, 팔다리가 있었다.후손들은 실라칸스 종과 같은 원양 잎 지느러미 물고기들도 포함되었습니다.
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네발동물의 진화는 약 4억 년 전 데본기에 시작되었고 최초의 네발동물은 잎 지느러미 [1]물고기에서 진화했다.네발동물(본 페이지에 사용된 아포몰피 기반 정의 아래)은 모든 살아있는 양서류 및 멸종된 양서류, 파충류, 조류 및 포유류를 포함하는 생물학적 슈퍼클래스 테트라포다에 속하는 동물로 분류됩니다.오늘날 대부분의 종이 육생이지만, 초기의 네발동물이 땅 위에서 움직일 수 있었다는 생각을 뒷받침하는 증거는 거의 없다. 왜냐하면 그들의 사지가 땅 위에서 그들의 중간 부분을 잡아 둘 수 없었고 알려진 선로는 그들의 배를 끌고 다녔다는 것을 보여주지 않기 때문이다.아마도 그 흔적은 얕은 수역의 [2]바닥을 따라 걷는 동물들에 의해 만들어졌을 것이다.네발동물의 특정 수생 조상과 육지 식민화가 일어난 과정은 불분명하다.그것들은 현재 고생물학자들 사이에서 활발한 연구와 토론의 영역이다.

오늘날 대부분의 양서류들은 반수생 상태로 남아 있으며, 인생의 첫 단계를 물고기 같은 올챙이로 살고 있다.뱀과 고래와 같은 몇몇 네발동물 무리들은 팔다리의 일부 또는 전부를 잃었다.또한, 많은 네발동물이 그룹의 역사를 통해 부분적으로 수중 또는 완전히 수중으로 돌아왔다. (완전 수중 네발동물의 현대의 예로는 고래류와 사이렌류를 포함한다.)수생 생활습관으로의 첫 번째 복귀는 석탄기에[3] 일어났을 수도 있는 반면, 다른 복귀는 고래류,[5] 피니피드,[4] 그리고 몇몇 현대 양서류에서와 같이 신생대만큼 최근에 일어났다.

물속에서 호흡하고 항해하는 신체 계획에서 육지에서의 이동을 가능하게 하는 신체 계획으로의 변화는 [6]알려진 가장 심오한 진화적 변화 중 하나이다.그것은 또한 개선된 계통학적 [1]분석과 결합된 20세기 후반의 많은 중요한 과도기 화석 발견 덕분에 가장 잘 알려진 것들 중 하나이다.

기원.

물고기의 진화

상세 정보:물고기의 진화

데본기는 전통적으로 "물고기의 시대"로 알려져 있으며, 수많은 멸종 및 현대의 주요 물고기 [7]무리들의 다양화를 보여준다.그 중에는 초기에 민물이나 기수 환경에서 다양화 및 확산된 초기 경골어들도 있었다.초기 유형은 상어처럼 생긴 꼬리지느러미, 나선형 내장, 골격 요소에 의해 앞부분이 딱딱해진 큰 가슴지느러미, 그리고 대부분 부화되지 않은 [8]축골격을 포함한 많은 신체 구조에서 그들의 연골 조상을 닮았습니다.

그러나 그들은 연골어류로부터 그들을 분리하는 특정한 특징들을 가지고 있었다. 그것은 육지 형태의 진화에 중추적인 것이 될 것이다.한 쌍의 나선형을 제외하고 아가미는 상어처럼 바깥쪽으로만 열리지 않고 오히려 막뼈로 단단해진 아가미 방에 둘러싸여 뼈로 덮여 있고 바깥쪽으로 한 개의 구멍이 뚫려 있었다.아가미실 뒤쪽 가장자리를 형성하는 클리트럼 뼈는 가슴 지느러미를 고정하는 역할도 했다.연골어류에는 가슴지느러미에 대한 고정 장치가 없다.이것은 초기 뼈 있는 물고기의 지느러미 밑부분에서 움직일 수 있는 관절을 허용했고, 나중에 네발 동물에서 무게를 지탱하는 구조에서 기능을 했다.마름모꼴 코스민 비늘의 전체 갑옷의 일부로서, 두개골은 피부 뼈로 가득 차 있었고, 그렇지 않으면 상어처럼 생긴 연골 내부 두개골 위에 두개골 지붕을 구성했다.중요한 것은, 그들은 또한 상어와 가오리가 없는 특징인 복측 쌍으로 된 [9]폐도 가지고 있었다.

어류는 암초 주변에서 크게 진화했을 것으로 추정되지만, 약 4억 8천만 년 전에 기원한 이래, 조간 지역이나 영구히 얕은 석호와 같은 근해 환경에서 살았고, 6천만 년 전에는 다른 생물체로 증식하기 시작했습니다.몇몇은 더 깊은 물에 적응했고, 반면 견고하고 튼튼한 형태는 그들이 있는 곳에 머무르거나 민물로 [10][11]이동했다.후기 데본기에 육지의 1차 생산성의 증가는 담수 생태계를 변화시켰다.식물의 영양소가 호수와 강으로 방출되면 미생물에 의해 흡수되어 척추동물의 먹이가 되는 무척추동물이 먹었다.몇몇 물고기들은 또한 해로운 [12]동물이 되었다.초기 네발동물들은 하구 또는 [13]삼각주와 같이 염도가 다른 환경에 대한 내성을 발전시켰다.

육지보다 폐가 먼저다.

폐/수영 방광은 소화기 시스템 위에 가스가 차 있는 방광을 형성하면서 내장의 성장에서 비롯되었습니다.그것의 원시적인 형태에서, 공기 방광은 소화관으로 열려있었고, 이것은 피소톰이라고 불리며 [14]많은 물고기들에게서 여전히 발견된다.주요 기능이 완전히 확실한 것은 아닙니다.한 가지 고려사항은 부력이다.초기 경골어들의 무거운 비늘 갑옷은 분명 동물들을 짓누를 것이다.수영 방광이 없는 연골어류에서, 열린 바다 상어는 깊은 곳으로 가라앉지 않기 위해 끊임없이 헤엄쳐야 합니다. 가슴 지느러미는 [15]양력을 제공합니다.또 다른 요인은 산소 소비량이다.초기 데본기에는 주변 산소가 상대적으로 낮았고, 아마도 현대 [16]값의 절반 정도였을 것이다.단위 부피당 공기 중 산소가 물보다 훨씬 많고 척추동물은 비슷한 [17][18]크기의 무척추동물에 비해 에너지 요구량이 높은 활동성 동물이다.데본기는 추가적인 산소를 이용할 수 있는 집단이 활동적이고 몸집이 큰 [16]동물로 성장하도록 함으로써 새로운 생태학적 틈새를 열어주는 산소 수치가 증가하는 것을 보았다.특히 열대 습지 서식지에서 대기 산소는 훨씬 더 안정적이며, 1차 산소 흡수를 [19][20]위해 아가미보다는 폐에 대한 의존을 촉진했을 수 있습니다.결국, 부력과 호흡이 모두 중요했을지도 모르며, 몇몇 현대의 물리돔 물고기들은 실제로 방광을 두 가지 모두에 사용합니다.

가스 교환 기능을 하기 위해서는 폐에 혈액 공급이 필요하다.연골어류나 뇌연골어류에서는 심장은 몸속 낮은 곳에 있으며 복부 대동맥을 통해 혈액을 전방으로 내보냅니다.복부 대동맥은 각각 아가미 [21]아치에 대응하여 일련의 대동맥 아치로 분할됩니다.그리고 나서 대동맥 아치는 아가미 위에서 합쳐져서 몸에 산소화된 혈액을 공급하는 등대동맥을 형성합니다.폐어류, 보핀류 및 비히르류에서 수영방광은 가장 뒷부분(6번째) [22]대동맥궁에서 분기된 한 쌍의 폐동맥에 의해 혈액을 공급받는다.폐어 Protopterus와 육생 도롱뇽에서도 같은 기본 패턴이 발견되며, 아마도 최초의 [23]네발동물뿐만 아니라 네발동물의 직계 조상에서 발견된 패턴일 것이다.대부분의 다른 경골어류에서 방광은 등대동맥을 [22]통해 혈액을 공급받는다.

숨결

폐가 가스를 교환할 수 있도록 하기 위해서는 먼저 폐에 가스가 있어야 한다.현대의 네발동물에서, 세 가지 중요한 호흡 메커니즘이 초기 조상들로부터 보존되고 있는데, 첫 번째는 CO/H+ 감지2 시스템입니다.현대의 네발동물 호흡에서 숨을 쉬고 싶은 충동은 혈류 중 CO의 증가에2 의해 유발되며 [24]O의2 부족이 아니다.유사한 CO2/H+ 검출 시스템이 모든 Osteichthyes에서 발견되는데, 이는 모든 Osteichthyes의 마지막 공통 조상이 이러한 종류의 검출 [24][25]시스템이 필요했음을 의미합니다.호흡의 두 번째 메커니즘은 가스 교환을 용이하게 하는 폐의 계면활성제 시스템입니다.이것은 모든 Osteichthyes에서 발견되는데, 심지어 거의 완전히 [26][27]수생인 Osteichthyes에서도 발견됩니다.이 시스템의 보존성이 매우 높기 때문에, 수생 Osteichthyes도 계면활성제 시스템이 필요하다는 것을 알 수 있습니다.수중에 가스가 없기 때문에, 이것은 이상하게 보일 수 있습니다.호흡의 세 번째 메커니즘은 호흡의 실제 움직임입니다.이 메커니즘은 Osteichthyes의 자매인 Lampetra camtshatica에서 관찰될 수 있는 Osteichthyes의 마지막 공통 조상보다 앞선다.Lampreys에서 이 메커니즘은 "콜프"의 형태를 취하며, Lamprey가 아가미를 가로질러 물이 흐를 수 있도록 몸을 흔듭니다.칠면조 혈중 CO 농도가 너무 높아지면2, 신호가 중앙 패턴 발생기로 보내지고 칠면조가 "콜록"하게 되어 CO가 몸 밖으로 [28][29]나갈 수 있게2 됩니다.CO 검출 시스템과2 중앙 패턴 발생기 사이의 이러한 연결은 호몰로지를 의미하는 네발 동물에서 이 두 시스템 사이의 연결과 매우 유사하다.

외부 및 내부 없음

대부분의 가시가 있는 물고기의 콧구멍은 네발 동물과 다르다.보통, 경골어들은 네 개의 네어(비강 개구부)를 가지고 있고, 각 면마다 하나씩 나리를 가지고 있습니다.물고기가 헤엄칠 때, 물은 앞쪽 쌍으로, 후각 조직을 가로질러, 그리고 뒤쪽 구멍을 통해 흐릅니다.이것은 가오리 지느러미 물고기뿐만 아니라 네발동물을 포함하는 군인 Sarcopteryi에 포함된 물고기인 실라칸스에게도 해당된다.이와는 대조적으로, 네발동물은 외부적으로는 한 쌍의 네어만을 가지고 있지만, 코로 공기를 흡입할 수 있도록 해주는 choanae라고 불리는 내부 네어 한 쌍을 자랑한다.폐어는 또한 내부 콧구멍을 가진 육식동물이지만, 이것은 네발동물인 초아과와는 충분히 다르므로 오랫동안 독립적인 [30]발달로 인식되어 왔다.

네발동물의 내면의 진화는 20세기에 뜨거운 논란이 되었다.내부 nares는 입안으로 이동한 외부 nares(일반적으로 후방 쌍으로 추정됨)의 한 세트일 수도 있고 내부 쌍은 새롭게 진화한 구조일 수도 있다.하지만, 이동을 위해 길을 내주기 위해, 위턱의 이빨이 있는 두 개의 뼈인 상악골과 상악골은 콧구멍을 통과시키고 다시 결합하기 위해 분리되어야 할 것이다; 최근까지, 두 개의 뼈가 분리되어 있는 과도기에 대한 증거는 없었다.중국에서 발견되고 약 3억9천5백만 년 전의 작은 잎 지느러미 물고기 케닉티스는 상악골과 상악골 전상악골이 분리되어 있고 두 [31]뼈 사이의 입술에 구멍인 초아나가 있는 "중간에서 잡힌" 진화를 상징한다.케니크티스는 실라칸스보다 [32]네발동물과 더 밀접하게 관련되어 있으며, 실라칸스보다 네발동물 상태 진화의 중간 단계를 나타냅니다.하지만 코에서 입술로 콧구멍이 진화하는 이유는 잘 알려져 있지 않다.

여울 속으로

초기 상어 클래도셀라체, 유스테놉테론 및 다른 잎 지느러미 물고기와 플래코더름 보트리올레피스를 포함한 데본기 물고기(Joseph Smit, 1905).

케니크티스의 친척들은 곧 수로와 기수 강어귀에 자리를 잡았고 데본기와 대부분의 석탄기에 걸쳐 가장 많은 수의 가시가 되었다.20세기 [33]후반 에릭 자르빅의 유스테놉테론 연구로 그룹의 기초 해부학이 잘 알려져 있다.두개골 지붕의 뼈는 초기의 네발 동물들의 뼈와 대체로 비슷했고 이빨에는 미치류와 비슷한 에나멜의 굴곡이 있었다.쌍지느러미는 앞지느러미의 상완골, 척골 및 요골과 뚜렷이 일치하는 뼈와 골반 [34]지느러미의 대퇴골, 정강이뼈, 비골과 같은 구조를 가지고 있었다.

많은 가족이 있었습니다.뿌리줄기과, 꽃줄기과, 엘피스토스테과, 메갈리치과, 골풀과, 트리스티캅테루스과.[35]대부분은 오픈워터 어류였고 일부는 매우 큰 크기로 자라났다. 성체 표본의 [36]길이는 수 미터이다.리조돈티드 리조두스는 7미터(23피트)까지 자란 것으로 추정되며,[37] 알려진 것 중 가장 큰 민물고기이다.

대부분의 물고기들이 개방된 물고기였지만, 엘피스토스테갈리안이라는 한 무리는 얕은 여울에서의 생활에 적응했다.그들은 매우 얕은 물에서 움직이기 위해 평평한 몸을 진화시켰고, 가슴 지느러미와 골반 지느러미가 주요한 추진 기관 역할을 했습니다.대부분의 중앙 지느러미는 사라졌고, 원형 꼬리 지느러미만 남았습니다.여울은 때때로 산소 결핍이 있기 때문에, 수영 방광으로 대기 공기를 호흡하는 능력이 점점 [6]더 중요해졌다.그 소용돌이는 크고 두드러져, 이 물고기들이 공기를 흡입할 수 있게 되었다.

두개골 형태학

네발동물은 초기 데본기 [38]네발동물에 뿌리를 두고 있다.원시적인 네발동물은 납작한 두개골에 두 개의 갈라진 뇌를 가진 골수동물 네발동물의 잎 지느러미 물고기(사르코프테리야-크로소프테리야)에서 발전했다.실러캔스 그룹은 이러한 얕은 물 적응을 얻지 못한 해양 육식동물들을 대표한다.육식동물들은 분명히 두 개의 다른 혈통을 취했고, 따라서 두 개의 주요 그룹으로 나뉘었다: Actinistia (실라칸스 포함)와 Rhipidistia (폐어류와 4족 동물로 진화한 잎 지느러미 물고기의 멸종된 혈통을 포함한다.)

지느러미에서 발끝까지

지느러미와 같은 지느러미는 육지 이동에 사용할 수 있습니다.

가장 오래된 것으로 알려진 네발동물은 약 3억9천500만년 전의 중국에서 온 케니히스이다.380 Ma부터 시작된 최초의 네발동물 중 두 가지는 고고나수스와 [39]판데리크티스였다.그들은 쵸아내를 가지고 지느러미를 사용하여 조수 통로와 얕은 물이 죽은 나뭇가지와 [40]썩어가는 식물들로 질식했다.그들의 지느러미는 그들이 먹이를 얻기 위해 매복해 있는 동안 식물이나 비슷한 것에 붙어있기 위해 사용되었을 수 있다.팔꿈치에서 앞으로 구부러지는 앞다리와 무릎에서 뒤로 구부러지는 뒷다리의 보편적인 네발동물의 특성은 얕은 물에 사는 초기 네발동물로 추정할 수 있다.틱타알릭의 골반 뼈 화석은 일반적으로 초기 네발동물의 경우 뒷부분 부속지와 골반 추진 이동은 지상 [41]적응 이전의 물에서 비롯되었음을 보여준다.

발과 다른 네발동물의 특성이 동물들이 아직 수생일 때 진화했다는 또 다른 증거는 그들이 먹이를 먹는 방식이다.그들은 육지에서 먹이를 삼킬 수 있는 두개골과 턱의 변형된 부분이 없었다.먹이는 얕은 곳, 물 가장자리 또는 육지에서 잡힐 수 있지만, 구강 내 팽창으로 인한 유체 역학적 힘이 먹이를 [42]식도로 밀어 넣을 수 있는 물에서 먹어야 했다.

엽지느러미 물고기의 지느러미 지느러미에서 4족류의 사지가 진화하는 것은 HOXD13 유전자의 발현이나 어류 지느러미 [43][44]발달에 관여하는 액티노딘1 및 액티노딘2 단백질의 손실과 관련이 있는 것으로 알려져 있다.로봇 시뮬레이션에 따르면 걷기에 필요한 신경 회로는 수영을 지배하는 신경에서 진화했으며, 주로 사지가 고정점으로 기능하고 제한된 [45]추력을 제공하는 신체의 측면 진동을 이용했다.이러한 움직임과 가슴띠의 변화는 화석 기록에서 볼 수 있는 것과 유사하며,[46] 물 밖으로 끌어올려 비히르로 유도할 수 있다.

Ichthyostega의 3D 재구성을 사용한 2012년 연구에서는 전형적인 4족보행 게트가 불가능하다는 결론을 내렸다.팔다리는 필요한 회전 운동 범위가 부족해서 번갈아 움직일 수 없었다.또한, 뒷다리는 뒷다리로 땅을 움직이는 데 필요한 골반 근육 구조가 부족했다.그들의 가장 가능성이 높은 육상 이동 방법은 현대의 [47]갯지느러미와 비슷한 동시적인 "굽혀펴기 운동"이다. (여러 개의 갯지느러미 비디오를 보면 갯지느러미 "걷기"는 동시에 양쪽 가슴지느러미로 몸을 앞으로 당김으로써 움직이는 것을 알 수 있다.) 지느러미를 앞으로 가져와 심은 다음 어깨가 뒤로 회전하면서 몸을 전진시키고 꼬리를 세 번째 접점으로 끌어당깁니다. 후방 "림스"/핀이 없으며 척추에 큰 굴곡이 없습니다.)

늪의 주민들

최초의 네발동물은 아마도 해안과 기수가 많은 해양 환경, 그리고 얕고 습한 [48]민물 서식지에서 진화했을 것이다.이전에 연구자들은 그 시기가 데본기 말기라고 생각했다.2010년, 이 믿음은 현재 폴란드의 ś비토크지스키에 산맥인 라우라시아 남부 해안의 해양 퇴적물에서 보존된 것으로 알려진 가장 오래된 네발자국을 발견함으로써 도전을 받았다.그것들은 중기 데본기 말기의 아이펠리아기에 만들어졌다.그 흔적들 중 일부는 숫자를 나타내며, 약 3억 9천 5백만 년 전으로 거슬러 올라갑니다. 이것은 가장 오래된 네발동물 시체 [49]화석보다 1천 8백만 년 앞선 것입니다.게다가, 그 흔적은 틱타알릭과 같은 4족류 물고기에서는 불가능했을 동작의 일종인 팔과 다리를 앞으로 내밀 수 있었다는 것을 보여준다.트랙을 만든 동물은 길이가 2.5미터(8.2피트)에 달하고, 너비가 26센티미터(10인치)에 달했을 것으로 추정되지만, [50]대부분의 트랙은 너비가 15센티미터(5.9인치)에 불과합니다.

새로운 발견은 최초의 네발동물이 조류에 [49]휩쓸리거나 좌초된 해양동물을 먹이로 삼으며 갯벌에서 기회주의자로 살았을지도 모른다는 것을 암시한다.하지만, 현재, 물고기들은 일년 중 특정한 시기에만 많은 수가 고립되어 있습니다. 에일와이프의 산란기와 같이; 그러한 고립은 포식자들에게 상당한 양의 먹이를 제공할 수 없습니다.데본기의 물고기들이 [51]오늘날의 물고기들보다 덜 신중했다고 추정할 이유는 없다.시카고 대학의 멜리나 헤일에 따르면, 모든 고대 선로가 초기 네발동물에 의해 만들어진 것은 아니며, 유사한 기질 기반 [52][53]이동으로 그들의 다육질 부속물을 사용한 네발동물의 친척들에 의해서도 만들어질 수 있다고 한다.

고생대 네발동물

데본기 네발동물

제니퍼 A의 연구. 클락과 그녀의 동료들은 가장 초기의 네발동물인 아칸소스테가와 비슷한 동물들이 완전히 수생동물이어서 육지에서의 생활에 적합하지 않다는 것을 보여주었다.이것은 물고기가 먹이를 찾거나 그들이 살았던 연못이 말라붙었을 때 물을 찾기 위해 육지에 처음 침입했고 나중에 다리, 폐 등을 진화시켰다는 이전의 견해와는 대조적이다.

데본기 말기에 육지 식물들은 담수 서식지를 안정화시켰고, 새로운 기회를 제공하는 점점 더 복잡한 먹이 거미줄과 함께 최초의 습지 생태계가 발달할 수 있게 되었다.담수 서식지는 물가에 유기물로 가득 찬 물과 울창한 초목을 발견할 수 있는 유일한 장소가 아니었다.얕은 습지, 해안 석호, 큰 기수강 삼각주 같은 습지 서식지도 이 시기에 존재했고, 이것이 네발동물이 진화한 환경이라는 것을 시사하는 것이 많다.초기의 화석 네발동물은 해양 퇴적물에서 발견되었고, 일반적으로 원시 네발동물의 화석은 전 세계에 흩어져 있기 때문에, 그들은 해안선을 따라 퍼져 나갔을 것이다. 그들은 담수에서만 살지는 않았을 것이다.

오리건 대학의 한 분석은 "수축하는 물웅덩이" 이론의 증거가 없다는 것을 암시한다 - 과도기 화석들은 웅덩이나 연못이 줄어들었다는 증거와 관련이 없다 - 그리고 그러한 동물들은 아마도 고갈된 [54]물웅덩이 사이의 짧은 수조에서 살아남지 못했을 것이다.새로운 이론은 대신 원시종과 원시종이 습하고 수목이 우거진 [55]범람원에서 환경을 협상하는 데 유용한 적응이었다는 것을 시사한다.

데본기 네발동물은 후기 데본기 멸종으로 알려진 기간 동안 두 가지 주요 병목 현상을 겪었습니다. 하나는 프래시안기 말기에 있었고 다른 하나는 다음 파멘기 말기에 있었습니다.이러한 멸종 사건들은 Ichthyostega와 같은 물고기 같은 특징을 가진 원시적인 네발동물의 [56]멸종을 이끌었다.데본기 멸종 이후 네발동물이 화석 기록에 다시 등장할 때, 성체 형태는 모두 육생에 완전히 적응하고, 이후 종은 수중 생활에 [57]이차적으로 적응한다.

폐

골어류(Osteichthyes)의 공통 조상(Osteichthyes)이 공기를 마시는 원시적인 폐를 가지고 있었다는 것이 이제 명백해졌다. 나중에 대부분의 액티노프터리안(선지느러미 물고기)에서 수영 방광으로 진화했다.이것은 크로스옵터리안들이 물의 산소 수치가 너무 낮아졌을 때 단순한 폐를 사용하여 따뜻하고 얕은 물에서 진화했다는 것을 암시한다.

광선을 강화한 지느러미보다는 뼈에 받쳐진 살코기 잎 핀은 모든 경골어류(Osteichthyes)의 조상적 특성이었던 것으로 보인다.네발동물의 지느러미 조상은 지느러미를 더 진화시킨 반면, 가오리 지느러미 조상은 지느러미를 다른 방향으로 진화시켰다.가장 원시적인 악티노프터리안 집단인 비치르족은 여전히 살찐 앞지느러미를 가지고 있다.

초기 네발동물 화석

데본기 네발동물의 9개 속은 주로 아래턱의 재료로 알려져 있다.한 명을 제외하고 모두 유럽, 북미, 그린란드로 구성된 로라시아 초대륙 출신이었다.유일한 예외는 호주에서 발견된 단일 곤드와나스속인 Metaxygnathus이다.

아시아에서 발견된 최초의 데본기 네발동물은 2002년에 보고된 턱뼈 화석에서 발견되었다.중국 북서부 닝샤 후이족자치구의 붉은 사암 퇴적물에서 중국 네발동물 시노스테가파니가 열대식물 화석과 지느러미 물고기 사이에서 발견됐다.이 발견은 이 동물들의 지리적 범위를 상당히 넓혔고 그들이 비교적 짧은 시간 내에 달성한 전세계 분포와 거대한 분류학적 다양성에 대한 새로운 의문을 제기했다.

주요 데본기 네발동물체 화석과 관련하여 Zachelmie에서 발견된 가장 오래된 네발동물체 흔적
유스테놉테론
판데리히티스
틱타알리크
아칸소스테가
이치오스테가
히네르페톤
튤레르페톤
크라시기리누스
진단

이 초기의 네발동물들은 육상이 아니었다.가장 먼저 확인된 육지 형태는 약 2천만 년 후 초기 석탄기 퇴적물에서 알려져 있다.그럼에도 불구하고, 그들은 물 밖에서 매우 짧은 시간을 보냈을지도 모르고 진흙을 헤치고 지나가기 위해 다리를 사용했을지도 모른다.

애초에 왜 육지에 갔는지는 아직도 논의되고 있다.한 가지 이유는 변신을 마친 작은 소년들이 땅을 이용하기 위해 필요한 것을 가지고 있기 때문일 수 있다.보호책으로 공기를 마시고 육지 근처의 얕은 물에서 이동하도록 이미 적응되어 있는 두 개의 매우 다른 틈새들이 부분적으로 서로 겹쳐졌고, 어린 청소년들은 그 사이에 흩어져 있었다.그 중 하나는 혼잡하고 위험한 반면, 다른 하나는 훨씬 안전하고 덜 붐벼서 자원에 대한 경쟁이 덜했습니다.육지 틈새는 또한 주로 수중 동물들에게 훨씬 더 도전적인 장소였지만, 진화와 선택 압력 때문에, 이것을 이용할 수 있는 청소년들은 보상을 받을 것이다.일단 그들이 땅에 작은 발판을 마련하면, 그들의 사전 적응 덕분에, 후손들의 좋은 변화는 점차 진화와 다양화를 야기할 것이다.

이 시기에 무척추동물이 습한 토양과 젖은 배에서 육지와 물 근처를 기어다니며 먹이를 제공했다.어떤 것들은 작은 네발동물을 먹을 수 있을 정도로 컸지만, 그 땅에는 물에서 흔히 볼 수 있는 위험이 없었다.

물에서 육지로

주요 기사:척추동물의 육지 침략

처음에는 육지에 일시적으로만 접근하던 네발동물은 시간이 지남에 따라 육지 환경에 적응하고 물 밖에서 더 오랜 시간을 보냈다.또한 성충들은 물가에[citation needed] 가까운 태양빛을 쬐기 위해 (Ichthyostega와 같은 초기 네발동물의 골격 변형에서 알 수 있듯이) 육지에서 시간을 보내기 시작했을 수도 있습니다.

석탄성 네발동물

참고 항목: 석탄기 4각동물

1990년대까지만 해도 후기 데본기 네발동물과 석탄기 중엽의 양서류 계통에서 네발동물의 화석이 다시 나타난 것은 3000만 년의 차이가 있었다.이것을 발견한 고생물학자의 이름을 따서, 그것은 현재 약 3억 6천만 년에서 3억 4천 5백만 년 전(데본기-탄산기 전환과 초기 미시시피)까지의 기간을 포괄하는 "로머의 간격"으로 언급되었다.

"틈새" 동안, 네발 동물의 등뼈가 발달했고, 손가락이 달린 팔다리와 다른 육지 생명체에 대한 적응이 이루어졌습니다.귀, 두개골, 척추도 모두 변화를 겪었다.더 많은 숫자의 혈통이 사라짐에 따라 손발의 자릿수는 5로 표준화되었다.따라서, 이 "틈새"에서 발견된 극소수의 네발동물 화석은 이러한 중요한 변화를 기록하고 그들의 역사를 명확히 하기 때문에 고생물학자들이 더욱 더 소중하게 여긴다.

수생, 엽지느러미 물고기에서 공기를 마시는 양서류로의 전환은 척추동물의 진화 역사에서 중요하고 근본적인 것이었다.유기체가 중력 중립 수성 환경에서 살려면, 그 후 전체 체중을 지탱하고 탈수를 완화하는 메커니즘을 보유해야 하는 유기체를 군집화해야 하며, 형태와 기능 모두에서 전체적인 신체 계획 내에서 상당한 적응이나 적출이 요구되었습니다.그러한 적응을 한 동물의 한 예인 에리옵스는 물고기 조상에게서 발견된 많은 특징들을 다듬었다.물 밖으로 나온 동안 튼튼한 팔다리가 몸을 지탱하고 운반했다.더 두껍고 튼튼한 등뼈는 자신의 무게로 인해 몸이 처지는 것을 막았다.또한, 물고기 턱뼈의 형성을 통해, 기본적인 중이가 발달하기 시작했고, Eriops는 공기 중의 소리를 증폭시키고, 그래서 더 나은 감각으로 만들 수 있었다.

Visean(초기 석탄기 중기)에 이르러 초기 네발동물은 적어도 서너 개의 주요 가지에 방사되었다.이러한 다른 가지들 중 일부는 살아있는 모든 네발동물의 조상을 나타냅니다.이것은 모든 살아있는 네발동물의 공통 조상이 초기 석탄기에 살았다는 것을 의미한다.이 공통 조상의 후손만을 포함하는 테트라포다(왕관-테트라포다로도 알려져 있음)의 좁은 분지학적 정의에 따르면, 네발동물은 석탄기에 처음 나타났다.인식 가능한 초기 네발동물(넓은 의미에서)은 분추류(예: 에리오프)의 레포스포딜류(예: 디플로카울루스), 안트라코사우루스, 그리고 아마 아직 분추류와 관련이 있다고 생각되는 바페틸류(baphetids)의 대표이다.어떤 권위를 따르느냐에 따라 현대의 양서류(개구리, 도롱뇽, 그리고 케실리안)는 아마도 분추류나 나포스포딜류(혹은 지금은 소수지만 둘 다)에서 유래했을 것이다.

최초의 양막류(오늘날 파충류, 포유류, 새를 포함하는 척추동물의 분류군)는 후기 석탄기 초기부터 알려져 있다.트라이아스기에 이르러, 이 무리는 이미 최초의 포유동물, 거북이, 악어에 방사되었다.이것은 현존하는 혈통을 남기지 않은 (아마도 네 번째) 석탄기 집단인 바페티드와 극명한 대조를 이룬다.

석탄 우림 붕괴

양서류와 파충류들은 약 3억 7백만 년 전에 일어난 멸종 사건인 석탄기 열대우림 붕괴의 영향을 강하게 받았다.석탄기는 오랫동안 두껍고 수증기가 많은 늪과 습한 [58]열대우림과 연관되어 왔다.식물은 지구의 거의 모든 생태계의 기초를 형성하기 때문에, 식물 분포의 변화는 항상 동물 생활에 어느 정도 영향을 끼쳐 왔다.중요한 열대우림 생태계의 갑작스런 붕괴는 그것에 [59]의존하는 주요 네발동물 그룹의 다양성과 풍부함에 깊은 영향을 미쳤다.CRC는 지구 역사상 가장 파괴적인 두 개의 식물 멸종 중 하나였으며, 지구 전체의 기후가 훨씬 건조하고 시원해진 자기 강화적이고 매우 빠른 환경의 변화였다. (비록 카르보니페의 미세한 역사적 기후 변화를 더 잘 이해하기 위해 많은 새로운 작업이 이루어지고 있지만)루우스-페르미아의 이행과 그들이 어떻게[60] 생겨났는지).

식물이 새로운 기후에 적응하는 데 어려움을 겪으면서 전 세계적으로 식물 감소가 발생하면서 열대우림 생태계의 점진적인 분열과 붕괴를 야기했다.이는 당시 생태계 위축으로 지탱할 수 있는 동물의 수를 급격히 줄임으로써 붕괴를 더욱 가속화시켰다.이러한 동물 감소의 결과는 전지구적인 이산화탄소 수치 폭락이었고, 이것은 식물에 훨씬 더 [61]큰 영향을 끼쳤다.1차 온실가스의 급격한 식물 감소와 감소로 인한 건조함과 온도 하락은 지구가 일련의 극심한 [58]빙하기로 빠르게 진입하게 만들었다.

이것은 특히 여러 면에서 양서류에 영향을 미쳤다.빙하에 갇힌 물의 양이 많아지면서 해수면이 크게 낮아진 것은 양서류가 선호하는 반수생태계의 분포와 크기에 큰 영향을 미쳤고, 기후의 상당한 냉각은 양서류가 선호하는 새로운 영토의 양을 더욱 좁혔다.양서류의 특징 중 하나는 알을 낳기 위해 의무적으로 수역으로 돌아가야 하는 것, 건조하기 쉬운 민감한 피부(따라서 양서류는 일생 동안 비교적 물과 가까이 있어야 한다), 그리고 생태계에 대한 낮은 복원력으로 인해 파괴된 생태계의 전조가 된다는 평판이다.특히 [62]양서류는 파괴되었고, 그 중 미치류는 최악이었다.반대로, 양수란이 물 밖으로 가스 교환을 가능하게 하는 막을 가지고 있어 육지에 낳을 수 있는 파충류는 새로운 환경에 더 잘 적응했다.파충류들은 새로운 틈새에 더 빠른 속도로 침입하여 그들의 식단을 다양화하기 시작했고, 곤충과 [63]물고기만을 먹이로 하는 것이 아니라 초식성과 육식성이 되었다.한편, 심각한 영향을 받은 양서류들은 새로운 생태학적 [64]틈새를 마스터하는데 있어서 파충류를 능가할 수 없었고, 그래서 점점 더 성공적이고 빠르게 방사하는 파충류들에게 4족 진화 횃불을 넘겨야 했다.

페름기 네발동물

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페름기에: 초기 "암피비아" (라비린토돈류) 분류군에는 템노스폰딜과 안트라코사우루스가 포함되었고, 암니오테 분류군에는 사우롭시다와 시냅시다가 포함되었습니다.용각류는 결국 오늘날의 파충류와 조류로 진화할 것이고, 반면 시냅시다는 오늘날의 포유류로 진화할 것이다.그러나 페름기 동안, 그 구별은 덜 명확했다 - 암니오테 동물군은 전형적으로 파충류 또는 포유류와 비슷한 파충류로 묘사되었다.후자는 페름기의 동물 중 가장 중요하고 성공적인 동물이었다.

페름기 말기에는 페름기-트라이아스기 멸종 사건 동안 동물군이 크게 바뀌었는데, 아마도 페름기 중 가장 심각한 대멸종 사건이었을 것이다.여러 번 멸종된 [65]펄스로 인해 종들의 손실이 장기화되었습니다.한때 크고 다양했던 많은 집단이 사라지거나 크게 줄었다.

중생대 네발동물

지구상의 생명체는 페름기 멸종 이후 빠르게 회복되는 것처럼 보였지만, 이것은 대부분 튼튼한 리스트로사우루스와 같은 재난 분류군의 형태였다.생물다양성이 높고 먹이사슬이 복잡하며 틈새가 많은 복잡한 생태계를 형성한 전문동물은 회복에 훨씬 [65]더 오랜 시간이 걸렸다.현재의 연구는 이러한 긴 회복이 회복을 저해하는 연속적인 멸종 물결과 트라이아스기 초기까지 지속된 유기체들에 대한 환경적 압박 때문에 일어났다는 것을 보여준다.최근 연구에 따르면 멸종 [66]후 4백만에서 6백만 년 후 트라이아스기 중엽이 되어서야 회복이 시작되었으며, 일부 필자들은 P-Tr 멸종 후 3천만 년, 즉 트라이아스기 [65]후기에 이르러서야 회복이 완료되었다고 추정한다.

작은 파충류 집단인 다이apsids는 트라이아스기에 다양해지기 시작했는데, 특히 공룡들이 그러했다.중생대 말기에, 분추류와 파충류 같은 양서류와 같은 고생대 동안 처음 나타났던 큰 미로동물 그룹은 멸종되었다.현재의 모든 주요 용각류 그룹은 중생대 동안 진화했고, 쥐라기 시대에 수각류 공룡의 파생된 분지로서 새들이 처음 나타났습니다.한때 페름기의 지배적인 육지 동물군을 구성했던 아노모돈트나 신두종과 같은 시냅시드의 많은 그룹들 또한 중생대에 멸종되었다. 하지만, 트라이아스기 동안, 한 그룹(시노돈티아)은 중생대를 거쳐 살아남아 후에 신생대에 다양화 된 후생대 동안 살아남은 유말리아에 대한 후예군을 낳았다.

신생대 네발동물

신생대는 중생대의 종말과 백악기로 시작되어 오늘날까지 계속된다.신생대의 시작은 조류가 아닌 모든 공룡이 멸종한 백악기-파생대 멸종 사건으로 기록되었다.신생대는 때때로 "포유동물 시대"라고 불린다.

중생대 동안, 그 원형 포유류는 나무쥐와 같은 작은 야행성 식충동물이었다.야행성 습관으로 인해 대부분의 포유류는 색각을 잃었고 후각과 청력을 크게 향상시켰다.오늘날의 모든 포유류는 이 기원에 의해 형성된다.영장류와 몇몇 호주 유대류는 나중에 색각을 다시 진화시켰다.

고생세와 에오세 동안, 대부분의 포유류는 작은 크기(20kg 미만)를 유지했다.올리고세와 마이오세의 냉각 기후와 초원의 확대는 더 큰 포유류 종의 진화에 유리했다.

쥐들은 달리고 펭귄들은 헤엄치고 뒤뚱뒤뚱 걷습니다. 하지만 대부분의 새들은 다소 작고 날 수 있습니다.어떤 새들은 지구를 횡단하는 거대한 이동을 완료하기 위해 날 수 있는 능력을 사용하는 반면, 호위함과 같은 다른 새들은 몇 달 동안 계속해서 바다 위를 날아다닌다.

박쥐도 날기 시작했고, 고래와 함께 반향 위치 측정 또는 음파 탐지 기술이 발달했다.

고래, 바다표범, 해달, 해달 등이 바다로 돌아와 수중생활을 하고 있다.

거대한 반추동물 무리들이 초원과 숲에 서식하고 있다.육식동물은 무리-동물 개체 수를 억제하기 위해 진화해 왔다.

현존하는 (살아있는) 네발동물

중생대 말기에 동물들의 대이동이 있은 후, 오직 7개의 네발동물 그룹만이 남았고, 그 중 하나인 초리스토데라는 알 수 없는 이유로 인해 11 Ma가 멸종되었다.현재 남아있는 다른 6종류에도 많은 멸종된 종들이 포함되어 있다.

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