핸디캡 원리

Handicap principle
비행 중인 공작 꼬리, 남성의 자질에 장애가 있는 신호의 전형적인 예.

핸디캡 원칙은 이스라엘 생물학자 아모츠 자하비가 제안한 가설로, 진화가 어떻게 서로를 허세를 부리거나 속이려는 명백한 동기를 가진 동물들 사이에서 "정직한" 혹은 신뢰할 만한 신호를 이끌어낼 수 있는지를 설명하기 위한 것입니다.[1][2][3]

이는 값비싼 신호가 신뢰할 수 있어야 하며, 특정 특성이 덜한 개인이 감당할 수 없는 것을 신호기에 비용을 지불해야 한다는 것을 암시합니다.

예를 들어, 성적 선택에서, 그 이론은 생물학적으로 더 적합한 동물들이 이러한 상태를 핸디캡 행위, 혹은 이러한 품질을 효과적으로 낮추는 형태론을 통해 신호를 보낸다고 제안합니다.핵심적인 생각은 성적으로 선택된 특성이 눈에 띄는 소비처럼 작용하여 자원을 낭비할 수 있는 능력을 나타내는 것입니다.그러면 수신기는 신호가 품질을 나타내는 것을 알 수 있는데, 품질이 떨어지는 신호기는 낭비적으로 낭비되는 신호를 생성할 수 없기 때문입니다.

역사

오리진스

핸디캡 원칙은 1975년 이스라엘 생물학자 아모츠 자하비에 의해 제안되었습니다.[1][2][4]그 현상의 일반성은 어떤 논쟁과 이견의 문제이며 생물학에서 핸디캡의 범위와 중요성에 대한 자하비의 견해는 주류에 의해 받아들여지지 않았습니다.[5][6]그럼에도 불구하고, 그 분야의 대부분의 연구자들이 그 이론이 동물의 의사소통의 일부 측면을 설명한다고 믿으면서, 그 생각은 매우 영향력이 있습니다.[7][8][9]

그라펜의 신호 게임 모델

자세한 정보:시그널 게임
존스톤의 1997년 자하비아 핸디캡 그래픽 표현. 는 저품질 신호 전달자에게, 는 고품질 신호 전달자에게 비용이 듭니다.최적 신호 레벨은 저품질 신호 전달기의 경우 ∗ 고품질 신호 전달기의 경우 ∗ 입니다.

핸디캡 원칙은 처음에는 논란이 있었습니다;[10][11][12][13] 영국의 생물학자 존 메이너드 스미스는 자하비의 아이디어에 대해 주목할 만한 초기 비평가였습니다.[14][15][16]그러나 그것은 게임 이론 모델, 특히 스코틀랜드 생물학자 앨런 그래펜의 신호 전달 게임 모델에 의해 뒷받침되기 때문에 더 널리 받아들여졌습니다.[17]이것은 본질적으로 캐나다계 미국인 경제학자 마이클 스펜스의 고용 시장 신호 모델의 재발견이었습니다.[18] 취업 지원자가 비용이 많이 드는 교육을 선언함으로써 그들의 자질에 신호를 보내는 것입니다.그라펜의 모델에서 구애하는 수컷의 자질은 공작의 꼬리와 같은 사치스러운 특성에 대한 투자로 나타납니다.신호를 생산하는 신호기에 대한 비용이 저품질 신호기에 비해 고품질 신호기에 비해 비례적으로 낮으면 신호는 신뢰할 수 있습니다.[17]

미국 생물학자 토마스 게티의 일련의 논문은 그라펜의 핸디캡 원리에 대한 증명은 신호원들이 부가적인 방식으로 비용을 지불하고 이익을 위해 돈을 투자한다는 중요한 단순화 가정, 즉 인간이 같은 통화로 수입을 늘리기 위해 돈을 투자하는 방식에 달려있다는 것을 보여주었습니다.[19][20][21][22]이것은 Johnstone 1997의 그림에 설명되어 있습니다.[7]이 가정의 타당성은 성적으로 선택된 신호의 진화를 매개하는 것으로 가정되는 비용-편익 트레이드오프에 대한 적용에서 논란이 있었습니다.적합성은 자손의 생산에 달려 있기 때문에, 이것은 생식 성공의 부가적인 함수라기보다는 곱셈적인 것이라고 추론할 수 있습니다.[23]

추가적인 공식 게임 이론 신호 모델은 둥지의 구걸 호출, [24]포식자 억제 신호 및 위협 표시에서[25] 장애 신호의 진화적 안정성을 입증했습니다.[26][27]구걸의 고전적인 장애인 모델에서 모든 플레이어는 주어진 수준의 강도의 신호를 생성하기 위해 동일한 금액을 지불하는 것으로 가정되지만 수신자로부터 원하는 응답(기부)을 이끌어내는 상대적인 가치는 다릅니다.아기 새가 배가 고플수록 먹이의 가치가 높아지며, 최적 신호 수준이 높아집니다(울수록 더 큰 울음소리).[24]

값싼 토크 모델

자세한 정보:싸구려 토크

핸디캡 모델에 대한 반대 사례는 핸디캡 모델 자체보다 먼저 발생합니다.핸디캡 비용이 없는 신호(위협 디스플레이 등) 모델은 생물학적 통신에서 기존 신호가 진화적으로 안정적일 수 있음을 보여줍니다.[28]일부 구걸 모델을 분석하면 비통신 전략이 진화적으로 안정적일 뿐만 아니라 두 플레이어 모두에게 더 높은 보상을 제공한다는 것을 알 수 있습니다.[29][30]몬테카를로 시뮬레이션을 포함한 수학적 분석은 인간이 배우자 선택에 사용하는 값비싼 특성은 일반적으로 비용이 들지 않는 특성보다 덜 일반적이고 이성에게 더 매력적이어야 함을 시사합니다.[31]

정직한 신호는 이해관계가 상충되는 상황에서도 정직한 균형에서 비용이 들 필요가 없다는 것을 곧 알게 되었습니다.이러한 결론은 처음에는 이산형 모델에서[32][33], 다음에는 연속형 모델에서 나타났습니다.[34][35][36]위협 표시가 정직하고 진화적으로 안정되기 위해 장애물이 될 필요는 없다는 유사한 결과가 갈등 모델에서도 확인되었습니다.[37]

더스틴 J. 펜(Dustin J. Penn)과 사볼츠 사마도(Szabolcs Sámado)는 2019년에 낭비적인 생물학이나 행동에 대한 진화적 압력에 대한 경험적 증거가 여전히 없다고 말하며 핸디캡 원칙을 포기해야 한다고 제안했습니다.[38]

예측 및 해석

이 이론은 성적 장식이나 눈에 띄게 위험한 행동과 같은 다른 신호가 이해관계가 상충되는 개인과 관련된 특성을 정확하게 선전하기 위해서는 비용이 많이 들 것이라고 예측합니다.장애 신호의 대표적인 예로는 새 노래, 공작새 꼬리, 구애 춤, 뱃새 뱃머리 등이 있습니다.미국의 과학자 제러드 다이아몬드는 번지점프와 같은 특정한 위험한 인간의 행동이 핸디캡 원리의 작동을 통해 진화한 본능의 표현일 수 있다고 제안했습니다.자하비는 핸디캡 원칙을 실천의 인간적인 예로 선물을 주는 포틀래치 의식을 언급했습니다.이러한 포틀래치에 대한 해석은 토르슈타인 베블렌이 그의 저서 "여가계급론"에서 의식을 "관상적인 소비"의 예로 사용한 데서 유래할 수 있습니다.[39]

핸디캡 원칙은 단일 통합 유전자 중심의 진화 관점에 맞는 행동에 대한 해석을 제공하고 그룹 선택에 기초한 초기 설명을 쓸모없게 함으로써 더 많은 지지를 얻습니다.전형적인 예는 가젤에 스토팅하는 것입니다.이러한 행동은 가젤이 처음에는 천천히 달리고 사자나 치타와 같은 포식자에게 위협을 받았을 때 높이 뛰는 것으로 구성됩니다.그룹 선택에 근거한 설명은 이러한 행동이 치타의 존재를 다른 가젤에게 알리기 위해 적응되거나 치타를 혼란스럽게 하기 위해 가젤 그룹의 집단 행동 패턴의 일부일 수 있다는 것이었습니다.대신에, 자하비는 각 가젤이 동료들보다 더 적합한 개인이라는 것을 전달하고 있다고 제안했습니다.[3]

같은 종의 멤버들에게 보내는 신호

고급 자동차와 다른 "베블렌 상품"은 인간의 핸디캡 원칙의 예일 수 있습니다.

자하비는 특히 이타적인 행동을 하는 것으로 여겨졌던 수명이 30년인 매우 사교적인 새인 아라비안 베이블러를 연구했습니다.도움을 주는 행동은 종종 관련이 없는 사람들 사이에서 일어나기 때문에 친족의 선택으로 설명할 수 없습니다.자하비는 이러한 행동을 자신의 신호 이론과 상관 관계인 핸디캡 원리에 따라 재해석했습니다.이타적인 행동은 기증자에게는 비용이 많이 들지만 잠재적인 짝에게는 매력을 향상시킬 수 있습니다.이 상태의 진화는 경쟁적 이타주의로 설명될 수 있습니다.[40][41][42]

프랑스 생물학자 Patrice David의 줄기눈파리 종 Cyrtodiopsis dalmanni에 대한 연구는 유전적 변이가 가변적인 음식의 질과 같은 환경 스트레스 또는 눈의 간격 증가와 같은 수컷의 성적 장식품에 대한 반응의 기초가 된다는 것을 보여주었습니다.David은 어떤 남성 유전자형은 모든 조건에서 큰 눈의 범위를 발달시키는 반면, 다른 유전자형은 환경 조건이 악화됨에 따라 눈의 범위를 점진적으로 감소시킨다는 것을 증명했습니다.여성의 눈의 범위와 남성과 여성의 날개 길이를 포함한 여러 비성질적인 특징들도 상태 의존적인 발현을 보이지만, 이들의 유전적 반응은 전적으로 신체 크기에 따른 스케일링에 의해 설명됩니다.이러한 특징과 달리 남성의 눈가는 신체 크기의 차이를 설명한 후 환경 스트레스에 대한 반응으로 여전히 유전적 변이를 보여줍니다.데이비드는 이러한 결과가 여성 배우자의 선택이 남성의 건강에 대한 진실한 지표로 작용하기 때문에 자손에게 유전적 이익을 준다는 결론을 강하게 지지한다고 추론했습니다.따라서 눈의 범위는 매력성에 근거하여 선택될 뿐만 아니라 짝에게서 좋은 유전자를 보여주기 때문에 선택됩니다.[43]

다른 종에게 보내는 신호

임팔라스토팅, 추격이 헛되이 될 것이라는 신호를 포식자들에게 보내는 행동.

신호는 포식자를 향할 수 있으며, 추적은 아마도 이익이 없을 것이라는 것을 보여주는 기능을 합니다.예를 들어, 스토팅은 어떤 가젤들이 포식자를 발견했을 때 하는 활기찬 점프의 한 형태입니다.이러한 행동은 뚜렷한 이점을 주지 못하고 자원을 낭비하는 것처럼 보이기 때문에 (포식자에게 쫓기면 가젤의 헤드 스타트가 감소) 핸디캡 이론이 설명하기 전까지는 수수께끼였습니다.이 분석에 따르면, 가젤이 사자에게 포획을 피하는 데 필요한 체력을 가지고 있다는 것을 보여주기 위해 약간의 에너지를 투자한다면, 실제 추적에서 사자를 피할 필요가 없을지도 모릅니다.사자는 체력의 과시에 직면하여 이 가젤을 잡지 않기로 결정하고, 따라서 헛되이 쫓는 것을 피할지도 모릅니다.가젤의 이점은 두 배입니다.첫째, 스토팅에 투자된 적은 양의 에너지를 위해 가젤은 사자를 피하기 위해 필요한 엄청난 에너지를 소비할 필요가 없을지도 모릅니다.둘째, 만약 사자가 실제로 이 가젤을 잡을 수 있다면, 가젤의 허세는 그날 그 가젤의 생존으로 이어질지도 모릅니다(그 허세가 성공할 경우).[44]

또 다른 예는 종달새가 제공하는데, 종달새들 중 일부는 비슷한 메시지를 보내서 멀린을 낙담시킵니다: 그들은 쫓기면서 노래하고, 포식자에게 그들이 포획하기 어려울 것이라고 말합니다.[45]

면역능 장애

면역능 핸디캡 이론은 안드로겐의 면역 억제 효과로 인해 안드로겐 매개 형질이 상태를 정확하게 나타내는 것을 시사합니다.[46]이러한 면역 억제는 테스토스테론이 관상 형질의 발달과 면역 체계를 포함한 다른 조직 사이의 제한된 자원의 할당을 바꾸거나 또는 [47]면역 체계의 활성이 증가된 것이 배우자에 대한 자가 면역 공격을 시작하는 경향이 있기 때문일 수 있습니다.면역체계를 억제하는 것이 출산력을 증진시키는 것입니다.[48]건강한 사람들은 테스토스테론 수치를 높임으로써 면역체계를 억제할 수 있으며, 동시에 2차 성징과 증상을 증가시킬 수 있습니다.이 이론의 다양한 측면에 대한 경험적 연구를 검토한 결과 지지가 약했습니다.[49]

참고 항목

참고문헌

  1. ^ a b Zahavi, Amotz (1975). "Mate selection—A selection for a handicap". Journal of Theoretical Biology. Elsevier BV. 53 (1): 205–214. Bibcode:1975JThBi..53..205Z. doi:10.1016/0022-5193(75)90111-3. ISSN 0022-5193. PMID 1195756.
  2. ^ a b Zahavi, Amotz (1977). "The cost of honesty". Journal of Theoretical Biology. Elsevier BV. 67 (3): 603–605. doi:10.1016/0022-5193(77)90061-3. ISSN 0022-5193. PMID 904334.
  3. ^ a b Zahavi, Amotz; Zahavi, Avishag (1997). The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle (PDF). New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510035-8. OCLC 35360821.
  4. ^ Zahavi, Amotz (1997). The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510035-8. OCLC 35360821.
  5. ^ Grose, Jonathan (7 June 2011). "Modelling and the fall and rise of the handicap principle". Biology & Philosophy. 26 (5): 677–696. doi:10.1007/s10539-011-9275-1. S2CID 84600072.
  6. ^ 리뷰 바이
  7. ^ a b c Johnstone, R. A. (1995). "Sexual selection, honest advertisement and the handicap principle: reviewing the evidence". Biological Reviews. 70 (1): 1–65. doi:10.1111/j.1469-185X.1995.tb01439.x. PMID 7718697. S2CID 40322800.
  8. ^ Johnstone, R. A. (1997). "The Evolution of Animal Signals". In Krebs, J. R.; Davies, N. B. (eds.). Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach (4th ed.). Blackwell. pp. 155–178. ISBN 978-0865427310.
  9. ^ Maynard Smith, John and Harper, D. (2003) Animal Signals.옥스퍼드 대학 출판부ISBN 0-19-852685-7.
  10. ^ Davis, J. W. F.; O'Donald, P. (1976). "Sexual selection for a handicap: A critical analysis of Zahavi's model". Journal of Theoretical Biology. 57 (2): 345–354. Bibcode:1976JThBi..57..345D. doi:10.1016/0022-5193(76)90006-0. PMID 957664.
  11. ^ Eshel, I. (1978). "On the Handicap Principle—A Critical Defence". Journal of Theoretical Biology. 70 (2): 245–250. Bibcode:1978JThBi..70..245E. doi:10.1016/0022-5193(78)90350-8. PMID 633919.
  12. ^ Kirkpatrick, M. (1986). "The handicap mechanism of sexual selection does not work". American Naturalist. 127 (2): 222–240. doi:10.1086/284480. JSTOR 2461351. S2CID 83984463.
  13. ^ Pomiankowski, A. (1987). "Sexual selection: The handicap principle does work sometimes". Proceedings of the Royal Society B. 231 (1262): 123–145. Bibcode:1987RSPSB.231..123P. doi:10.1098/rspb.1987.0038. S2CID 144837163.
  14. ^ Maynard Smith, John (1976). "Sexual selection and the handicap principle". Journal of Theoretical Biology. 57 (1): 239–242. Bibcode:1976JThBi..57..239S. doi:10.1016/S0022-5193(76)80016-1. PMID 957656.
  15. ^ Maynard Smith, John (1978). "The Handicap Principle—A Comment". Journal of Theoretical Biology. 70 (2): 251–252. Bibcode:1978JThBi..70..251S. doi:10.1016/0022-5193(78)90351-X. PMID 633920.
  16. ^ Maynard Smith, John (1985). "Mini Review: Sexual Selection, Handicaps and True Fitness". Journal of Theoretical Biology. 115 (1): 1–8. doi:10.1016/S0022-5193(85)80003-5. PMID 4033159.
  17. ^ a b Grafen, A. (1990). "Biological signals as handicaps". Journal of Theoretical Biology. 144 (4): 517–546. Bibcode:1990JThBi.144..517G. doi:10.1016/S0022-5193(05)80088-8. PMID 2402153.
  18. ^ Spence, A. M. (1973). "Job Market Signaling". Quarterly Journal of Economics. 87 (3): 355–374. doi:10.2307/1882010. JSTOR 1882010.
  19. ^ Getty, T. (1998a). "Handicap signalling: when fecundity and viability do not add up". Animal Behaviour. 56 (1): 127–130. doi:10.1006/anbe.1998.0744. PMID 9710469. S2CID 36731320.
  20. ^ Getty, T. (1998b). "Reliable signalling need not be a handicap". Anim. Behav. 56 (1): 253–255. doi:10.1006/anbe.1998.0748. PMID 9710484. S2CID 34066689.
  21. ^ Getty, Thomas (2002). "Signaling health versus parasites". American Naturalist. 159 (4): 363–371. doi:10.1086/338992. JSTOR 338992. PMID 18707421. S2CID 12598696.
  22. ^ Getty, T. (2006). "Sexually selected signals are not similar to sports handicaps". Trends in Ecology & Evolution. 21 (2): 83–88. doi:10.1016/j.tree.2005.10.016. PMID 16701479.
  23. ^ Nur, N.; Hasson, O. (1984). "Phenotypic plasticity and the handicap principle". J. Theor. Biol. 110 (2): 275–297. Bibcode:1984JThBi.110..275N. doi:10.1016/S0022-5193(84)80059-4.
  24. ^ a b Godfray, H. C. J. (1991). "Signalling of need by offspring to their parents". Nature. 352 (6333): 328–330. Bibcode:1991Natur.352..328G. doi:10.1038/352328a0. S2CID 4288527.
  25. ^ Yachi, S. (1995). "How can honest signalling evolve? The role of the handicap principle". Proceedings of the Royal Society B. 262 (1365): 283–288. doi:10.1098/rspb.1995.0207. S2CID 85339637.
  26. ^ Adams, E. S.; Mesterton-Gibbons, M. (1995). "The cost of threat displays and the stability of deceptive communication". Journal of Theoretical Biology. 175 (4): 405–421. Bibcode:1995JThBi.175..405A. doi:10.1006/jtbi.1995.0151.
  27. ^ Kim, Y-G. (1995). "Status signalling games in animal contests". Journal of Theoretical Biology. 176 (2): 221–231. Bibcode:1995JThBi.176..221K. doi:10.1006/jtbi.1995.0193. PMID 7475112.
  28. ^ Enquist, M. (1985). "Communication during aggressive interactions with particular reference to variation in choice of behaviour". Animal Behaviour. 33 (4): 1152–1161. doi:10.1016/S0003-3472(85)80175-5. S2CID 53200843.
  29. ^ Rodriguez-Girones, M. A.; Cotton, P. A.; Kacelnik, A. (1996). "The evolution of begging: signaling and sibling competition". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 93 (25): 14637–14641. Bibcode:1996PNAS...9314637R. doi:10.1073/pnas.93.25.14637. PMC 26187. PMID 8962106.
  30. ^ Lachmann, M.; Bergstrom, C. T. (1998). "Signalling among relatives. II. Beyond the tower of babel". Theoretical Population Biology. 54 (2): 146–160. doi:10.1006/tpbi.1997.1372. PMID 9733656.
  31. ^ Kock, N. (2011). "A mathematical analysis of the evolution of human mate choice traits: Implications for evolutionary psychologists" (PDF). Journal of Evolutionary Psychology. 9 (3): 219–247. doi:10.1556/jep.9.2011.3.1.
  32. ^ Hurd, Peter L. (May 1995). "Communication in discrete action-response games". Journal of Theoretical Biology. 174 (2): 217–222. doi:10.1006/jtbi.1995.0093. ISSN 0022-5193.
  33. ^ Számadó, Szabolcs (June 1999). "The Validity of the Handicap Principle in Discrete Action–Response Games". Journal of Theoretical Biology. 198 (4): 593–602. doi:10.1006/jtbi.1999.0935. ISSN 0022-5193.
  34. ^ Lachmann, Michael; Számadó, Szabolcs; Bergstrom, Carl T. (2001-10-30). "Cost and conflict in animal signals and human language". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (23): 13189–13194. doi:10.1073/pnas.231216498. ISSN 0027-8424. PMC 60846.
  35. ^ Számadó, Szabolcs; Czégel, Dániel; Zachar, István (2017-12-28). "One problem, too many solutions: How costly is honest signalling of need?". dx.doi.org. Retrieved 2023-01-22.
  36. ^ Számadó, Szabolcs; Zachar, István; Czégel, Dániel; Penn, Dustin J. (2023-01-08). "Honesty in signalling games is maintained by trade-offs rather than costs". BMC Biology. 21 (1). doi:10.1186/s12915-022-01496-9. ISSN 1741-7007. PMC 9827650.
  37. ^ Számadó, Szabolcs (2003). "Threat Displays are not Handicaps". Journal of Theoretical Biology. Elsevier. 221 (3): 327–348. doi:10.1006/jtbi.2003.3176. ISSN 0022-5193.
  38. ^ Penn, Dustin J.; Számadó, Szabolcs (23 October 2019). "The Handicap Principle: how an erroneous hypothesis became a scientific principle". Biological Reviews. Wiley. 95 (1): 267–290. doi:10.1111/brv.12563. ISSN 1464-7931.
  39. ^ Bliege Bird, R.; Smith, E. A. (2005). "Signalling theory, strategic interaction, and symbolic capital". Current Anthropology. 46 (2): 221–248. doi:10.1086/427115. JSTOR 427115. S2CID 13946731.
  40. ^ Zahavi, Amotz (1974). "Communal nesting by the Arabian Babbler: A case of individual selection". Ibis. 116: 84–87. doi:10.1111/j.1474-919X.1974.tb00225.x.
  41. ^ Anava, A.; Kam, M.; Shkolnik, A.; Degen, A.A. (2001). "Does group size affect field metabolic rate of Arabian Babbler (Turdoides squamiceps) nestlings?". The Auk. 118 (2): 525–528. doi:10.1642/0004-8038(2001)118[0525:DGSAFM]2.0.CO;2. JSTOR 4089815. S2CID 38680548.
  42. ^ 자하비, 아모츠 (1990)."아라비안 베이블러:협동 사육사의 사회적 지위에 대한 탐구", P. B. 스테이시와 W. D. 코닉(eds.), 캠브리지 대학 출판부, "새들의 협동 사육" 105-130쪽.
  43. ^ David, P.; T. Bjorksten; K. Fowler; A. Pomiankowski (2000). "Condition-dependent signalling of genetic variation in stalk-eyed flies". Nature. 406 (6792): 186–188. Bibcode:2000Natur.406..186D. doi:10.1038/35018079. PMID 10910358. S2CID 4425172.
  44. ^ Caro, Tim M. (1986). "The functions of stotting in Thomson's gazelles: Some tests of the predictions". Animal Behaviour. 34 (3): 663–684. doi:10.1016/S0003-3472(86)80052-5. S2CID 53155678.
  45. ^ Cresswell, Will (March 1994). "Song as a pursuit-deterrent signal, and its occurrence relative to other anti-predation behaviours of skylark (Alauda arvensis) on attack by merlins (Falco columbarius)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 34 (3): 217–223. doi:10.1007/BF00167747. S2CID 25608814.
  46. ^ Folstad, I.; Karter, A. K. (1992). "Parasites, bright males, and the immunocompetence handicap". American Naturalist. 139 (3): 603–622. doi:10.1086/285346. JSTOR 2462500. S2CID 85266542.
  47. ^ Wedekind, C.; Folstad, I. (1994). "Adaptive or non-adaptive immunosuppression by sex hormones?". American Naturalist. 143 (5): 936–938. doi:10.1086/285641. JSTOR 2462885. S2CID 84327543.
  48. ^ Folstad, I.; Skarstein, F. (1996). "Is male germ line control creating avenues for female choice?". Behavioral Ecology. 8 (1): 109–112. doi:10.1093/beheco/8.1.109.
  49. ^ Roberts, M. L.; Buchanan, K. L.; Evans, M. R. (2004). "Testing the immunocompetence handicap hypothesis: a review of the evidence". Animal Behaviour. 68 (2): 227–239. doi:10.1016/j.anbehav.2004.05.001. S2CID 9549459.

외부 링크