파충류의 진화

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진화생물학
존 굴드의 다윈 핀치
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파충류는 약 3억 1천만 년 전 석탄기에 생겨났다.파충류는 전통적인 의미에서 비늘이나 혹을 가지고 있고, 육지에서 단단한 껍질이 있는 알을 낳고, 외온대사를 하는 동물로 정의된다.이렇게 정의하면, 이 그룹은 측문증(paraphyletic)이며, 조류나 포유동물과 같은 흡열동물은 제외된다.측위기를 거부하는 계통발생학적 명명법에 따른 정의는 포유류와 그 시냅스조상을 제외한 조류를 포함한다.그렇게 정의되었듯이, 렙틸리아는 사우롭시다와 동일하다.

오늘날 극소수의 파충류만이 정점 포식자이지만, 정점 파충류의 많은 예는 과거에 존재했다.파충류는 공룡, 익룡, 플레시오사우루스, 모사사우루스, 어룡과 같이 생물학적 성공을 이끈 매우 다양한 진화 역사를 가지고 있다.

제1파충류

물에서 일어나다

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파충류는 석탄기 후기 늪지대(펜실베이니아 초기 - 바시키리아)증가하는 진화 압력과 땅에 닿지 않은 광대한 틈새들은 양서류들의 진화적 변화를 점점 더 육지에 기반하게 만들었습니다.환경 선택은 더 강한 골격 구조, 근육, 그리고 더 보호 코팅 (스케일)과 같은 특정한 특징의 개발을 촉진했다; 파충류의 기초가 세워졌다.폐와 다리의 진화는 파충류를 향한 주요한 과도기 단계이지만, 수륙양용 알을 대체하는 단단한 껍질의 외부 알의 개발은 파충류 분류의 결정적인 특징이며 이러한 양서류들이 물을 완전히 떠날 수 있게 해준 것입니다.양서류와의 또 다른 큰 차이점은 뇌의 크기, 특히 대뇌와 소뇌가 커진다는 것이다.비록 그들의 뇌 크기는 조류와 포유류에 비해 작지만, 이러한 기능 강화는 파충류 사냥 전략에서 매우 중요한 것으로 입증되었습니다.뇌의 이 두 부위의 크기가 커짐에 따라 운동 기술이 향상되고 감각 발달이 증가했다.

초기 파충류

파충류의 기원은 약 3억2천만-3억1천만년 전, 최초의 파충류가 진보한 파충류형 ^[1]미치류에서 진화한 석탄기 후기의 늪에 있다.양서류가 아닌 파충류인 암니오테였을지도 모르는 가장 오래된 동물은 카시네리아이다[2]^[3].^[4]

3억 1천 5백만 년 전의 노바스코샤 화석 지층에서 나온 일련의 발자국은 전형적인 파충류 발가락과 ^[5]비늘 자국을 보여준다.그 흔적은 알려진 ^[6]가장 오래된 의심할 여지가 없는 파충류인 하이로노무스의 것으로 여겨진다.그것은 몸길이 약 20에서 30cm(8-12인치)의 도마뱀처럼 생긴 작은 동물이었고, 식충성 ^[7]식생활을 나타내는 날카로운 이빨이 많이 있었다.

다른 예로는 비슷한 체격과 아마도 비슷한 습성을 가진 웨스트로티아나(때로는 진정한 암니오테가 ^[8]아닌 줄기-암니오테로 여겨지기도 한다)와 고생물증이 있다.가장 잘 알려진 초기 파충류 중 하나는 메소사우루스인데, 메소사우루스는 물고기를 먹고 물속으로 돌아온 초기 페름기의 한 속이다.

최초의 파충류들은 코클레오사우루스와 같은 더 큰 미로 양서류에 의해 대부분 가려졌고, 석탄기 말기의 작은 빙하기 이후까지 동물군의 작고 눈에 띄지 않는 부분으로 남아있었다.

아나프시드, 시냅시드, 디아프시드 및 용각류

그것은 전통적으로 첫번째 파충류였다. anapsids, 구멍과 코, 눈, 척수 등만 대한 확실한 두개골을 가진 것으로 짐작되었다;Parareptilia의 몇몇 멤버들의 두개골의 해골 지붕에 lanthanosuchoids, millerettids, bolosaurids, 몇몇 nycteroleterids, 몇몇 procolophonoids는 등synapsid-like 구멍,의 발견[9].적어도 몇몇 메소사우루스는^[10][11][12] 그것을 더 모호하게 만들었고 현재 조상 파충류가 아나스피드와 같은 ^[12]두개골을 가졌는지 또는 시냅시드와 비슷한 두개골을 가졌는지는 불확실하다.첫 번째 파충류가 나타난 직후, 그들은 ^[13]두 갈래로 갈라졌다.한 가지, 시냅시다(현대의 포유동물 포함)는 각 눈 뒤의 두개골 지붕에 하나의 구멍이 있었다.다른 한 갈래인 사우롭시다(Sauropsida)는 그 자체로 크게 두 개의 그룹으로 나뉜다.그 중 하나인 파라렙틸리아는 각 눈 뒤에 하나의 구멍이 있는 분류군(위 참조)뿐만 아니라 아나피시드와 같은 두개골을 가진 분류군을 포함하고 있었다.다른 그룹인 Diapsida의 구성원들은 두개골 위에 위치한 두 번째 구멍과 함께 각각의 눈 뒤에 있는 두개골에 구멍을 가지고 있었다.시냅시드와 디캡시드에 있는 구멍의 기능은 두개골을 가볍게 하고 턱 근육이 움직일 수 있는 공간을 주는 것으로, 더 강력한 ^[9]물림을 가능하게 했다.

거북이는 두개골 ^[14]구조로 보아 전통적으로 아나피드로부터 생존하는 것으로 믿어져 왔다.이 분류의 근거는 갑옷을 개선하기 위해 이 원시 상태로 되돌아간 반달가슴류라는 ^[1]주장과 함께 논란이 되었다.이것을 염두에 둔 형태학적 계통학 연구는 거북이를 디아피다 ^[15]안에 단단히 위치시켰다.모든 분자 연구는 현존하는 대룡의 ^{[16][17][18][19]}자매 집단으로서 가장 일반적으로 갑각류 안에 거북이가 있다는 것을 강하게 뒷받침해 왔다.

포유류의 진화

네발동물 양서류 양막류 용각류 Synapsids 카세아사우루스 에펠리코사우루스과 스피나코돈티드류 테랍시드속 포유동물

펠리코사우루스류

포유류의 기원을 나타내는 기본적인 분해도.파충류에서 포유류로의 전환에서 중요한 발전은 온혈, 어금니 폐색, 세 개의 ossicle middle 귓속, 털, 그리고 유선의 진화였다.트라이아스기 말기에는 현대의 포유동물처럼 보이는 많은 종들이 있었고, 쥐라기 중기에 이르러서는 현존하는 세 개의 포유류 그룹인 단조류, 유대류, 태반으로 이어지는 계통이 갈라졌다.

공룡의 출현

페름파충류

석탄기 말기에 육생 파충류형 미치류가 여전히 존재하는 동안, 시냅시드는 에다포사우루스와 같은 최초의 완전한 육생 대형 척추동물인 펠리코사우루스를 진화시켰다.페르미안 시대 중엽에는 기후가 건조해지면서 동물군이 변화했다.원시 펠리코사우루스는 더 발달된 테랍시드로 ^[20]대체되었다.

거대한 두개골 지붕에 안와후 구멍이 없었던 아나스피드 파충류는 페름기 내내 계속 번성했다.파레이아사우르스는 페름기 후반에 거대한 비율에 이르렀고,^[20] 결국 그 기간이 끝날 무렵에 사라졌다.

그 시기 후반에, 디아스피드 파충류들은 두 개의 주요 계통으로 나뉘었는데, 그것은 바로 대룡과 레피도사우루스이다.두 그룹 모두 페름기 동안 도마뱀처럼 생겼고 비교적 작고 눈에 띄지 않았다.

중생대 파충류 시대

페름기 말기에는 알려진 것 중 가장 큰 대멸종이 있었다. (페름기-트리아스기 멸종 사건 참조).초기의 아나프시드/시냅스 메가파우나는 대부분 사라졌고, 그 대신 대룡류인 디아프시드로 대체되었다.이 공룡들은 길쭉한 뒷다리와 직립 자세를 특징으로 하며, 초기 형태는 다소 긴 다리를 가진 악어처럼 보인다.이 공룡들은 트라이아스기에 지배적인 그룹이 되었고, 잘 알려진 공룡들과 익룡들, 그리고 유사 공룡들로 발전했다.중생대는 종종 "파충류 시대"라고 불리는데, 19세기 초 고생물학자 기디언 맨텔이 공룡과 악어의 조상을 지배적인 육지 척추 동물로 인정한 용어이다.공룡들 중 일부는 지금까지 살았던 것 중 가장 큰 육지 동물이었고, 반면에 더 작은 수각류들 중 일부는 ^[20]첫 번째 새를 낳았다.

Archosauromorpha의 자매군은 Lepidosaurompha이며, 스쿼메이트와 Rynchocephalians, 그리고 그들의 화석 친척들을 포함하고 있다.Lepidosaurforma는 중생대 바다 파충류 중 적어도 한 가지 주요 그룹을 포함하고 있었는데, 그것은 백악기에 출현한 모사사우루스이다.트라이아스기 전기와 트라이아스기 중기에 각각 진화한 용각류와 어룡류 화석의 다른 주요 그룹의 계통발생학적 위치는 더욱 논란이 되고 있다.다른 저자들은 이 무리들을 레피도사우루스^[21] 동형류나 대룡 ^[22][23][24]동형류와 연관짓고 있으며, 어룡류도 레피도사우루스 동형류와 대룡류를 포함한 가장 ^[25]덜 포괄적인 분지류에 속하지 않는 다이apsids라고 주장했다.

테랍시드는 쥐라기의 공룡들로부터 점점 더 많은 압력을 받았다; 포유류와 트리클로돈티드는 그 기간의 말기에 그 계통에서 살아남은 유일한 생존자였다.

조류 진화

파충류에서 조류로의 전환의 주요 포인트는 비늘에서 깃털로의 진화, 부리의 진화, 뼈의 홀로피케이션, 비행의 발달, 그리고 온혈성이다.

새의 진화는 쥐라기 시대에 시작된 것으로 보이며, 수각류 공룡에서 유래한 최초의 새들이다.새들은 생물학적 분류로 분류된다, 아베스.아베스에서 가장 먼저 알려진 종은 쥐라기 후기의 시조석판이다.현대 계통학에서는 공룡 분류군인 수각류에 새를 배치한다.현재 합의에 따르면, 아베스와 크로커딜리아는 무계급인 아르코사우르시아의 유일한 살아있는 구성원이다.

실루로사우루스	티라노사우로이드류 콤프소그나티드 마니랍토리아목 오르니토미모사우루스류 마니랍토라 오르니톨레스테스 테리지노사우로이드 알바레스사우루스과 오비랍토사우루스류 파라브 새(새와 그 가장 가까운 친척) 데이노니코사우루스류 트로이돈류 드로마에사우루스류

Senter(2007)^[26]의 간이 분해도.

공룡의 멸종

백악기 말기에 중생대 파충류 메가파우나가 멸종했다.당시 엄청난 양의 화산 활동과 함께 백악기-팔레오진 경계를 형성한 운석 충돌은 이 대멸종의 주요 원인으로 받아들여지고 있다.대형 해양 파충류 중 바다거북만 남았고, 공룡 중 깃털이 달린 작은 수각류만이 조류 형태로 살아남았다."파충류 시대"의 끝은 "포유류 시대"로 이어졌다.표현의 변화에도 불구하고, 파충류 다양화는 신생대 내내 계속되었다.오늘날 스쿼메이트는 오늘날 현존하는 파충류의 대부분을 차지한다.^[27]파충류는 ^[27]약 9,766종이 존재하는데 비해 포유류는 5,400종이 존재하기 때문에 (조류가 없는) 파충류 종의 수는 포유류의 거의 두 배에 달한다.

역할 역전

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백악기-팔레오진 멸종 사건이 일어난 후, 조류 이외의 공룡들과 몇몇 포유동물 집단이 멸종한 후, 태반과 유대류의 포유류는 고생대와 신진 시대에 걸쳐 많은 새로운 형태와 생태학적 틈새로 다양해졌다.어떤 것들은 거대한 크기에 도달했고 공룡들이 그랬던 것처럼 거의 다양한 종류들을 가지고 있었다.그럼에도 불구하고, 포유류의 거대 동물인 동물인 거대 동물군은 몇몇 용각류 동물들의 고층 빌딩 높이에 도달한 적이 없다.

그럼에도 불구하고, 대형 파충류들은 여전히 거대한 거북이,^[28][29] 큰 악어, 그리고 더 국지적으로, 큰 바라니드와 같은 중요한 거대 동물 구성 요소들을 구성했다.

렙틸리아의 사목

테스딘

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고환 또는 거북이는 아나스피드로부터 진화했을지도 모르지만, 정확한 기원은 알려지지 않았고 많은 논란이 되고 있다.화석은 약 2억 2천만 년 전으로 거슬러 올라가며 놀라울 정도로 비슷한 특징을 가지고 있다.이 최초의 거북이들은 현대의 모든 고환과 같은 신체 구조를 유지하고 있으며, 대부분 초식동물이며, 일부는 작은 해양 생물만을 먹이로 한다.상표 껍데기는 등뼈에서 뻗어나온 부분과 함께 융합된 넓어진 갈비뼈에서 진화한 것으로 추정된다.이는 늑골과 등뼈에서 유래한 불완전한 껍데기를 가진 오돈토켈리스 반테스타세아 화석이 뒷받침된다.이 종은 또한 부리에 이빨을 가지고 있어서, 비록 이 주장이 여전히 논란이 되고 있지만, 과도기 화석이라는 것을 더 뒷받침하고 있다.이 껍데기는 포식자로부터 보호하기 위해 진화했지만 육지에 사는 종들의 속도를 크게 늦췄다.이것은 최근 많은 종들을 멸종시켰다.외계 종들이 먹이를 얻기 위해 그들을 앞지르고 인간들로부터 탈출할 수 없기 때문에, 이 순서에는 많은 멸종 위기에 처한 종들이 있다.

스피노돈티아

스페노돈티안들은 트라이아스기 중기에 생겨났고 지금은 뉴질랜드와 그 주변의 작은 섬들에 살고 있는 멸종 위기에 처한 두 종의 투아타라로 구성되어 있다.그들의 진화 역사는 많은 ^[30]종으로 가득 차 있다.최근의 고인류학적 발견은 투아타가 빠른 분화를 하는 경향이 있다는 것을 보여준다.

스쿼마타

파충류의 가장 최근의 목인 스쿼메이트는 ^[31]각질 비늘과 반지질을 가진 움직이는 4중 골격을 가짐으로써 인식된다.그들은 쥐라기 초기에 시작되었고, 세 개의 아목인 Lacertilia (기생충류), Spentes, 그리고 Ampisbaenia로 이루어져 있습니다.비록 그들이 가장 최근의 목이지만, 스쿼메이트는 다른 어떤 파충류 목보다 더 많은 종을 포함하고 있다.스쿼메이트는 레피도사우루스류에 속하는 단통류 군으로, 스피노돈티아(tuataas)와 함께 포함된다.후자의 상목은 플레시오사우루스와 같은 몇몇 멸종 동물들과 함께 악어, 거북이, 그리고 새를 포함하는 그룹의 자매 인프라클래스인 레피도사우루스모형을 구성합니다.스쿼메이트 화석은 쥐라기 초기에 처음 나타나지만, 미토콘드리아 계통학은 그들이 페름기 후기에 진화했다는 것을 암시한다.스쿼메이트 내의 대부분의 진화적 관계는 아직 완전히 파악되지 않았으며, 뱀과 다른 그룹의 관계는 가장 문제가 됩니다.형태학적 자료로부터, 이구아나 도마뱀은 매우 일찍 다른 스쿼메이트로부터 분리되었다고 여겨져 왔지만, 최근의 분자 계통학은, 미토콘드리아와 핵 DNA로부터 모두, 이러한 초기 ^[32]분리를 지지하지 않는다.뱀은 다른 ^[32]스쿼메이트보다 분자시계가 빠르고 초기 뱀과 뱀 조상 ^[33]화석이 거의 없기 때문에, 뱀과 다른 스쿼메이트 그룹 사이의 관계를 해결하는 것은 어렵다.

악어목

악어와^[34] 비슷한 특징을 보인 최초의 유기체는 2억 5천만 년 전 트라이아스기 초기에 나타난 크루로타르시였다.이것은 2억 2천만 년 전에 에우수치아 군락을 빠르게 만들어냈고, 이것은 결국 악어 군락으로 이어졌고, 그 중 첫 번째 군락은 약 8천 5백만 년 전 백악기 말기에 생겨났다.에우수치아인의 가장 오래된 화석 증거는 Isfordia속이다.초기 종들은 주로 물고기와 초목을 먹고 산다.그들은 육지에 기반을 두고 있으며, 대부분은 긴 다리를 가지고 있었고, 많은 사람들은 두 발로 걸었습니다.다양화가 진행되면서 많은 최상위 포식자들이 생겨났는데, 지금은 모두 멸종되었다.현대의 악어들은 특정한 진화적 특성을 통해 생겨났다.이족보행의 완전한 상실은 쉽게 눈에 띄지 않게 하기 위해 일반적으로 낮은 네발자세로 거래되었다.두개골/턱의 모양이 콧구멍과 눈을 위로 향하게 하면서 더 잘 잡을 수 있도록 바뀌었다.모든 악어들의 등이 떠다니는 통나무의 형태를 닮았고 갈색과 녹색의 일반적인 색 배열이 이끼나 나무를 닮았기 때문에 모방은 명백합니다.그들의 꼬리는 또한 수영 속도를 높이기 위해 패들 모양으로 변했다.이 목의 유일한^[35] 남은 무리는 악어, 카이만, 악어, 가리알, 그리고 가짜 가리알이다.

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