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공진화

Coevolution
오프리스 검경[1] 꽃과 함께 가성질한 다시스콜리아실리아꽃을 수분시키는 말벌
다음에 대한 시리즈 일부
진화생물학
Darwin's finches by Gould.jpg
존 굴드(John Gould)에 의한 다윈의 지느러미
프로세스 및 결과
박물학
진화론의 역사
필드 및 응용 프로그램
사회적 의미

생물학에서 공진화는 둘 이상의 종이 자연 선택의 과정을 통해 서로의 진화에 상호적으로 영향을 줄 때 발생한다.이 용어는 때때로 유전자-문화적 공진화뿐만 아니라 서로의 진화에 영향을 미치는 같은 종의 두 가지 특성에 사용된다.

찰스 다윈은 '종의 기원'(1859년)에서 꽃이 피는 식물과 곤충 사이의 진화적 상호작용을 언급했다.공진화라는 단어를 쓰지는 않았지만 식물과 곤충이 상호 진화적 변화를 통해 어떻게 진화할 수 있는지를 제시했다.1800년대 후반의 자연주의자들은 종들간의 상호작용이 어떻게 상호적인 진화적 변화를 가져올 수 있는지에 대한 다른 사례들을 연구했다.1940년대부터 식물 병리학자들은 인간에 의한 공진화의 예인 번식 프로그램을 개발했다.일부 질병에 내성이 있는 새로운 작물 식물 품종의 개발은 그러한 식물 방어를 극복하기 위해 병원체 개체군의 급속한 진화를 선호했다.그 결과, 지금까지 지속되고 있는 농작물 식물과 질병에서 상호 진화의 지속적인 주기를 생산하면서, 내성이 있는 새로운 작물 식물 품종의 개발이 필요했다.

자연 연구의 주요 주제로서의 공진화는 1960년대 중반 다니엘 H. 잔젠이 아카시아스와 개미 사이의 공진화(아래 참조)와 폴 R. 에를리히와 피터 H. 레이븐은 식물과 나비 사이의 공진화가 어떻게 두 그룹의 종 다양화에 기여했는지에 대해 제안했다.공진화의 이론적 토대는 현재 잘 발달되어 있으며(예: 공진화의 지리학적 모자이크 이론), 공진화가 성적 재생의 진화나 플로이드의 이동과 같은 주요한 진화적 전환을 추진하는 데 중요한 역할을 할 수 있음을 증명한다.[2][3]보다 최근에는 공진화가 생태계의 구조와 기능, 식물과 그 꽃가루 매개자와 같은 상호주의 집단의 진화, 그리고 전염병의 역학관계에 영향을 미칠 수 있다는 것도 입증되었다.[2][4]

공진화 관계에 있는 각 당사자는 상대방에 대해 선택적 압력을 행사하여 서로의 진화에 영향을 미친다.공진화에는 종들 간의 경쟁뿐만 아니라 종들 간의 많은 형태의 상호주의, 숙주-기생충, 그리고 포식자-기생충간의 관계가 포함된다.많은 경우에 선택적 압력은 관련된 종들 사이의 진화적 군비 경쟁을 유발한다.정확히 두 종 사이의 쌍방향 또는 특정한 공진화만이 유일한 가능성은 아니다; 길드 또는 분산공진화라고도 하는 다종 공진화에서는 여러 종에서 여러 종으로 이루어진 여러 종에서 여러 종에서 꽃식물들과 포아 사이에 일어난 것과 같이 다른 종의 특성 집합과 상호주의에서 특성 또는 특성 집단을 진화시킬 수 있다.벌, 파리, 딱정벌레와 같은 곤충을 속인다.여러 종의 생물들이 서로 협력하는 메커니즘에 대한 일련의 구체적인 가설들이 있다.[5]

공진화는 주로 생물학적 개념이지만, 연구자들은 이를 컴퓨터 과학, 사회학, 천문학 등의 분야에 유추하여 적용했다.

상호주의

주요 기사:상호주의(생물학)

공진화는 둘 이상의 종들이 서로 호혜적으로 영향을 주고, 때로는 종들 사이에 상호주의적 관계를 형성하는 진화를 말한다.그러한 관계는 여러 가지 다른 유형으로 이루어질 수 있다.[6][7]

꽃식물

화석의 기록에는 꽃이 비교적 갑작스럽게 등장하고 다양해져 찰스 다윈이 어떻게 그렇게 빨리 진화했는지에 대한 "추악한 미스터리"라고 묘사한 것을 만들어냈다; 그는 공진화가 그 해명이 될 수 있는지를 고려했다.[8][9]그는 처음에 '종의 기원'에서 공진화를 가능성으로 언급했고, 난초의 수정(1862년)에서 개념을 더 발전시켰다.[10][11][12]

곤충과 곤충에 오염된 꽃

추가 정보:열광적으로
꿀벌은 과즙의 보상을 받고 흰 멜로드라마 꽃에서 꽃가루를 채취한다.

현대의 곤충에 의한 꽃들은 수분작용을 보장하고 꽃가루와 과즙으로 꽃가루를 꽃가루로 꽃가루에 보답하기 위해 곤충과 함께 눈에 띄게 결합되어 있다.그 두 그룹은 1억년 이상 동안 공동 진화하여 복잡한 상호 작용 네트워크를 형성해 왔다.그들은 함께 진화했거나, 혹은 몇몇 후기 단계에서는, 아마도 사전 적응과 함께 함께 함께 왔고, 상호 적응하게 적응하게 되었다.[13][14]

여러 종류의 딥테라(파리)와 콜롭테라(비둘기)뿐만 아니라 특히 히메놉테라(와스, 벌, 개미)와 레피도프테라(버터파리와 나방) 등 매우 성공한 곤충군은 백악기(1억4500만~6600만년 전) 동안 꽃식물들과 함께 진화했다.오늘날 중요한 꽃가루 매개자인 초기 벌들은 백악기 초기에 나타났다.[15]꿀벌들에게 한 무리의 말벌 자매는 레피도프테라처럼 꽃이 피는 식물과 동시에 진화했다.[15]또한 모든 주요 벌떼가 백악기 중후반 사이에 처음으로 나타났으며, 유디코트의 적응방사선(전체 혈관신경의 3/4), 그리고 혈관신경이 육지에서 세계의 지배적인 식물이 된 당시에 나타났다.[8]

꽃의 최소한 세 가지 측면은 꽃식물들과 곤충들 사이에서 공존하는 것으로 보인다. 왜냐하면 그것들은 이 유기체들 사이의 의사소통을 포함하기 때문이다.첫째로, 꽃은 꽃가루 매개자들과 향기를 통해 의사소통을 한다; 곤충들은 꽃이 얼마나 멀리 떨어져 있는지 결정하고, 그것에 접근하기 위해 이 향을 사용한다. 그리고 어디에 착륙해야 할지 그리고 마지막으로 먹이를 줘야 할지를 알아내기 위해서.둘째로, 꽃은 과즙과 꽃가루의 보상으로 이어지는 줄무늬, 그리고 눈이 민감한 파란색과 자외선과 같은 색상을 가진 곤충들을 유혹한다; 대조적으로, 새를 뿌린 꽃은 빨간색이나 주황색인 경향이 있다.셋째, 난초와 같은 꽃은 특정 곤충의 암컷을 흉내내어 수컷을 가성으로 속인다.[15][1]

유카 위플리인 유카 위플리는 생존을 위해 유카에 의존하는 유카나방인 테게티쿨라 마쿨라타가 독점적으로 수분한다.[16]나방은 꽃가루를 모으면서 식물의 씨앗을 먹는다.꽃가루는 매우 끈적거리도록 진화했고, 나방이 다음 꽃으로 옮겨갈 때 입가에 남아있다.유카는 나방이 잠재적인 포식자로부터 멀리 떨어진 꽃 안에 알을 낳을 수 있는 장소를 제공한다.[17]

새와 새를 뿌린 꽃

추가 정보:오니토필리
보라색 줄무늬 순록이 꽃에서 먹이를 주고 수분을 시키고 있다.

벌새와 귀리꽃은 상호주의적 관계를 발전시켜 왔다.이 꽃들은 새들의 식단에 알맞는 과즙을 가지고 있고, 그들의 색깔은 새들의 시력에 맞고, 모양은 새들의 지폐의 그것과 잘 어울린다.꽃의 개화 시기는 벌새의 번식기와도 일치하는 것으로 밝혀졌다.조류독감 식물의 꽃 특성은 밀접하게 연관되어 있는 곤충채취종에 비해 서로 크게 다르다.이 꽃들은 또한 곤충에 오염된 꽃들보다 더 화려하고, 복잡하며, 화려하다.식물이 먼저 곤충과 공진관계를 형성하고, 나중엔 조류독성종이 분화한다는 것은 일반적으로 합의된 사실이다.이러한 차이점의 역행의 예에 대한 과학적인 지원은 많지 않다. 즉, 조류독감에서 곤충의 수분작용에 이르기까지 말이다.조류독성종의 꽃 표현형 다양성과 벌채종에서 관찰되는 상대적 일관성은 꽃가루 매개체 선호도의 변화 방향에서 기인할 수 있다.[18]

꽃들은 비슷한 새들을 이용하기 위해 융합되었다.[19]꽃들은 꽃가루 매개자들을 위해 경쟁하고, 적응은 이 경쟁의 불리한 영향을 감소시킨다.새들이 궂은 날씨 동안 날 수 있다는 사실은 벌과 다른 곤충들이 활동하지 않는 곳에서 새들을 더 효율적인 꽃가루 매개자로 만든다.곤충 채집 능력이 떨어지는 고립된 환경이나 겨울에 꽃이 피는 식물이 있는 지역에서 이런 이유로 조류독감이 발생했을 수 있다.[19][20]새싹을 담그는 꽃은 보통 곤충에 의해 수분되는 꽃보다 과즙의 부피와 당분 생산량이 더 높다.[21]이것은 꽃 선택의 가장 중요한 결정 요소인 새들의 높은 에너지 요구 조건을 충족시킨다.[21]미물루스에서는 꽃잎과 꽃즙 부피에서 붉은 색소가 증가하면 벌새와 반대로 벌에 의한 수분 비율이 눈에 띄게 감소하는 반면, 꽃 표면적이 커지면 벌의 수분량이 증가한다.따라서 미물루스 추기경의 꽃에 있는 붉은 색소는 주로 벌의 방문을 억제하는 역할을 할 수 있다.[22]펜스테몬에서는 벌의 수분작용을 저해하는 꽃의 특성이 '프로 새' 적응보다 꽃의 진화적 변화에 더 큰 영향을 미칠 수 있지만, 적응적 '토바드' 새와 벌의 '어웨이'는 동시에 발생할 수 있다.[23]그러나 헬리코니아 앵구스타와 같은 몇몇 꽃들은 예상한 것만큼 특별히 무성하지 않은 것으로 보인다: 그 종은 가끔 (관찰 120시간 동안 151회의 방문) 트리고나 무침벌에 의해 방문된다.이 벌들은 대체로 이 경우 꽃가루 강도들이지만, 꽃가루 매개자 역할도 할 수 있다.[24]

각각의 번식기에 따라, 몇몇 종의 벌새는 북아메리카의 같은 장소에서 발생하며, 몇몇 벌새 꽃들은 동시에 이들 서식지에서 핀다.이 꽃들은 새들을 끌어들이는 데 효과적이기 때문에 일반적인 형태론과 색깔로 융합되었다.코롤라 튜브의 다른 길이와 곡선은 빌 형태학의 차이와 관련하여 벌새 종의 추출 효율성에 영향을 미칠 수 있다.관상꽃은 특히 관상꽃과 코롤라가 둘 다 구부러졌을 때 새에게 특정한 방법으로 방향을 맞추도록 강요한다.이것은 식물이 새의 몸의 특정 부분에 꽃가루를 놓아 다양한 형태학적 공동 적응을 가능하게 한다.[21]

새의 눈에 잘 띄는 꽃이 있어야 한다.[21]새들은 시각적 스펙트럼의 적색 끝에서 가장 큰 스펙트럼 민감성과 가장 훌륭한 색조 구별을 가지고 있기 때문에 특히 붉은색이 눈에 띈다.[21]벌새는 또한 자외선 "색깔"을 볼 수 있을 것이다.과즙이 부족한 엔토모필루스(곤충을 함유한) 꽃에 자외선 패턴과 꿀 가이드의 유행이 새에게 이 꽃들을 피하라고 경고한다.[21]벌새의 두 하위 가문인 파에트호니티네(허미트)와 트로칠리네(Hrochilinae)는 각각 특정 꽃과 함께 진화해 왔다.대부분의 파에토르니티나에 종은 큰 단꽃잎식물 약초와 연관되어 있는 반면, 트로칠리나에 종은 쌍떡잎식물 종을 선호한다.[21]

무화과 재생산 및 무화과 말벌

씨앗을 가진 작은 다 자란 석고버섯을 드러내는 무화과.이것들은 무화과 말벌인 Vlastophaga psenes에 의해 수분된다.재배된 무화과에는 무성 생물이 있다.[25]
주요 기사:피쿠스의 생식 공진화

피쿠스속은 무화과 등 800여 종의 덩굴, 관목, 나무로 이루어져 있으며, 그 안에 암꽃이나 꽃가루를 품고 있는 과일 같은 그릇으로 정의되어 있다.각 무화과 종은 고유의 무화과 말벌을 가지고 있는데, 이는 (대부분의 경우) 무화과를 수분시키므로, 상호의존성이 촘촘히 진화하여 속 전체에 걸쳐 지속되어 왔다.[25]

황소 가시[26] 아카시아(Vachellia cornigera)에 있는 가성균 개미와 개미에게 단백질을 공급하는 벨트리안 몸체

아카시아개미와 아카시아스

주요기사 : 유사균페루지네아

아카시아개미(Pseudomyrmex ferruginea)는 최소 5종류의 '아카시아'(Vachelia)[a]를 곤충을 예식하고 햇빛을 받기 위해 경쟁하는 다른 식물로부터 보호하는 식물개미로, 나무는 개미와 그 애벌레에게 영양과 피난처를 제공한다.[26][27]그러한 상호주의는 자동적이지 않다: 다른 개미 종들은 서로 다른 진화 전략을 따라 답례 없이 나무를 착취한다.이러한 속임수 개미들은 나무의 생식기 손상을 통해 중요한 숙주 비용을 부과하지만 숙주 피트니스에 미치는 순효과가 반드시 부정적이지는 않기 때문에 예측하기가 어려워진다.[28][29]

숙주와 기생충

주요 기사:호스트-기생충 공진화

기생충 및 성 생식 호스트

숙주-기생충 공진화는 숙주와 기생충의 공진화다.[30]기생충을 의무화하는 많은 바이러스의 일반적인 특징은 그들이 각각의 숙주와 함께 진화했다는 것이다.두 종 사이의 상관된 돌연변이는 진화 군비경쟁에 돌입한다.다른 생물과 보조를 맞출 수 없는 유기체, 숙주가든 기생충이든 간에, 평균적인 개체군 건강성을 가진 종들이 살아남기 때문에 그들의 서식지에서 제거될 것이다.이 종족은 붉은 여왕 가설로 알려져 있다.[31]붉은 여왕 가설은 성 복제가 숙주가 기생충 바로 앞에 머물 수 있게 한다고 예측하는데, 이는 붉은 여왕이 '눈으로 보는-글래스를 통해'에서 경주하는 것과 유사하다: "여러분이 할 수 있는 모든 달리기를, 같은 장소에 두는 것"이다.[32]숙주는 성적으로 번식하여 기생충에 대해 면역성을 가진 자손을 생산하고, 이에 반응하여 진화한다.[33]

기생충과 숙주 관계는 아마도 보다 효율적인 무성 생식보다 성 번식의 유행을 촉진시켰을 것이다.그것은 보통는 기생충인데 호스트를 감염시키면 유성 생식은, 건강함은 유기체는 같은 기생충에 의해 감염에 취약한 다른 세대를 생성하는 무성 생식에서 보지 않은 것에 대해 유성 생식 변이성을 주는 저항(다음 세대에서 변동을 통하여)을 개발하는 더 좋은 기회가 되는 것 같다.[34][35][36]따라서 숙주와 기생충 사이의 공진화는 혈중 플라즈마 다형성, 단백질 다형성, 조직적합성 시스템을 포함하여 정상 개체군에서 나타나는 유전적 다양성의 많은 부분을 책임질 수 있다.[37]

브로드 기생충:뻐꾸기를[38] 기르는 유라시아 갈대갈매기

브로드 기생충

주요기사 : 브로드 기생충

브로드 기생충은 숙주와 기생충의 긴밀한 공진화를 보여주는데, 예를 들어 일부 뻐꾸기에서는 그렇다.이 새들은 그들만의 둥지를 만드는 것이 아니라 다른 종의 둥지에 알을 낳아 숙주의 알과 새끼를 쫓아내거나 죽여서 숙주의 생식능력에 강한 부정적인 영향을 미친다.이들의 알은 숙주의 알로 위장되어 있어 숙주가 자신의 알을 침입자의 알과 구별할 수 있고, 위장과 인식 사이에서 뻐꾸기와 진화적인 군비경쟁을 벌이고 있음을 암시한다.뻐꾸기는 알껍질이 두꺼워진 점, 부화 시간이 짧아진 점, 알을 둥지에서 들어올리도록 적응된 납작한 등 등의 특징으로 방어에 역응한다.[38][39][40]

대립적 공진화

대립적 공진화는 포고노미르멕스 바바투스와 포고노미르멕스 루고수스에서 기생과 상호주의적인 관계에서 나타난다.여왕개미는 자신의 종과 짝짓기를 함으로써 일개미를 생산할 수 없다.교배를 통해서만 노동자를 생산할 수 있다.날개 달린 암컷들은 다른 종의 수컷들에게 기생충 역할을 한다. 그들의 정자는 살균된 잡종만을 생산하기 때문이다.그러나 식민지가 생존하기 위해 이 잡종들에 전적으로 의존하고 있기 때문에, 그것은 또한 상호주의적이다.종 간에 유전적 교류가 없는 반면, 그들은 너무 유전적으로 달라지는 방향으로 진화할 수 없다. 이것은 교배를 불가능하게 만들 것이기 때문이다.[41]

포식자와 먹이

포식자와 먹이: 부시벅을 죽이는 표범
주요기사 : 포식

포식자와 먹이는 상호 작용하고 공진시킨다: 먹이를 더 효과적으로 잡으려는 포식자, 탈출하려는 포식자.두 사람의 공진화는 상호적으로 선택적 압력을 가한다.이러한 것들은 종종 먹이와 포식자 사이의 진화적인 군비경쟁으로 이어져 반프레데이터 적응을 초래한다.[42]

초식동물, 식물을 먹는 동물, 그들이 먹는 식물도 마찬가지다.폴 R. 에를리히와 피터 H. 레이븐은 1964년 식물과 나비의 진화적 다양화를 설명하기 위해 탈출과 방사 공진화 이론을 제안했다.[43]록키산맥에서는 붉은 다람쥐와 십자새(씨앗 먹는 새)가 산장대 소나무의 씨앗을 놓고 경쟁한다.다람쥐는 원뿔 비늘을 갉아먹어 소나무의 씨를 갉아먹어 얻는 반면, 이종 교배는 특이하게 교차하는 하악물로 씨앗을 추출하여 씨를 갉아먹는다.다람쥐가 있는 지역에서는 산장의 원뿔이 더 무겁고, 씨앗이 적고 비늘이 얇아 다람쥐가 씨앗을 캐기가 더 어렵다.반대로 십자말이 있지만 다람쥐가 없는 곳에서는 원뿔은 구조가 가벼우면서도 비늘이 두꺼워 종자를 잡기가 더 어렵다.산장의 원뿔은 두 종류의 초식동물과 진화적인 군비경쟁을 벌이고 있다.[44]

성충돌은 드로필라 멜라노가스터(show mainting, 수컷 오른쪽)에서 연구되어 왔다.

경쟁

주요 기사:지역간 경쟁과 지역간 경쟁

성적 갈등과[45] 성적 선택과 같은 특징과 [46]포식자 사이의 특정 경쟁과 같은 특정간 경쟁 둘 다 공진화를 추진할 수 있을 것이다.[47]

특정 분야 내 경쟁은 성적 적대적 공진화를 초래할 수 있는데, 이것은 군비 경쟁과 유사한 진화적 관계로서, 최대의 생식 성공을 달성하기 위해 성의 진화적 적합성을 상쇄하는 것이다.예를 들어, 어떤 곤충들은 암컷의 건강에 불리한 외상성 수정을 이용하여 번식한다.짝짓기를 하는 동안 수컷은 가능한 한 많은 암컷을 절제하여 체력을 극대화하려고 노력하지만, 암컷의 복부에 구멍이 많이 날수록 생존 확률이 낮아져 체력이 저하된다.[48]

다종

길드라고 알려진 집단에서 쌍을 이루든 "용서적으로"든 긴 말벌과 긴 관을 가진 꽃들이 함께 진화했다.[49]

지금까지 열거된 공진화의 종류는 마치 한 종의 특성이 두 번째 종의 특성에 직접 반응하여 진화한 쌍성(특정 공진화라고도 함)을 작동시킨 것처럼 설명되어 왔으며, 그 반대의 경우도 마찬가지다.항상 그렇지는 않다.또 다른 진화적 모드는 진화가 상호적이지만 정확히 두 가지보다는 한 종의 집단 속에 존재한다.이것은 다양하게 길드 또는 확산 공진화라고 불린다.예를 들어, 긴 관의 끝에 그것의 과즙을 제공하는 것과 같은 몇몇 종의 꽃식물에서 특징들은 긴 주둥이와 같은 하나 또는 여러 종의 수분을 하는 곤충의 특징과 함께 공존할 수 있다.보다 일반적으로, 꽃이 피는 식물은 벌, 파리, 딱정벌레를 포함한 다른 가족의 곤충에 의해 수분되는데, 이 모든 식물들은 꽃에 의해 생산되는 과즙이나 꽃가루에 반응하는 광범위한 꽃가루 매개자들을 형성한다.[49][50][51]

지리 모자이크 이론

주요 기사:모자이크 공진화

공진화의 지리 모자이크 이론은 존 N에 의해 개발되었다. 톰슨은 생태계를 가로지르는 종들 간의 상호작용을 형성하는 생태적, 진화적 과정들을 연결하는 한 가지 방법이다.그것은 가정으로 취해지는 세 가지 관찰에 근거한다. (1) 종은 대개 서로 다소 유전적으로 구별되는 모집단의 집단이다. (2) 상호작용하는 종은 종종 지리적 범위의 일부에서만 공존하며 (3) 종들 간의 상호작용은 환경마다 생태학적으로 다르다.

이러한 가정으로부터, 지리적 모자이크 이론은 종들 간의 상호작용에 대한 자연 선택이 세 가지 변동의 원천에 의해 추진된다는 것을 암시한다.

1. 지리적 선택 모자이크는 유전자가 다른 환경에서 다른 방식으로 표현되고 다른 유전자가 다른 환경에서 선호되기 때문에 종들 간의 상호작용에서 발생한다.예를 들어, 기생충 개체군과 숙주 개체군 사이의 상호작용에 대한 자연 선택은 매우 건조한 환경과 매우 습한 환경 간에 다를 수 있다.또는 둘 이상의 종 사이의 상호작용은 일부 환경에서는 적대적일 수 있지만 다른 환경에서는 상호주의(두 종 또는 모든 종에게 유익하다)가 될 수 있다.

2. 공진화 핫스팟과 콜드스팟은 종간의 상호작용에 대한 자연 선택이 어떤 환경에서는 상호적이지만 다른 환경에서는 상호적이기 때문에 발생한다.예를 들어 공생인구는 한 환경에서 숙주의 생존이나 번식을 감소시킬 수 있지만 다른 환경에서는 숙주의 생존이나 번식에 아무런 영향을 미치지 않을 수 있다.해로운 경우 자연 선택은 기생충과 숙주 개체군에서 진행 중인 상호적 진화적 변화의 공진화 핫스팟을 야기하여 숙주 개체군의 진화적 대응을 선호할 것이다.공생이 숙주의 생존과 번식에 아무런 영향을 미치지 않을 때 공생 모집단에 대한 자연 선택은 숙주 인구(즉, 공진화 콜드스팟)에 의한 진화적 대응을 선호하지 않을 것이다.

3. 마지막으로, 자연 선택이 지역적으로나 지역적으로 모두 작용하는 특성의 리믹스가 지속적으로 존재한다.언제라도, 지역 인구는 자연 선택이 작용하는 독특한 유전자 조합을 갖게 될 것이다.모집단 간의 이러한 유전적 차이는 각 지역 모집단이 새로운 돌연변이, 유전체 변형(예: 전체 게놈 복제), 다른 모집단에서 도착하거나 다른 모집단으로 가는 개체군 간의 유전자 흐름, 모집단이 소규모일 때 유전자의 무작위 손실 또는 고정 등에 대한 고유한 이력을 가지기 때문에 발생한다.자연 선택이 작용하는 원유전자 물질에 영향을 미치는 l(유전자적 이동), 다른 종과의 잡종화, 그리고 다른 유전적, 생태학적 과정.좀 더 형식적으로, 그렇다면 공진화의 지리적 모자이크는 상호작용을 하는 종의 가차없는 진화를 초래하는 환경 상호작용(GxGxE)에 의한 유전자형에 의한 유전자형으로 볼 수 있다.

지리적 모자이크 이론은 광범위한 수학적 모델, 자연 속에서 종들이 상호작용하는 연구, 미생물 종과 바이러스를 이용한 실험실 실험을 통해 탐구되어 왔다.[5][3]

외부생물학

공진화는 주로 생물학적 개념이지만 유추에 의해 다른 분야에 적용되어 왔다.

알고리즘에서

참고 항목:진화 연산

공진화 알고리즘은 최적화, 게임 학습, 머신러닝뿐만 아니라 인공 생명체를 생성하는 데 사용된다.[52][53][54][55][56]대니얼 힐리스는 최적화 절차가 현지 맥시마에 고착되는 것을 막기 위해 "공동 진화하는 기생충"을 추가했다.[57]Karl Sims는 가상의 생명체를 진화시켰다.[58]

건축에서

공진화 개념은 덴마크의 건축가-도시주의자-헨리크 발레에 의해 "스타-건축학"[59]과 대조적으로 건축에 도입되었다.2006년 베니스 비엔날레 덴마크관 큐레이터로 중국 도시개발 공진화 전시프로젝트를 만들었고, 황금사자상을 수상했다.[60][61][62][63]

뉴캐슬대학교 건축기획조경대학에서 건축에 대한 공진적 접근방식은 '이용자와 설계자 사이의 동적 학습과정 확립'을 목표로 하는 실용적이고 실험적인 작업에 학생, 자원봉사자, 지역사회의 구성원을 참여시키는 설계실천으로 정의되었다.[64]

우주론과 천문학에서

에리히 얀츠는 그의 저서 '자기 조직 우주'에서 우주의 전체 진화를 공진화 탓으로 돌렸다.

천문학에서, 새로운 이론은 블랙홀과 은하가 생물학적 공진화와 유사한 상호의존적인 방식으로 발전한다고 제안한다.[65]

경영학 및 조직학 연구

2000년 이후, 점점 더 많은 수의 경영 및 조직 연구들이 공진화와 공진화 과정을 논의한다.그럼에도 불구하고, Affidcola el. al.(2020)은 이러한 분야에서 공진화를 실질적으로 특징짓는 프로세스가 무엇인지를 설명하는 데 있어 널리 부족한 점을 드러내며, 이는 사회 경제적 변화에 대한 이 관점이 어디에 있는지, 그리고 미래에 어디로 나아갈 수 있는지에 대한 구체적인 분석이 여전히 누락되어 있음을 의미한다.[66]

사회학에서

개발 중 배신당한 경우: 진보의 종말과 공진화 미래 수정(1994)[67] 리처드 노가드는 사회와 환경 시스템이 어떻게 서로 영향을 주고 재편성하는지를 설명하기 위해 공진화 우주론을 제안한다.[68]공진화 경제학의 경우: 경제, 사회, 환경(1994) 존 고디는 다음과 같이 제안한다: "경제, 사회, 환경은 공진화 관계에서 서로 연결된다."[69]

기술에서.

추가 정보:소프트웨어 생태계

컴퓨터 소프트웨어와 하드웨어는 두 개의 분리된 구성요소로 간주될 수 있지만 본질적으로 공진화에 의해 결합된다.마찬가지로, 운영 체제와 컴퓨터 응용 프로그램, 웹 브라우저 및 웹 응용 프로그램.

이 모든 시스템은 서로 의존하며 일종의 진화 과정을 통해 한 단계씩 발전한다.하드웨어, 운영 체제 또는 웹 브라우저의 변경은 함께 실행되는 해당 애플리케이션에 통합되는 새로운 기능을 도입할 수 있다.[70]이 아이디어는 생산과 유지보수에 사용되는 도구와 하드웨어를 포괄하는 "기술 시스템"과 기술이 연결되는 관계와 절차의 "사회기술 시스템"으로 구성되는 것으로 이해되는 사회기술적 시스템 분석과 설계에서 "공동 최적화"의 개념과 밀접하게 관련되어 있다.시스템 목표와 시스템 내부 및 외부의 다른 모든 인적 및 조직적 관계에 대한 정보를 제공해야 한다.그러한 시스템은 기술 시스템과 사회 시스템이 함께 의도적으로 개발되었을 때 가장 잘 작동한다.[71]

참고 항목

메모들

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