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현대합성 (20세기)

Modern synthesis (20th century)
진화에 대한 몇 가지 주요 아이디어는 유전적 변이, 자연 선택, 입자(멘델리아) 유전을 포함한 현대 합성을 형성하기 위해 20세기 초 인구 유전학에서 함께 나왔습니다.[1]이것은 다윈주의의 일식을 종식시켰고 다양한 비(非)다윈적 진화론을 대체했습니다.

현대적[a] 종합은 찰스 다윈의 진화론과 그레고르 멘델의 유전에 대한 생각을 20세기 초의 수학적 틀로 통합한 것입니다.줄리안 헉슬리(Julian Huxley)는 1942년 저서 진화: 현대적 합성.그 합성은 자연 선택, 멘델 유전학, 인구 유전학의 아이디어를 결합했습니다.그것은 또한 고생물학자들이 본 대규모 거시 진화를 지역 인구의 소규모 미시 진화와 연관 지었습니다.

합성은 1959년 에른스트 마이어, 1966년 G. 레드야드 스테빈스, 1974년 테오도시우스 돕잔스키가 다양한 기본 가설을 제공하면서 설립자들에 의해 다르게 정의되었습니다.합성의 다른 주요 인물로는 E. B.가 있습니다. 포드, 베른하르트 렌슈, 이반 슈말하우젠, 조지 게이로드 심슨.현대 합성의 초기 사건은 R이었습니다. 수학적 집단 유전학에 관한 1918년 피셔의 논문은 윌리엄 베이슨과 우디 율과는 별개로 1902년에 멘델 유전학이 진화에서 어떻게 작용할 수 있는지를 이미 보여주기 시작했습니다.

1975년 E. O. Wilson사회생물학에서의 사회적 행동, 1977년을 시작으로 진화발달생물학유전학 및 진화에 대한 통합, 마시모 피글리우치게르트 B.를 포함한 다양한 합성들이 뒤따랐습니다. 2007년 뮐러가 제안한 확장된 진화론적 합성.2009년 진화생물학자 유진 쿠닌의 관점에서 현대 합성은 분자생물학의 혁명적인 변화, 원핵생물과 그로 인한 생명의 나무에 대한 연구, 유전체학을 포함하는 '포스트-모던' 합성으로 대체될 것입니다.[3]

종합화에 이르는 발전상

다윈범생론.몸의 모든 부분에서 작은 보석 노새들이 분비되어 생식선으로 이동하고 수정란을 통해 다음 세대에 기여합니다.라마르크주의에서처럼 유기체의 일생 동안 신체에 대한 변화는 유전될 것입니다.

다윈의 자연선택에 의한 진화, 1859년

찰스 다윈의 1859년 저서, "종의 기원에 관하여"는 대부분의 생물학자들에게 진화가 일어났지만 자연 선택이 주된 메커니즘이 아니라는 것을 확신시켰습니다.19세기와 20세기 초에는 라마르크주의(후천적 특성의 계승), 직교성(진행적 진화), 염화주의(점프에 의한 진화), 돌연변이주의(변이에 의한 진화)의 변형이 대안으로 논의되었습니다.[4]다윈 자신은 라마르크주의에 동정심을 가졌지만 알프레드 러셀 월리스는 자연 선택을 옹호했고 라마르크주의를 완전히 거부했습니다.[5]1880년 새뮤얼 버틀러는 월리스의 견해를 신다윈주의라고 명명했습니다.[6][7]

혼합 유전은 모든 특성의 평균화를 야기하는데, 엔지니어 Fleeming Jenkin이 지적한 바와 같이 자연 선택에 의한 진화를 불가능하게 만듭니다.

1880년대 이후 다윈주의의 개기일식

1880년대 이후로 생물학자들은 다윈의 진화에 회의를 품게 되었습니다.다윈주의의 이 일식은 (줄리안 헉슬리의 말에 따르면) 다윈의 설명에서 그의 유산에 대한 관점의 약점에서 비롯되었습니다.다윈은 1868년 엔지니어 Fleeming Jenkin이 언급한 것처럼 새로운 변화가 유익하더라도 각 세대에서 50%씩 약화된다는 혼합 상속을 믿었습니다.[8][9]이것은 결국 작은 변화들이 선택될 만큼 충분히 오래 살아남지 못할 것이라는 것을 의미했습니다.따라서 혼합은 자연 선택에 직접적으로 반대됩니다.또한 다윈 등은 후천적인 특성을 라마르크적으로 계승하는 것이 전적으로 가능하다고 여겼고, 다음 세대에 대한 공헌(지뮬)이 신체의 모든 부분에서 흘러들어가는 다윈의 1868년 판게네시스 이론은 혼합뿐만 아니라 실제로 라마르크주의를 암시했습니다.[10][11][12]

아우구스트 바이스만의 세균 플라스마 이론.유전 물질인 거름플라스마는 생식선과 생식선에 국한되어 있습니다.신체의 체세포는 각각의 세대에서 생식기의 플라스마로부터 새로 생깁니다.

바이스만의 세균전, 1892

1892년 그의 책 Das Keimplasma: eine Theory der Verrbung ("독일어 플라스마: 유전 이론")[13]에서 제시된 아우구스트 바이스만의 아이디어는 그가 독일어 플라스마라고 부르는 유전 물질과 신체의 나머지 부분(소마)이 일방적인 관계를 가지고 있다는 것이었습니다: 독일어 플라스마는 신체를 형성했지만 신체는 독일어 플라스마에 영향을 미치지 않았고,간접적으로 자연 선택의 대상이 되는 모집단에 참여하는 것을 제외하고.만약 맞다면, 이것은 다윈의 판게네시스를 틀리게 만들었고, 라마르크 상속은 불가능하게 만들었습니다.쥐의 꼬리를 잘라내고 그들의 자손이 정상적인 꼬리를 가지고 있다는 것을 보여준 그의 실험은 유전이 '힘든' 것을 증명했습니다.[b]그는 다른 과학자들 사이에서 의견을 양극화시키면서 다윈주의와[15] 라마르크주의에 대해 강하고 독단적으로 주장했습니다.이로 인해 다윈에 대한 반감이 커져 일식의 원인이 되었습니다.[16][17]

논쟁의 시작

유전학, 돌연변이론, 생물학, 1900-1918

윌리엄 베이츠슨멘델리즘을 옹호했습니다.

휴고 드 브리즈와 칼 코렌스는 1900년 유산상속의 메커니즘을 규명하기 위한 번식 실험을 수행하면서 그레고르 멘델의 업적을 독자적으로 재발견했습니다.이 소식은 1900년 5월 영국 왕립원예협회에 발표하는 동안 이 신문에 보도된 영국윌리엄 베이슨에게 전해졌습니다.[18]멘델리아 상속에서 각 부모의 기여는 다른 부모의 기여와 섞이지 않고 통합성을 유지합니다.멘델의 둥근 완두콩과 주름진 완두콩과 같은 두 종류의 진짜 교배종의 교배종의 경우, 1세대 자손들은 모두 이 경우, 모두 둥글다.이것들이 교차하도록 허용하면 원래의 특징이 다시 나타납니다(분리): 그들의 자손의 약 3/4은 둥글고 1/4은 주름이 있습니다.자손들의 외모 사이에는 불연속성이 있습니다; 드 브리즈는 유전적인 특징의 변형된 형태에 대해 대립유전자라는 용어를 만들었습니다.[19]이것은 다윈을 따르는 점진주의자들과 베이츠슨과 같은 소금주의자들 사이에 이미 1890년대에 존재했던 큰 사고의 분열을 강화시켰습니다.[20]

학파는 돌연변이주의, 돌연변이에 의한 진화, 그리고 유전자가 멘델의 완두콩처럼 분리된 유전자에 기초한 진화를 선호한 베이슨과 드 브리즈같은 멘델인들이었습니다.[21][22]생물학자들은 경험적 증거가 멘델주의가 예측하는 것처럼 분리된 것이 아니라 대부분의 유기체에서 변이가 연속적이라는 것을 보여준다며 돌연변이주의에 대해 강력하게 반대했습니다. 그들은 멘델주의가 불연속적인 점프에서 필연적으로 진화를 암시한다고 잘못 믿었습니다.[23][24]

칼 피어슨은 생체 인식 학교를 이끌었습니다.

전통적인 견해는 생체인식자들과 멘델인들이 자연선택을 거부하고 20년 동안 그들의 별개의 이론을 주장했는데, 이 논쟁은 인구유전학의 발전에 의해서만 해결되었다는 것입니다.[23][25]더 최근의 견해는 베이슨, 드 브리즈, 토마스 헌트 모건, 레지널드 퍼넷이 1918년까지 멘델주의와 돌연변이주의의 종합을 형성했다는 것입니다.이러한 유전학자들에 의해 달성된 이해는 대립 유전자(유전자의 대체 형태)에 대한 자연 선택, 하디-바인버그 평형, 지속적으로 변화하는 형질(키와 같은)의 진화, 그리고 새로운 돌연변이가 고정될 확률에 걸쳐 있었습니다.이러한 관점에서 초기의 유전학자들은 자연선택을 받아들였지만, 변이와 유전에 대한 다윈의 비멘델적인 생각을 거부했고, 1900년 이후에 합성이 시작되었습니다.[26][27]1902년 초에 Bateson과 Saunders는 "만약 가능한 대립형질이 4쌍 또는 5쌍 정도로 적다면, 다양한 호모와 이형의 결합은, seriation에서, 연속 곡선에 가까운 접근을 할 수 있을 것입니다"라고 썼습니다."원소의 순수성이 의심받지 않을 것입니다."[28]또한 1902년 통계학자 우드니 율은 여러 요인이 주어지면 멘델의 이론이 연속적인 변화를 가능하게 한다는 것을 수학적으로 보여주었습니다.율레는 베이슨의 접근법이 대립적이라고 비판했지만 멘델인과 생체인식자들의 사이가 틀어지는 것을 막지는 못했습니다.[29][30]

1911년 캐슬의 두건쥐

1906년부터 윌리엄 캐슬의 코트 색상에 대한 선택의 영향에 대한 오랜 연구를 수행했습니다.파이볼드나 후드 패턴은 회색 야생형의 열성적이었습니다.그는 두건을 쓴 쥐와 야생 쥐와 아일랜드 쥐를 모두 교배시킨 다음, 순수한 두건을 쓴 쥐와 자손을 교배시켰습니다.등 쪽의 어두운 줄무늬가 더 컸습니다.그리고 나서 그는 5세대에 대해 더 크거나 더 작은 줄무늬에 대해 다른 그룹을 선택하려고 시도했고 초기 변동 범위를 훨씬 넘어서는 특성을 변경하는 것이 가능하다는 것을 발견했습니다.이는 지속적인 변이가 환경에 의해 발생하여 유전될 수 없다는 드브리즈의 주장을 효과적으로 반박한 것입니다.1911년까지, 캐슬은 그 결과가 충분한 수의 멘델 유전자의 유전적 변이에 대한 다윈적 선택에 의해 설명될 수 있다는 것에 주목했습니다.[31][32][33]

모건의 초파리, 1912

토마스 헌트 모건(Thomas Hunt Morgan)은 소금쟁이로 유전학 경력을 시작했으며 돌연변이가 초파리에서 새로운 종을 만들어낼 수 있다는 것을 증명하기 위해 노력하기 시작했습니다.그러나 초파리인 드로소필라 멜라노가스터[c] 이용한 그의 실험실에서의 실험은 새로운 종을 단번에 만들어내기보다는 돌연변이가 개체수의 유전적 변이의 공급을 증가시킨다는 것을 보여주었습니다.[34]1912년까지 초파리의 유전학에 대한 수년간의 연구 끝에 모건은 이 곤충들이 다윈의 진화가 마치 그 변이가 완전히 연속적인 것처럼 작용할 수 있는 작은 멘델적 요인들을 많이 가지고 있다는 것을 보여주었습니다.유전학자들이 멘델주의가 다윈주의를 지지한다고 결론을 내릴 수 있는 길은 열려 있었습니다.[35]

장애물:우저의 실증주의, 1929

이론 생물학자이자 생물학의 철학자조셉 헨리 우저는 1929년 저서 생물학 원리로 실증주의를 생물학에 도입하는 것을 이끌었습니다.그는 성숙한 과학실험에 의해 확립된 사실에 의해 검증될 수 있는 가설의 틀로 특징지어지는 것으로 보았습니다.그는 진화 연구를 포함한 생물학전통적인 자연사 양식서술에 의존했기 때문에 미숙한 과학이라고 비판했습니다.[36]우저는 로버트 보일의 1661년 회의론적 키미스트 역을 맡기 시작했는데, 생물학의 주제를 공식적이고 통일된 과학으로 바꾸고, 궁극적으로는 오토 뉴라스루돌프 카르납과 같은 논리실증주의자들의 빈 서클따라 생물학을 물리학과 화학으로 축소하려고 의도했습니다.그의 노력은 생물학자 J. B. S. 할데인이 생물학의 공리화를 추진하도록 자극했고, 헉슬리와 같은 사상가들에게 영향을 주어 현대적인 종합을 이끌어내는 데 도움을 주었습니다.[36]실증주의 풍토는 자연사를 유행에 맞지 않게 만들었고, 미국에서는 1930년대 후반까지 진화에 대한 연구와 대학 수준의 가르침이 거의 수포로 돌아갔습니다.하버드 대학의 생리학자 윌리엄 존 크로지어는 학생들에게 진화는 과학도 아니라고 말했습니다: "2백만 년으로는 실험할 수 없습니다!"[37]

실증주의가 수용할 수 있는 틀에서 유전학, 생태학, 진화를 결합한 집단유전학의 수학적 모델링통제된 실험의 채택으로 의견의 흐름이 바뀌었습니다.[38]

합성의 요소

Fisher and Haldane의 수학적 모집단 유전학, 1918-1930

1918년 R.A.피셔는 "멘델 상속 추정에 관한 친족 간의 상관관계"를 썼는데,[39] 이것은 얼마나 연속적인 변이가 많은 이산 유전적 장소에서 나올 수 있는지 보여주었습니다.이 논문과 다른 논문들에서, 1930년 그의 책 자연 선택대한 유전학 이론으로 끝을 맺으면서,[40] 피셔는 멘델의 유전학이 자연 선택에 의한 진화의 개념과 얼마나 일치하는지를 보여주었습니다.[41][d]

1920년대에 J. B. S. Haldane일련의 논문들은 후추를 나방의 산업적 흑색변 진화와 같은 자연 선택의 실제 사례들을 분석했고, 자연 선택이 피셔가 가정했던 것보다 훨씬 더 빨리 작용할 수 있다는 것을 보여주었습니다.[41][43]이러한 학자들과 Dobzhansky와 Wright와 같은 다른 학자들 모두 생물학을 수학적 모델링과 경험적 테스트에 기초함으로써 물리학의 기준으로 끌어올리기를 원했습니다.한때는 검증할 수 없는 것으로 여겨졌던 자연 선택이 예측 가능하고, 측정 가능하며, 테스트 가능해지고 있습니다.[44]

드 비어의 발생학, 1930

전통적인 견해는 발달 생물학이 현대 합성에 거의 역할을 하지 못했다는 것이지만,[45] 1930년 저서 배아와 조상에서 진화 발생학자 개빈비어는 진화가 성체의 청소년 특징 유지[47]같은 이질성에 의해 일어날 수 있다는 것을 보여줌으로써 진화 발달[46] 생물학을 예측했습니다.[48]이것은 배아가 잘 화석화되지 않기 때문에 화석 기록에 분명히 갑작스러운 변화를 일으킬 수 있다고 드 비어는 주장했습니다.화석 기록의 공백이 다윈의 점진주의적 진화에 반대하는 논거로 사용되었기 때문에, 드 비어의 설명은 다윈의 입장을 지지했습니다.[49]그러나 드 비어(de Beer)에도 불구하고, 현대 합성은 유기체의 형태를 설명할 때 배아 발달을 대체로 무시했습니다. 왜냐하면 집단 유전학이 그러한 형태가 어떻게 진화했는지에 대한 적절한 설명인 것처럼 보였기 때문입니다.[50][51][e]

라이트의 적응적 풍경, 1932

Sewall Wright는 지역 옵티마와 함께 적합한 풍경에 대한 아이디어를 소개했습니다.

인구 유전학자인 시월 라이트는 복합체로 상호작용하는 유전자의 조합과 유전적 이동의 대상이 될 수 있는 상대적으로 고립된 작은 인구에 미치는 인육의 영향에 초점을 맞췄습니다.1932년 논문에서, 그는 교배와 적은 인구의 유전적 표류와 같은 현상들이 적응성 피크들로부터 그들을 밀어낼 수 있고, 이것은 다시 자연적 선택이 그들을 새로운 적응성 피크들로 밀어낼 수 있는 적응성 풍경의 개념을 소개했습니다.[41][53]라이트의 모델은 테오도시우스 도브잔스키와 에른스트 마이어와 같은 실제 세계 인구에서 지리적 고립의 중요성을 인식하게 된 현장 박물학자들에게 매력을 줄 것입니다.[43]피셔, 할데인 그리고 라이트의 연구는 이론적 집단 유전학의 학문을 발견하는 데 도움을 주었습니다.[54][55][56]

1937년 도브잔스키의 진화유전학

테오도시우스 도브잔스키모델이 된 초파리 드로소필라 슈도웁스쿠라

소련에서 미국으로 이주한 테오도시우스 돕잔스키는 모건의 초파리 연구소에서 박사후 연구원으로 일했고, 자연 개체군에 유전학을 적용한 최초의 사람들 중 한 명이었습니다.그는 주로 드로소필라 슈도웁스쿠라와 함께 일했습니다.그는 "러시아는 북극에서 아열대에 이르기까지 다양한 기후를 가지고 있습니다.자연 속의 생물에 대한 지식이 없거나 갖고 싶어하지 않는 독점적인 실험실 노동자들은 소수였습니다."[57]놀랄 것도 없이, 비슷한 생각을 가진 다른 러시아 유전학자들이 있었지만, 한동안 그들의 연구는 서양에서 소수에게만 알려져 있었습니다.그의 1937년 저서 "유전학과 종[58] 기원"은 개체군 유전학자와 현장 자연주의자 사이의 격차를 메우는 데 중요한 단계였습니다.그것은 피셔, 홀데인, 특히 라이트가 그들의 고도의 수학적 논문에서 도달한 결론을 다른 사람들이 쉽게 접근할 수 있는 형태로 제시했습니다.[41][43]게다가, Dobzhansky는 유전 메커니즘의 물리적 실체, 그리고 따라서 생물학적 실체를 주장했습니다: 진화는 물질적 유전자에 기초했고, 물리적 유전 구조인 염색체 위에 끈으로 배열되었고, 염색체 위의 실제 물리적 거리에 따라 어느 정도는 서로 강하게 연결되어 있었습니다.할데인과 피셔와 마찬가지로, 도브잔스키의 "진화 유전학"[59]은 이제 세포 생물학, 유전학, 그리고 미시적 진화와 거시적 진화 둘 다를 통합한 진정한 과학이었습니다.[44]그의 연구는 실제 개체군이 초기 개체군 유전학자들이 모델에서 가정했던 것보다 훨씬 더 많은 유전적 변동성을 가지고 있으며 유전적으로 구별된 하위 개체군이 중요하다고 강조했습니다.Dobzhansky는 자연 선택이 변화를 촉진할 뿐만 아니라 유전적 다양성을 유지하는 데 효과가 있다고 주장했습니다.그는 1920년대 소련에서 리센코주의의 대두로 그의 연구가 중단되기 전까지 인구의 유전적 변동성의 저장소를 유지하는 데 열성 유전자의 역할을 살펴보았던 세르게이 체트베리코프의 연구에 영향을 받았습니다.[41][43]1937년까지, Dobzhansky는 염색체 재배열, 발달 동안 그들의 이웃에 대한 유전자의 영향, 그리고 다배체와 함께, 돌연변이가 진화적 변화와 가변성의 주요 원천이라고 주장할 수 있었습니다.다음으로, 유전적 이동(그는 1941년에 그 용어를 사용했다), 선택, 이주, 그리고 지리적 고립이 유전자 빈도를 바꿀 수 있습니다.셋째, 생태학적 또는 성적 격리와 혼합 불임과 같은 메커니즘은 초기 과정의 결과를 수정할 수 있습니다.[60]

포드의 생태유전학, 1940

E. B. Ford다형성을 수년간 주홍호랑이 나방에서 연구했습니다.

E. B. Ford는 자연의 선택을 실험하고 싶었던 실험적인 자연주의자였고, 사실상 생태유전학 분야를 발명했습니다.[61]나비와 나방의 야생 개체수에서 자연 선택에 대한 그의 연구는 R. A.에 의해 만들어진 예측을 보여준 최초의 것이었습니다.피셔가 옳았습니다.1940년, 그는 최초로 유전적 다형성을 기술하고 정의했으며, 질병에 대한 보호를 제공함으로써 인간의 혈액 집단 다형성이 인구 내에서 유지될 수 있다는 것을 예측했습니다.[61][62]1949년 그의 저서 멘델주의[63] 진화는 도브잔스키가 그의 유명한 교과서 유전학과 종의 기원 3판의 강조점을 표류에서 선택으로 바꾸도록 설득하는 데 도움을 주었습니다.[64]

Schmalhausen의 안정화 선정,

이반 슈말하우젠(Ivan Schmalhausen)은 선택의 안정화 이론을 발전시켰는데, 선택이 어떤 가치에서 특성을 보존할 수 있다는 이론을 1941년에 러시아어로 "선택의 안정화와 진화의 요인들 중 그것의 위치"라는 논문을 발표했습니다. 1945년 선택[65] 안정화 이론.그는 J. M. 볼드윈의 1902년 개념으로부터 환경에 의해 유도된 변화가 궁극적으로 유전적 변화(행동에 대한 볼드윈 효과 포함)로 대체될 것이라는 이론을 발전시켰고, 그 이론이 다윈적 결론에 시사하는 바를 따라 리센코주의와 갈등을 일으키게 했습니다.Schmalhausen은 선택을 안정화하는 것이 표준에서 대부분의 변형을 제거하고 대부분의 돌연변이가 해롭다는 것을 관찰했습니다.[66][67][68]도브잔스키는 이 작품을 "현대의 진화관에서 중요한 누락된 연결고리"라고 불렀습니다.[69]

헉슬리의 대중화된 종합, 1942.

줄리안 헉슬리는 1942년 저서 진화론에서 진지하지만 대중화된 이론의 버전을 제시했습니다. 현대적 합성.

1942년, 줄리언 헉슬리의 진지하지만 대중화된[70][71] 진화: 현대 합성[2] 합성에 대한 이름을 도입했고 진화 과정에 대한 "합성적 관점"을 촉진하기 위해 의도적으로 시작했습니다.그는 유전학, 발달생리학, 생태학, 체계학, 고생물학, 세포학, 생물학의 수학적 분석과 같은 많은 과학들의 광범위한 종합을 상상했고, 진화는 그들의 유전적 물질이 어떻게 조직되었는지 그리고 번식을 위한 그들의 전략에 따라 다른 생물군에서 다르게 진행될 것이라고 가정했습니다.진보적이지만 다양한 진화적 경향으로 이어집니다.[71]그의 비전은 "진화적 휴머니즘"[72]으로 윤리 체계와 세계의 "인간"을 위한 의미 있는 장소이며, 그 정상에서 인류로 이어지는 진보를 보여줄 통합된 진화 이론에 근거를 두고 있습니다.자연 선택은 그가 보기에 "관찰과 실험에 의해 검증될 수 있는 자연의 사실"이었고, 1920년대와 1930년대의 "합성의 시기"는 물리학과 경쟁하고 다윈주의의 부활을 가능하게 하는 "[72]보다 통일된 과학"을 형성했습니다.[72]

하지만, 이 책은 겉으로 보기에 연구서적이 아니었습니다.과학 철학자 마이클 루스의 관점에서 그리고 헉슬리 자신의 의견에서 헉슬리는 "전문가라기 보다는 일반론자, 아이디어의 합성자"였습니다.[70]루세는 헉슬리가 피셔와 인구 유전학자들이 세운 수학적 틀에 경험적 증거를 추가하는 것처럼 썼지만, 그렇지 않았다고 합니다.헉슬리는 수학을 피했는데, 예를 들어 피셔의 자연 선택의 기본 정리에 대해서도 언급하지 않았습니다.대신, 헉슬리는 자연 선택이 강력하고 멘델 유전자에 작용한다는 것을 증명하기 위해 많은 예를 사용했습니다.그 책은 섬 생물 지리학, 종파, 경쟁과 같은 주제들을 효과적으로 보여주면서, 독자들에게 진화의 현실을 설득하는 목표를 성공적으로 이끌었습니다.헉슬리는 또한 화석 기록에 나타나는 장기적인 직교 유전학적 경향(진화의 예측 가능한 방향)은 (부품들이 상호 연결되어 있기 때문에) 알로메트릭 성장으로 쉽게 설명된다는 것을 보여주었습니다.그럼에도 불구하고, 헉슬리는 손을 뗄 수 없는 직교성을 거부하지 않고 평생 동안 호모 사피엔스를 종착점으로 삼아 진보에 대한 신념을 유지했습니다. 그리고 1912년 이후 그는 생명주의 철학자 앙리 베르그송의 영향을 받았지만, 공식 석상에서는 진화에 대해 무신론적인 입장을 유지했습니다.[70]진화론과 진화론적 휴머니즘의 진보에 대한 헉슬리의 신념은 돕잔스키, 메이어, 심슨, 스테빈스에 의해 다양한 형태로 공유되었으며, 이들은 모두 "인류의 미래"에 대해 썼습니다.헉슬리와 도브잔스키는 고생물학자 사제 피에르 테일하르트샤르댕을 존경했고, 헉슬리는 1955년 테일하르트의 직교성에 관한 책 인간의 현상에 대한 소개를 썼습니다.이 비전은 진화를 생물학의 중심적이고 지도적인 원리로 볼 것을 요구했습니다.[72]

메이어의 동종요법사양, 1942

에른스트 마이어(Ernst Mayr)는 새로운 종이 형성되기 위해 충분한 생식 격리를 제공하기 위해 지리적 격리가 필요하다고 주장했습니다.

에른스트 마이어가 1942년에 발표한 체계학과 종기원이 종합에 기여한 핵심적인 업적입니다.[73]그것은 종분화를 포함한 진화 과정에서 인구의 변화를 설명하고 중요성을 주장했습니다.그는 특히 다형종, 지리적 변이, 지리적 및 기타 수단에 의한 고립의 영향을 분석했습니다.[74]Mayr는 지리적으로 고립된 하위 집단이 분리되어 생식 격리가 일어나는 동종 분류의 중요성을 강조했습니다.그는 지리적 고립이 내재적(생식적) 고립 메커니즘을 구축하기 위한 전제조건이라고 믿으며 동정론적 종언의 현실에 회의적이었습니다.메이어는 또한 생물학적 종 개념을 도입했는데, 생물학적 종 개념은 한 종을 다른 모든 개체군들로부터 생식적으로 분리된 교배종 또는 잠재적인 교배종 집단으로 정의했습니다.[41][43][75][76]1930년 독일을 떠나 미국으로 떠나기 전, 마이어는 독일 생물학자 베른하르트 렌쉬의 연구에 영향을 받았습니다. 베른하르트 렌쉬는 1920년대에 다형종의 지리적 분포를 분석하고, 특히 개체군 간의 차이가 기후의 차이와 같은 요인들과 어떻게 상관관계가 있는지에 주목했습니다.[77][78][79]

조지 게이로드 심슨(George Gaylord Simpson)은 말과 같은 진화가 "직선"에서 일어난다는 순진한 견해에 반대하는 주장을 주장했습니다.그는 어떤 선택된 선도 복잡한 가지 트리에서 하나의 경로이며, 자연 선택부과된 방향이 없다는 것에 주목했습니다.

심슨의 고생물학, 1944

조지 게이로드 심슨(George Gaylord Simpson)은 1944년 저서 템포와 모드 인 에볼루션(Tempo and Mode in Evolution)에서 현대 합성이 고생물학과 양립할 수 있음을 보여준 책임이 있습니다.심슨의 연구는 매우 많은 고생물학자들이 자연 선택이 진화의 주요 메커니즘이라는 생각에 어떤 경우에는 강력하게 동의하지 않았기 때문에 결정적이었습니다.그것은 초기 고생물학자들이 신 라마르크주의와 직교화에 대한 지지로 사용했던 선형 진행(예를 들어 말의 진화)의 추세가 신중한 검토 하에서 유지되지 않았음을 보여주었습니다.대신 화석 기록은 현대 합성에 의해 예측된 불규칙적이고 분기적이며 비방향적인 패턴과 일치했습니다.[41][43]

진화연구학회, 1946

제2차 세계 대전 동안 메이어는 1943년에 형성된 유전학, 고생물학, 계통학의 공통 문제 위원회의 일련의 회보를 편집하여 진화의 학제 간 문제에 대한 "합성 공격"에 대한 논의를 보고했습니다.1946년, 그 위원회는 Mayr, Dobzhansky, Sewall Wright가 최초의 서명자들로서 진화 연구를 위한 협회가 되었습니다.메이어는 에볼루션이라는 잡지의 편집자가 되었습니다.메이르와 도브잔스키의 관점에서 과학의 역사가 베티 스모코비티스, 다윈주의가 다시 태어나 진화생물학이 합법화되고 유전학과 진화가 새롭게 통합된 과학으로 종합되었다고 제시합니다.마크로뮤테이션에 의한 스펙화의 가능성을 주장함으로써 메이어와 도브잔스키를 짜증나게 했던 리차드 골드슈미트와 같은 "이단주의자"를 제외하고는 모든 것이 새로운 틀에 들어맞았습니다.결과는 "쓴 논란"이었습니다.[52]

다배체를 통한 종분화: 이배체 세포는 감수분열 동안 분리에 실패할 수 있고, 이배체는 모종과 교배할 수 없는 비옥한 사배체 지괴를 생산하기 위해 자가 수정됩니다.

스테빈스 식물학, 1950

식물학자 G. 레드야드 스테빈스는 합성을 식물학 전반으로 확장했습니다.그는 그의 1950년 저서 식물의 변이와 진화에서 교배다배체의 종분에 대한 중요한 효과를 묘사했습니다.이러한 진화는 때때로 빠르게 진행되도록 허용되었으며, 특히 다배체는 즉각적으로 새로운 종을 효과적으로 만들어낼 수 있음이 분명합니다.[41][80]

설립자별 정의

현대 합성은 표에 나와 있는 것처럼 다양한 기초 가설의 수가 다른 다양한 창시자들에 의해 다르게 정의되었습니다.

그것의 창시자들에 의한 현대적 합성의 정의, 그들이 번호를 매긴 것.
요소 1959년 5월 스테빈스, 1966 도브잔스키
돌연변이 (1) 돌연변이와 같은 새로운 유전자형을 생성하는 모든 사건에서 무작위성 (1) 변동성의 근원이지 방향성[82] 근원은 아닌 것. (1) 유전자 원료를[83] 생산합니다.
재조합 (1) 재조합, 수정[81] 무작위성 (2) 변동성의 근원이지 방향성[82] 근원은 아닌 것.
염색체조직 (3) 유전적 연결에 영향을 미치며, 유전자[82] 풀의 다양성을 배열합니다.
자연선택 (2) 물리적 및 생물학적 환경에[81] 대한 적응에서 볼 수 있듯이 방향성을 부여하는 인자일 뿐입니다.[81][84] (4) 유전자 풀[82] 변경 사항을 안내합니다. (2) 유전자 원료로부터[83] 진화적 변화를 만들어냅니다.
생식격리 (5) 선택이 모집단을[82] 유도할 수 있는 한계 방향 (3) 성적 유기체에서[83] 발산을 되돌릴 수 없게 만듭니다.

합성후

합성 후, 진화 생물학은 W. D. 해밀턴,[85] 조지 C.를 포함한 작업자들의 주요 기여로 계속 발전했습니다.윌리엄스,[86] E.O. 윌슨,[87] 에드워드 B.루이스와[88] 다른 사람들.

해밀턴의 포괄적 건강, 1964

1964년, W. D. 해밀턴은 "사회적 행동의 유전적 진화"에 관한 두 편의 논문을 발표했습니다.이들은 포괄적 적합성을 개인이 자신의 행동을 통해 양육, 구조 또는 지원하는 자손의 수로 정의했습니다.이것은 개인이 직접적으로 낳는 자손의 수인 개인적 생식 적합성과 대조되었습니다.해밀턴과 존 메이너드 스미스와 같은 다른 사람들은 유전자의 성공이 유전자를 얻거나 친족 선택 이론인 유전자를 공유한 관련된 사람들이 얻는 것을 간접적으로 장려함으로써 그 자신의 복사본의 수를 최대화하는 것이라고 주장했습니다.[85][89]

1966년 윌리엄스의 유전자 중심 진화

1966년 조지 C. WilliamsAdaptation and Natural Selection을 출판했고, Hamilton의 개념을 따르는 유전자 중심의 진화관의 개요를 설명했고, 진화의 진보에 대한 생각을 반박했고, 당시 널리 퍼져 있던 집단 선택 이론을 공격했습니다.Williams는 자연선택이 대립유전자의 빈도를 변화시킴으로써 효과가 있으며, 집단 수준에서 효과가 있을 수 없다고 주장했습니다.[90][86]유전자 중심의 진화는 리차드 도킨스(Richard Dawkins)에 의해 1976년 저서 이기적 유전자(The Siscious Gene)[91][92]에서 대중화되었고 그의 더 기술적인 글에서 발전되었습니다.

윌슨의 사회생물학, 1975

개미 사회는 크기와 기능이 매우 다른 정교한 카스트 구조를 진화시켜 왔습니다.

1975년 E. O. 윌슨은 논란의[93] 여지가 있는 책 사회생물학을 출간했습니다. 그가 동물 사회에 대한 연구를 진화론적 흐름 속으로 끌어들이려고 시도하면서 현대적인 종합을[87] 암시하는 부제인 The New Synthesis.윌슨이 다윈, 피셔, 도킨스와 다른 사람들을 따라다니긴 했지만, 이것은 근본적으로 새로운 것처럼 보였습니다.[87]게르하르트 렌스키와 같은 비평가들은 그가 헉슬리, 심슨, 도브잔스키의 접근법을 따르고 있다고 언급했는데, 렌스키는 인간 사회에 관한 한 불필요하게 환원적이라고 여겼습니다.[94]2000년에 이르러, 사회생물학의 제안된 학문은 진화심리학의 비교적 잘 받아들여지는 학문으로 바뀌었습니다.[87]

루이스의 호메오틱 유전자는 1978년에

진화 발달 생물학은 진화 생물학과 발달 생물학의 종합체를 형성하여 곤충척추동물과 같은 다른 동물들의 발생 사이깊은 상동성을 발견했습니다.

1977년, 재조합 DNA 기술은 생물학자들이 발달의 유전적 조절을 탐구하는 것을 가능하게 했습니다.1978년 에드워드 B 부터 진화 발달 생물학의 성장. 루이스호메오틱 유전자를 발견했고, 많은 소위 툴킷 유전자들이 발달을 조절하는 작용을 하며, 다른 유전자들의 발현에 영향을 미친다는 것을 보여주었습니다.그것은 또한 조절 유전자 중 일부가 매우 오래된 것이어서 곤충과 포유류처럼 다른 동물들이 조절 메커니즘을 공유한다는 것을 밝혀냈습니다; 예를 들어, Pax6 유전자는 쥐의 과 초파리의 눈을 형성하는 것에 관련되어 있습니다.이러한 깊은 상동성은 진화에 대한 강력한 증거를 제공했고 진화가 걸어온 길을 나타냅니다.[88]

나중에 합성

1982년, 일련의 진화 생물학 책에[f] 대한 역사적인 기록은 진화가 생물학의 중심적인 조직 원리라는 것을 자격 없이 진술할 수 있습니다.스모코비티스는 이에 대해 "합성의 설계자들이 1982년까지 구축하기 위해 노력한 것은 사실의 문제가 되었다"고 언급하고, 각주에서 "진화의 중심성은 따라서 암묵적인 지식으로 간주되었으며, 이는 전문가들이 받은 지혜의 일부"라고 덧붙였습니다.[95]

그러나 20세기 후반에 이르러 현대 합성은 그 시대를 보여주고 있었고, 결함을 수정하고 공백을 메우기 위한 새로운 합성들이 다른 방향에서 제안되었습니다.이것들은 사회의 연구,[87] 발달 생물학,[50] 후성유전학,[96] 분자생물학, 미생물학, 유전체학,[3] 공생, 수평적 유전자 전달과 같은 다양한 분야를 포함합니다.[97]생리학자 데니스 노블(Denis Noble)은 20세기 초의 현대적 합성의 의미에서 신다윈주의를 "적어도 진화론으로서 불완전하다"[97]고 주장하며, 이후의 생물학적 연구에 의해 위조된 것이라고 주장합니다.[97]

마이클 로즈(Michael Rose)와 토드 오클리(Todd Oakley)는 과거에 분열되어 발칸화된 진화생물학이 유전체학에 의해 결합되었다고 지적합니다.그들의 견해에 따르면 게놈은 항상 잘 조직된 유전자 집합이라는 현대적인 합성으로부터 최소한 5가지의 공통적인 가정을 버렸습니다; 각각의 유전자는 단일한 기능을 가지고 있다는 것; 생물학적으로 그들의 생태적 틈새에 잘 적응한다는 것; 생물 종들은 진화의 지속적인 단위이며 유기체에서 또는 유기체에 이르기까지 모든 수준에 이르기까지.종내의 간, 세포 그리고 분자는 그것의 특징입니다; 그리고 모든 유기체와 세포의 설계가 효율적입니다.그들은 "새로운 생물학"이 유전체학, 생물정보학, 진화유전학을 "포스트모던 합성"을 위한 범용 툴킷에 통합한다고 주장합니다.[54]

Pigliucci의 확장된 진화적 합성, 2007

현대 합성 후 반세기 이상 지난 2007년, 마시모 피글리우치는 20세기 중반에 포함되지 않았거나 존재하지 않았던 생물학적 측면을 통합하기 위해 확장된 진화적 합성을 요구했습니다.[98][99]다양한 요소들의 상대적인 중요성을 재검토하고, 현대 합성에서 만들어진 가정에 도전하며, 다단계 선택, 형질전환 후성 유전, 틈새 구축진화 가능성과 같은 새로운 요소를[99][100] 추가합니다.[101][96][102]

쿠닌의 '포스트모던' 진화론적 종합, 2009

20세기 현대 합성에는 맞지 않는, 원핵생물들 사이의 수평적인 유전자 이동과 진핵생물들을 만들어낸 염류성 내공생 사건들을 보여주는 21세기 생명의 나무.

진화생물학자 유진 쿠닌다윈의 200주년, 종의 기원 150주년, 라마르크의 "초기 진화론적 합성" 200주년인 2009년에 "[20세기 초] 현대 합성의 건물은 수리할 수 없을 정도로 부서졌다"고 말했습니다.[3][3]21세기의 새로운 합성이 살짝 보일 수도 있습니다.그는 진화 생물학에서 분자, 미생물학, 게놈의 세 가지 혁명이 일어났다고 주장했습니다.분자 혁명은 대부분의 돌연변이가 중립적이고 양의 형태보다 음의 선택이 더 자주 일어난다는 중성 이론과 현재의 모든 생명이 하나의 공통 조상으로부터 진화했다는 것을 포함했습니다.미생물학에서 합성은 생명의 나무를 형성하기 위해 리보솜 RNA를 사용하여 원핵생물을 덮도록 확장되었습니다.마지막으로, 유전체학은 분자적 합성과 미생물학적 합성을 한데 모았습니다 - 특히, 박테리아 간의 수평적 유전자 전달은 원핵생물이 자유롭게 유전자를 공유할 수 있다는 것을 보여줍니다.이러한 점들 중 많은 부분은 이미 울리히 쿠츠헤라와 칼 J. 니클라스와 같은 다른 연구자들에 의해 만들어진 것입니다.[103]

대체 합성을 위해

21세기가[103] 되기 전까지 진화 생물학과 결합되지 않은 발달 생물학과 같은 다른 주제(역색)와 함께 현대 합성에 대한 입력

생물학자들은 생물학의 역사와 철학의 학자들과 함께 대체 합성의 필요성과 가능성에 대해 계속 논의해 왔습니다.예를 들어 2017년 필립 휴네만과 데니스 M.Walsh는 그들의 책 "현대 합성에 도전하다"에서 많은 이론가들이 발생학적 발달 이론, 형태학, 생태학의 학문이 생략되었다고 지적했습니다.그들은 모든 그러한 주장들이 "진화, 적응, 그리고 다양성과 관련된 모든 생물학적 분야를 하나의 이론적 틀에서" 통합한 것으로 현대의 합성을 대체하려는 지속적인 열망에 해당한다고 언급했습니다.[104]그들은 또한 현대 종합이 상속을 바라보는 방식에 두 그룹의 도전이 있다는 것을 관찰했습니다.첫 번째는 후생유전, 표현형 가소성, 볼드윈 효과, 모성 효과와 같은 다른 방식들이 새로운 특징들이 생겨나고 전해지고 유전자들이 나중에 새로운 적응을 따라잡도록 허용한다는 것입니다.두 번째는 그러한 모든 메커니즘이 상속 체계의 일부가 아니라 발달 체계의 일부라는 것입니다. 근본적인 단위는 별개의 이기적으로 경쟁하는 유전자가 아니라 진화를 이끌기 위해 유전자와 세포에서부터 유기체와 문화에 이르기까지 모든 수준에서 작동하는 협력 체계입니다.[105]분자생물학자 숀 B. 캐롤은 헉슬리가 진화 발달 생물학에 접근할 수 있었다면 배아학은 그의 현대 합성의 초석이 되었을 것이고, 그래서 에보데보는 오늘날 더 완전하고 확장된 진화 합성의 핵심 요소입니다."[106]라고 언급했습니다.

역사학

역사가 베티 스모코비티스(Betty Smocovitis)는 1996년 저서 "생물학 통합"에서 현대 합성에 대한 상반된 설명을 돌아보며 다음과 같이 언급합니다. 역사학자들과 생물학 철학자들 모두 과학적 의미를 파악하려고 시도했지만 "움직이는 목표"를 발견한 진화적 종합과 진화 생물학은 역사적 사건이라는 데 동의했습니다.[107][107]그녀의 말로는

"1980년대 후반까지 진화론적 합성의 악명이 인정되었습니다...'합성'이 너무 악명이 높아져서, 수많은 비평가들과 평론가들이 남긴 해석적 혼란을 어디서부터 정리해야 할지는 말할 것도 없고, 진지한 역사적 마인드를 가진 분석가들은 이 주제를 건드리지 않을 것입니다."[108]

참고 항목

메모들

  1. ^ 신합성, 현대진화합성, 진화합성, 신다위니안합성 등으로도 다양하게 알려져 있습니다.이 대체 용어들은 나중의 합성을 포함할 수 있기 때문에 모호합니다. 그래서 이 글은 줄리안 헉슬리의 1942년 "현대 합성"[2]을 사용합니다.
  2. ^ 그러나 피터 고티에는 바이스만의 실험이 부상이 세균막에 영향을 미치지 않는다는 것을 보여주었을 뿐이라고 주장했습니다.그것은 라마르크어의 사용과 사용하지 않는 효과를 시험하지 않았습니다.[14]
  3. ^ Morgan의 초파리 연구는 Mendelian 유전학과 염색체 유전 이론 사이의 관계를 확립하는 데 도움이 되었고, 유전 물질은 세포 핵 안에 있는 이 신체들에 포함되었습니다.[34]
  4. ^ 피셔는 또한 그의 책에서 성적 선택을 분석했지만, 그의 연구는 대부분 무시되었고, 다윈의 사례는 오해를 받았기 때문에 현대 합성의 실질적인 부분을 형성하지 못했습니다.[42]
  5. ^ 비록 C. H. 와딩턴은 1953년 논문 "후성유전학과 진화"[52]에서 배아학을 합성에 추가할 것을 요구했습니다.
  6. ^ '도브잔스키의 유전학과 종의 기원'을 재발행합니다

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