다윈 진화론의 대안

Alternatives to Darwinian evolution
계단으로서의 중세의 위대한 사슬[1]진보의 가능성을 암시합니다.라몬 마음오르내림 사다리, 1305

다윈 진화의 대안은 생물학을 연구하는 학자들에 의해 진화의 징후와 다른 생물들의 연관성을 설명하기 위해 제안되어 왔다.문제의 대안들은 시간의 경과에 따른 진화적 변화가 생명의 다양성의 기원이라는 것, 그리고 오늘날 살아있는 유기체들이 먼 과거로부터 공통의 조상을 공유한다는 것을 부정하지 않습니다; 오히려, 그들은 시간에 걸친 진화적 변화의 대안 메커니즘을 제안하고, 작용한 돌연변이에 대해 논합니다.진화적 변화의 가장 중요한 원동력으로서의 자연 도태

이것은 어떤 형태의 창조론에서와 같이 어떤 종류의 대규모 진화가 일어났다는 것을 부정하는 특정한 다른 종류의 주장들과 구별됩니다. 창조론은 진화 변화의 대체 메커니즘을 제안하지 않고 대신 진화적 변화가 일어났다는 것을 부정합니다.창조론의 모든 형태가 진화적 변화가 일어난다는 것을 부인하는 것은 아니다; 특히 생물학자인 아사 그레이와 같은 유신론적 진화의 지지자들은 진화적 변화가 일어나며 이 과정이 의미 있는 의미에서 신에 의해 영향을 받았다는 전제조건과 함께 지구상의 생명 역사에 책임이 있다고 주장한다.

진화적 변화의 사실은 받아들여졌지만 찰스 다윈이 제안메커니즘인 자연 도태가 거부된 곳에서는 라마르크주의, 파국론, 직교론, 활력론, 구조론, 돌연변이론 등의 진화에 대한 설명이 이루어졌다.다른 요소들이 사람들로 하여금 비다위니식 진화 메커니즘을 제안하도록 동기를 부여했다.죽음과 경쟁에 중점을 둔 자연 도태는 일부 자연주의자들에게는 매력적이지 않았는데, 왜냐하면 그들은 그것이 부도덕하다고 느꼈기 때문이다. 삶의 발달에 있어서 원격학이나 프로그레스 개념을 위한 여지를 거의 남기지 않았다.진화를 받아들이게 됐지만 자연 도태를 싫어했던 일부 사람들은 종교적 이의를 제기했다.다른 사람들은 진화가 본질적으로 진보적인 과정이라고 느꼈고 자연 선택만으로는 설명이 불충분하다고 생각했다.그러나 다른 사람들은 생명의 발달을 포함한 자연이 자연 선택이 설명할 수 없는 질서 있는 패턴을 따른다고 느꼈다.

20세기가 시작될 무렵, 진화는 생물학자들에게 일반적으로 받아들여졌지만, 자연 도태[2]쇠퇴했다.많은 대안 이론들이 제시되었지만, 생물학자들은 진화를 위한 메커니즘을 제공하지 않는 직교, 활력론, 라마르크주의와 같은 이론들을 재빨리 무시했다.돌연변이론은 메커니즘을 제시했지만 일반적으로 받아들여지지 않았다.현대적 합성은 나중에 다윈의 진화에 대한 모든 대안을 쓸어버린다고 주장했지만, 일부는 그들을 위한 분자 메커니즘이 발견되면서 되살아났다.

변하지 않는 형태

아리스토텔레스는 신성한 창조나 진화를 받아들이지 않았고, 대신 그의 생물학에서 각각종들이상적[3][4]영원한 형태로 번식하며 불변하다고 주장했다.아리스토텔레스의 자연 속 고정된 계층의 동물성 세대 - 스칼라 내추럴래 ("자연의 사다리")에서의 제안은 [5][6][7]생물들의 연속성에 대한 초기 설명을 제공했습니다.아리스토텔레스는 동물들이 텔레폴로지적이고 다른 동물들의 그것과 동질적인 부분들을 가지고 있다고 보았지만, 그는 이러한 생각들을 진화적 [8]진보의 개념으로 연결시키지 않았다.

중세 시대에, 스콜라즘은 아리스토텔레스의 관점을 위대한 [1]존재 사슬의 개념으로 발전시켰다.사다리의 이미지는 본질적으로 등반의 가능성을 시사하지만, 고대 그리스인과 라몬[1] 과 같은 중세의 학문은 각각의 종이 [9][8]창조된 순간부터 고정된 상태로 남아있다고 주장했다.

그러나 1818년까지, 에티엔 조프로이 생힐레르는 그의 철학 아나토미케에서 체인이 "진행적 연속"이라고 주장했는데, 연체동물과 같은 동물들은 충분한 시간이 주어지면 "부분을 더하면, 첫 번째 형성의 단순함에서 저울의 선두에 있는 생물들의 복잡함까지 상승할 수 있다"고 말했다.따라서, Geoffroy와 이후의 생물학자들은 그러한 진화적 [10]변화에 대한 설명을 찾았다.

Georges Cuvier1812 Recherches sur les Ossements Fossiles는 부분들의 상관관계에 대한 그의 이론을 제시했는데, 그것은 유기체가 전체 시스템이었기 때문에, 유기체의 모든 부분이 상호 대응하여 전체의 기능에 기여했다는 것이다.그래서, 동물학자는 종종 하나의 뼈에서 그 동물이 어떤 계급에 속하는지 알 수 있었다.그리고 만약 동물이 고기를 자르는 데 적합한 이빨을 가지고 있다면, 동물학자는 동물의 감각 기관이 포식자의 감각 기관이고 그 내장이 육식 동물의 감각 기관이라는 사실조차 보지 않고도 확신할 수 있었다.한 종은 축소할 수 없는 기능적 복잡성을 가지고 있었고, "다른 종들도 변하지 않고서는 그 어떤 부분도 변할 수 없다."[11]진화론자들은 한 번에 한 부분이 변하고, 한 부분이 다른 부분을 따르기를 기대했다.쿠비에가 보기에, 진화는 불가능했다. 어떤 변화라도 섬세한 [11]시스템 전체의 균형을 깨뜨릴 것이기 때문이다.

루이 아가시즈의 1856년 "분류론 에세이"는 독일 철학적 이상주의를 예시했다.이것은 각 종이 그 자체로 복잡하고, 다른 생물들과 복잡한 관계를 가지고 있으며, 숲 속의 소나무처럼 그 환경에 정확히 들어맞아, 그리고 그 원들 밖에서는 살아남을 수 없다는 것을 보여주었다.그러한 이상적인 형태로부터의 주장은 실제적인 대안적 메커니즘을 제시하지 않고 진화에 반대했다.리처드 오웬은 [12]영국에서도 비슷한 견해를 가지고 있었다.

아이러니하게[13]다윈이 채택한 적자생존의 저자인 라마르크의 사회철학자이자 진화론자인 허버트 스펜서는 자연도태에 반대하기 위해 쿠비에르의 주장과 같은 주장을 사용했다.1893년, 그는 신체의 어떤 구조든 변화시키려면 다른 모든 부분들이 새로운 배치에 적합하도록 적응해야 한다고 말했다.이것으로부터, 그는 만약 각각의 변화가 랜덤한 변화에 의존한다면, 모든 변화가 적절한 순간에 나타날 수 있을 것 같지 않다고 주장했다; 반면 라마르크의 세계에서는, 모든 부분들이 사용 및 사용 [14]안 함의 변화된 패턴을 통해 자연스럽게 적응할 것이다.

변경에 대한 대체 설명

어디에 점진적 변화의 사실을 생물학자들이지만 자연 선택을 거부당했다, 포함하여 다위니즘의 용불용설, 정향 진화, 구조 주의, 격변설, 활력론과 유신론적인 evolution[를]과 같은 대안적인 과학적인 설명, 꼭 그렇지만은 않아 separatel 즐거웠다 19세기 후반 일식에 한정되지 않았다.y.(젊거나 오래된 지구 창조론이나 지적 설계와 같은 순수한 종교적 관점은 여기에서는 고려되지 않습니다.)다른 요소들이 사람들로 하여금 비다윈 진화 메커니즘을 제안하도록 동기를 부여했다.죽음과 경쟁에 중점을 둔 자연 도태는 일부 자연주의자들에게는 매력적이지 않았다. 왜냐하면 그들은 그것이 부도덕하다고 느꼈기 때문이다. 이것은 생명 [15][16]발달에 있어서 텔레솔로지나 진보의 개념을 위한 여지를 거의 남기지 않았다.진화론을 받아들이게 되었지만 자연 도태를 싫어했던 세인트 조지 잭슨 미바트찰스 라엘같은 과학자들과 철학자들 중 일부는 종교적 [17]반대 의견을 제기했다.생물학자이자 철학자 허버트 스펜서, 식물학자 조지 헨슬로우, 그리고 작가 사무엘 버틀러와 같은 다른 사람들은 진화가 본질적으로 자연 선택만으로는 설명하기에 충분하지 않은 진보적인 과정이라고 느꼈다.그러나 미국의 고생물학자 에드워드 드링커 코프와 알페우스 하얏트를 포함한 다른 사람들은 이상주의적 관점을 가지고 있었고, 생명의 발달을 포함한 자연은 자연 선택이 [18]설명할 수 없는 질서 있는 패턴을 따른다고 느꼈다.

켈빈 경과 같은 물리학자들이 당시 지구와 태양의 나이(1천만-1억 년)를 추정했을 때 자연선택이 너무 느릴 것이라고 느꼈고, 어떤 사람들은 자연선택이 효과가 없다고 느꼈는데, 그 당시 유전의 모델은 유전적인 특징의 혼합을 포함하고 있었기 때문이다.d 발행 [18][19]직후 작성된 오리진의 리뷰에서 엔지니어 Fleeming Jenkin이 작성했다.19세기 말의 또 다른 요인은 생물학자들로 구성된 새로운 파벌의 출현으로, 휴고 드 브리스와 토마스 헌트 모건과 같은 유전학자들이 생물학을 실험적인 실험실 과학으로 재탄생하기를 원했습니다.그들은 다윈과 알프레드 러셀 월리스와 같은 자연주의자들의 작업을, 변화, 적응, 그리고 생물 지리학의 현장 관찰에 의존하는, 지나치게 일화적인 것으로 믿지 않았다.대신 그들은 실험실에서 통제된 실험으로 조사할 수 있는 생리학이나 유전학과 같은 주제에 초점을 맞췄고 자연 선택과 [20]환경에 대한 적응과 같이 접근하기 어려운 현상을 무시했다.

이론. 날짜. 주목할 만한
제안자
종.
바꿀 수 있을까?
메커니즘
변화가 있는
메커니즘
물리적인가?
멸종
가능합니까?
메모들
스칼라나추라[6] c. 기원전 350년 아리스토텔레스 아니요. 없음. 없음 아니요. 아리스토텔레스가 [6]관찰한 바와 같이 그룹의 특성은 선형 척도에 맞지 않는다.텔레솔로지 및 호몰로지(homology)가 적응과 함께 진화하는 것으로 인식되지만 연결되지는 않는다.영적인 것은 아니다.
위대한 존재의 사슬[1] 1305 룰, 라몬
스콜라스틱스
아니요. 없음. 없음 아니요. 기독교 신학에 적합한 아리스토텔레스주의
활력론[21] 1759 카스파르 프리드리히 네. 태아의 생명력 아니요. 아니야? 고대 이집트 이후의 다양한 이론들, 종종 영적인 것들.1828년 요소의 유기 분자의 화학적 합성과 함께 생물학에서 제외됨
유신론적 진화 1871–6 회색, Asa
미바트, 세인트 조지 J.
네. 신은 유익한 돌연변이를 제공한다(회색 1876년), 또는 집합(정통학) 방향(Mivart 1871년) 아니요. 네. "[22]과학을 정의하게 된 방법론적 자연주의 테스트에 실패했다."1900년까지[23] 생물학자들에 의해 할인됨
직교형성[24] 1859 베어 네. "목적성이 있는 작성" 아니요. 네? 19세기와 20세기의 많은 변종들
직교형성[25]
초기 진화
1959 데일하르트 드 샤르댕 네. "진보적 경향" (전기, 활력가) 아니요. 네. 영적 이론, 누제네시스(마음의 부상), 오메가 포인트
라마르크주의[26] 1809 라마르크 네. 사용 및 사용 안 함, 획득한 특성 상속 그렇게 생각했지만, 아무것도 발견되지 않았다. 아니요. 직교 형성에 대한 그의 관점의 일부입니다.바이즈만 장벽이 생식선의 생식선에 영향을 미치는 체세포의 변화를 방지함에 따라 생물학에서 제외됨
파국주의[27] 1812 쿠비에 아니요. 화산활동, 홍수 등 자연재해로 인한 멸종 네, 종의 수를 줄이기 위해 네. 화석 기록에서 네발동물의 멸종과 동물 승계를 설명한다. 이러한 사건이 발생한 후 새로운 종에 의한 개체수의 재확보는 언급되었지만 설명되지 않았다.
구조주의[28] 1917 톰슨, 다르시 네. 자기 조직화, 물리력 네. 네? 많은 변종, 어떤 변종들은 활력주의의 영향을 받는다.
염분론[29][30]
또는 돌연변이론
1831 지프로이 생힐레르, 에티엔 네. 돌연변이 네. 네? 환경 압박에 따른 새로운 의 갑작스런 생산
중성 분자 진화 이론[31] 1968 기무라, 모토우 네. 유전적 표류 네. 네. 분자 수준에서만 높은 수준의 자연 선택과 일치합니다.관찰된 '분자 시계'는 표현형의 진화를 유발하지 않기 때문에 자연 선택과 비교할 수 없는 중립 표류를 지원합니다.
다윈 진화론[32]
1859 다윈, 찰스 네. 자연선택 네. 네. 1900년 유전학의 탄생까지 돌연변이와 유전메커니즘이 부족했다; 대신 다윈은 판게네시스와 후천적 특징의 어느 정도 상속을 제안했다.

활력론

루이 파스퇴르는 오직 생물만이 발효를 수행할 수 있다고 믿었다.1885년 알버트 에델펠트 그림

활력론은 살아있는 유기체가 [33]유체나 생명과 같은 비육체적인 것을 포함하고 있다는 점에서 다른 것들과 다르다고 주장한다.그 이론은 고대 [34][21]이집트로 거슬러 올라간다.초기 근대 이후, 생명론은 데카르트에 의해 시작된 생물학적 시스템에 대한 기계적인 설명과 대조를 이뤘다.19세기 화학자들은 유기 화합물을 형성하는 것이 활력소의 [33]영향을 필요로 한다는 주장을 반증하기 시작했다.1828년, Friedrich Wöhler요소가 전적으로 무기 화학 [35]물질로 만들어질 수 있다는 것을 보여주었다.루이 파스퇴르는 발효가 전체 유기체를 필요로 한다고 믿었고, 그는 이것이 생물에서만 발견되는 화학 반응을 수행했다고 추정했다.성게알을 대상으로 실험한 배아학자 한스 드리스치는 처음 두 개의 세포를 분리하면 두 개의 완전하지만 작은 파열이 발생한다는 것을 보여주었는데, 이는 세포 분열이 난자를 하위 기계로 분할하는 것이 아니라 새로운 유기체를 형성하기 위한 중요한 능력을 가진 더 많은 세포를 만들어냈다는 것을 보여주는 것으로 보인다.생명론은 살아있는 세포나 [33][36]유기체의 각각의 기능에 대한 보다 만족스러운 기계학적 설명이 입증되면서 사라졌습니다.1931년까지 생물학자들은 "거의 만장일치로 생명주의를 인정된 믿음으로 포기했다."[37]

유신론적 진화

미국의 식물학자 아사 그레이는 1876년 다윈설에 관한 [38]에세이와 리뷰에서 그의 관점으로 "신론적 진화"[b]라는 이름을 사용했다.그는 신이 진화를 이끌기 위해 유익한 돌연변이를 제공한다고 주장했다.세인트 조지 잭슨 미바트1871년 '종의 창세기'에서 예지력을 갖춘 신은 그것을 지배하는 (정통적인) 법칙을 규정함으로써 진화의 방향을 설정하고, 시간이 지남에 따라 종들이 경험하는 조건에 따라 진화하도록 내버려둔다고 주장했다.아르길 공작은 1867년 의 책 [23][39]법치주의에서 비슷한 견해를 밝혔다.역사학자 에드워드 라슨에 따르면, 이 이론은 19세기 후반의 생물학자들이 기대했던 [22]방법론적 자연주의 법칙을 깨면서 설명에 실패했다고 한다.따라서, 1900년경, 생물학자들은 더 이상 유신론적 진화를 유효한 이론으로 보지 않았다.라슨의 견해로는, 그때까지는 "과학자들 [23]사이에서는 끄덕일 가치조차 없었다."20세기에, 유신론적 진화는 Teilhard de Chardin의 [40]직교와 같은 다른 형태를 취할 수 있었다.

직교형성

헨리 페어필드 오스본은 1918년 타이타노테어의 뿔이 비적응적 정통성 경향을 보인다고 주장했다.

직교형성 또는 진보주의는 생명체가 선천적으로 변화하고, 특정한 방향으로 일직선적으로 발전하거나, 또는 단순히 어떤 확실한 진보를 하는 경향이 있다는 가설이다.테일하르트샤르댕과 같은 영적인 것과 테오도르 에이머와 같은 많은 다른 버전들이 제안되어 왔다.이 이론들은 종종 다른 추정 메커니즘과 직교 형성을 결합했다.예를 들어, 아이머는 라마르크의 진화를 믿었지만, 내부의 성장 법칙이 어떤 특성을 획득할지를 결정하고 장기적인 [41][42]진화의 방향을 이끌 것이라고 느꼈다.

직교생성은 헨리 페어필드 오스본과 같은 고생물학자들 사이에서 인기가 있었다.그들은 화석 기록이 단방향의 변화를 보여준다고 믿었지만, 직교 형성을 이끄는 메커니즘이 텔레폴로지(목표 지향적)라는 것을 반드시 받아들이지는 않았다.오스본은 그의 1918년 저서 '생명의 기원과 진화'에서 타이타노테어 뿔의 경향은 직교적이고 비적응적이며 유기체에 해로울 수 있다고 주장했다.예를 들어, 그들은 아일랜드 엘크의 큰 뿔이 그것의 [41][42]멸종을 야기시켰다고 추정했다.

직교 형성에 대한 지지는 화석 [18][19]기록의 통계적 분석에 의해 밝혀진 진화의 복잡한 분기 패턴을 설명할 수 없다는 것이 명백해진 1940년대 현대 합성 동안 떨어졌다.21세기의 연구는 돌연변이 편향적 적응의 메커니즘과 존재를 뒷받침했고, 이는 제한된 직교 형성이 현재 [43][44][45]가능한 것으로 보인다는 것을 의미한다.게다가, 배아 발달의 특정 측면에 관여하는 자기 조직화 과정은 종종 정형화된 형태학적 결과를 나타내며, 핵심 분자 구성 요소들이 자리를 [46]잡으면 진화가 선호하는 방향으로 진행될 것임을 암시합니다.

라마르크주의

밥티스트 라마르크의 1809년 진화론은 종의 변환으로, 더 큰 복잡성을 향한 진보적(정통론적) 추진력에 기초했습니다.라마르크는 또한 그 당시 공통적으로, 유기체가 살아 있는 동안 습득한 특성이 다음 세대에 의해 유전되어 환경에 적응할 수 있다는 믿음을 공유했다.이러한 특성은 신체 환부를 사용하거나 사용하지 않기 때문에 발생했다.라마르크 이론의 이 작은 요소는 훨씬 후에 라마르크주의[26]알려지게 되었다.다윈은 "종의 기원"에서 자연선택에 의해 통제된 바와 같이, 부품의 사용과 폐지의 증가의 영향을 포함했는데, 이것은 큰 땅먹이 새들이 운동을 통해 다리가 강해지고, 타조처럼 날지 못함으로써 날개가 약해지는 것과 같은 예를 들어, 타조처럼,[47] 그들은 전혀 날지 못할 때까지.19세기 후반, 신라마르크주의는 독일 생물학자 에른스트 해켈, 미국 고생물학자 에드워드 드링커 코프와 알페우스 하얏트, 그리고 미국 곤충학자 알페우스 팩커드에 의해 지지를 받았다.버틀러와 코프는 이것이 유기체가 효과적으로 그들 자신의 [48]진화를 이끌 수 있게 해준다고 믿었다.패커드는 그가 연구한 맹인 동굴 곤충의 시력 상실은 후천적 [48][49][50]특징의 유전과 불용에 의한 라마르크식 위축 과정을 통해 가장 잘 설명된다고 주장했다.한편, 영국의 식물학자 조지 헨슬로는 환경적 스트레스가 식물의 발달에 어떻게 영향을 미치는지 연구했고, 그는 그러한 환경적 요인에 의해 유발된 변화가 진화를 설명할 수 있다고 썼다; 그는 그러한 변화가 실제로 [51]유전될 수 있다는 것을 증명할 필요성을 보지 못했다.후천적 특성 유전에 대한 확실한 증거가 없다는 지적이 나왔다.대신 독일 생물학자 아우구스트 바이스만의 실험적인 연구는 유전의 생식질 이론을 낳았고, 바이스만은 후천적 특징의 유전이 불가능하다고 말했다. 왜냐하면 바이스만 장벽은 출생 후 신체에 일어난 모든 변화가 다음 [49][52]세대에 의해 유전되는 것을 막을 것이기 때문이다.

현대의 후생유전학에서 생물학자들은 표현형이 DNA 배열의 변화를 수반하지 않는 유전자의 발현에 대한 유전적인 변화에 의존한다는 것을 관찰한다.이러한 변화는 식물, 동물, 원핵생물에서 세대를 초월할 수 있다.이것은 전통적인 라마르크주의와 같지 않다.왜냐하면 변화는 무기한 지속되지 않고 배아줄과 유전자의 진화에 [53]영향을 주지 않기 때문이다.

조르주 쿠비에르는 화석 물고기와 함께 화석 기록을 설명하기 위해 재앙론을 제안했다.

파국주의

파국주의는 프랑스해부학자이자 고생물학자 조르주 큐비에가 1812년 그의 4중창에서 주장한 가설로, 화석 기록에서 보여지는 다양한 멸종과 동물 승계의 패턴은 화산 폭발과 같은 대규모 자연 재해에 의해 그리고 대부분의 자연 재해에 의해 야기되었다.유라시아의 최근 멸종, 바다에 의한 저지대 침수.이것은 순전히 자연 현상으로 설명되었다: 그는 노아의 [54]홍수에 대해 언급하지 않았고, 비록 그는 동시대의 라마르크와 제프로이 생힐레르와 같은 진화 이론을 [55][56]지지하지는 않았지만, 멸종 사건 후에 신의 창조를 인구 재확보의 메커니즘으로 언급한 적이 없다.큐비에르는 지층학 기록이 지구 생명체의 역사 동안 오랜 기간 동안 안정된 상태로 분리된, 그와 같은 재앙, 반복되는 자연 현상이 여러 번 있었음을 보여준다고 믿었다.이것은 그로 하여금 지구가 수백만 [57]년 전이라고 믿게 만들었다.

1980년 월터 알바레스와 루이스 알바레즈의 논문에서 제안된 바와 같이, 재앙론은 백악기 말기의 백악기-팔레오겐 멸종과 함께 현대 생물학에서 자리를 잡았다.그것은 백악기 말에 6천 6백만 10킬로미터(6.2 mi)의 소행성이 지구에 충돌했다고 주장했다.사건은 공룡을 포함한 모든 종의 약 70%를 멸종시켰으며 백악기-팔레오겐 [58]경계선을 남겼다.1990년 멕시코 [59]유카탄 반도의 칙술루브에서 180km(110mi)의 충돌 후보 크레이터가 확인되었습니다.

구조주의

1917년 저서 성장과 형태에 대하여에서, 다시 톰슨은 20°의 전단 매핑으로 한 물고기의 몸의 기하학적 변화를 묘사했습니다.그는 이러한 변화의 진화적 원인에 대해 논하지 않아 활력주의 [28]의혹을 제기했다.

생물학적 구조주의는 자연 도태에 대한 독점적인 다윈적 설명에 반대하며, 다른 메커니즘들도 진화를 이끌며, 때때로 이것들이 [28]선택을 완전히 대체한다는 것을 암시합니다.구조학자들은 신체 계획의 형성을 이끌었을지도 모르는 다른 메커니즘을 제안했다.다윈 이전에, 에티엔 조프로이 생힐레르는 동물들이 동질적인 부분을 공유하며, 만약 한 부분이 확대된다면,[60] 다른 부분은 보상에서 줄어들 것이라고 주장했다.다윈 이후, 다시 톰슨은 의 1917년 저서 성장[28]형태에 관한 고전에서 활력론을 암시하고 기하학적인 설명을 했다.아돌프 세일러허디킨소니아[61][62]같은 에디아카란 생물 화석의 "pneu" 구조물에 대한 기계적 팽창을 제안했다.귄터 P. 바그너[63][64]배아발달에 대한 구조적 제약인 발달편향을 주장했다.Stuart Kauffman[65]복잡한 구조가 유기체의 모든 부분의 동적 상호작용에서 전체적으로 그리고 자발적으로 나타난다는 자기 조직화선호했다.마이클 덴튼은 플라토닉 유니버설 또는 "타입"이 스스로 [66]조직되는 형태의 법칙을 주장했다.1979년 Stephen J. Gould와 Richard Lewontin은 주변 [63]구조의 적응의 부산물로 만들어진 특징인 생물학적 "스팬드렐"제안했다.게르트 뮐러와 스튜어트 뉴먼은 캄브리아기 폭발에서 현재의 대부분의 식물 화석 기록에 나타난 것은 부분적으로 물리적 [67][68]메커니즘에 의해 조직된 형태 발생 시스템의 소성 반응에 의해 야기된 "멘델 이전" 진화라고 주장했다.바그너에 의해 "진화생물학의 [63]변두리 운동"의 일부로 묘사된 브라이언 굿윈은 생물학적 복잡성이 자연 선택으로 감소될 수 있다는 것을 부인했고, 패턴 형성은 형태 발생학적 [69]장에 의해 주도된다고 주장했다.다윈의 생물학자들은 진화 역사를 통해 유전자가 유기체를 형성하는 데 관여했다는 깊은 호몰로지로부터 충분한 증거가 있다고 강조하면서 구조주의를 비판해왔다.그들은 세포막과 같은 일부 구조가 스스로 조립된다는 것을 인정하지만, 대규모 [70][71]진화를 추진하는 자기 조직의 능력에 의문을 제기한다.

염분론, 돌연변이론

Thérése Schwartze, 1918년, 염화에 의해 새로운 종을 생산한 것으로 보이는 식물인 저녁의 홍채꽃 그림을 그린 휴고 드 브리즈

염분론[72][73] 새로운 종이 큰 돌연변이의 결과로 생긴다고 주장했다.그것은 자연 도태에 의해 작용되는 작은 무작위 변동의 점진적인 과정이라는 다윈 개념의 훨씬 빠른 대안으로 여겨졌다.그것은 1900년 칼 코렌스와 함께 그레고르 멘델의 상속 법칙을 재발견하는 데 도움을 준 휴고 드 브리스, 유전학으로 전환한 영국의 동물학자 윌리엄 베이츠슨, 그리고 그의 경력 초기에 토마스 헌트 모건과 같은 초기 유전학자들에게 인기가 있었다.이 생각들은 돌연변이론, 즉 [29][30]진화의 돌연변이 이론으로 발전했다.이것은 1886년부터 드 브리에스가 저녁의 프림로즈, 오이노테라를 이용한 실험을 바탕으로 한 세대에 걸쳐 여러 돌연변이를 일으킬 수 있는 급격한 돌연변이의 시기를 거쳤으며, 어떤 경우에는 완전히 새로운 종들이 한 세대에 걸쳐 생겨났다고 주장했다.원초들은 형태와 색깔에서 두드러진 변화를 가지고 끊임없이 새로운 품종을 생산하는 것처럼 보였는데, 그들 중 일부는 새로운 종으로 보였다. 왜냐하면 새로운 세대의 식물들은 그들의 [74]부모와 교배될 수 없었기 때문이다.그러나 1918년 헤르만 요제프 뮬러는 드 브리스가 관찰한 새로운 변종들이 급격한 유전자 [75]변이가 아닌 다배체 교배체의 결과라는 것을 보여주었다.

처음에, 드 브리스와 모건은 돌연변이가 너무 커서 아종이나 심지어 즉시 종과 같은 새로운 형태를 만들어 낼 수 있다고 믿었다.모건은 1910년 흰 눈과 같은 특징을 위해 돌연변이를 분리한 초파리 실험을 통해 마음을 바꿨다.그는 돌연변이가 자연선택에 의해 도움을 받을 때에만 개체군을 통해 퍼지는 작은 멘델식 특성을 나타낸다는 것을 보았다.이것은 현대 합성의 싹과 진화적 [76]힘으로서의 돌연변이주의의 종말의 시작을 나타냅니다.

현대 생물학자들은 돌연변이와 선택이 모두 진화에 역할을 한다는 것을 인정한다; 주된 관점은 돌연변이가 변이의 형태로 선택을 위한 재료를 제공하지만, 모든 비랜덤적인 결과는 자연 [77]선택에 의해 야기된다는 것이다.대신, 돌연변이에 의한 보다 효율적인 유전자형의 생산은 진화의 기본이며, 진화는 종종 돌연변이에 [78]제한적이라고 네이 마사토시는 주장한다.내공생학 이론공생[79]의한 염분 진화의 드물지만 중요한 사건들을 암시한다.Carl Woese와 동료들은 박테리아, 고세균, 진핵균 영역 사이RNA 시그니처 연속체의 부재는 이러한 주요 혈통이 세포 조직의 [80]큰 염분을 통해 구체화되었음을 보여준다고 제안했다.다양한 척도의 염분은 확실히 [81][82]새로운 종의 식물, 유전자 복제, 측방향 유전자 [83]이동, 그리고 전이성 요소(점핑 유전자)[84]를 만들 수 있는 다배체를 포함한 메커니즘에 의해 가능하다는 것에 동의한다.

유전적 표류

많은 돌연변이는 중성적이거나 침묵하며 관련유전자단백질번역될 때 생성되는 아미노산 배열에 영향을 미치지 않고 시간이 지남에 따라 축적되어 분자 시계를 형성한다.그러나 이것은 표현형 진화를 일으키지 않는다.

1968년 기무라 모토에 의해 제안된 분자 진화의 중립 이론은 분자 수준에서 대부분의 진화적 변화와 종 내 및 종 간의 변화는 자연 선택에 의한 이 아니라 중립적인 돌연변이 대립 유전자의 유전적 표류에 의한 것이라고 주장한다.중성 돌연변이는 생물의 생존과 번식 능력에 영향을 미치지 않는 돌연변이이다.중성 이론은 대부분의 돌연변이가 유해할 가능성을 허용하지만, 자연 선택에 의해 빠르게 제거되기 때문에, 그것들은 분자 수준에서 종 내 또는 종 간의 변화에 큰 기여를 하지 않는다고 주장한다.유해하지 않은 돌연변이는 [31]유익하기보다는 대부분 중성이라고 가정한다.

이 이론은 다윈의 진화에 대한 도전처럼 들렸기 때문에 논란이 되었다; 1969년 카스라, 잭 레스터 킹, 토마스 H. 주크스가 쓴 "비다위니안 진화"라는 제목으로 도발적이기는 하지만 오해의 소지가 있는 논문에 의해 논란이 증폭되었다.그것은 단백질 배열 비교, 대장균의 Treffers 돌연변이 유전자 연구, 유전자 코드 분석, 그리고 비교 면역학을 포함한 광범위한 증거를 제공했고, 대부분의 단백질 진화는 중성 돌연변이와 유전적 [85][86]표류에 기인한다고 주장했다.

키무라 교수에 따르면 이 이론은 분자 수준의 진화에만 적용되며 표현형 진화는 자연선택에 의해 제어되기 때문에 중립이론은 진정한 [31][87]대안이 되지 못한다.

복합 이론

많은 과학자들이 처음에는 자연 도태에 반대했었기 때문에, 진화가 어떻게 일어났는지에 대해 19세기 이후 여러 가지 설명이 제공되어 왔다.이러한 이론들 중 다수는 (파란색 화살표가) 직간접적으로 의 통제(파란색 점이 있는 화살표)가 있든 없든 어떤 형태의 직접적인 진화(정통성)로 이어졌다.예를 들어, 에드워드 드링커 코프와 같은 진화론자들은 그림의 왼쪽 끝에 있는 일련의 화살표로 표현되는 유신론적 진화, 라마르크주의, 활력론, 그리고 직교 [88]형성의 조합을 믿었다.

자연 도태에 의한 다윈의 진화에 대한 다양한 대안들이 반드시 상호 배타적인 것은 아니었다.미국의 고생물학자 에드워드 드링커 코프의 진화 철학이 그 예이다.종교인인 코프는 진화의 가능성을 부정하며 경력을 시작했다.1860년대에 그는 진화가 일어날 수 있다는 것을 인정했지만 아가시즈의 영향을 받아 자연 도태를 거부했다.코프는 대신 배아가 성장하는 동안 진화 역사의 반복 이론을 받아들였습니다. 즉, 아가시즈는 개체 발생배아학과 고생물학에서 모두 드러나는 패턴으로 인간에게 곧장 이어지는 신성한 계획을 보여준다고 믿었던 계통 발생을 반복한다는 것입니다.코프는 다윈이 제안한 것처럼 진화가 가지 모양의 나무를 만들었다는 것을 보고 그렇게 멀리 가지 않았다.그러나 각각의 진화 단계는 무작위적이지 않았다: 방향은 미리 결정되었고 규칙적인 패턴(정통 형성)을 가지고 있었으며, 단계는 적응이 아니라 신성한 계획의 일부였다(신론적 진화).이것은 왜 각 단계가 일어나야 하는지에 대한 질문에 대한 답을 남겼고, Cope는 각각의 변화에 대한 기능적 적응을 수용하기 위해 그의 이론을 바꿨다.여전히 자연 도태를 적응의 원인으로 거부한 코프는 진화를 이끄는 힘을 제공하기 위해 라마르크주의로 눈을 돌렸다.마지막으로, 코프는 라마르크의 사용과 폐기가 생육의 원동력 물질인 "배스미즘"을 가장 집중적으로 사용되는 신체 부위에 집중시킴으로써 작동한다고 추정했다. 그리고 결국, 그것은 나머지 부분을 희생시키면서 이러한 영역을 발전시켰다.코프의 복잡한 믿음은 따라서 반복론, 직교론, 유신론적 진화론, 라마르크주의, 그리고 [88]활력론의 다섯 가지 진화 철학을 모았다.다른 고생물학자들과 현장자연학자들은 1930년대 [89]현대 합성 때까지 직교와 라마르크주의를 결합한 신념을 계속 가지고 있었다.

지속적인 대안과 함께 자연 도태의 부활

20세기 초, 다윈설의 일식 동안 생물학자들은 자연 도태에 대해 의심했지만, 마찬가지로 진화를 위한 메커니즘을 제공하지 않는 직교, 활력론, 라마르크주의와 같은 이론들을 재빨리 무시했다.돌연변이론은 메커니즘을 제시했지만 일반적으로 [90]받아들여지지 않았다.1918년과 1932년 대략 사이의 현대 합성 한세대 후, 광범위하게 진화론에, 비록 몇몇은 후천적으로 얻은 characteristics,[53]catastrophism,[58]structuralism,[69]과 mutationism[78]의 라마르크 유산을 닮orthogenesis,[45]후생 유전학적 메커니즘의 형태를 포함한 되살린 것처럼, 그러한 모든 대안이 휩쓸려그 disco을 통해 s분자 메커니즘이 [91]매우 중요합니다.

생물학은 다윈학이 되었지만, 어떤 형태의 진보에 대한 믿음은 대중의 마음과 생물학자들 사이에 남아있다.Ruse는 진화생물학자들이 세 가지 이유로 진보를 계속 믿게 될 것이라고 주장한다.첫째, 인류학적 원칙은 사람들이 마치 그들이 그러한 진보의 정점인 것처럼 그들 자신의 존재를 이끌어낸 과정에 대해 질문할 수 있도록 요구한다.둘째, 과학자들과 특히 진화론자들은 그들의 연구가 지식이 증가함에 따라 점점 더 현실의 진정한 파악에 가까워지고 있다고 믿고 있다. 따라서 (논쟁을 실행) 자연에도 진전이 있다.이와 관련하여, Ruse는 리차드 도킨스가 과 함께 문화적 진보를 유전자와 함께 생물학적 진보를 명시적으로 비교한다고 지적한다.셋째, 진화론자들은 스스로 선택된다; 그들은 곤충학자나 사회생물학자 E.O. Wilson과 같이 [92]삶의 의미를 제공하는 진보에 관심이 있는 사람들이다.

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메모들

  1. ^ 과학과 종교의 양립가능성에 대한 신학적 믿음을 언급하는 유신론적 진화라는 용어의 최근 사용과 혼동하지 말아야 한다.
  2. ^ 그레이와 후대의 과학사학자들은 20세기 유신론적 진화의 사용을 언급하지 않았다. 이 기사에 묘사된 것은 무신론자가 되지 않고도 다윈의 진화를 받아들일 수 있다는 것이다.

레퍼런스

  1. ^ a b c d Ruse 1996, 페이지 21-23.
  2. ^ 볼러 1989, 페이지 246~281.
  3. ^ 라슨 2004, 페이지 12-13.
  4. ^ Leroi 2015, 89페이지
  5. ^ 로이드 1968, 페이지 166~169
  6. ^ a b c Leroi 2015, 276–278페이지.
  7. ^ 1985년 5월, 페이지 201–202.
  8. ^ a b Ruse 1996, 43페이지
  9. ^ Lovejoy 2011, 페이지 228과 passim.
  10. ^ Ruse 1996, 95페이지
  11. ^ a b 라슨 2004, 페이지 18-21
  12. ^ 라슨 2004, 페이지 42-43, 111.
  13. ^ 볼러 1989, 페이지 239, 342
  14. ^ 볼러 1989, 페이지 149, 253, 259
  15. ^ 볼러 2003, 197페이지
  16. ^ 라슨 2004, 페이지 119–120.
  17. ^ 2006년 4월, 페이지 209–210.
  18. ^ a b c 볼러 2003, 페이지 196-253.
  19. ^ a b 라슨 2004, 105-129페이지.
  20. ^ 2007년까지, 페이지 143-147, 182.
  21. ^ a b BirchCobb 1985, 76-78페이지.
  22. ^ a b 라슨 2004, 페이지 126
  23. ^ a b c 라슨 2004, 페이지 125~128.
  24. ^ Brown, Keven; Von Kitzing, Eberhard (2001). Evolution and Bahá'í Belief: ʻAbduʼl-Bahá's Response to Nineteenth-century Darwinism. Kalimat Press. p. 159. ISBN 978-1-890688-08-0.
  25. ^ Chardin, Pierre Teilhard de (2003) [1959]. The Human Phenomenon. Sussex Academic Press. p. 65. ISBN 1-902210-30-1.
  26. ^ a b 볼러 2003, 페이지 86-95.
  27. ^ 루드윅 1972, 페이지 131-134
  28. ^ a b c d Ruse 2013, 페이지 419.
  29. ^ a b Bowler 2003, 265–270페이지.
  30. ^ a b 라슨 2004, 페이지 127~129, 157~167.
  31. ^ a b c Kimura, Motoo (1983). The neutral theory of molecular evolution. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-31793-1.
  32. ^ Lewontin, R. C. (November 1970). "The Units of Selection" (PDF). Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 1: 1–18. doi:10.1146/annurev.es.01.110170.000245. JSTOR 2096764.
  33. ^ a b c Bechtel, William; Richardson, Robert C. (1998). "Vitalism". In Craig, E. (ed.). Routledge Encyclopedia of Philosophy. Routledge.
  34. ^ Jidenu, Paulin (1996). African Philosophy. Indiana University Press. p. 16. ISBN 978-0-253-21096-8.
  35. ^ Kinne-Saffran, E.; Kinne, R. K. H. (1999). "Vitalism and Synthesis of Urea". American Journal of Nephrology. 19 (2): 290–292. doi:10.1159/000013463. PMID 10213830. S2CID 71727190.
  36. ^ Driesch, Hans (1914). The History and Theory of Vitalism. Macmillan.
  37. ^ Bedau, Mark A.; Cleland, Carol E. (2010). The Nature of Life: Classical and Contemporary Perspectives from Philosophy and Science. Cambridge University Press. p. 95. ISBN 978-0-521-51775-1.
  38. ^ Gray, Asa (1876). Essays and Reviews Pertaining to Darwinism. Appleton. doi:10.5962/bhl.title.19483. hdl:2027/miun.agj4537.0001.001.
  39. ^ Campbell, George (1867). The Reign of Law. Strahan.
  40. ^ Morris, John D.; Morris, Henry M. (1998). The Modern Creation Trilogy. New Leaf. p. 36.
  41. ^ a b 볼러 2003, 페이지 249
  42. ^ a b 2006년 4월 221쪽
  43. ^ Yampolsky, L. Y.; Stoltzfus, A. (2001). "Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution". Evolution & Development. 3 (2): 73–83. doi:10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x. PMID 11341676. S2CID 26956345.
  44. ^ Stoltzfus, A. (2006). "Mutation-Biased Adaptation in a Protein NK Model". Molecular Biology and Evolution. 23 (10): 1852–1862. doi:10.1093/molbev/msl064. PMID 16857856.
  45. ^ a b Stoltzfus, A.; Yampolsky, L. Y. (2009). "Climbing Mount Probable: Mutation as a Cause of Nonrandomness in Evolution". J Hered. 100 (5): 637–647. doi:10.1093/jhered/esp048. PMID 19625453.
  46. ^ Newman, S. A. (2014). "Form and function remixed: developmental physiology in the evolution of vertebrate body plans". Journal of Physiology. 592 (11): 2403–2412. doi:10.1113/jphysiol.2014.271437. PMC 4048098. PMID 24817211.
  47. ^ 다윈 1872, 페이지 108
  48. ^ a b 볼러 2003, 페이지 236
  49. ^ a b 라슨 2004, 페이지 125~129.
  50. ^ 2006년 4월, 페이지 217
  51. ^ 볼러 2003, 페이지 239~240.
  52. ^ Bowler 2003, 페이지 253–255.
  53. ^ a b Heard, E.; Martienssen, R. A. (2014). "Transgenerational epigenetic inheritance: myths and mechanisms". Cell. 157 (1): 95–109. doi:10.1016/j.cell.2014.02.045. PMC 4020004. PMID 24679529.
  54. ^ McGowan 2001, 페이지 3-6.
  55. ^ 루드윅 1972, 페이지 133-134
  56. ^ Waggoner, Ben (1996). "Georges Cuvier (1769–1832)". University of California, Berkeley.
  57. ^ 루드윅 1972, 페이지 131
  58. ^ a b Alvarez, Luis W.; Alvarez, Walter; Asaro, F.; Michel, H. V. (1980). "Extraterrestrial cause for the Cretaceous–Tertiary extinction". Science. 208 (4448): 1095–1108. Bibcode:1980Sci...208.1095A. CiteSeerX 10.1.1.126.8496. doi:10.1126/science.208.4448.1095. PMID 17783054. S2CID 16017767.
  59. ^ Hildebrand, A. R.; Penfield, G. T.; et al. (1991). "Chicxulub crater: a possible Cretaceous/Tertiary boundary impact crater on the Yucatán peninsula, Mexico". Geology. 19 (9): 867–871. Bibcode:1991Geo....19..867H. doi:10.1130/0091-7613(1991)019<0867:ccapct>2.3.co;2.
  60. ^ Racine, Valerie (7 October 2013). "Essay: The Cuvier-Geoffroy Debate". The Embryo Project Encyclopedia, Arizona State University. Retrieved 10 December 2016.
  61. ^ 세일라허 1991, 페이지 251–271.
  62. ^ Seilacher, Adolf (July 1989). "Vendozoa: Organismic construction in the Proterozoic biosphere". Lethaia. 22 (3): 229–239. doi:10.1111/j.1502-3931.1989.tb01332.x.
  63. ^ a b c 바그너, 귄터 P., 호몰로지, 유전자 및 진화적 혁신.Princeton University Press, 2014.제1장: 형태학적 진화의 지적 과제: 변이구조주의의 사례.7 ~ 38 페이지
  64. ^ Simpson, Carl; Erwin, Douglas H. (quoted) (2014-04-13). Homology, Genes, and Evolutionary Innovation Günter P. Wagner. Princeton University Press. ISBN 9780691156460. Retrieved 9 December 2016.
  65. ^ Fox, Ronald F. (December 1993). "Review of Stuart Kauffman, The Origins of Order: Self-Organization and Selection in Evolution". Biophys. J. 65 (6): 2698–2699. Bibcode:1993BpJ....65.2698F. doi:10.1016/S0006-3495(93)81321-3. PMC 1226010.
  66. ^ Denton, Michael J. (August 2013). "The Types: A Persistent Structuralist Challenge to Darwinian Pan-Selectionism". BIO-Complexity. 2013 (3). doi:10.5048/BIO-C.2013.3.
  67. ^ Erwin, Douglas H. (September 2011). "Evolutionary uniformitarianism". Developmental Biology. 357 (1): 27–34. doi:10.1016/j.ydbio.2011.01.020. PMID 21276788.
  68. ^ 멀러, G.B.;뉴먼, S.A.혁신 3단계: EvoDevo 의제입니다.J. Exp. Zool. (Mol. Dev Evolv), 304B(2005), 페이지 487~503
  69. ^ a b Goodwin, Brian (2009). Ruse, Michael; Travis, Joseph (eds.). Beyond the Darwinian Paradigm: Understanding Biological Forms. Evolution: The First Four Billion Years. Harvard University Press.
  70. ^ Moran, Laurence A. (2016-02-02). "What is "Structuralism"?". Sandwalk (blog of a recognised expert). Retrieved 9 December 2016.
  71. ^ Held, Lewis Irving (2014). How the snake lost its legs: curious tales from the frontier of evo-devo. Cambridge, United Kingdom New York: Cambridge University Press. p. 121. ISBN 978-1-107-62139-8.
  72. ^ Stoltzfus, A.; Cable, K. (2014). "Mendelian-Mutationism: The Forgotten Evolutionary Synthesis". Journal of the History of Biology. 47 (4): 501–546. doi:10.1007/s10739-014-9383-2. PMID 24811736.
  73. ^ 볼러 1989, 페이지 211~212, 276~277.
  74. ^ 2007년까지, 페이지 148-162.
  75. ^ 2007년말, 페이지 202-205.
  76. ^ 볼러 1989, 페이지 310-311.
  77. ^ Wagner, G. P. (1 January 2013). "The Changing Face of Evolutionary Thinking". Genome Biology and Evolution. 5 (10): 2006–2007. doi:10.1093/gbe/evt150. PMC 3814208.
  78. ^ a b Stoltzfus, A. (2014). "In search of mutation-driven evolution". Evolution & Development. 16: 57–59. doi:10.1111/ede.12062.
  79. ^ Syvanen, Michael; Kado, Clarence I. (2002). Horizontal Gene Transfer. Academic Press. p. 405. ISBN 978-0-12-680126-2.
  80. ^ Roberts, E.; Sethi, A.; Montoya, J.; Woese, C .R.; Luthey-Schulten, Z. (2008). "Molecular signatures of ribosomal evolution". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 105 (37): 13953–13958. Bibcode:2008PNAS..10513953R. doi:10.1073/pnas.0804861105. PMC 2528867. PMID 18768810.
  81. ^ Dufresne, France; Herbert, Paul D. N. (1994). "Hybridization and origins of polyploidy". Proceedings: Biological Sciences. 258 (1352): 141–146. Bibcode:1994RSPSB.258..141D. doi:10.1098/rspb.1994.0154. JSTOR 49988. S2CID 84877180.
  82. ^ 올라델 오군세이탄.(2004).미생물 다양성: 원핵생물에서의 형태와 기능.Wiley-Blackwell, 13페이지ISBN 978-0-632-04708-6
  83. ^ Serres, M. H.; Kerr, A. R.; McCormack, T. J.; Riley, M. (2009). "Evolution by leaps: gene duplication in bacteria". Biology Direct. 4: 46. doi:10.1186/1745-6150-4-46. PMC 2787491. PMID 19930658.
  84. ^ 맥클린톡, B. (1984년)도전해야 할 게놈 반응의 중요성.과학 제226권, 페이지 792~801.
  85. ^ King, Jack Lester; Thomas H. Jukes (1969). "Non-Darwinian Evolution". Science. 164 (3881): 788–798. Bibcode:1969Sci...164..788L. doi:10.1126/science.164.3881.788. PMID 5767777.
  86. ^ Dietrich, Michael R. (1994). "The origins of the neutral theory of molecular evolution". Journal of the History of Biology. 27 (1): 21–59. doi:10.1007/BF01058626. PMID 11639258. S2CID 367102.
  87. ^ Hughes, Austin L. (2007). "Looking for Darwin in all the wrong places: the misguided quest for positive selection at the nucleotide sequence level". Heredity. 99 (4): 364–373. doi:10.1038/sj.hdy.6801031. PMID 17622265. S2CID 16440448.
  88. ^ a b 볼러 1989, 페이지 261~262.
  89. ^ 볼러 1989, 페이지 264
  90. ^ 라슨 2004, 페이지 128~129.
  91. ^ 라슨 2004, 페이지 222~243, 284~286.
  92. ^ Ruse 1996, 536–539페이지.

원천