삶의 역사

다음에 대한 시리즈 일부
진화생물학
존 굴드(John Gould)에 의한 다윈의 지느러미
색인 소개 메인 개요 용어집 증거 역사
프로세스 및 결과 인구유전학 변형 다양성 돌연변이 자연선택 적응 다형성 유전적 표류 유전자 흐름 사양 적응방사 협력 공진화 동위생식 발산 수렴 평행 진화 소멸
박물학 생명의 기원 공통계통 삶의 역사 진화의 연표 인간 진화 필로제니 생물다양성 생물 지리학 분류 진화분류학 클래지스틱스 과도기 화석 소멸사건
진화론의 역사 개요 르네상스 다윈 이전 다윈 종의 기원 합성 전 현대합성 분자 진화 에보데보 현재 연구 분화의 역사 고생물학(시간표)의 역사
필드 및 응용 프로그램 진화의 응용 생물사회범죄학 생태유전학 진화미학 진화인류학 진화 연산 진화생태학 진화경제학 진화 인식론 진화윤리 진화 게임 이론 진화언어학 진화 의학 진화신경과학 진화생리학 진화심리학 실험진화 계통유전학 고생물학 선택적 사육 명분 실험 사회생물학 계통학 보편적 다윈주의
사회적 의미 사실과 이론으로서의 진화 사회적 효과 창조-진화 논란 이론적 진화 진화에 대한 반대 지원 수준
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지구 생명체의 역사는 생명체의 가장 초기 출현에서 오늘날에 이르기까지 생명체와 화석 생물이 진화한 과정을 추적한다.지구는 약 45억년 전에 형성되었으며(가운데는 Ga로 약칭된다), 3.7 Ga 이전에 생명이 나타났다는 증거가 있다.^[1][2][3]이르면 4.1~4.28Ga에 생명체가 존재한다는 증거가 있지만, 추정 화석이 비생물적으로 형성될 가능성이 있어 여전히 논란이 되고 있다.^[1][4][5][6]

오늘날 알려진 모든 종의 유사성은 그들이 공통의 조상으로부터 진화 과정을 통해 갈라졌음을 나타낸다.^[7]약 1조 종의 생물들이 현재 지구상에^[8] 살고 있으며, 이 중 단지 1.75만~180만 종의 생물만이 중앙^[9][10] 데이터베이스에 기록되어 있다.^[11]이 현재 살아있는 종들은 지금까지 지구에 살았던 모든 종의 1%도 되지 않는다.^[12][13]

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이 상자: 관람하다 이야기를 나누다
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(백만년 전) *아이스 에이지

생명의 초기 증거는 37억년 된 서부 그린란드에서 발견된 생물학적 탄소 서명과^[2][3] 스트로마톨라이트 화석으로부터^[14] 나왔다.2015년에는 41억년 된 호주 서부의 암석들에서 "생물학적 생명체의 흔적"이 발견되었다.^[15][5]2017년 3월 캐나다 퀘벡 누브와기투크 벨트의 열수분출물 침전물에서 발견된 화석화된 미생물의 형태로 지구에서 가장 오래된 생명체의 증거가 보고되었는데, 이 미생물은 44억년 전 해양이 형성된 지 얼마 되지 않아 42억 8천만년 전에 살았을지도 모른다.45억 4천만년 전에 지구의 형성을 알렸다.^[16][17]

공존하는 박테리아와 고대의 미생물 매트는 초기 고고학 시대에는 생명체의 지배적인 형태였으며 초기 진화의 많은 주요 단계들이 이러한 환경에서 일어난 것으로 생각된다.^[18]광합성의 진화는 3.5 Ga 전후로, 결국 폐산물인 산소가 대기 중에 축적되어 2.4 Ga 전후로 시작하는 위대한 산소화 사건으로 이어졌다.^[19]진핵생물의 초기 증거는 1.85 Ga에서 유래했으며,^[20][21] 그것들이 더 일찍 존재했을 수도 있지만, 그들이 신진대사에 산소를 사용하기 시작하면서 그들의 다양화가 가속화되었다.이후 1.7 Ga 전후로 다세포 유기체가 나타나기 시작했으며, 분화된 세포가 전문화된 기능을 수행했다.^[22]수정이라고 하는 과정에서 남녀 생식세포(가메트)가 융합하여 지고테를 만드는 성생식은 무성생식과 대조적으로 거의 모든 진핵생물(동식물을 포함)을 포함한 거시적 유기체 대다수의 생식을 위한 일차적인 방법이다.^[23]그러나 성적 재생산의 기원과 진화는 생물학자들에게 하나의 세포가 있는 진핵종이었던 공통의 조상으로부터 진화했음에도 불구하고 여전히 수수께끼로 남아있다.^[24]왼쪽과 오른쪽이 서로 거울에 비친 형상인 동물인 '보감리야'는 555마(백만년 전)가 나타났다.^[25]

조류와 같은 다세포 육지식물은 미생물이 최초의 지상 생태계를 형성했다는 증거가 제시되지만 적어도 2.7 Ga.^[27] 미생물은 오르도비안 시대에 육지식물이 탄생할 수 있는 길을 닦은 것으로 생각된다.^[26]육지 식물들이 늦은 데본기 멸종 사건에 기여한 것으로 여겨진다 성공했다.[28](그 긴 인과 연쇄의 암시된 초기 나무 archaeopteris의 성공이 참여하기(1 같아), 국제적 냉각에 해수면은 낮은 이산화 탄소 수치 내렸다, archeopteris의(2)뿌리는 락 지..지 증가 토양 개발 육성했다거더기, 그리고 그 이후의 영양소 고갈은 녹조를 유발하여 해양 생물의 소멸을 야기하는 음산성 사건을 야기할 수 있다.해양 종은 후기 데보니아 멸종의 주요 피해자였다.)

에디아카라 바이오타는 에디아카란 시대에 나타나는 반면 척추동물과 대부분의 다른 현대의 필라는 캄브리아 폭발 때 약 525 Ma에서 유래되었다.^[29][30]는 페름기 기간 동안, 포유류의 조상들을 포함한 synapsids이있습니다만, 이 그룹의 대부분 이 재난에서 회복 기간 동안은Permian–Triassic 멸종 사건 252Ma.[32]에 멸종되었다;[33]한 조룡 그룹, 공룡은 쥬라기 a을 차지했던 land,[31일], archosaurs이 가장 풍부한 육상에 사는 척추 동물을 지배했다Cretaceond우리끼리만 아는 ^[34]사이좋게 지내다백악기-팔레오젠 멸종 사건 66마(Ma)가 비아비안 공룡을 멸종시킨 후 포유류는 크기와 다양성이 급격히 증가했다.^[35][36]그러한 대량 멸종은 새로운 유기체 집단의 다양화를 위한 기회를 제공함으로써 진화를 가속화시켰을지도 모른다.^[37]

지구의 초기 역사

지구의 역사 및 그 생명
−4500 — – −4000 — – −3500 — – −3000 — – −2500 — – −2000 — – −1500 — – −1000 — – −500 — – 0 —	하데스 산맥 아르케아인 프로테로 -조아적 파네로 -조아적 어 팔로 메소 네오 팔로 메소 네오 팔로 메소 체노	← 형성된 지구와 태양계 ← 시원한 표면, 바다, 대기 ← 후기 집중 폭격 ← 생명의 최초증거(-4100) ← 대기의 산소화 ← 초기의 다세포 유기체[38][39] ← 캄브리아기 폭발 ← 초기의 육지 무척추동물과 식물 ← 초기 육지 척추동물 ← 가장 먼저 알려진 공룡 ← 비조류 공룡의 멸종
척도: Ma(수백만 년)

지구에서 발견된 가장 오래된 운석 파편들은 약 45억 4천만년 전의 것으로, 이것은 주로 고대 납 퇴적물의 연대기와 결합되어, 그 무렵의 지구의 추정 연령을 말해주었다.^[40]달은 지구의 지각과 같은 구성을 가지고 있지만 지구의 지각처럼 철이 풍부한 핵을 포함하고 있지 않다.많은 과학자들은 지구가 형성된 지 약 4천만년 후, 달이 형성된 궤도 지각 물질에 던져지면서 화성 크기의 물체와 충돌했다고 생각한다.또 다른 가설은 지구와 달이 동시에 합쳐지기 시작했지만 초창기 달보다 훨씬 강한 중력을 가진 지구는 이 지역의 거의 모든 철 입자들을 끌어들였다는 것이다.^[41]

2001년까지 지구에서 발견된 가장 오래된 암석들은 약 38억년 전의 것으로,^[42][40] 과학자들은 그때까지 지구의 표면이 용해되었다고 추정했다.따라서, 그들은 지구 역사의 이 부분을 하데스라고 명명했다.^[43]그러나 4.4 Ga가 형성된 지르콘을 분석한 결과, 지구의 지각은 행성 형성 후 약 1억 년 후에 굳어졌으며, 이 행성은 생명체를 지탱할 수 있었을지도 모르는 해양과 대기를 빠르게 획득했다는 것을 알 수 있다.^[44][45][46]

달에서 나온 증거는 4에서 3.8 Ga까지 태양계 형성에 남겨진 파편에 의한 '늦은 중폭격'을 겪었고, 지구는 그 중력이 더 강하기 때문에 더 무거운 폭격을 경험했어야 했다는 것을 보여준다.^[43][47]지구 4에서 3.8 Ga까지의 상태들에 대한 직접적인 증거는 없지만, 지구 역시 이 늦은 폭포의 영향을 받지 않았다고 생각할 이유는 없다.^[48]이 사건은 이전의 대기와 해양을 모두 없앴을지도 모른다; 이 경우 지구상의 화산에서 분출되는 양이 적어도 절반은 공급했을지라도 혜성 충돌로 인한 가스와 물이 그 대체에 기여했을지도 모른다.^[49]그러나 이때까지 지표면 아래 미생물 생물이 진화했다면 폭격을 견뎌냈을 것이다.^[50]

지구상의 생명체에 대한 최초의 증거

가장 초기에 확인된 유기체는 미세하고 상대적으로 특징이 없었으며, 그들의 화석은 생화학적인 물리적 과정을 통해 발생하는 구조물을 구분하기 매우 어려운 작은 막대처럼 보인다.화석화된 박테리아로 해석되는 지구상에 존재하는 생명체의 가장 오래된 증거는 3 Ga로 거슬러 올라간다.^[51]약 3.5 Ga의 암석들에서 발견된 다른 발견들은 박테리아로 해석되어 왔으며,^[52] 지질학적 증거 또한 생명체의 존재를 보여주는 것으로 보인다.^[53]그러나 이러한 분석은 면밀하게 조사되었고, 보고된 "생명의 기호"를 모두 산출할 수 있는 비생물학적 과정이 발견되었다.^[54][55]이것이 발견된 구조물이 비생물학적 기원을 가지고 있다는 것을 증명하지는 못하지만, 생명체의 존재에 대한 명확한 증거로 받아들일 수는 없다.3.4 Ga 기탁된 암석으로부터의 지질학적 서명은 비판자들에 의해 철저히 검토되지 않았지만,^[51][56] 평생의 증거로 해석되어 왔다.

캐나다 퀘벡의 누브와기투크 그린스톤 벨트에서 37억7000만~42억8000만년 된 것으로 추정되는 미생물에 대한 증거가 확인됐지만 결론은 나지 않았다.^[16][57]

지구 생명의 기원

생물학자들은 지구상의 모든 생물체들이 하나의 마지막 보편적인 조상을 공유해야 한다고 생각한다. 왜냐하면 두 개 이상의 분리된 선들이 모든 생물체에게 공통적인 많은 복잡한 생화학 메커니즘을 독자적으로 개발할 수 있는 것은 사실상 불가능하기 때문이다.^[59][60]

지구상의 독립적 출현

지구상의 생명체는 탄소와 물을 기반으로 한다.탄소는 복잡한 화학 물질에 대해 안정된 프레임워크를 제공하며 환경, 특히 이산화탄소에서 쉽게 추출할 수 있다.^[46]아날로그라고 불릴 만큼 탄소와 성질이 비슷한 다른 화학 원소는 없다; 주기율표의 탄소 바로 아래의 원소인 실리콘은 매우 많은 복잡한 안정 분자를 형성하지 않는다. 그리고 그 화합물의 대부분은 수용성이 없고 이산화 규소는 대조적으로 단단하고 연마성이 강한 고체이기 때문이다.o 생물과 관련된 온도에서 이산화탄소는 유기체가 추출하는 것이 더 어려울 것이다.붕소와 인의 원소들은 더 복잡한 화학물질을 가지고 있지만, 탄소와 관련된 다른 한계들에 시달린다.물은 훌륭한 용매이며 다른 두 가지 유용한 성질을 가지고 있다: 얼음 부유물은 겨울에 수생 생물체가 그 아래에서 생존할 수 있게 한다는 사실; 그리고 그 분자는 전기적으로 음과 양의 끝을 가지고 있어서 다른 용매들이 할 수 있는 것보다 더 광범위한 화합물을 형성할 수 있다.암모니아와 같은 다른 좋은 용제는 화학반응이 너무 느려서 생명을 유지할 수 없을 정도로 낮은 온도에서만 액체 상태일 뿐, 물의 다른 장점들이 부족하다.^[61]그러나 대체 생화학에 기반을 둔 유기체는 다른 행성에서도 가능할 수 있다.^[62]

생명이 무생물 화학 물질에서 어떻게 생겨났을지에 대한 연구는 세 가지 가능한 출발점에 초점을 맞추고 있다: 자기와 매우 유사한 자손을 생산하는 유기체의 능력인 자기복제, 신진대사, 스스로 먹이를 주고 회복하는 능력, 그리고 음식물이 들어가 폐기물을 남길 수 있게 하는 외부 세포막이다.원치 않는 ^[63]물질이론적 접근과 경험적 접근은 서로 접촉하기 시작했을 뿐이기 때문에 자기생식에 대한 연구는 아직 갈 길이 멀다.^[64][65]

복제 우선: RNA 월드

세 가지 현대적인 생명영역의 가장 단순한 구성원들조차 DNA를 사용하여 그들의 "리퀴프"를 기록하고, RNA와 단백질 분자의 복잡한 배열을 이용하여 이러한 지시를 "읽고" 성장, 유지, 그리고 자기복제를 위해 사용한다.일부 RNA 분자가 자기 자신의 복제와 단백질 구성을 모두 촉매할 수 있다는 발견은 전적으로 RNA에 기초한 초기 생명형식의 가설을 낳았다.^[66]돌연변이와 수평 유전자의 전달은 각 세대의 자손들이 그들의 부모가 시작한 것과 다른 게놈을 가질 가능성이 상당히 높았다는 것을 의미했을 것이기 때문에, 이 리보진은 개인이 존재하지만 종은 없는 RNA 세계를 형성할 수 있었을 것이다.^[67]RNA는 나중에 DNA로 대체되었을 것이다. DNA는 더 안정적이어서 더 긴 게놈을 만들 수 있고, 단일 유기체가 가질 수 있는 능력의 범위를 넓힐 수 있다.^[67][68][69]리보솜의 주요 성분인 현대 세포의 "단백질 공장"^[70]으로 리보솜이 남아 있다.증거는 4.17 Ga 이전에 지구상에 형성된 최초의 RNA 분자를 제시한다.^[71]

그동안 짧은 자기복제 RNA 분자는 실험실에서 인공적으로 만들어졌지만, RNA의 자연비생물적 합성이 가능한지에 대한 의구심이 제기돼 왔다.^[72][73]초기의 "리보메스"는 나중에 RNA로 대체되었을 PNA, TNA 또는 NECT와 같은 단순한 핵산으로 형성되었을 수 있다.^[74][75]

2003년에는 다공성 황화 침전물이 약 100 °C(212 °F)에서 RNA 합성을 돕고 열수 분출구 근처의 해저 압력을 돕는다는 제안이 있었다.이 가설 하에서 지질막은 마지막으로 나타나는 주요 세포 성분이 될 것이고, 그때까지 프로토셀은 모공에만 국한될 것이다.^[76]

신진대사를 먼저:철-황 세계

1997년부터 시작된 일련의 실험에서 일산화탄소, 황화수소를 포함한 무기물질로부터 단백질 형성의 초기단계는 황화 철과 황화 니켈을 촉매로 사용함으로써 달성할 수 있었다.한 단계에는 250°C(482°F)의 온도와 7km(4.3mi)의 암석 아래에 있는 압력과 동등한 압력이 필요했지만 대부분의 스텝은 약 100°C(212°F)의 온도와 중간 정도의 압력을 필요로 했다.따라서 열수 분출구 근처에서 단백질의 자생적 합성이 일어날 수 있다고 제안되었다.^[77]

막 먼저: 지질 세계

세포의 외부막을 형성하는 것과 같은 지질의 이중벽 '버블스'가 필수적인 첫 번째 단계였을 수도 있다는 주장이 제기됐다.^[78]초기 지구의 조건을 시뮬레이션한 실험은 지질의 형성을 보고했고, 이것들은 자연적으로 지질을 형성하고 이중으로 벽을 두른 "거품"을 만들 수 있으며, 그리고 나서 그들 스스로 번식할 수 있다.^[46]핵산처럼 본질적으로 정보 캐리어(정보 캐리어)는 아니지만, 장수와 생식을 위해 자연선택의 대상이 될 것이다.RNA와 같은 핵산은 외부보다 지질 안에서 더 쉽게 형성되었을 수 있다.^[79]

점토 가설

RNA는 복잡하고 야생에서 비생물학적으로 생산될 수 있는지에 대한 의구심이 있다.^[73]특히 몬트모릴로나이트를 비롯한 몇몇 종족은 RNA세계의 출현을 위한 그럴듯한 가속기를 만드는 성질을 가지고 있다: 그들은 그들 결정체 패턴의 자가복제로 성장한다; 그것들은 특정한 환경에서 가장 빨리 자라는 점토 "종"이 빠르게 지배적이게 되면서 자연선택의 아날로그에 영향을 받는다; 그리고 그들은 RNA세계의 출현을 위해 그들을 만들 수 있다.RNA 분자의 형성을 ^[80]분석하다비록 이 생각이 과학적 공감대가 되지는 않았지만, 여전히 적극적인 지지자들을 가지고 있다.^[81]

2003년 연구는 몬모릴로나이트가 지방산을 "거품"으로 변환하는 것을 가속화할 수 있고, "거품"이 점토에 부착된 RNA를 캡슐화할 수 있다고 보고했다.이러한 "거품"은 추가적인 지질들을 흡수함으로써 자랄 수 있고, 그리고 나서 분열될 수 있다.초기 세포의 형성은 유사한 과정에 의해 도움을 받았을 수 있다.^[82]

비슷한 가설은 자가복제 철분이 풍부한 클라이스를 뉴클레오티드, 지질, 아미노산의 시조자로 제시한다.^[83]

다른 곳에서 "씨드"된 삶

팬스퍼미아 가설은 애초에 생명이 어떻게 생겨났는지 설명하지 않고 단순히 지구 이외의 다른 곳에서 생명이 올 가능성을 조사한다.지구상의 생명체가 우주의 다른 곳으로부터 "씨앗"되었다는 생각은 적어도 기원전 6세기에 그리스 철학자 아낙시만데르로 거슬러 올라간다.^[84]20세기에 물리 화학자 스반테 아레니우스,^[85] 천문학자 프레드 호일과 찬드라 위크라마싱헤,^[86] 분자생물학자 프란시스 크릭과 화학자 레슬리 오르겔에 의해 제안되었다.^[87]

그"다른 곳에서 시드를"가설의 우리 태양계에서 세가지 주요 버전이 있다. 조각 우주에 경우에 가장 믿을 만한 원인들이 있Mars[88]과 비너스는 큰 운석에 의해 노크를 통해;외계인 방문자들에 의해 그들이 미생물, -LSB-에 의해 우연한 오염의 결과 어쩌면[89]이 있다.87해결에서태양계 밖이지만 자연적인 수단으로.^[85][88]

EXOSTAK과 같은 낮은 지구 궤도에서의 실험은 어떤 미생물 포자는 우주로 포획되는 충격에서 살아남을 수 있고, 어떤 미생물 포자는 적어도 5.7년 동안 우주복사에 노출되어도 살아남을 수 있다는 것을 보여주었다.^[90][91]과학자들은 생명체가 ^[92]화성이나 우리 은하의 다른 행성에서 독립적으로 발생할 가능성에 대해 의견이 분분하다.^[88]

미생물 매트의 환경적, 진화적 영향

미생물 매트는 박테리아와 그 밖의 유기체들로 이루어진 다층 다종 집단으로 일반적으로 몇 밀리미터 두께에 불과하지만, 여전히 광범위한 화학적 환경을 포함하고 있어 각각 다른 미생물을 선호한다.^[93]미생물의 각 그룹의 부산물이 일반적으로 인접 그룹의 "식품"으로 작용하기 때문에 어느 정도 각 매트는 자체의 먹이 사슬을 형성한다.^[94]

스트로마톨라이트는 매트의 미생물이 물에 의해 침전된 침전물에 의해 질식되는 것을 피하기 위해 천천히 위쪽으로 이동하면서 만들어진 뭉툭한 기둥이다.^[93]이른바 스트로마톨라이트가 비생물학적 과정에 의해 형성되었을 수 있다고 주장하는 비평가들이 주장하는 가운데,^[95] 3 Ga 이전의 화석의 타당성에 대해 활발한 논쟁이 있었다.^[54]2006년, 이전과 같은 호주의 같은 지역에서 3.5 Ga의 암석들에서 또 다른 스트로마톨라이트 발견이 보고되었다.^[96]

현대의 수중매트에서 맨 위층은 산소가 풍부한 환경을 조성하는 광합성 시아노박테리아로 구성되는 경우가 많은 반면, 맨 아래층은 산소가 없고 그곳에 사는 유기체들이 내뿜는 황화수소가 지배하는 경우가 많다.^[94]매트에 있는 박테리아에 의한 산소 광합성이 생물의 생산성을 100~1000배 정도 증가시킨 것으로 추정된다.산소 광합성에 사용되는 수소 원자의 근원은 물인데, 이는 이전의 비산소 광합성에 필요한 지질학적으로 생성된 환원제보다 훨씬 풍부하다.^[97]이 시점부터, 생명체는 그 자체로 지질학적 과정보다 필요한 자원의 훨씬 더 많은 자원을 생산했다.^[98]산소는 적응하지 못하는 유기체에 독성이 있지만, 화학적 에너지^[99] 때문에 산소에 적응한 유기체의 대사 효율을 크게 높인다.^[100][101]산소는 약 2.4 Ga의 지구 대기의 중요한 구성 요소가 되었다.^[102]진핵생물은 훨씬 더 일찍 존재했을지 모르지만,^[103][104] 대기의 산소화는 모든 다세포 유기체가 만들어지는 가장 복잡한 진핵세포의 진화를 위한 전제 조건이었다.^[105]미생물 매트의 산소가 풍부한 층과 산소가 없는 층의 경계는 광합성이 하루아침에 중단될 때 위로 이동했다가 다음날 재개되면서 아래로 이동했을 것이다.이것은 한 유기체가 다른 유기체 안에 살고 두 유기체 모두 그들의 연관으로부터 이익을 얻는 내시경 검사를 통해, 이 중간 영역에 있는 유기체들이 견딜 수 있는 능력을 획득하고 산소를 사용할 수 있는 선택 압력을 만들었을 것이다.^[18]

시아노박테리아는 모든 매트 형성 유기체 중에서 가장 완전한 생화학적 "툴키트"를 가지고 있다.그러므로 그들은 돗자리 유기체들 중에서 가장 자급자족하며 대부분의 해양 먹이 사슬의 기초를 제공하는 떠다니는 돗자리들과 식물성 플랑크톤들 중 첫 번째 돗자리로서 그들 스스로 삼진할 수 있도록 잘 적응되었다.^[18]

진핵생물 다양화

크로마틴, 핵, 엔도맘브레인계, 미토콘드리아

진핵생물들은 대기의 산소가 되기 훨씬 전에 존재했을지 모르지만,^[103] 대부분의 현대의 진핵생물들은 산소를 필요로 하는데, 산소는 알려진 모든 세포의 내부 에너지 공급원인 ATP의 생산을 위해 그들의 미토콘드리아에 의해 화학 에너지가 사용된다.^[105]1970년대에 그것은 제안되었고 많은 논쟁 끝에 진핵생물이 원핵생물의 일련의 내분비증의 결과로 나타난다는 것을 널리 받아들여졌다.예를 들어, 포식 미생물이 아마도 고고학자인 큰 프로카리오테를 침공했지만 공격은 무력화되었고, 공격자는 거주지를 점령하여 미토콘드리아로 진화했다; 이들 키메라 중 한 마리는 나중에 광합성을 하는 시아노박테리움을 삼키려 했지만, 공격자 안에서 희생자는 살아남았고 새로운 조합이 되었다.식물의 cestor 등각각의 내분비증이 시작된 후, 파트너들은 그들의 게놈을 다시 배열함으로써 비생산적인 유전자 기능의 중복을 제거했을 것이다. 이것은 때때로 그들 사이의 유전자의 전달을 수반하는 과정이다.^{[108][109][110]}또 다른 가설은 미토콘드리아가 원래 황 또는 수소 메타볼링 내시사이온트였으며, 후에 산소를 소비하는 사람이 되었다는 것을 제안한다.^[111]반면에, 미토콘드리아는 진핵생물의 원래 장비의 일부였을지도 모른다.^[112]

언제 진핵생물이 처음 나타났는지에 대한 논쟁이 있다: 호주 셰일즈에 스테레인이 있다는 것은 진핵생물이 존재했다는 것을 나타낼 수 있다.^[104] 그러나 2008년 분석은 이 화학물질이 2.2 Ga 미만의 암석에 침투하여 진핵생물의 기원에 대해 아무것도 증명하지 못한다는 결론을 내렸다.^[113]그리파니아 해조류의 화석은 18억5000만년 된 암석(원래는 2.1Ga로 날짜가 잡혔으나 나중에 수정됨^[21])에서 보고되었으며, 오르가넬을 가진 진핵생물이 이미 진화했음을 나타낸다.^[114]1.5에서 1.4 Ga 사이의 암석에서는 다양한 화석 해조류가 발견되었다.^[115]가장 먼저 알려진 곰팡이의 화석은 1.43 Ga이다.^[116]

플라스티드

엽록체가 가장 잘 알려진 오르가넬의 슈퍼클래스인 플라스티드는 내생성 시아노박테리아에서 유래한 것으로 생각된다.공생은 1.5 Ga 전후로 진화하여 진핵생물이 산소 광합성을 수행할 수 있게 되었다.^[105]광합성 플라스티드의 세 가지 진화적인 선은 그 이후, 플라스티드가 다르게 명명되는 세 가지 선인 녹조 및 식물의 엽록체, 홍조류의 로도플라스틱, 그리고 유채류의 시아넬이다.^[117]플라스티드의 이 1차 내시경 검사 후 얼마 지나지 않아, 로도플라스틱과 엽록체들이 다른 비콘들에게 전해져, 신프로테로동대 말기에 이르러 식물성 플랑크톤의 진핵 집합체가 성립되었다.

성 생식 및 다세포 유기체

성재생의 진화

진핵생물에서 성생식의 결정적인 특징은 감수분열과 수정이다.자손이 각 부모로부터 유전자의 50%를 받는 이런 종류의 생식에는 많은 유전적 재조합이 있는데,^[118] 이는 재조합이 없는 무성생식과 대조적으로 대조를 이룬다.박테리아는 또한 박테리아 결합에 의해 DNA를 교환하는데, 이것의 장점에는 항생제와 다른 독소에 대한 저항성, 신진대사물 활용 능력 등이 있다.^[119]그러나, 결합은 번식의 수단이 아니며, 같은 종의 구성원에 한정되지 않는다 – 박테리아가 DNA를 식물과 동물에게 전달하는 경우가 있다.^[120]

한편, 박테리아 변형은 분명히 같은 종의 박테리아 사이에 DNA가 전이되는 적응이다.박테리아 변형은 수많은 박테리아 유전자의 산물이 관여하는 복잡한 과정으로 성(性)^[121][122]의 박테리아 형태라고 볼 수 있다.이 과정은 적어도 67종의 원핵종(각종 7종의 식물)에서 자연적으로 일어난다.^[123]진핵생물의 성생식은 박테리아 변형에서 진화했을지도 모른다.^[124]

성생식의 단점은 잘 알려져 있다: 유전자 재조합의 유전자 개조는 유전자의 유리한 결합을 깨뜨릴 수 있다; 그리고 남성이 다음 세대에 자손의 수를 직접적으로 증가시키지 않기 때문에, 무성인구는 50세대 정도로 적은 수의 성인구를 교배하고 대신할 수 있다. ev에서 동등한 성인구가 될 수 있다.다른 존경심을 ^[118]품다그럼에도 불구하고 동물, 식물, 곰팡이, 원생들의 대다수는 성적으로 번식을 한다.진핵생물의 역사 초기에 성적 재생산이 일어났고, 이를 제어하는 유전자가 그 이후 거의 변하지 않았다는 강력한 증거가 있다.^[125]성적 재생산이 어떻게 발전하고 살아남았는지는 풀리지 않은 수수께끼다.^[126]

붉은 여왕 가설은 기생충에 대한 성생식이 기생충에 대한 보호를 제공한다는 것을 시사하는데, 이는 기생충이 움직이는 대상을 제시하는 성종의 그것보다 유전적으로 동일한 클론의 방어를 극복하는 수단을 진화시키는 것이 더 쉽기 때문이며, 이에 대한 몇 가지 실험적인 증거가 있기 때문이다.그러나 복제인간들 중 하나가 성종을 능가할 정도로 오랫동안 기생충의 공격에서 살아남을 수 있기 때문에, 만약 유사한 복제종이 여러 종을 존재한다면 성종의 생존을 설명할 수 있을지에 대해서는 여전히 의문이 있다.^[118]더군다나 레드퀸 가설에 대한 기대와는 달리 캐스린 A.핸리 외 연구진은 진드기의 유병률, 풍부함, 평균 강도는 같은 서식지를 공유하는 무성애들보다 성 도마뱀붙이에게서 현저하게 더 높다는 것을 발견했다.^[128]또한 생물학자 매튜 파커는 식물 질병 내성에 대한 수많은 유전적 연구를 검토한 결과 병원균이 숙주의 성 번식을 담당하는 1차 선택적 주체라는 개념과 일치하는 단 하나의 예를 찾지 못했다.^[129]

알렉세이 콘드라쇼프의 결정론적 돌연변이 가설(DMH)은 각 유기체가 하나 이상의 유해한 돌연변이를 가지고 있으며 이러한 돌연변이의 결합된 영향은 각 개별 돌연변이가 행한 위해의 합보다 더 해롭다고 가정한다.만약 그렇다면, 유전자의 성적인 재조합은 나쁜 돌연변이가 자손에게 끼치는 해를 줄이고, 동시에 평균 이상의 나쁜 돌연변이를 가지고 있기 때문에 빠르게 소멸하는 개인에서 그것들을 격리시킴으로써 유전자 풀에서 나쁜 돌연변이를 제거해 줄 것이다.그러나, 그 증거는 많은 종들이 개인당 평균 1개 미만의 해로운 돌연변이를 가지고 있고, 조사된 어떤 종도 해로운 돌연변이들 사이의 시너지 효과를 보여주는 증거를 보여주지 않기 때문에 DMH의 가정들이 흔들리고 있다는 것을 암시한다.^[118]

재조합의 무작위적인 성질은 대체 형질의 상대적 풍부함을 한 세대마다 다르게 만든다.이 유전적 표류는 그 자체로는 성적인 번식을 유리하게 만들기에 불충분하지만, 유전적 표류와 자연선택의 조합으로 충분할 수도 있다.우연이 좋은 형질의 조합을 만들어 낼 때, 자연 선택은 이러한 형질이 유전적으로 연관되는 선에 큰 이점을 준다.반면에 좋은 특성의 이점은 나쁜 특성과 함께 나타나면 무력화된다.성적 재조합은 다른 좋은 특성과 연결될 수 있는 기회를 주고, 수학적인 모델들은 이것이 성적 재생산의 단점을 상쇄하기에 충분할 것이라고 암시한다.^[126]스스로 불충분한 다른 가설들의 조합도 조사되고 있다.^[118]

오늘날 성(性)의 적응적 기능은 생물학에서 여전히 해결되지 않은 주요 문제로 남아 있다.섹스의 적응적 기능을 설명하기 위한 경쟁 모델들은 존 A에 의해 검토되었다.버드셀과 크리스토퍼 윌스.^[130]무엇보다도 논의된 가설은 유전적 재조합에 의해 발생하는 무작위 유전적 변동의 가능한 유익한 효과에 달려 있다.또 다른 관점은 DNA 손상을 수리하는 과정으로서 섹스가 발생하여 유지되고 있으며, 생성되는 유전적 변화는 때때로 유익한 부산물이라는 것이다.^[124][131]

다세포성

예를 들어 "다세포"를 갖는 것과 같은 "다세포"의 가장 단순한 정의는 노스토크와 같은 식민지 시아노박테리아를 포함할 수 있다."같은 게놈을 가지고 있지만 다른 종류의 세포를 가지고 있다"와 같은 기술적 정의조차도 생식을 전문으로 하는 세포를 가진 녹조 볼복스의 일부 세포를 포함하고 있을 것이다.^[132]다세포성은 해면과 다른 동물, 곰팡이, 식물, 갈색 해조류, 시아노박테리아, 슬라임 곰팡이, 멕소박테리아처럼 다양한 유기체에서 독립적으로 진화했다.^[21][133]간결성을 위해, 생물학적 복잡성의 진화에 대한 이러한 접근방식이 "인류학적"이라고 간주될 수 있지만, 이 기사는 세포의 가장 큰 전문화와 다양한 세포 유형을 보여주는 유기체에 초점을 맞추고 있다.^[22]

다세포 활동의 초기 이점:영양소의 포식자, engulfing의 공격을 받이 cell,[135]증가된 저항 밖에 소화할 수 있어 더 효율적인 공유, 그 능력이 회사 표면에 장착에 의해 전류 저항하도록 했는데, 그 능력이나 사진을 위해 햇빛을 얻기 위해 filter-feed까지 위쪽으로 나에 도달하기 위해 들어갈 수 있다.ynthesis;^[136] 외부 환경에 대한 보호를 제공하는 내부 환경을 만들 수 있는 능력;^[22] 그리고 심지어 세포 그룹이 정보를 공유함으로써 "지능적으로" 행동할 수 있는 기회.^[134]이러한 특징들은 또한 평평한 미생물 매트가 할 수 있는 것보다 더 다양한 환경을 만들어 줌으로써 다른 유기체들이 다양화할 수 있는 기회를 제공했을 것이다.^[136]

분화된 세포가 있는 다세포성은 유기체 전체에 이롭지만 개별 세포의 관점에서 불리하게 작용하는데, 이 중 대부분은 스스로 번식할 기회를 잃는다.무성 다세포 유기체에서는 생식 능력을 유지하는 불량 세포가 그 유기체를 인수하여 미분화 세포 덩어리로 감소시킬 수 있다.성적 재생산은 그런 불량 세포들을 다음 세대에서 제거해, 따라서 복잡한 다세포성의 전제조건으로 보인다.^[136]

이용 가능한 증거는 진화가 훨씬 더 일찍 이루어졌지만 1 Ga를 중심으로 급속한 다변화가 이루어질 때까지 눈에 띄지 않았다는 것을 보여준다.진핵생물이 분명히 박테리아와 고고학을 능가하는 유일한 존중은 다양한 형태에 대한 그들의 능력이며, 성적 재생산은 진핵생물이 형태와 기능이 다른 여러 세포를 가진 유기체를 생산함으로써 그 장점을 이용할 수 있게 했다.^[136]

과학자들은 단세포 유기체와 다세포 유기체 간의 전사 인자군 구성과 규제 네트워크 모티브를 비교함으로써 다세포 유기체에는 많은 새로운 전사 인자군 및 세 가지 유형의 규제 네트워크 모티브가 있으며, 새로운 가족 전사 인자가 선호된다는 것을 발견했다.다극성 발달에 필수적인 이러한 새로운 네트워크 모티브에 직선으로 연결된다.이러한 결과는 전사 규제 수준에서 다세포 유기체의 기원에 대한 새로운 가족 전사 요소와 새로운 네트워크 모티브의 기여를 위한 그럴듯한 메커니즘을 제안한다.^[137]

2.1 Ga로 기원이 된 프랑스빌리아 생물오타 화석은 다세포가 분명한 가장 초기에 알려진 화석 유기체다.^[39]그들은 분화된 세포를 가지고 있었을지도 모른다.^[138]1.7 Ga로 추정되는 또 다른 초기 다세포 화석인 Qingshania는 사실상 동일한 세포로 구성되어 있는 것으로 보인다.1.2 Ga의 적조류인 방기오모르파(Bangiomorpha)는 확실히 구별되고 전문화된 세포를 가진 최초의 알려진 유기체로서, 또한 성적으로 번식하는 것으로 알려진 가장 오래된 유기체이기도 하다.^[136]곰팡이로 해석된 14억3000만 년 전의 화석은 분화된 세포로 다세포였던 것으로 보인다.^[116]1.5 Ga부터 900 Ma까지의 암석들에서 발견된 "구슬의 끈" 유기체 호로디스키아는 초기 메타조안이었을지도 모르지만,^[21] 그것은 또한 식민지로 해석되었다.^[127]

동물은 다세포 진핵생물이며 ^{[note 1]}세포벽이 부족하여 식물, 조류, 곰팡이와 구별된다.^[140]모든 동물들은 특정한 생명 단계에서만 활동한다.^[141]스펀지를 제외한 모든 동물은 수축에 의해 동물의 일부를 움직이는 근육과 신호를 전달하고 처리하는 신경조직 등 분리된 조직으로 구분된 몸을 가지고 있다.^[142]2019년 11월 연구진은 6억9천9백만년 된 암석에서 발견되는 다세포 생물인 '코바스파에라'가 동물이나 동물 이외의 동물로 쉽게 정의되지 않는 발견을 보고했는데, 이는 동물 진화의 초기 사례 중 하나와 관련이 있을 수 있다.^[143][144]코바스파이에라의 화석 연구는 동물과 같은 배아 발달이 가장 오래되고 명확하게 정의된 동물 화석보다 훨씬 더 일찍 일어났다는 것을 시사했다.^[143] 그리고 아마도 동물 진화가 약 7억 5천만년 전에 시작되었을지도 모른다는 연구와 일치할지도 모른다.^[144][145]

그럼에도 불구하고, 가장 초기에 널리 받아들여진 동물 화석은 다소 현대적으로 보이는 신디리안들(해파리, 바다 아네모네, 히드라를 포함하는 집단)으로, 비록 두샨투오 형성의 화석은 대략적으로만 연대가 될 수 있지만, 아마도 580 Ma 정도부터였을 것이다.그들의 존재는 신교도들과 다변측정감시자들의 선들이 이미 갈라졌음을 암시한다.^[146]

캄브리아기가 시작되기 전 지난 4,000만년 동안 번성했던 에디아카라 바이오타는 아주 몇 센티미터가 넘는 최초의 동물이었다.^[147]많은 이들이 납작하고 '수척한' 모습을 보였으며, 그들을 별개의 왕국 벤도조아로 분류하자는 제안이 있을 정도로 이상해 보였다.^[148]그러나 다른 것들은 초기 연체동물(킴베렐라^[149][150]), 에치노데름(아카루아^[151]), 절지동물(스프리지나,^[152] 파르반코리나^[153])으로 해석되어 왔다.주로 생물체와의 유사성 등 보다 최근의 유기체를 분류할 수 있는 진단적 특징들이 에디아카란에서는 일반적으로 존재하지 않기 때문에 이들 표본의 분류에 대해서는 여전히 논란이 있다.그러나, 김베렐라가 적어도 삼극성 다변측정감시 동물이었다는 것, 다시 말해 신교도들보다 훨씬 더 복잡한 동물이었다는 것에는 의심의 여지가 거의 없어 보인다.^[154]

작은 동물 보호구역은 후기 에디아카란과 중간 캄브리아기 사이에 발견된 화석의 매우 혼합된 모음집이다.가장 이른 클라우디나는 포식자에 대한 방어에 성공했다는 징후를 보이며, 진화적인 군비 경쟁의 시작을 나타낼 수도 있다.몇몇 작은 초기 캄브리아 조개껍질들은 거의 확실히 몰루스크의 것이었고, 반면에 몇몇 "다양한 판들"의 주인인 할키에리아와 마이크로딕튼은 부드러운 몸매를 가진 동물들을 보존한 캄브리아 라거스테텐에서 더 완전한 표본이 발견되었을 때 결국 확인되었다.^[155]

1970년대에는 이미 현대의 필라의 출현이 '폭발적인' 것인지, 점진적인 것인지에 대한 논쟁이 있었다.^[155]버지스 셰일 라거스테트 화석을 재분석한 결과 알려진 어떤 포경에도 맞지 않는 오파비니아와 같은 동물이 밝혀지면서 이 문제에 대한 관심이 높아졌다.당시 이것들은 현대의 필라가 캄브리아기 폭발로 매우 빠르게 진화했다는 증거와 버지스 셰일의 "이상한 경이"가 얼리 캄브리아기가 동물 진화의 독특한 실험 기간이었다는 것을 보여준다는 증거로 해석되었다.^[157]비슷한 동물들의 나중의 발견과 새로운 이론적 접근이 결론은"이상한 경이로움" 많은 진화"이모"또는"사촌들"현대 groups[158]—for의 모범이 되는 lobopods의 오파 비니아 회원이었으며, 이는 절지 동물의 조상들을 포함한 단체고 싶었고, 주도하는 발전 r.이 있었을지도 모른다elat현대의 지각에 ^[159]따르다그럼에도 불구하고 캠브리안 폭발이 정말 폭발적이었는지, 그렇다면 어떻게, 왜 일어났는지, 그리고 왜 동물 역사상 독특하게 보이는지에 대해서는 아직도 많은 논쟁이 있다.^[160]

중수동물과 최초의 척추동물

캄브리아기 폭발 논쟁의 핵심에 있는 대부분의 동물들은 복잡한 동물들의 두 주요 집단 중 하나인 프로토스톰이다.또 다른 주요 집단인 중수소체는 불가사리, 성게(echinoderms)와 같은 무척추동물을 포함하고 있다(아래 참조).많은 에치노데름에는 단단한 석회석 "껍질"이 있는데, 이것은 Early Cambrian smally fauna 이후로는 상당히 흔하다.^[155]다른 중수체 그룹은 몸이 부드러우며, 중요한 캄브리아 중수체 화석의 대부분은 중국의 라거스테트인 청장파우나에서 온다.^[162]화음은 또 다른 주요 중수체군이다: 등신경이 뚜렷한 동물이다.화음에는 등뼈가 있는 동물인 척추동물뿐만 아니라 튜네이트와 같은 부드러운 몸집의 무척추동물이 포함된다.튜니케이트 화석이 캄브리아 폭발을 앞지르는 반면, 청장화석은 진짜 척추동물인 것으로 보이며,^[30] 하이쿠이치스 화석은 뚜렷한 척추뼈를 가지고 있어 약간 광물화되었을 수도 있다.^[163][164]아칸토디안처럼 턱을 가진 척추동물이 후기 오르도비안에서 처음 나타났다.^[165]

토지 식민지화

육지에서의 삶에 적응하는 것은 중요한 도전이다: 모든 육지 유기체는 건조하는 것을 피해야 하고 모든 미세한 크기의 유기체들은 중력에 견딜 수 있는 특별한 구조를 만들어야 한다; 호흡과 가스 교환 시스템은 바뀌어야 한다; 생식 시스템은 난자와 정자를 서로 향해 운반하기 위해 물에 의존할 수 없다.^{[166][167][168]}비록 땅 식물과 동물의 초기 좋은 증거가Ordovician 기간(488에 444마)에, 그리고 훨씬 earlier,[169][170]에 대해 385에 359Ma.[171]인 5월 2017년, 땅에서는 가장 오래된 것으로 알려진 생물체의 증거를 현대 땅 생태계만 후기 Devonian에 나타났을 수도 있미생물 종의 수가 땅에 그것을 만들었다.앙 3에서 밝혔다.480억년 된 간헐천과 기타 관련 광물 매장지(온천과 간헐천 주변에서 종종 발견됨)는 오스트레일리아 서부 필바라 크라톤에서 발굴되었다.^[172][173]2018년 7월 과학자들은 육지에서 가장 초기의 생명은 32억 2천만년 전에 육지에 사는 박테리아였을 수도 있다고 보고했다.^[174]2019년 5월, 과학자들은 캐나다 북극에서 오라스파이라 지랄대라는 이름의 화석화된 균이 발견되었다고 보고했는데, 이 균은 식물이 육지에서 살기 훨씬 전인 10억년 전에 육지에서 자랐을지도 모른다.^{[175][176][177]}

지상 항산화제의 진화

산소는 가장 원시적인 산소 광합성 유기체였던 시아노박테리아(청녹조)에서 3가 이상의 광합성 발달로 인해 지상 대기에 축적된 강력한 산화제다.갈색조류는 루비듐, 바나듐, 아연, 철, 구리, 몰리브덴, 셀레늄, 요오드 등 무기질 무기질 항산화물질을 축적해 바닷물에 이 원소의 3만 배 이상 농축돼 있다.보호성 내생 항산화 효소와 외생성 식이 항산화제가 산화성 손상을 예방하는 데 도움이 됐다.대부분의 해양 미네랄 항산화제는 세포에서 레독스와 항산화 야금류의 필수 미량 원소로 작용한다.^{[citation needed]}

식물과 동물이 강으로 들어가 500마 정도 육지에 상륙하기 시작했을 때, 이러한 해양 광물 항산화제의 환경적 결핍은 지상 생명체의 진화에 대한 도전이었다.^[178][179]지상 식물은 아스코르브산, 폴리페놀, 플라보노이드, 토코페롤 등 '신형' 내생 항산화제 생산을 서서히 최적화했다.이 중 몇몇은 지난 200-50년 Ma에서 혈관조영식물의 과일과 꽃에 더 최근에 나타났다.^{[citation needed]}

사실, 혈관종(오늘날의 지배적인 식물의 종류)과 그들의 항산화 색소의 대부분은 후기 쥬라기 시대에 진화했다.식물은 광합성 과정에서 생성된 활성산소 종으로부터 구조를 방어하기 위해 항산화제를 사용한다.동물들은 같은 산화제에 노출되어 있으며, 내생 효소 항산화 시스템을 진화시켜 왔다.^[180]요오드화 이온 I- 형태의 요오드는 해양과 육상 유기체의 식단에서 가장 원시적이고 풍부한 전자가 풍부한 필수 원소로, 요오드화물은 전자 공여자의 역할을 하며 원시 해양 조류에서 보다 최근의 육상 척추동물에 이르는 모든 요오드화합물 세포에 이러한 조상 항산화 기능을 가지고 있다.^[181]

토양의 진화

토지가 식민지화되기 전에는 광물 입자와 분해된 유기 물질이 결합한 흙이 존재하지 않았다.땅 표면은 맨 바위가거나 풍화작용에 의해 생성된 불안정한 모래였을 것이다.물과 그 안에 있는 어떤 영양소도 매우 빨리 빠졌을 것이다.^[171]예를 들어 스웨덴의 하위 캄브리아 페네플레인에서 네오프로터조생성 풍화 작용에 의한 카올리네이션의 최대 깊이는 약 5m이며, 중생대에서 개발된 근처의 카올린 퇴적물은 훨씬 두껍다.^[182]너프로테로봇 후기 시트 워시는 육지에 식물이 부족해 표면재료가 침식되는 과정이 지배적이었다는 주장이 제기됐다.^[183]

식물이 아니라 같은 광합성 메커니즘을 사용하는 시아노박테리아 필름은 현대 사막에서, 혈관 식물에 부적합한 영역에서만 발견되었다.이것은 미생물 매트가 아마도 Presambrian에서 건조한 땅을 식민지로 만든 최초의 유기체였을 수도 있다는 것을 암시한다.매트를 형성하는 시아노박테리아는 바다에서 살상간 지역으로, 그리고 나서 육지로 퍼지면서 점차 방탕에 대한 저항력을 진화시킬 수 있었을 것이다.^[171]곰팡이(거의 거의 항상 아스코미테)와 하나 이상의 광합성 물질(녹조류 또는 시아노박테리아)의 공생 조합인 이끼도 생명이 없는 환경의 중요한 결장자로,^[171] 바위를 분해하는 능력은 식물이 생존할 수 없는 상황에서 토양 형성에 기여한다.^[184][184]가장 일찍 알려진 유사종양 화석은 실루리아에서 423마에서 419마까지 거슬러 올라간다.^[171]

토양 형성은 토양의 광물과 유기 성분을 혼합하고 배설물이 유기성분의 주요 원천인 굴을 파는 동물의 출현까지 매우 느렸을 것이다.^[171]버로우스는 오르도비안 퇴적물에서 발견되었으며, 안절부종("벌레")이나 절지동물 때문이라고 한다.^[171][185]

식물과 후기 데보니아 목재의 위기

수생 조류에서는 거의 모든 세포가 광합성을 할 수 있고 거의 독립적이다.육지에서의 생명은 식물이 내적으로 더 복잡하고 전문화되도록 요구하였다. 광합성은 위에서 가장 효율적이었다. 뿌리는 땅에서 물을 추출하기 위해 필요했다. 그 사이에 있는 부분은 물과 영양소를 위한 지지와 수송 시스템이 되었다.^[166][186]

육지식물의 포자는 476 Ma의 중간 오르도비안 암석 430 Ma에서 발견되었다. 중간 실루리아 암석에는 바라가와나티아와 같은 몽둥이를 포함한 실제 식물의 화석이 있다. 대부분은 높이가 10 센티미터(3.9인치) 미만이었고 일부는 그 집단의 혈관 식물과 밀접한 관련이 있다.나무를 ^[186]깔다

후기 데보니아 370 마에 이르러서는 아르케오프테리스와 같은 나무들이 매우 풍부하여, 뿌리가 땅을 단단히 묶었기 때문에 대부분 땋은 강계를 대부분에서 굽이치는 것으로 바꾸었다.^[187]사실, 그들은 다음과 같은 이유로 "Late Devonian wood crism"^[188]을 일으켰다.

• 그들은 대기에서 더 많은 이산화탄소를 제거했고, 온실 효과를 감소시켰고, 따라서 카본리퍼스 기간에 빙하시대를 야기시켰다.^[28]이후 생태계에서 목재의 이산화탄소는 죽은 목재를 분해함으로써 대기 중으로 되돌아간다.그러나 나무를 분해할 수 있는 곰팡이의 가장 초기 화석 증거도 후기 데보니아에서 나왔다.^[189]
• 식물의 뿌리가 깊어져서 강과 바다로 비에 의해 영양분을 더 많이 씻게 되었다.이것은 높은 산소 소비량이 심해에서 음산화 현상을 일으키는 녹조를 유발하여 심해 동물의 멸종률을 증가시켰다.^[28]

무척추동물

동물들은 그들의 먹이와 배설 체계를 바꾸어야 했고, 대부분의 육지 동물들은 그들의 난자의 내부 수정을 발달시켰다.^[168]물과 공기의 굴절률 차이는 눈의 변화를 필요로 했다.반면에 어떤 면에서는 움직임과 호흡이 쉬워졌고, 공기 중에서 고주파 음의 전달이 좋아질수록 청력의 발달이 촉진되었다.^[167]

가장 오래된 것으로 알려진 공기호흡 동물은 약 428 Ma. Middle Silurian에서 온 아치형 폴리포단 밀레네인 Prumodesmus이다.^[190][191] 그것의 공기호흡, 지상의 자연은 기관체계에의 개구부인 나선형의 존재로 증명된다.^[192]그러나, 490 Ma 정도의 캄브리아-오르도비아 경계에서 나온 일부 초기 미량의 화석들은 해안 모래 언덕에 있는 거대한 수륙양용 절지동물의 자국으로 해석되며, 무수한 무수한 수의 진화론적인 "숙모"라고 생각되는 ^[193]에우티카르시노이드에 의해 만들어졌을지도 모른다.^[194]445 Ma가 조금 넘는 후기 오르도비치의 다른 흔적 화석들은 아마도 육지 무척추동물을 대표할 것이고, 실루리아-데보니아 경계 직전인 해안과 충적 평야에 있는 수많은 절지동물의 명백한 증거가 있으며, 일부 절지동물이 식물을 먹었다는 징후를 포함하여 약 415 Ma.^[195]절지동물은 기존의 관절 외골격으로 탈화 방지, 중력 방지 및 물에 의존하지 않는 이동 수단을 제공했기 때문에 토지를 식민지로 만들기 위해 미리 적응이 잘 되었다.^[168][196]

육지에 있는 다른 주요 무척추동물 집단의 화석 기록은 빈약하다: 비기생성 평충, 네마토드 또는 신메르테아에 대해서는 전혀 없다; 몇몇 기생성 네마토드는 호박에서 화석화되었다; 아넬리드 웜 화석은 카본리퍼스로부터 알려져 있지만, 그들은 여전히 수생동물이었을지도 모른다; 그들은 처음부터 육지에 있는 가장 이른 미식물의 화석이다.후기 카본리퍼스, 그리고 이 그룹은 그들이 필요로 하는 촉촉한 조건을 제공할 수 있을 만큼 충분히 잎사귀가 풍성해질 때까지 기다려야 했을지도 모른다.^[167]

날아다니는 곤충의 가장 초기 확인된 화석은 후기 탄산음료에서 유래하지만, 곤충들이 초기 탄산음료 또는 후기 데본기에서 날 수 있는 능력을 발달시킨 것으로 생각된다.이것은 그들에게 먹이와 번식을 위한 더 넓은 범위의 생태학적 틈새와 포식자로부터의 탈출과 환경에서의 불리한 변화로부터의 탈출 수단을 제공했다.^[197]현대 곤충 종의 약 99%가 날거나 날으는 종의 후손이다.^[198]

초기 육지 척추동물

네 개의 팔다리를 가진 척추동물인 테트라포드(Tetrapods)는 후기 데본기(370~360Ma) 동안 비교적 짧은 시간 간격에 걸쳐 다른 히피디스트 어류로부터 진화했다.^[201]초기 그룹들은 라비린토돈티아로 함께 그룹화된다.그들은 현대의 양서류에서 여전히 볼 수 있는 수생 올챙이 모양의 올챙이를 가지고 있었다.

요오드와 T4/T3는 수생 채식주의 올챙이를 더 나은 신경학적, 시각공간적, 후각적, 인지적 능력을 가진 육식성 개구리로 변화시키는 양서적 변태와 신경계의 진화를 자극한다.^[178]T3의 새로운 호르몬 작용은 척추동물의 세포에 T3 수용체가 형성됨으로써 가능해졌다.첫째, 약 6억~5억년 전 원시 코다타에서는 변성 작용을 하는 알파 T3 수용체가 나타났고, 그 다음 약 2억5천만년 전, 조류와 포유류에서는 대사 작용과 열유전 작용이 있는 베타 T3 수용체가 나타났다.^[202]

1950년대부터 1980년대 초까지 테트라포드는 이미 육지에서 기는 능력을 얻은 물고기로부터 진화했다고 생각되었는데, 아마도 말라가고 있는 수영장에서 더 깊은 곳으로 가기 위해서였을 것이다.그러나 1987년, 약 363마에서 온 아칸토스테가의 거의 완전한 화석은 이 후기 데보니아 과도기의 동물은 다리와 폐와 아가미를 가지고 있었지만, 육지에서는 결코 생존할 수 없다는 것을 보여주었다: 팔다리와 손목과 발목 관절이 너무 약해서 무게를 견디지 못했다; 갈비뼈는 너무 짧아서 폐가 납작하게 눌리는 것을 방지하지 못했다.그것의 무게; 그것의 물고기 같은 꼬리 지느러미는 땅에 끌어서 손상되었을 것이다.현재 가설은 길이가 약 1m(3.3ft) 정도인 아칸토스테가는 얕은 물에서 사냥을 하는 전적으로 수생 포식자였다는 것이다.그것의 뼈대는 대부분의 물고기와는 다른데, 그것의 몸이 물에 잠긴 동안 그것의 머리를 들어 공기호흡을 할 수 있도록 하는 방법에는, 그것의 턱은 공기를 꿀꺽 할 수 있는 변형된 것을 보여준다; 그것의 두개골 뒤쪽의 뼈는 머리를 들어올린 근육에 강한 부착점을 제공하며; 히아.d는 어깨 거들과 결합되지 않고 뚜렷한 목을 가지고 있다.^[199]

데보니아식물의 확산은 왜 공기호흡이 장점이었는지 설명하는데 도움이 될 수 있다: 개울과 강으로 떨어지는 나뭇잎이 수생식물의 성장을 촉진시켰을 것이다; 이것은 방목하는 무척추동물과 그들을 잡아먹는 작은 물고기를 유인했을 것이다; 그들은 매력적인 먹잇감이 될 수 있었지만 환경은 좋았다.큰 해양 포식 물고기에 적합하지 않다; 공기는 이 물들이 산소가 부족했을 것이고, 따뜻한 물은 차가운 해양 물보다 용존 산소를 덜 보유하고 있고, 식물의 분해는 산소의 일부를 사용했을 것이기 때문에 필요했을 것이다.^[199]

이후 발견들은 아칸토스테가와 완전히 물고기 같은 동물들 사이의 초기 과도기적인 형태를 보여주었다.^[203]불행히도 그 후 육지에서는 생명에 잘 적응해 보이는 척추동물의 중간탄산염화석과 조상의 사방화석의 화석 사이에 약 30 Ma의 간극(로머의 간극)이 있는데, 그 동안 4개의 사지의 종착점에 5자리수를 가진 일부 화석만이 발견되어 t에 나타난 참 또는 왕관화 사방화석이 나타난다.그는 350마마 정도의 간격을 두고 있다. 이 틈새 뒤의 화석들 중 일부는 마치 그들이 속한 동물들이 현대의 양서류들의 초기 친척인 것처럼 보인다. 그들은 모두 피부를 촉촉하게 유지하고 물에 알을 낳아야 하는 반면, 다른 것들은 방수피부와 난자막을 가진 양서류의 초기 친척으로 받아들여진다.물에서 ^[200]멀리 떨어져탄산수 열대우림 붕괴는 양서류보다 양서류가 우세해질 수 있는 길을 닦았을지도 모른다.

공룡, 새, 포유류

알이 건조한 환경에서 생존할 수 있는 암니오테는 아마도 후기 탄산음료기(330~298.9 Ma)에 진화했을 것이다.시냅스(synapsids)와 사우롭시스(sauprosids)라는 두 암모테의 초기 화석은 313 ma 전후로 거슬러 올라간다. ^[205][206]시냅스드 플라이코룡과 그 후손들은 가장 잘 알려진 페미안 (298.9~251.902 ma) 화단에서 가장 흔한 육지 척추동물이다.그러나, 당시 이것들은 모두 중간 위도의 온대 지역에 있었고, 적도에 가까운 더 뜨겁고 건조한 환경이 용암류와 양서류들에 의해 지배되었다는 증거가 있다.^[207]

Permian-Triaghi 멸종 사건은 대부분의 다른 생명체뿐만 아니라 거의 모든 육지 척추동물을 멸종시켰다.^[208][209]이 재난에서 느린 회복 기간 동안, years,[210]이전에 알려지지 않은sauropsid 그룹 가장 다양한 지상 척추 동물이 풍부하게 되었습니다:30만 archosauriformes의("도마뱀 형태를 지배") 늦은 페름기 rocks,[211]에서 발견된 일부 화석을 찍으려고 하지만 중동 트라이아스기에 의해, archosaurs이 domin 분석했다.개미 땅척추 동물공룡은 트라이아스기 말기의 다른 공룡들과 구별되었고, 쥬라기 및 백악기의 지배적인 육지 척추동물이 되었다(201.3~66 Ma).^[212]

후기 쥬라기 동안, 새들은 작고 포식적인 세로포드 공룡으로부터 진화했다.^[213]첫 번째 새들은 공룡 조상으로부터 이빨과 길고 뼈 있는 꼬리를 물려받았지만,^[213] 어떤 새들은 후기 쥬라기족에^[214] 의해 뿔이 나고 이빨이 없는 부리와 백악기 초기에 의해 짧은 피고스티일 꼬리가 발달했다.^[215]

공룡과 공룡이 트라이아스기에서 지배적이 되는 동안, 치료제의 유방조형 계승자들은 주로 야행성 곤충으로 진화했다.이러한 생태학적 역할은 포유류의 진화를 촉진시켰을지도 모른다. 예를 들어 야행성 생명은 내치("따뜻한 피")와 머리카락이나 털의 발전을 가속화시켰을지도 모른다.^[216]Early Juragis에서 195 Ma에 이르자 오늘날의 포유류와 매우 비슷한 동물들이 여러 면에서 있었다.^[217]불행히도, 미들 쥬라기 전역에는 화석 기록의 공백이 있다.^[218]하지만, 화석 이빨 마다가스카르에서 발견되는 혈통 사이의 차별 monotremes과 다른 살아 있는 포유류 가는 선도적인 167Ma.[219]에 의해 약 150개의 마 총통을 위해 땅을 척추 동물의 틈새 시장을 장악한 후 발생했다,엔가 아닌 공룡들은 Cretaceous–Paleogene 멸종 사건에(66마) 많은 othe과 함께 죽었다.rgr무수한 ^[220]유기체공룡 시대에 걸쳐 포유류들은 좁은 범위의 세자와 크기, 모양에 제한되어 있었으나,^[221][222] 멸종 이후 크기와 다양성이 급격히 증가하여 박쥐는 1,300만년 이내에,^[223] 고래는 1,500만년 이내에 공중에 떠다녔다.^[224]

꽃식물

체르노스페름스 그네탈레스 (gymnosperm) 웰비츠키아 (gymnosperm) 에페드라 (gymnosperm) 베넷티탈레스 안기오스페름스 (초식물의 경우 꽃식물의[225] 가능한 한 가계도

체르노스페름스 안기오스페름스 (초식물의 경우 사이카즈 (gymnosperm) 베넷티탈레스 은행나무 그네탈레스 (gymnosperm) 코니퍼스 (gymnosperm) 또 다른 가능한 가계도[226]

첫 번째 꽃이 피는 식물은 약 130마리에 나타났다.^[227]25만에서 40만 종의 꽃이 피는 식물은 다른 모든 식물을 합친 것보다 많고, 대부분의 지상 생태계에서 지배적인 식물이다.백악기 초기에는 130마에서 90마까지 꽃이 피는 식물이 급속히 다양해지고,^[225][226] 그 증가가 곤충을 수분시키는 것과 관련이 있다는 화석 증거가 있다.^[226]현대의 꽃식물 중에서 목련은 그 집단의 공통 조상에 가까운 것으로 생각된다.^[225]그러나 고생물학자들은 꽃식물 진화의 초기 단계를 파악하는 데 성공하지 못했다.^[225][226]

사회곤충

사회 곤충은 각 식민지에 사는 대부분의 사람들이 무균 상태였기 때문에 주목할 만하다.이는 자연선택과 이기적인 유전자와 같은 기본적인 진화의 개념과는 반대로 나타난다.실제로 eussocial 곤충종은 거의 없다. 약 2,600여 종의 곤충의 살아있는 가족 중 15개만이 eussocial 종을 포함하고 있으며, 일부 eussocial 계열이 여러 개의 가족으로 다양화되었지만, eussocial은 절지동물들 사이에서 12번만 독립적으로 진화해 온 것으로 보인다.그럼에도 불구하고, 사회적 곤충들은 매우 성공적이었다; 예를 들어, 개미와 흰개미는 알려진 곤충 종의 약 2%에 불과하지만, 그들은 전체 곤충 덩어리의 50% 이상을 형성한다.영토를 장악하는 능력이 성공의 밑거름이 된 것으로 보인다.^[228]

번식 기회를 대부분의 개인들이 그 희생 오래 성결정의 역설적인 결과가 서로 같은 여왕의 2살균된 노동자 딸들 점유율 많은 유전자를 그들이 만들 수 있겠네 그들의 산아보다 그들은 그가 이 종의 특이한haplodiploid 메서드의 결과로 설명되어 진다.[229]그러나 E. O. Wilson과 Bert Höldobler는 이 설명이 결함이 있다고 주장한다. 예를 들어, 그것은 친척 선택에 기초하지만, 여러 여왕을 거느린 식민지에서 족벌주의의 증거는 없다.대신, 그들은 eussociality는 포식자와 경쟁자들로부터 강한 압박을 받는 종에서만 진화하지만, "fortresses"를 구축할 수 있는 환경에서는, 식민지가 이러한 보안을 확립한 후에는, 협동조합 포획을 통해 다른 이점을 얻는다.이 설명을 뒷받침하기 위해 그들은 목욕성 두더지 쥐의 유사회성 외관을 인용한다.^[228][230]

초기의 곤충 화석은 날지 않는 곤충의 몇 가지 품종만을 보존하고 있는 약 400마(Ma)의 얼리 데보니아 바위에서 발견되었다.후기 카본리퍼스(Late Carbiniferous)에서 온 약 300마(Ma)의 마존크릭 라거스테텐은 약 200여 종을 포함하고 있으며, 현대적인 기준으로 볼 때 거대하고, 곤충들이 초식동물, 방충동물, 곤충류로서 그들의 주요 현대 생태적 틈새를 차지했다는 것을 나타낸다.사회용 흰개미와 개미는 백악기 초기에 처음 등장하며, 발달한 사회적 벌은 백악기 후기 암석에서는 발견되었으나 중세기까지 풍부해지지 않았다.^[231]

인간

다른 생명체와 함께 현대 인류는 고대의 공통 조상으로부터 진화했다는 생각은 1844년 로버트 체임버스에 의해 제안되었고 1871년 찰스 다윈에 의해 받아들여졌다.^[232]현대 인류는 6마(Ma)를 거슬러 올라가는 직립보행 유인원의 혈통에서 사헬로프루스로 진화했다.^[233]최초의 알려진 석기는 오스트랄로피테쿠스 가르히에 의해 2.5 Ma 정도 만들어졌으며, 이 석기들이 긁힌 자국이 있는 동물 뼈 근처에서 발견되었다.^[234]초기의 호미닌은 침팬지 크기의 뇌를 가지고 있었지만, 최근 3 Ma에서는 네 배나 증가했다; 통계 분석 결과 호미닌 뇌의 크기는 화석의 날짜에 따라 거의 완전히 달라지는 반면, 그들이 배정된 종은 약간의 영향만 가지고 있다고 한다.^[235]현대인류가 기존의 선진 호민관에서 동시에 전 세계에 진화했는지, 아니면 아프리카의 단일 소인구의 후손인지에 대한 오랜 논쟁이 있는데, 그 후 20만년도 채 되지 않아 전 세계로 이주해 이전의 호민종을 대체했다.^[236]해부학적으로 현대인류가 10만년 전에 지적, 문화적, 기술적 '위대한 도약'을 했는지, 그렇다면 이것이 화석에서 볼 수 없는 신경학적 변화 때문이었는지에 대해서도 논쟁이 있다.^[237]

대량 멸종

지구상의 생명체는 적어도 542 Ma 이후 가끔 대량 멸종을 겪었다. 비록 그 당시에는 재앙이었지만, 대량 멸종은 때때로 지구상의 생명체의 진화를 가속화시켰다.특정 생태적 틈새의 지배가 유기체의 한 그룹에서 다른 그룹으로 넘어갈 때, 그것은 거의 새로운 지배 집단이 오래된 지배 집단을 "우수"하기 때문이며 보통 멸종 사건은 오래된 지배 집단을 제거하고 새로운 지배 집단을 위한 길을 만들기 때문이다.^[37][238]

화석 기록은 대량 멸종의 간격이 점점 더 길어지고 있고 평균과 배경 소멸 비율이 감소하고 있음을 보여주는 것으로 보인다.이 두 현상 모두 하나 이상의 방법으로 설명할 수 있다.^[239]

• 해양은 지난 500마 동안 생명체에 더 잘 적응하고 대량 멸종에 덜 취약해졌을지도 모른다: 용존 산소가 더 널리 퍼지고 더 깊은 곳으로 침투하게 되었다; 육지의 생명체의 발달은 영양소의 고갈을 감소시켰고, 따라서 영양소의 유출과 그로 인해 영양소와 무옥시성 사건의 위험을 줄였다; 그리고 해양 생태계는 더 다양해졌다.먹이사슬이 붕괴될 가능성을 줄이도록 했다.^[240][241]
• 합리적으로 완성된 화석은 매우 희귀하고, 대부분의 멸종된 유기체는 부분적인 화석으로만 표현되며, 완전한 화석은 가장 오래된 암석에서는 가장 희귀하다.그래서 고생물학자들은 종종 이러한 발견을 수용하기 위해 정의되었던 다른 생성물에 동일한 유기체의 일부를 잘못 할당해 왔다.-이러노카리스의 이야기는 이것의 한 예다.이 오류의 위험은 오래된 화석의 경우 더 높다. 화석은 종종 살아있는 유기체의 일부와 다르며 보존이 잘 되지 않기 때문이다.많은 "과연성"생물은 다시 발견되지 않는 파편으로 표현되며 "과연성"생성은 매우 빠르게 멸종되는 것으로 보인다.^[239]

는 화석 기록에서 다양성"... 뚜렷한 속의 숫자는 어떤 주어진 시간에, 즉 사람이 처음 발생 predates과 지난 발생 postdates 그 시간 살아 있"[242] 다른 추세:542년에 400엄마로 꽤 신속한. 400에서 200마 총통에 비해 소폭 감소하는의 참혹한 Permian–Triassic exti을 보여 준다.nction 사건은 중요한 요소다; 그리고 200 Ma에서 현재로 빠르게 상승한다.^[242]

참고 항목

각주

참조

참고 문헌 목록

추가 읽기

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• Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life. Boston: Houghton Mifflin Company. ISBN 978-0-618-00583-3. LCCN 2004059864. OCLC 56617123.
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• Smith, John Maynard; Szathmáry, Eörs (1997) [1995; Oxford: W. H. Freeman/Spektrum]. The Major Transitions in Evolution. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850294-4. LCCN 94026965. OCLC 715217397.

외부 링크

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• 브레인, 마샬.HowStuffWorks에서 진화가 작동하는 방식
• "Modern Theories of Evolution: An Introduction to the Concepts and Theories That Led to Our Current Understanding of Evolution". Palomar College. Retrieved 2020-12-25. Dennis O'Neil이 만든 튜토리얼.