버널라이제이션

Vernalization
많은 종류의 암탉이 꽃을 피우기 전에 번식을 필요로 한다.

버날화(Latin burnus, "봄의 버너스"로부터)는 겨울의 장기 추위에 노출되거나 인공적으로 동등한 것에 의해 식물의 개화 과정을 유도하는 것이다. 번화 후, 식물은 꽃을 피울 수 있는 능력을 얻었지만, 실제로 꽃을 피우기 전에 추가적인 계절적인 단서나 몇 주간의 성장이 필요할 수도 있다. 새로운 새싹과 잎을 생산하기 위해 냉숙 기간 동안 허브(비나무) 식물의 필요를 가리키는 말로 쓰이기도 하지만,[1] 이 용법은 기가 막힌다.[2]

온대 기후에서 자라는 많은 식물들은 번식을 필요로 하며, 개화 과정을 시작하거나 가속화하기 위해 낮은 겨울 온도를 경험해야 한다. 이를 통해 가을이 아닌 봄과 겨울에 생식 발달과 종자생산이 이뤄진다.[3] 필요한 감기는 종종 차가운 시간에 표현된다. 대표적인 연소 온도는 섭씨 1도에서 7도 사이(화씨 34도에서 45도)이다.[4]

과수종과 같은 많은 다년생 식물의 경우, 우선 동숙을 유도하기 위해 한기가 필요하며, 그 후, 필요한 기간이 지나면 꽃이 피기 전에 그 동숙에서 다시 돋아난다. 아라비도피스 탈리아나[5] 밀과 같은 겨울 시리얼의 일부 생태형을 포함한 많은 단발성 겨울 연차와 비엔날레들은 꽃이 피기 전에 긴 추위를 겪어야 한다.

발화연구의 역사

농업 역사에서 농부들은 씨앗이 식어야 하는 '겨울 시리얼'과 봄에 씨를 뿌리고 발아할 수 있는 '봄철 시리얼'의 전통적인 구별을 관찰했다. 19세기 초의 과학자들은 어떻게 몇몇 식물들이 꽃을 피우기 위해 추운 온도를 필요로 하는지에 대해 논의했었다. 1857년 오하이오 농업 위원회의 장관인 미국의 농학자 존 핸콕 클리포트는 밀의 발아에 대한 겨울 온도의 중요성과 영향을 보고했다. 가장 중요한 작품 중 하나는 독일의 식물 생리학자 구스타프 가스너가 1918년 논문에서 상세히 논한 것이다. 가스너는 최초로 겨울 식물의 구체적인 요구조건을 여름 식물의 것과 체계적으로 구분했으며, 또한 일찍 부풀어 오른 겨울 시리얼의 발아 씨앗이 추위에 민감하다는 것도 알아냈다.[6]

1928년 소련의 농경주의자 트로핌 라이센코가 씨리얼 씨앗에 미치는 추위의 영향에 관한 그의 작품을 발표하면서 겨울 시리얼의 씨앗을 봄 시리얼(러시아어로 자로보, 원래 불이나 봄의 신을 의미하는 항아리에서 유래)처럼 행동하게 하는 데 사용한 오싹한 과정을 묘사하기 위해 "рррарарарарарарарарарар" (")이라는 용어를 만들었다. 리센코 자신도 이 용어를 (봄을 뜻하는 라틴 버넘에서) '버널라이제이션'으로 번역했다. 리센코 이후 이 용어는 생리학적 변화와 외부 요인으로 인해 오싹한 기간이 지난 후 일부 식물에서 꽃을 피울 수 있는 능력을 설명하기 위해 사용되었다. 공식적인 정의는 1960년에 프랑스의 식물학자 P에 의해 주어졌다. Chuard는 "오싹한 치료를 통해 꽃을 피울 수 있는 능력을 획득하거나 가속"하는 것이다.[7]

리센코가 1928년에 발표한 처녀화와 식물 생리학 논문은 러시아 농업에 실질적인 영향을 미치기 때문에 많은 관심을 끌었다. 혹한과 겨울 눈 부족으로 많은 초겨울 밀 묘목이 파괴되었다. 리센코는 밀 종자를 추위는 물론 습기로 처리함으로써 봄에 심으면 작물을 맺도록 유도했다.[8] 그러나 후에 리처드 아마시노에 따르면, 리센코는 번화 상태가 유전될 수 있다고 부정확하게 주장하였다. 즉, 번화 식물의 자손도 번화된 것처럼 행동하여 빨리 꽃을 피우기 위해 번화하지 않아도 된다고 한다.[9] 이러한 견해에 반대하고 라이센코의 주장을 지지하는 슈주 리와 융성 류는 구소련, 헝가리, 불가리아, 중국으로부터 봄밀과 겨울밀의 전환을 보여주는 상세한 실험 증거를 가지고 있어, "스프린의 전환으로 그럴듯하게 나타날 수 있는 후생적 메커니즘을 상정하는 것은 불합리하지 않다"고 주장했다.g 겨울 밀로 또는 그 반대로.[10]

초기의 초기의 초기의 연구는 식물 생리학에 초점을 맞추었다; 분자 생물학의 이용가능성이 증가함에 따라 그것의 근본적인 메커니즘을 푸는 것이 가능해졌다.[9] 예를 들어, 겨울 밀 식물이 식물체에서 생식 상태로 이동하기 위해서는 추운 온도와 함께 일조 기간이 길어지는 것이 필요하다; 이 세 가지 상호작용 유전자를 VRN1, VRN2, FT(VRN3)라고 부른다.[11]

아라비도피스탈리아나에서

꽃무늬가 없는 처녀화 전 아라비도시스 탈리아나 로제트

아라비도시스 탈리아나("탈레 크레스")는 많은 연구를 거친 처녀화 모델이다. "겨울 연차"라고 불리는 일부 생태형(variety)은 번화 없이 개화를 지연시켰고, 다른 생태형("여름 연차")은 그렇지 않다.[12][self-published source?] 식물 생리학의 이러한 차이를 뒷받침하는 유전자가 집중적으로 연구되어 왔다.[9]

A. 탈리아나의 생식 단계 변화는 첫 번째, 볼팅 전환(꽃 줄기가 길어짐), 그 다음 꽃 전이(첫 번째 꽃이 나타남)의 두 가지 관련 사건의 순서에 의해 일어난다.[13] 볼팅은 꽃 형성에 대한 강력한 예측 변수로서, 발화 연구의 좋은 지표다.[13]

겨울 연도의 아라비도프시스에서는 메리템의 처녀화가 꽃 귀납 신호에 대응할 수 있는 능력을 부여하는 것으로 보인다. 발화 메리스템은 유도 신호가 없는 경우 최대 300일 동안 역량을 보유한다.[12]

분자 수준에서 개화는 개화를 촉진하는 유전자에 결합하여 억제하는 단백질인 플라워링 로커스 C(FLC)에 의해 억제되어 개화를 방해한다.[3][14] 아라비도프시스(Abraidopsis)의 겨울 연식 에코타입에는 FLC표현을 촉진하는 FRI(Frigida) 유전자의 활성 복사본이 있어 꽃 피기를 억제한다.[15] 추위에 장시간 노출됨(버널라이즈)으로 인해 VERNALIZA의 발현이 유도됨버날리자와 상호작용하는 Tion Insenstive3TION2(VRN2) 폴리콤 유사 복합체로서 염색질 리모델링을 통해 FLC표현을 감소시킨다.[16] 장기 저온 노출 시 N-degron을 통한 VRN2 회전 억제 결과 VRN2 단백질 수치가 증가한다.[17] 리신 9와 14에서 히스톤 탈산화에 이어 리신 9와 27에서 메틸화가 일어나는 사건은 버날화 반응과 관련이 있다. 염색질 리모델링에 의한 FLC의 후유전자적 음소거에는 항산화 FLC CoolAIR[18][19] 또는 COLDAIR 대본의 냉간 유도 표현이 수반되는 것으로도 생각된다.[20] 버날라이징은 개별 FLC loci의 안정적인 음소거에 의해 발전소에 의해 등록된다.[21] 발생 중 FLC에서 무성 염색질 자국을 제거하면 번성 상태의 상속을 막을 수 있다.[22]

발화(burnalization)는 플라크 돌연변이(lacking FLC)에서도 발생하므로, 발화(burnalization)는 비 FLC 경로도 활성화해야 한다.[23][self-published source?] 낮까지의 메커니즘도 중요하다.[11] 버날화 반응은 광주기유전자 CO, FT, PHYA, CRY2와 협력하여 꽃을 유도한다.

디버널라이제이션

벌목 이후 때때로 낮은 온도와 높은 온도에 노출되어 식물의 분화가 가능하다. 예를 들어, 상업용 양파 재배업자들은 저온에 세트를 저장하지만 심기 전에 그것들을 탈분화한다. 왜냐하면 그들은 그 식물의 에너지가 꽃을 만드는 것이 아니라 전구(지하 줄기)를 넓히는 데 들어가기를 원하기 때문이다.[24]

참조

  1. ^ Sokolski, K.; Dovholuk, A.; Dovholuk, L.; Faletra, P. (1997). "Axenic seed culture and micropropagation of Cypripedium reginae". Selbyana. 18 (2): 172–82. JSTOR 41760430.
  2. ^ Chouard, P. (June 1960). "Vernalization and its relations to dormancy". Annual Review of Plant Physiology. Annual Reviews. 11: 191–238. doi:10.1146/annurev.pp.11.060160.001203.
  3. ^ Jump up to: a b Sung, Sibum; He, Yuehui; Eshoo, Tifani W; Tamada, Yosuke; Johnson, Lianna; Nakahigashi, Kenji; Goto, Koji; Jacobsen, Steve E; Amasino, Richard M (2006). "Epigenetic maintenance of the vernalized state in Arabidopsis thaliana requires LIKE HETEROCHROMATIN PROTEIN 1". Nature Genetics. 38 (6): 706–10. doi:10.1038/ng1795. PMID 16682972. S2CID 2855447.
  4. ^ Taiz, Lincoln; Murphy, Angus (2015). Plant Physiology and Development. Sunderland, Massachusetts (USA): Sinauer Associates. p. 605. ISBN 978-1-60535-255-8.
  5. ^ Michaels, Scott D.; He, Yuehui; Scortecci, Katia C.; Amasino, Richard M. (2003). "Attenuation of FLOWERING LOCUS C activity as a mechanism for the evolution of summer-annual flowering behavior in Arabidopsis". Proceedings of the National Academy of Sciences. 100 (17): 10102–7. Bibcode:2003PNAS..10010102M. doi:10.1073/pnas.1531467100. JSTOR 3147669. PMC 187779. PMID 12904584.
  6. ^ Chouard, P. (1960). "Vernalization and its relations to dormancy". Annual Review of Plant Physiology. 11 (1): 191–238. doi:10.1146/annurev.pp.11.060160.001203.
  7. ^ Poltronieri, Palmiro; Hong, Yiguo (2015). Applied Plant Genomics and Biotechnology. Cambridge (UK): Woodhead Publishing. p. 121. ISBN 978-0-08-100068-7.
  8. ^ Roll-Hansen, Nils (1985). "A new perspective on Lysenko?". Annals of Science. Taylor & Francis. 42 (3): 261–278. doi:10.1080/00033798500200201. PMID 11620694.
  9. ^ Jump up to: a b c Amasino, R. (2004). "Vernalization, competence, and the epigenetic memory of winter". The Plant Cell. 16 (10): 2553–2559. doi:10.1105/tpc.104.161070. PMC 520954. PMID 15466409.
  10. ^ Li, Xiuju; Liu, Yongsheng (6 May 2010). "The conversion of spring wheat into winter wheat and vice versa: false claim or Lamarckian inheritance?". Journal of Biosciences. 35 (2): 321–325. doi:10.1007/s12038-010-0035-1. ISSN 0250-5991. PMID 20689187. S2CID 10527354.
  11. ^ Jump up to: a b Trevaskis, Ben; Hemming, Megan N.; Dennis, Elizabeth S. (August 2007). "The molecular basis of vernalization-induced flowering in cereals". Trends in Plant Science. Elsevier. 12 (8): 352–357. doi:10.1016/j.tplants.2007.06.010. PMID 17629542.
  12. ^ Jump up to: a b "Vernalisation response". Plant Biology. Retrieved 26 January 2011.[자체 분석 소스]
  13. ^ Jump up to: a b Pouteau, Sylvie; Albertini, Catherine (2009). "The significance of bolting and floral transitions as indicators of reproductive phase change in Arabidopsis". Journal of Experimental Botany. 60 (12): 3367–77. doi:10.1093/jxb/erp173. PMID 19502535.
  14. ^ Amasino, Richard (2010). "Seasonal and developmental timing of flowering". The Plant Journal. 61 (6): 1001–13. doi:10.1111/j.1365-313X.2010.04148.x. PMID 20409274.
  15. ^ Choi, Kyuha; Kim, Juhyun; Hwang, Hyun-Ju; Kim, Sanghee; Park, Chulmin; Kim, Sang Yeol; Lee, Ilha (2011). "The FRIGIDA Complex Activates Transcription ofFLC, a Strong Flowering Repressor in Arabidopsis, by Recruiting Chromatin Modification Factors". The Plant Cell. 23 (1): 289–303. doi:10.1105/tpc.110.075911. PMC 3051252. PMID 21282526.
  16. ^ Sung, Sibum; Amasino, Richard M. (2004). "Vernalization in Arabidopsis thaliana is mediated by the PHD finger protein VIN3". Nature. 427 (6970): 159–163. Bibcode:2004Natur.427..159S. doi:10.1038/nature02195. PMID 14712276. S2CID 4418494.
  17. ^ Gibbs, DJ; Tedds, HM; Labandera, AM; Bailey, M; White, MD; Hartman, S; Sprigg, C; Mogg, SL; Osborne, R; Dambire, C; Boeckx, T; Paling, Z; Voesenek, LACJ; Flashman, E; Holdsworth, MJ (21 December 2018). "Oxygen-dependent proteolysis regulates the stability of angiosperm polycomb repressive complex 2 subunit VERNALIZATION 2". Nature Communications. 9 (1): 5438. Bibcode:2018NatCo...9.5438G. doi:10.1038/s41467-018-07875-7. PMC 6303374. PMID 30575749.
  18. ^ http://www.jic.ac.uk/news/2014/10/plants-require-coolair-flower-spring 2015년 4월 23일 웨이백[full citation needed] 머신에 보관
  19. ^ Csorba, Tibor; Questa, Julia I.; Sun, Qianwen; Dean, Caroline (2014). "Antisense COOLAIR mediates the coordinated switching of chromatin states atFLCduring vernalization". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (45): 16160–5. Bibcode:2014PNAS..11116160C. doi:10.1073/pnas.1419030111. PMC 4234544. PMID 25349421.
  20. ^ Heo, J. B.; Sung, S. (2011). "Vernalization-Mediated Epigenetic Silencing by a Long Intronic Noncoding RNA". Science. 331 (6013): 76–9. Bibcode:2011Sci...331...76H. doi:10.1126/science.1197349. PMID 21127216. S2CID 19127414.
  21. ^ Angel, Andrew; Song, Jie; Dean, Caroline; Howard, Martin (2011). "A Polycomb-based switch underlying quantitative epigenetic memory". Nature. 476 (7358): 105–8. doi:10.1038/nature10241. PMID 21785438. S2CID 205225603.
  22. ^ Crevillén, Pedro; Yang, Hongchun; Cui, Xia; Greeff, Christiaan; Trick, Martin; Qiu, Qi; Cao, Xiaofeng; Dean, Caroline (2014). "Epigenetic reprogramming that prevents trans-generational inheritance of the vernalized state". Nature. 515 (7528): 587–90. Bibcode:2014Natur.515..587C. doi:10.1038/nature13722. PMC 4247276. PMID 25219852.
  23. ^ "Vernalisation pathway". Plant Biology. Retrieved 26 January 2011.[자체 분석 소스]
  24. ^ "Vernalization". Eopædia Britannica Online. Retrieved 24 January 2011. vernalization, the artificial exposure of plants (or seeds) to low temperatures in order to stimulate flowering or to enhance seed production. By satisfying the cold requirement of many temperate-zone plants, flowering can be induced to occur earlier than normal or in warm climates lacking the requisite seasonal chilling.

외부 링크