동위원소 분화

Sympatric speciation
동정적 분화에서, 생식적 고립은 지리적 장벽의 도움 없이 집단 내에서 진화한다.
시리즈의 일부
진화생물학
Darwin's finches by Gould.jpg
존 굴드의 다윈 핀치
프로세스와 결과
자연사
진화론의 역사
필드 및 응용 프로그램
사회적 영향

동종 분화는 두 종 모두 같은 지리적 지역에서 계속 살고 있는 동안 생존한 조상 종으로부터 새로운 종의 진화이다.진화생물학과 생물지리학에서, 교감법과 교감법은 범위가 겹치는 유기체를 지칭하는 용어이다.이들 유기체가 밀접한 관련이 있는 경우(예를 들어 자매종), 그러한 분포는 동종 분화의 결과일 수 있다.어원적으로, 심파트리는 그리스 어원 σ (" ("togethertogethertogethertogether(함께)와 togethertogethertogethertogethertogetherhomhomtogether(고향)에서 유래했다.[1]이 용어는 1904년 에드워드 배그널 폴튼에 의해 만들어졌으며,[1] 그는 그 유래를 설명했다.

동위원소 분화는 전통적인 세 가지 지리적 [2][3]분화 방식 중 하나이다.이원적 분화는 두 개 이상의 종의 개체군이 지리적으로 고립되어 일어나는 종의 진화이다.이 경우 유전자 흐름의 부재로 발산이 촉진된다.파라파트릭 분화는 지리적으로 인접한 개체군이 다른 종으로 진화한 것이다.이 경우, 두 분기 그룹이 접촉하는 제한된 이종 교배에도 불구하고 분기가 발생합니다.동종특화에서는 이종교배에 지리적 제약이 없다.이러한 범주는 분산 [3]그룹의 0(동위원소)에서 완전한(동위원소) 공간 분리에 이르는 연속체의 특별한 경우이다.

다세포 진핵생물에서, 교감적 분화는 일어나는 것으로 알려진 그럴듯한 과정이지만, 그것이 일어나는 빈도는 [4]알려져 있지 않다.그러나 박테리아에서는 박테리아가 성생식의 균질화 효과에 의해 구속되지 않고 수평 유전자 이동을 [5]통해 비교적 극적이고 빠른 유전자 변화를 일으키기 쉽기 때문에 유사한 과정('정의 가능한 생태적 틈새를 차지하는 새로운 박테리아 종의 기원'으로 정의됨)이 더 일반적일 수 있다.

증거

동종특화현상은 식물에서 매우 흔하며, 여러 개의 상동 염색체를 획득하기 쉽고 다배체를 초래한다.다배체 자손은 부모 식물과 같은 환경(따라서 교배체)을 차지하지만 생식적으로 격리된다.

다수의 모델이 교감 종분화의 대안적 모드에 대해 제안되었다.파괴적인 선택 모델을 불러일으키는 가장 인기 있는 것은 1966년 존 메이나드 스미스에 의해 처음 제시되었다.[6]Maynard Smith는 특정 환경 조건 하에서 동종 접합 개인은 특정 특징에 대해 헤테로 접합 대립 유전자를 가진 개인보다 더 큰 적합성을 가질 수 있다고 제안했다.따라서 자연선택의 메커니즘에서는 동종 접합성이 이형 접합성보다 선호되어 종국에는 종분화를 초래할 수 있다.동정적 격차는 또한 성적 [7]갈등에서 비롯될 수 있다.

다중 유전자 특성에서도 중단이 발생할 수 있습니다.중간 크기의 핀치(Geospiza fortis)는 산타크루즈 섬의 개체군에서 유전자 풀의 차이를 보이고 있다.부리 형태학은 두 가지 다른 크기의 이상에 부합하는 반면 중간 개체는 반대하여 선택됩니다.부리 형태학과 같은 일부 특성(테마틱 특성)은 짝짓기 신호에도 영향을 미치기 때문에 분화를 촉진할 수 있습니다.이 경우 부리 표현형이 다르면 조류 울음소리가 달라져 유전자 [8]풀 간의 교환에 장벽을 제공할 수 있다.

관박쥐와 다소 유사한 시스템이 보고되었으며, 반향 위치 확인 호출 빈도는 마법의 특성으로 보입니다.이러한 박쥐에서, 호출의 일정한 주파수 구성요소는 먹이 크기를 결정할 뿐만 아니라 사회적 의사소통의 측면에서도 기능할 수 있습니다.한 종인 큰귀관박쥐(Rhinolophus philippinensis)의 연구는 동종 모형의 갑작스러운 호출 빈도의 변화가 생식적 [9]고립과 관련이 있다는 것을 보여준다.더 잘 연구된 동종 분화 환경은 곤충이 두 종 이상의 숙주 식물을 먹고 사는 경우이다.이 경우 곤충은 다양한 식물의 방어 메커니즘을 극복하려고 애쓰면서 전문화된다. (드레스와 말레,[10] 2002)

사과 구더기인 마골레티스 포모넬라는 현재 동종성 또는 보다 정확히는 이종성(이종성 참조) 분화가 진행되고 있을 수 있다.이 종의 사과 먹이기는 사과가 북미에 처음 소개된 이후 서기 1800년에서 1850년 사이에 산사나무 먹이 경주에서 자연스럽게 생겨난 것으로 보인다.사과먹이 종족은 산사나무가 아니라 산사나무가 보통 사과를 먹이로 삼지금은 사과를 먹이로 삼지금은 산사나무 먹이는 종족이 아니다.이것은 새로운 [11][12][13]종의 출현을 향한 초기 단계일지도 모른다.몇몇 기생 개미들은 동종 [14]분화를 통해 진화했을지도 모른다.분화구 호수 및 섬과 같이 고립되고 비교적 동질적인 서식지는 동종 분화를 나타내는 최적의 지리적 환경 중 하나이다.예를 들어, 니카라과 크레이터 호수 시클리드 어류는 9종과 동종 [15][16]분화에 의해 진화한 수십종의 미기록 어종을 포함한다.

일본 남서부 섬에서도 해양 녹조인 모노스트로마 라티시멈(Monostroma latissimum)이 심파트릭 분화를 보인다.비록 범독성이지만, 핵 인트론을 이용한 분자 계통학은 [17]인구의 놀라운 다양성을 드러냈습니다.

아프리카 시클리드들은 또한 동종 분화에 대한 몇 가지 증거를 제공한다.그들은 아프리카 오대호에서 많은 다양성을 보여준다.많은 연구들이 생식적 고립을 유지하는 방법으로 성적 선택을 지적한다.남성의 색채에 관한 여성의 선택은 아프리카 시클리드에게 있어 보다 연구된 성적 선택 방식 중 하나이다.암컷은 새끼를 키우는 데 많은 일을 하는 반면 수컷은 자손에게 에너지를 거의 공급하지 않기 때문에 암컷의 선택은 시클리드에게 존재한다.그녀는 자신과 비슷한 색상의 남자나 [18][19][20]가장 화려한 색을 골라 남성을 고를 때 감각적인 편향을 발휘한다.이것은 호수 내에서의 동위원소 분화를 유지하는데 도움이 된다.시클리드 또한 음향 생식 통신을 사용한다.수컷 시클리드(cichlid)는 일정한 수의 맥박과 맥박 주기를 생성하는 암컷의 의식적인 표시로 떨린다.좋은 유전자와 감각적 편견에 대한 여성의 선택은 이 경우에 결정적 요소 중 하나이며,[21][22] 그녀의 종족에 속하고 자손의 생존성을 증가시키기 위해 최고의 건강상의 이점을 주는 것을 선택한다.남성-남성 경쟁은 병내 선택의 한 형태이며 아프리카 시클리드에서의 분화에도 영향을 미친다.수컷들 사이의 의식적인 싸움은 어떤 수컷들이 짝짓기에 더 성공할지 결정합니다.비슷한 수컷을 가진 종이 같은 암컷을 위해 경쟁할 수 있기 때문에 이것은 동종 분화에 중요하다.하나의 표현형이 다른 [23][24]종을 침략하게 할 수 있는 적합성 이점이 있을 수 있다.연구는 유전적으로 비슷하고 이종 교배할 수 있는 능력을 가지고 있으며 표현형 색상의 변화를 보여주는 종에서 이러한 효과를 보여준다.생태학적 특성 이동은 동종 분화를 위한 또 다른 수단이다.각각의 호수 안에는 한 종이 차지할 수 있는 다른 틈새들이 있다.예를 들어, 다른 식단과 물의 깊이는 같은 호수에서 종들 간의 고립을 유지하는데 도움을 줄 수 있다.

알로크로니시는 최근에 갈라진 (자매 분류군) 알로크로니시 종의 많은 예들이 존재하기 때문에, 동종 분화가 일어났다는 몇 가지 경험적 증거를 제공한다.해양 곤충 Clunio marinus에서 [25]동종시성으로 인한 지속적인 심파트릭 발산 사례가 발견될 수 있다.

동물에서 동종 분화의 드문 예는 북동 [26]태평양에서 "거주"와 "일시" 범고래의 다양성이다.거주자와 일시적 범고래는 같은 바다에 서식하지만 서로를 피하고 교배하지 않는다.이 두 가지 형태는 다른 먹이 종을 사냥하고 다른 식단, 목소리 행동, 그리고 사회적 구조를 가지고 있습니다.종간의 일부 차이는 또한 미세 서식지의 대비에서 비롯될 수 있다.약 20만 년 전에 개체군의 병목 현상이 발생했고,[27] 그 후 여러 개의 생태형이 출현하게 한 유전자의 차이뿐만 아니라 그 당시 개체군의 병목 현상은 그 당시 개체군의 규모를 크게 감소시켰다.

유럽 폴캣(Mustela putorius)은 숲 [28]개울의 특이성에 직접적인 영향을 받는 유럽 밍크(Mustela lutreola) 표현형과 유사한 희귀한 어두운 표현형을 보였다.

논란

한동안 동위원소 분화가 가능하다는 것을 증명하는 것은 어려웠는데,[3] 왜냐하면 그것이 일어나는 것을 관찰하는 것은 불가능했기 때문이다.많은 사람들이 믿었고, 에른스트 마이어가 옹호하는 자연 도태에 의한 진화 이론은 아종이 이종 [29]교배를 할 수 있다면 어떻게 한 종에서 두 종이 나올 수 있는지를 설명할 수 없었다.1940년대와 50년대 메이어의 전성기 이후, 유전자 [30]흐름으로도 알려진 이종 교배 앞에서 분화가 어떻게 일어날 수 있는지를 설명하는 메커니즘이 제안되어 왔다.그리고 심지어 최근에는 심파트릭 격차의 구체적인 예가 경험적으로 [31][32]연구되고 있다.이제 논쟁은 자연에서 실제로 얼마나 자주 동정적 분화가 일어날 수 있는지, 그리고 그것이 얼마나 많은 삶의 다양성을 책임질 수 있는지에 대해로 돌아간다.

역사

상세 정보:현대 합성(20세기)

독일의 진화생물학자 에른스트 마이어는 1940년대에 지리적,[29] 즉 생식적 고립 없이는 분화가 일어날 수 없다고 주장했다.그는 유전자 흐름이 집단 간의 유전적 분화를 억제하는 것으로 알려진 교감정치의 불가피한 결과라고 말했다.따라서, 새로운 생물종이 [33]출현하기 위해서는 적어도 일시적으로 물리적 장벽이 존재해야 한다고 그는 믿었다.이 가설은 동위원소 분화 가능성에 대한 많은 논란의 원천이다.Mayr의 가설은 인기가 있었고 결과적으로 꽤 영향력이 있었지만, 지금은 널리 [34]논란이 되고 있다.

동종 분화가 어떻게 일어날 수 있는지에 대해 현재 가장 널리 퍼져 있는 가설을 최초로 제안한 사람은 1966년 존 메이나드 스미스였다.그는 파괴적인 선택이라는 아이디어를 생각해 냈다.그는 만약 두 개의 생태학적 틈새를 하나의 종에 의해 차지한다면, 두 틈새 사이에서 선택을 분산시키는 것은 결국 생식적 [35]고립을 야기할 수 있다고 생각했다.뚜렷한 틈새에서 가능한 한 최고의 적합성을 가지도록 적응함으로써, 같은 지역에 머물러 있어도, 랜덤으로 [30]짝짓기를 해도, 한 종에서 두 종이 나올 수 있다.

동정심의 정의

동위원소 분화 가능성을 조사하려면 특히 수학적 모델링이 진화 [34]현상을 조사하거나 예측하기 위해 사용되는 21세기에는 그 정의가 필요하다.동정격차에 관한 논쟁의 대부분은 동정격차가 실제로 무엇인지에 대한 논쟁에만 있을 수 있다.연구자들이 서로 다른 정의를 사용하는 것은 그 문제에 대한 경험적 진보에 큰 걸림돌이 된다.동위원소 분화와 동위원소 분화 사이의 이분법은 과학계에서 더 이상 받아들여지지 않는다.종간에 지리적, 번식적 겹침의 무한한 수준이 존재하는 연속체를 생각하는 것이 더 유용하다.하나는 중복이 0(유전자 흐름 없음)인 동종요법이고, 다른 하나는 범위가 완전히 중복되는 동종요법이다.

동종특화의 다양한 정의는 일반적으로 생물지리학에 기초한 정의와 집단유전학이라는 두 가지 범주로 분류된다.엄밀한 지리적 개념으로, 동종 분화는 두 초기 종의 범위가 완전히 겹치는 동안 두 종으로 갈라지는 하나의 종으로 정의된다. [3]이 정의는 모델링에 유용한 원래 개체군에 대해 충분히 구체적이지 않다.

집단 유전학에 기초한 정의는 본질적으로 공간적이거나 지리적일 필요는 없으며 때로는 더 제한적일 수 있습니다.이러한 정의는 대립 유전자 빈도, 선택, 모집단 크기, 성비, 수명 주기 등에 기초한 유전자 흐름의 확률 등을 포함한 모집단의 인구 통계를 다룬다.두 가지 정의의 주된 차이는 "판믹시아"의 필요성인 경향이 있다.개체군 유전학의 정의는 짝짓기를 무작위로 분산시킬 것을 요구한다 – 또는 개체는 한 지역에서 다른 지역으로, 또는 초기 개체로서 새로운 숙주와 짝짓기를 할 가능성이 동등하다: 이것은 [3]판믹시아라고도 알려져 있다.따라서 비공간적 정의로도 알려진 개체군 유전학의 정의는 무작위 교배의 실제 가능성을 필요로 하며, 무엇이 동조하고 무엇이 동조하지 않는지에 대한 공간적 정의와 항상 일치하는 것은 아니다.

예를 들어, 매크로 심포트리라고도 알려진 미세 동위원소는 범위가 완전히 겹치는 두 개체군이 있는 상태이지만, 그들이 완전히 다른 생태적 틈새를 차지하기 때문에 종 간의 접촉이 방지된다.이는 종종 호스트 고유의 기생으로 인해 발생할 수 있으며, 이로 인해 분산은 풍경 전체에 모자이크처럼 보입니다.공간적 정의에 따르면 미세동질화(micro-allopatry)는 교감성으로 포함되지만, 범혼합성을 만족시키지 못하기 때문에 집단유전학적 [3]정의에 따르면 교감성으로 간주되지 않는다.

말렛 등(2002년)는 새로운 비유전적 정의가 자연에서 동위원소 분화가 정기적으로 발생하는지에 대한 논쟁을 해결하는 능력이 부족하다고 주장한다.그들은 공간적 정의를 사용할 것을 제안하지만, 유전자 흐름의 가능성을 더 정확하게 나타내기 위해 순항 범위라고도 알려진 분산의 역할을 포함하는 정의를 사용할 것을 제안합니다.이들은 이 정의가 모델링에 유용해야 한다고 주장합니다.그들은 또한 이 정의 하에서, 동위원소 분화가 [33]타당해 보인다고 말한다.

논쟁의 현황

수학적 모델뿐만 아니라 진화론도 물리적 [30]장벽이 없는 종의 분리에 대한 그럴듯한 메커니즘을 예측했다.또한 유전자 흐름에서 발생했거나 발생 중인 분화를 식별한 여러 연구가 있다(위 섹션: 증거 참조).분자 연구는 어떤 경우에는 동종이 계속해서 갈라진다는 것을 보여줄 수 있었다.그러한 예 중 하나는 고립된 사막 야자나무의 한 쌍이다.서로 다르지만 밀접한 관계가 있는 두 종이 같은 섬에 존재하지만, 그들은 섬에서 발견되는 두 개의 서로 다른 토양 유형을 차지하고 있으며, 각각 pH [31]균형이 확연히 다릅니다.야자나무이기 때문에 자유롭게 교배할 수 있는 꽃가루를 공기로 보낸다.다만, 이미 교배가 일어났기 때문에, 교배 가능한 잡종을 낳지 못한다.이것은 적어도 어떤 경우에는 완전히 동종인 종들이 경쟁으로 인해 다른 선택을 경험하고 있다는 사실을 보여주는 확실한 증거입니다. 이 경우에는 흙의 한 지점을 위해서입니다.

이것과 발견된 다른 몇 가지 구체적인 예는 그것뿐입니다.그것은 매우 적기 때문에 동정심이 실제로 얼마나 자주 전형적인 맥락에서 특정화를 초래하는지에 대해서는 거의 알 수 없습니다.이제 부담은 고립되지 않은 서식지에서 발생하는 동위원소 분리에 대한 증거를 제공하는 데 있다.그것이 지구의 다양성에 어느 정도 영향을 미칠 수 있을지는 알려지지 않았다.일부에서는 여전히 범믹시아가 발산을 늦춰야 하며, 따라서 동위원소 분화가 가능해야 하지만 드물어야 한다고 말한다.한편, 다른 사람들은 지구의 다양성의 많은 부분이 지리적 [36]고립이 없는 분화 때문일 수 있다고 주장한다.동위원소 분화 가설을 뒷받침하는 어려움은 항상 동위원소 시나리오가 발명될 수 있고, 그러한 시나리오들은 배제하기 어려울 수 있지만,[36] 현대 분자 유전 기술을 사용하여 이론을 뒷받침할 수 있다는 것입니다.

2015년에는 아프리카의 작은 화산 분화구 호수의 시클리드 물고기가 DNA 염기서열 분석 방법을 사용하여 동종 분화 활동을 하는 것이 관찰되었다.한 연구는 생태학적 분리 및 짝 선택 선호의 복잡한 조합이 유전자 [37][38]교환의 존재에서도 두 개의 경제 형질을 유전적으로 분리할 수 있게 했다는 것을 발견했다.

이종격자특화

이종격화란 같은 종의 다른 생태형이나 인종이 지리적으로 공존하지만 동일한 패치형 또는 이종 환경에서 다른 틈새를 이용할 때 발생하는 동종격화의 특별한 경우이다.따라서 그것은 집단 내에서 서로 다른 집단들 사이에서 유전자의 흐름에 지리적 장벽이 아닌 행동적 장벽이 있는 동종 분화의 정제이다.이질적인(또는 패치워크 풍경)에서 동종 분리를 촉진하기 위한 메커니즘으로서의 행동 분리는 동종 [39]분리에 관한 존 메이나드 스미스의 논문에서 강조되었다.이러한 행동 대 지리적 구별의 중요성을 인식하여, Wayne Getz와 Vejo Kaitala는 Maynard Smiths의[40] 동정적 분화를 촉진하는 조건 분석의 확장에서 이질적인 용어를 도입했다.

비록 몇몇 진화생물학자들은 여전히 공감대 분화를 매우 논쟁적인 것으로 간주하지만, 이론과[42] 경험적 연구들 모두 그것을[41] 특정 생태계의 생물 다양성에 대한 가능한 설명으로 뒷받침한다.논쟁은 경쟁과 동종 생태학적 변이체의 틈새 분리를 포함하며, 이는 분류적 교미를 통해 별개의 종족과 종으로 진화한다.사과 구더기 Rhagoletis Pomonella에서와 같이 짝짓기가 틈새 선호와 연관되어 있다면, 모둠 교미는 가장 쉽게 일어납니다. 이 구더기 Rhagoletis Pomonella에서는 다른 종에서 온 개별 파리가 산사나무와 사과를 구별하기 위해 휘발성 냄새를 사용하고 태어난 과일에서 짝을 찾습니다.이질화라는 용어는 개체 대 모집단에 의해 경관이 사용되는 방법의 관점에서 규모 문제로 축소함으로써 동종 분화 문제를 의미론적으로 해결한다.모집단의 관점에서는 프로세스는 동정적인 것처럼 보이지만 개인의 관점에서는 우선되지 않는 틈새를 통해 빠르게 이동하거나 비행하는 시간을 [citation needed]고려했을 때 프로세스는 이원적으로 보입니다.

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외부 링크

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