윤리학

Ethology
다양한 동물 행동
도마뱀의 자연선택에 따른 행동 변화

윤리학동물행동에 대한 과학적인 연구로서, 보통 자연 조건 하에서의 행동에 초점을 맞추고, 행동진화적으로 적응할 수 있는 특성으로 본다.[1]용어로서의 행동주의는 또한 동물 행동에 대한 과학적이고 객관적인 연구를 설명하는데, 일반적으로 진화적 적응성에 특별히 중점을 두지 않고 자극에 대한 측정된 반응이나 실험실 맥락에서 훈련된 행동 반응을 가리킨다.[2]역사를 통틀어, 다른 자연주의자들은 동물 행동의 측면을 연구해왔다.윤리학은 찰스 다윈(1809–1882)과 찰스 O[citation needed]포함한 19세기 후반과 20세기 초의 미국 및 독일 조류학자들의 연구에 과학적 뿌리를 두고 있다. 휘트먼, 오스카 하인로스(1871–1945), 월리스 크레이그.현대 윤리학의 규율은 일반적으로 1973년 노벨 생리의학상 수상자인 네덜란드의 생물학자 니콜라스 틴베르겐(1907–1988)과 오스트리아의 생물학자 콘라드 로렌츠카를프리슈(1886–1982)의 작품으로 1930년대부터 시작된 것으로 여겨진다.[3]윤리학은 실험실 과학과 현장 과학을 결합하여 신경 해부학, 생태학, 진화 생물학과 같은 몇몇 다른 학문들과 강한 관계를 맺고 있다.윤리학자들은 전형적으로 특정한 동물군보다는 행동 과정에 관심을 보이고,[4] 종종 많은 관련 없는 에서 공격성과 같은 한 가지 유형의 행동을 연구한다.

인종학은 급속도로 성장하고 있는 분야다.21세기 새벽부터 연구자들은 과학계가 오랫동안 이해한다고 생각했던 동물의 의사소통, 감정, 문화, 학습, 성리학의 여러 측면에서 재조사하고 새로운 결론에 도달했다.신경윤리학 등 새로운 분야가 발달했다.

윤리학이나 동물의 행동을 이해하는 것은 동물 훈련에서 중요할 수 있다.다른 종이나 품종의 자연적인 행동을 고려할 때, 강사는 필요한 업무를 수행하는 데 가장 적합한 개인을 선택할 수 있다.또한 강사가 자연적으로 발생하는 행동의 성과와 바람직하지 않은 행동의 중단을 장려할 수 있다.[5]

어원

윤리학이라는 용어는 그리스어에서 유래되었다.ἦθος, "성격"을 의미하는 에토스와 "연구"를 의미하는 -"α, -logia.이 용어는 1902년 미국 세균학자 윌리엄 모튼 휠러에 의해 처음으로 대중화되었다.[6]

역사

윤리학의 시작

찰스 다윈(1809–1882)은 동물의 감정 표현을 탐구했다.

윤리학은 생물학의 주제로 여겨지기 때문에, 윤리학자들은 특히 행동의 진화자연 선택 측면에서 행동의 이해에 관심을 가져왔다.어떤 의미에서, 최초의 현대 윤리학자는 찰스 다윈이었는데, 그의 1872년 저서 "인간과 동물감정 표현"은 많은 윤리학자들에게 영향을 주었다.그는 의인적인 방법, 일화적인 인지주의로 동물학문과 지성을 연구한 원생 조지 로마네스를 격려하며 행동에 대한 관심을 추구했다.[7]

외젠 마라이스, 찰스 O와 같은 다른 초기 윤리학자들.휘트먼, 오스카르 하인로스, 월리스 크레이그, 줄리안 헉슬리는 대신 특정한 상황에서 한 종의 모든 구성원에서 발생한다는 점에서 본능적이거나 자연스럽다고 할 수 있는 행동에 집중했다.새로운 종의 행동을 연구하기 위한 그들의 시작은 에토그램(발생 빈도를 가진 주요 행동 유형에 대한 설명)을 구성하는 것이었다.이는 후속 연구자들이 확인하고 보완할 수 있는 객관적이고 누적된 행동 데이터베이스를 제공했다.[6]

밭의 성장

콘라드 로렌츠니코 틴베르겐의 연구로 인해 2차 세계대전 이전 몇 년 동안 유럽 대륙에서 윤리학이 강하게 발달하였다.[6]전쟁이 끝난 후 틴버겐은 옥스퍼드 대학교로 옮겨갔고 영국에서는 윌리엄 소프, 로버트 힌데, 패트릭 베이트슨케임브리지 대학교 동물 행동 부학부에서 추가적인 영향력을 발휘하면서 윤리학이 더욱 강해졌다.[8]이 시기 역시 북미에서 윤리학이 강하게 발달하기 시작했다.

로렌츠, 틴베르겐, 폰 프리슈는 1973년 윤리학을 발전시킨 공로로 노벨 생리의학상을 공동 수상했다.[9]

윤리학은 이제 잘 알려진 과학 분야로, 동물행동학, 동물복지학, 응용동물행동과학, 동물인지, 행동학, 행동생태학, 윤리학 등 이 과목의 발전을 다루는 여러 학술지가 있다. 국제 행동 생물학 저널1972년 국제인류윤리학회가 창립되어 윤리 원리와 방법을 적용하여 얻은 인간의 행동에 관한 지식과 의견의 교류를 촉진하고, 학술지 《인류인류학 회보》를 발간하였다.2008년, 윤리학자 피터 베어벡은 《행동학》지에 발표한 논문에서 인간 갈등, 갈등 해결, 화해, 전쟁, 평화 조성, 평화유지 행동 등의 문제에 관계된 인간 윤리학의 하위 분야로 '평화 윤리학'이라는 용어를 소개했다.[10]

사회윤리학 및 최근 발전

1972년, 영국의 윤리학자 존 H. 크룩은 비교 윤리와 사회 윤리를 구분했고, 지금까지 존재했던 윤리학의 많은 부분이 실제로 비교 윤리학이며, 동물을 개인으로 간주하는 것이라고 주장했다. 즉, 미래에는 윤리학자들이 동물의 사회적 집단과 사회적 그룹의 행동에 집중할 필요가 있을 것이다.그들 내부의 [11]구조

E. O. 윌슨의 저서 사회생물학: 신합성은 1975년에 등장했고,[12] 그 이후 행동에 대한 연구는 사회적 측면에 훨씬 더 신경을 썼다.또한 윌슨, 로버트 트리버스, 그리고 W. D. 해밀턴과 연관된 더 강하지만 더 정교한 다윈주의에 의해 추진되었다.행동 생태학의 관련 발전은 또한 윤리학을 변화시키는데 도움을 주었다.[13]게다가, 비교 심리학과의 상당한 재조정이 이루어졌기 때문에, 행동에 대한 현대 과학 연구는 동물의 인식에서 보다 전통적인 비교 심리학, 윤리학, 사회 생물학 및 행동 생태학에 이르기까지 다소간 완벽한 범위의 접근법을 제공한다.2020년, 루르 대학교 보훔의 철학 연구소의 토바이어스 스타작 박사와 앨버트 뉴엔 교수는 동물들이 믿음을 가질 수 있다고 가정했다.[14]

비교심리학과의 관계

비교심리학은 동물의 행동도 연구하지만, 윤리학과는 반대로 생물학의 하나라기 보다는 심리학의 하위 주제로 해석된다.역사적으로 비교심리학이 인간의 심리학에 대해 알려진 맥락에서 동물의 행동에 대한 연구를 포함시킨 경우, 윤리학은 동물의 해부학, 생리학, 신경생물학, 족유전체학 역사에 대해 알려진 맥락에서 동물의 행동에 대한 연구를 포함한다.게다가 초기 비교 심리학자들은 학습에 대한 연구에 집중했고 인위적인 상황에서의 행동을 연구하는 경향이 있는 반면, 초기 윤리학자들은 그것을 본능적인 것으로 묘사하려고 하면서 자연적인 상황에서의 행동에 집중했다.

이 두 접근법은 경쟁적이기보다는 보완적이지만, 서로 다른 관점을 가지고 있으며, 때때로 중요한 문제에 대한 의견 충돌을 초래한다.게다가 20세기 대부분 동안 비교심리학은 북아메리카에서 가장 강하게 발달한 반면, 윤리학은 유럽에서 더 강했다.실제적인 관점에서, 초기 비교 심리학자들은 극소수의 종의 행동에 대한 광범위한 지식을 얻는 데 집중했다.윤리학자들은 분류학 그룹들 간의 원칙적인 비교를 용이하게 하기 위해 광범위한 종에 걸친 행동을 이해하는 데 더 관심이 있었다.윤리학자들은 비교 심리학자들이 가지고 있는 것보다 훨씬 더 많이 그러한 이종간 비교를 이용했다.

본능

다시마 갈매기 새끼들은 엄마 부리의 붉은 점을 쪼아 역류 반사작용을 자극한다.

메리암-웹스터 사전본능을 "이성을 수반하지 않고 환경 자극에 대해 복잡하고 구체적인 대응을 하는 유기체의 대체로 유전할 수 없고 변화할 수 없는 경향"[15]으로 정의한다.

고정 작용 패턴

비록 그의 스승인 오스카르 하인로스에게 더 많이 기인했겠지만 콘라드 로렌츠의 이름과 관련된 중요한 발전은 고정된 행동 패턴의 확인이었다.로렌츠는 이것을 수화 자극이나 "발광 자극"이라고 불리는 식별할 수 있는 자극이 있는 곳에서 안정적으로 일어날 수 있는 본능적인 반응으로 대중화했다.고정 작용 패턴은 현재 종 내에서 비교적 불변하며 거의 필연적으로 완성에 이르는 본능적인 행동 시퀀스로 간주되고 있다.[16]

한 예로 새로 부화한 병아리에 의해 행해지는 많은 새 종들의 부리의 움직임이 있는데, 이것은 어미 새가 새끼들을 위해 먹이를 다시 찾아주도록 자극한다.[17]다른 예로는 틴버겐이 난자 제거 행동에 대한 고전적인 연구와 회색 거위의 행동에 대한 "정상적인 자극"의 효과가 있다.[18][19]

이런 종류의 한 가지 조사는 칼 프리슈의 벌 의사소통에서 웨글댄스("댄스어")에 대한 연구였다.[20]

학습

습관화

습관은 단순한 형태의 학습이며 많은 동물에게서 발생한다.그것은 동물이 자극에 반응하는 것을 멈추는 과정이다.종종, 반응은 타고난 행동이다.본질적으로, 동물은 관련 없는 자극에 반응하지 않는 법을 배운다.예를 들어 프레리 개(키노미스 루도비시아누스)는 포식자가 다가오면 경종을 울리며 집단 내 모든 개체가 신속하게 굴을 쓸어버린다.초원견도시가 사람이 이용하는 산책로 근처에 위치해 있을 때, 사람이 지나갈 때마다 경보음을 울리는 것은 시간과 에너지의 측면에서 비용이 많이 든다.그러므로 인간에 대한 습관화는 이 맥락에서 중요한 적응이다.[21][22][23]

연상학

동물 행동에서 연상 학습은 새로운 반응이 특정한 자극과 연관되는 학습 과정이다.[24]연상학습의 첫 연구는 러시아의 생리학자 이반 파블로프에 의해 만들어졌는데, 그들은 음식을 종소리와 연관시키는 훈련을 받은 개들이 종소리를 들으면 침을 흘릴 것이라고 관찰했다.[25]

각인

무스각인된 것.

각인은 젊은이가 자신의 종족을 차별할 수 있게 하는데, 이는 생식 성공에 필수적이다.이런 중요한 유형의 학습은 매우 제한된 시간 안에만 이루어진다.로렌츠는 거위과 같은 새의 새끼들이 부화한 지 거의 첫날부터 자발적으로 어미 뒤를 따라온다는 것을 관찰했고, 만약 알을 인공적으로 배양하고 계속 포가 되는 임계기에 자극을 제시한다면 이러한 반응이 임의의 자극에 의해 모방될 수 있다는 것을 발견했다.부화 후 며칠 [26]

문화학습

관찰학습

모조품

모방은 동물이 다른 동물의 행동을 관찰하고 정확하게 복제하는 진전된 행동이다.국립보건원은 카푸친원숭이가 자신을 모방하는 연구자 회사를 그렇지 않은 연구자보다 선호한다고 보고했다.원숭이들은 모방자와 더 많은 시간을 보냈을 뿐만 아니라, 비 모방자와 같은 임무를 수행하는 옵션이 제공되었을 때에도 그들과 함께 간단한 일을 하는 것을 선호했다.[27]최근 침팬지에 대한 연구에서 모방이 관찰되었다; 이 침팬지들은 다른 사람의 행동을 모방했을 뿐만 아니라, 선택권이 주어졌을 때, 하위권 어린 침팬지보다는 상위권 노인 침팬지의 행동을 모방하는 것을 선호했다.[28]

자극 및 국소 증강

동물들이 관찰 학습을 통해 배울 수 있는 방법은 다양하지만 모방 과정은 없다.그 중 하나는 개체와 상호작용을 하는 다른 사람을 관찰한 결과 개인이 물체에 관심을 갖게 되는 자극 강화다.[29]물체에 대한 관심이 증가하면 시행착오 학습에 의한 새로운 물체 관련 행동을 가능하게 하는 물체 조작이 발생할 수 있다.해거티(1909)는 원숭이 한 마리가 우리 옆구리에 올라가서 팔을 나무로 만든 슈트에 넣고 슈트에 밧줄을 당겨 음식을 풀어주는 실험을 고안했다.또 다른 원숭이는 네 차례에 걸쳐 원숭이가 이런 과정을 거치는 것을 보고 음식을 얻을 수 있는 기회를 제공받았다.원숭이는 다른 방법을 사용하다가 시행착오 끝에 마침내 성공했다.[30]일부 고양이와 개 주인들에게 친숙한 또 다른 예는 문을 여는 그들의 동물의 능력이다.문을 열기 위해 손잡이를 조작하는 인간의 행동은 동물들이 손잡이에 관심을 갖게 하고 시행착오를 겪으면서 손잡이 작동법을 배우고 문을 여는 결과를 낳는다.

국부적 강화에서 시승자는 관찰자의 주의를 특정 위치로 유도한다.[31]조류, 쥐, 돼지 사이에서 사냥 정보를 전송하는 지역적 향상이 관찰되었다.[32]쏘지 않는 벌(트리조나 굴비나)은 다른 군집과 식자원을 찾기 위해 국부적 향상을 이용한다.[33]

사회전파

일본 하치조지마 섬의 마카키 무리에서는 잘 문서화된 행동의 사회적 전파를 보여주는 사례가 발생했다.마카크들은 1960년대까지 내륙의 숲에서 살았는데, 그 때 한 무리의 연구자들이 해변에서 감자를 주기 시작했다. 곧 그들은 해변으로 뛰어들어 모래에서 감자를 따고 그것들을 청소하고 먹기 시작했다.[12]약 1년 후, 한 개인이 감자를 바다에 가져와서 한 손으로 물에 넣고 다른 손으로 닦는 것이 관찰되었다.이러한 행동은 그녀와 접촉해 살고 있는 개인들에 의해 곧 표현되었다; 그들이 출산했을 때, 이러한 행동은 그들의 젊은-사회적 전달 형태에 의해서도 표현되었다.[34]

티칭

가르침은 "교사"(데모스트레이터)가 자신의 행동을 조정하여 "pupil"(observer)이 행동의 원하는 최종 결과를 달성할 확률을 증가시키는 고도의 전문적 학습 측면이다.예를 들어, 오르카들피니프 먹잇감을 잡기 위해 의도적으로 해변에 있는 것으로 알려져 있다.[35]어미 오르카들은 새끼들에게 피니피아를 해안으로 밀어내고 먹이를 공격하도록 격려함으로써 그들을 잡는 법을 가르친다.어미 오르카는 새끼들이 먹이를 잡는 법을 배우도록 돕기 위해 행동을 바꾸고 있기 때문에, 이것은 가르친 증거다.[35]가르침은 포유류에 국한되지 않는다.예를 들어, 많은 곤충들이 식량을 얻기 위해 다양한 형태의 가르침을 보여주는 것을 관찰했다.예를 들어 개미는 개미 한 마리가 반려개미를 음식의 원천으로 인도하는 '탠덤 러닝'이라는 과정을 통해 서로를 식품원으로 안내할 것이다.[36]동공개미는 이 경로를 통해 미래에 먹이를 얻거나 다른 개미에게 그 경로를 가르쳐 줄 수 있다고 제안되어 왔다.이러한 가르침의 행동은 까마귀들, 특히 뉴칼레도니아 까마귀들에 의해 예시되기도 한다.어른들(개인이든 가족이든)은 그들의 어린 청소년기 자손에게 도구를 만들고 활용하는 방법을 가르친다.예를 들어, 판다누스 가지는 나무 안의 구멍에서 곤충과 다른 유충을 추출하는 데 사용된다.[37]

짝짓기와 패권을 위한 싸움

개별 번식은 한 종 내의 개인이나 유전자가 확산하는 데 있어서 가장 중요한 단계인데, 이러한 이유로 복잡한 짝짓기 의식이 존재하는데, 이는 고정된 행동 양식으로 간주되는 경우가 많아도 매우 복잡할 수 있다.틴베르겐이 연구한 스틱백의 복잡한 짝짓기 의식은 주목할 만한 사례로 꼽힌다.[38]

사회생활에서 흔히 동물들은 사회적 패권은 물론 번식할 권리를 위해 싸운다.사회적·성적 패권을 다투는 대표적인 예가 가금류 가운데 이른바 서열이다.한 무리의 가금류가 일정한 기간 동안 동거할 때마다 서열을 확립한다.이들 집단에서는 한 마리의 닭이 다른 닭을 지배하고 쪼지 않고도 쪼아먹을 수 있다.두 번째 닭은 첫 번째 닭을 제외한 다른 모든 닭을 쪼아 먹을 수 있다.서열이 높은 닭은 낮은 닭과 비교했을 때 건강한 외모로 구별될 수 있다.[citation needed]서열이 확립되는 동안 빈번하고 격렬한 싸움이 일어날 수 있지만, 일단 성립되면 다른 개인들이 들어가야만 깨지고, 이 경우 서열이 처음부터 다시 세워진다.[39]

무리를 지어 생활

인간을 포함한 몇몇 동물 종은 무리를 지어 사는 경향이 있다.집단의 크기는 그들의 사회적 환경의 주요 측면이다.사회생활은 아마도 복잡하고 효과적인 생존전략일 것이다.그것은 같은 종의 개인들 사이의 일종의 공생으로 간주될 수 있다: 사회식품 관리, 역할 할당 및 상호 의존에 대한 잘 정의된 규칙 내에 살고 있는 같은 종에 속하는 개인들로 구성되어 있다.

진화론에 관심이 있는 생물학자들이 처음으로 사회적 행동을 조사하기 시작했을 때, 에서와 같은 무균 카스트의 탄생을 어떻게 가능한 한 많은 개인의 생식 성공을 강조하는 진화하는 메커니즘을 통해 설명할 수 있는지, 또는 왜 이 곳에 살고 있는 동물들 사이에서 설명할 수 있는지와 같은, 분명히 대답할 수 없는 몇 가지 의문들이 생겨났다.다람쥐와 같은 작은 집단은, 한 개인이 나머지 집단을 구하기 위해 목숨을 걸 것이다.이러한 행동들은 이타주의의 예일 수도 있다.[40]물론 모든 행동이 아래 표와 같이 이타적인 것은 아니다.예를 들어, 보복적인 행동은 한때 호모 사피엔스에서만 관찰되었다고 주장되었다.그러나, 침팬지를 포함한 다른 종들은 복수심에 불타는 것으로 보고되었고,[41] 복수심에 불타는 낙타들에 대한 일화적인 보고도 있었다.[42]

사회적 행동의[citation needed] 분류
행동 유형 기증자에게 미치는 영향 수신기에 미치는 영향
이기주의 중립을 통해 체력 향상 체력 저하
협동조합 중립을 통해 체력 향상 중립을 통해 체력 향상
이타주의 체력 저하 중립을 통해 체력 향상
리벤지풀 체력 저하 체력 저하

이타적인 행동은 유전자 중심의 진화론에 의해 설명되어 왔다.[43][44]

단체생활의 혜택 및 비용

집단생활의 한 가지 장점은 포식력을 줄일 수 있다는 것이다.먹이집단의 크기가 증가함에도 불구하고 포식자 공격 횟수가 그대로 유지된다면, 각 포식자는 희석 효과를 통해 포식자 공격의 위험을 줄일 수 있다.[13][page needed]나아가 이기적인 무리 이론에 따르면 집단생활과 관련된 체력적 혜택은 집단 내 개인의 위치에 따라 달라진다.그 이론은 집단의 중심에 위치한 공통점은 가능성 있는 기지를 감소시키는 반면 주변에 있는 것들은 공격에 더 취약해질 것이라는 것을 암시한다.[45]게다가, 개체 집단으로 인해 혼란스러워하는 포식자는 하나의 대상을 선별하는 것이 더 어렵다는 것을 발견할 수 있다.이 때문에 얼룩말의 줄무늬는 키 큰 풀의 서식지에서 위장하는 것뿐만 아니라 다른 얼룩말 무리들과 섞일 수 있는 장점도 있다.[46]집단적으로, 먹이 또한 보다 효과적인 방어 전술을 통해, 또는 경계 강화를 통해 포식자의 조기 발견을 통해 포식 위험을 적극적으로 줄일 수 있다.[13]

집단생활의 또 다른 장점은 먹이를 찾는 능력 증가일 수 있다.단체 회원은 자원 위치 파악 과정을 용이하게 하여 서로 식품 공급원에 대한 정보를 교환할 수 있다.[13][page needed]꿀벌은 벌집의 나머지 부분에 꽃의 위치를 전달하기 위해 왜가춤을 이용하여 이를 보여주는 주목할 만한 예다.[47]포식자들은 또한 더 나은 전략을 사용하고 더 큰 먹이를 잡을 수 있기 때문에 집단으로 사냥하는 것으로부터 이익을 얻는다.[13][page needed]

몇몇 불리한 점들은 무리를 지어 사는 것을 동반한다.다른 동물들과 가까이 살면 기생충과 질병의 전염을 촉진할 수 있고, 너무 큰 집단은 또한 자원이나 짝을 위한 더 큰 경쟁을 경험할 수 있다.[48]

그룹 사이즈

이론적으로 사회적 동물은 이익을 극대화하고 집단 생활비를 최소화하는 최적의 집단 크기를 가져야 한다.그러나 본질적으로 대부분의 집단은 최적 크기보다 약간 큰 크기로 안정적이다.[13][page needed]일반적으로 최적 규모의 그룹에 가입하는 것은 개인에게 이득이 되기 때문에, 모든 구성원에게 이익이 약간 감소함에도 불구하고, 집단은 지나치게 완전한 그룹에 가입하는 것보다 혼자 있는 것이 더 유리할 때까지 계속해서 크기가 증가할 수 있다.[49]

틴버겐의 윤리학자들을 위한 네 가지 질문

니코 틴베르겐은 윤리학이 어떤 행동의 예에든 4가지 종류의 설명을 항상 포함시킬 필요가 있다고 주장했다.[50][51]

  • 기능 – 그 행동이 동물의 생존과 번식의 가능성에 어떤 영향을 미치는가?왜 동물은 다른 방법 대신 그렇게 반응하는가?
  • 인과관계 – 반응을 이끌어내는 자극은 무엇이며, 최근의 학습에 의해 어떻게 수정되었는가?
  • 발달 – 나이가 들면서 행동이 어떻게 변하며, 동물이 행동을 보여주기 위해 필요한 초기 경험은 무엇인가?
  • 진화 역사 – 관련 종의 유사한 행동과 그 행동을 어떻게 비교하며, 위생식을 통해 어떻게 시작했을까?

이러한 설명은 상호 배타적이기보다는 상호 보완적이다. 모든 행동 사례에는 이 네 가지 수준 각각에서 설명이 필요하다.예를 들어, 먹는 것의 기능은 영양소(결국 생존과 번식을 돕는 것)를 획득하는 것이지만, 먹는 것의 직접적인 원인은 배고픔(원인)이다.기아와 식사는 진화적으로 고대로 많은 종(진화 역사)에서 발견되며, 유기체의 수명(개발) 내에서 일찍 발달한다.사람들이 굶주림을 겪는 이유가 그들이 영양소를 얻도록 유발하기 때문이라는 것을 깨닫지 못한 채, 예를 들어 사람들이 배고프기 때문에 음식을 먹고 영양소를 얻지 않는다고 주장하는 것 등, 그러한 질문들을 혼동하기 쉽다.[52]

참고 항목

참조

  1. ^ "Definition of ethology". Merriam-Webster. Retrieved 9 September 2016.
  2. ^ "Definition of behaviorism". Merriam-Webster. Retrieved 9 September 2016.
    "Behaviourism". Oxford Dictionaries. Retrieved 9 September 2016.
  3. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1973". Nobelprize.org. Retrieved 9 September 2016. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1973 was awarded jointly to Karl von Frisch, Konrad Lorenz and Nikolaas Tinbergen 'for their discoveries concerning organization and elicitation of individual and social behaviour patterns'.
  4. ^ Gomez-Marin, Alex; Paton, Joseph J; Kampff, Adam R; Costa, Rui M; Mainen, Zachary F (28 October 2014). "Big behavioral data: psychology, ethology and the foundations of neuroscience" (PDF). Nature Neuroscience. 17 (11): 1455–1462. doi:10.1038/nn.3812. ISSN 1097-6256. PMID 25349912. S2CID 10300952.
  5. ^ McGreevy, Paul; Boakes, Robert (2011). Carrots and Sticks: Principles of Animal Training. Darlington Press. pp. xi–23. ISBN 978-1-921364-15-0. Retrieved 9 September 2016.
  6. ^ a b c Matthews, Janice R.; Matthews, Robert W. (2009). Insect Behaviour. Springer. p. 13. ISBN 978-90-481-2388-9.
  7. ^ Keeley, Brian L. (2004). "Anthropomorphism, primatomorphism, mammalomorphism: understanding cross-species comparisons" (PDF). York University. p. 527. Archived (PDF) from the original on 17 December 2008. Retrieved 19 December 2008.
  8. ^ Bateson, Patrick (1991). The Development and Integration of Behaviour: Essays in Honour of Robert Hinde. Cambridge University Press. p. 479. ISBN 978-0-521-40709-0.
  9. ^ Encyclopædia Britannica (1975). Yearbook of science and the future. p. 248. ISBN 9780852293072.
  10. ^ Verbeek, Peter (2008). "Peace Ethology". Behaviour. 145 (11): 1497–1524. doi:10.1163/156853908786131270.
  11. ^ Crook, John H.; Goss-Custard, J. D. (1972). "Social Ethology". Annual Review of Psychology. 23 (1): 277–312. doi:10.1146/annurev.ps.23.020172.001425.
  12. ^ a b Wilson, Edward O. (2000). Sociobiology: the new synthesis. Harvard University Press. p. 170. ISBN 978-0-674-00089-6.
  13. ^ a b c d e f Davies, Nicholas B.; Krebs, John R.; West, Stuart A. (2012). An Introduction to Behavioural Ecology (4th ed.). John Wiley & Sons. ISBN 978-1-4443-3949-9.
  14. ^ "What it means when animals have beliefs". ScienceDaily. 17 June 2020. Retrieved 18 June 2020.
  15. ^ "Instinct". Merriam-Webster Dictionary.
  16. ^ Campbell, N. A. (1996). "Chapter 50". Biology (4 ed.). Benjamin Cummings, New York. ISBN 978-0-8053-1957-6.
  17. ^ Bernstein, W. M. (2011). A Basic Theory of Neuropsychoanalysis. Karnac Books. p. 81. ISBN 978-1-85575-809-4.
  18. ^ Tinbergen, Niko (1951). The Study of Instinct. Oxford University Press, New York.
  19. ^ Tinbergen, Niko (1953). The Herring Gull's World. Collins, London.
  20. ^ Buchmann, Stephen (2006). Letters from the Hive: An Intimate History of Bees, Honey, and Humankind. Random House of Canada. p. 105. ISBN 978-0-553-38266-2.
  21. ^ Breed, M. D. (2001). "Habituation". Retrieved 9 September 2014.
  22. ^ Keil, Frank C.; Wilson, Robert Andrew (2001). The MIT encyclopedia of the cognitive sciences. MIT Press. p. 184. ISBN 978-0-262-73144-7.
  23. ^ Bouton, M. E. (2007). Learning and behavior: A contemporary synthesis. Sunderland. Archived from the original on 31 August 2016. Retrieved 9 September 2016.
  24. ^ "Associative learning". Encyclopædia Britannica. Retrieved 9 September 2014.
  25. ^ Hudmon, Andrew (2005). Learning and memory. Infobase Publishing. p. 35. ISBN 978-0-7910-8638-4.
  26. ^ Mercer, Jean (2006). Understanding attachment: parenting, child care, and emotional development. Greenwood Publishing Group. p. 19. ISBN 978-0-275-98217-1.
  27. ^ "Imitation Promotes Social Bonding in Primates, August 13, 2009 News Release". National Institutes of Health. 13 August 2009. Archived from the original on 22 August 2009. Retrieved 8 November 2011.
  28. ^ Horner, Victoria; et al. (19 May 2010). "Prestige Affects Cultural Learning in Chimpanzees". PLOS ONE. 5 (5): e10625. Bibcode:2010PLoSO...510625H. doi:10.1371/journal.pone.0010625. ISSN 1932-6203. PMC 2873264. PMID 20502702.
  29. ^ Spence, K. W. (1937). "Experimental studies of learning and higher mental processes in infra-human primates". Psychological Bulletin. 34 (10): 806–850. doi:10.1037/h0061498.
  30. ^ Haggerty, M. E. (1909). "Imitation in monkeys". Journal of Comparative Neurology and Psychology. 19 (4): 337–455. doi:10.1002/cne.920190402.
  31. ^ Hoppitt, W.; Laland, K. N. (2013). Social Learning: An Introduction to Mechanisms, Methods, and Models. Princeton University Press. ISBN 978-1-4008-4650-4.
  32. ^ Galef, B. G.; Giraldeau, L.-A. (2001). "Social influences on foraging in vertebrates: Causal mechanisms and adaptive functions". Animal Behaviour. 61 (1): 3–15. doi:10.1006/anbe.2000.1557. PMID 11170692. S2CID 38321280.
  33. ^ F.M.J. Sommerlandt; W. Huber; J. Spaethe (2014). "Social information in the Stingless Bee, Trigona corvina Cockerell (Hymenoptera: Apidae): The use of visual and olfactory cues at the food site". Sociobiology. 61 (4): 401–406. doi:10.13102/sociobiology.v61i4.401-406. ISSN 0361-6525.
  34. ^ "Japanese Macaque - Macaca fuscata". Blueplanetbiomes.org. Retrieved 8 November 2011.
  35. ^ a b Rendell, Luke; Whitehead, Hal (2001). "Culture in whales and dolphins" (PDF). Behavioral and Brain Sciences. 24 (2): 309–324. doi:10.1017/s0140525x0100396x. PMID 11530544. S2CID 24052064.
  36. ^ Hoppitt, W. J.; Brown, G. R.; Kendal, R.; Rendell, L.; Thornton, A.; Webster, M. M.; Laland, K. N. (2008). "Lessons from animal teaching". Trends in Ecology & Evolution. 23 (9): 486–93. doi:10.1016/j.tree.2008.05.008. PMID 18657877.
  37. ^ Rutz, Christian; Bluff, Lucas A.; Reed, Nicola; Troscianko, Jolyon; Newton, Jason; Inger, Richard; Kacelnik, Alex; Bearhop, Stuart (September 2010). "The Ecological Significance of Tool Use in New Caledonian Crows". Science. 329 (5998): 1523–1526. Bibcode:2010Sci...329.1523R. doi:10.1126/science.1192053. PMID 20847272. S2CID 8888382.
  38. ^ Tinbergen, Niko; Van Iersel, J. J. A. (1947). "'Displacement Reactions' in the Three-Spined Stickleback". Behaviour. 1 (1): 56–63. doi:10.1163/156853948X00038. JSTOR 4532675.
  39. ^ Rajecki, D. W. (1988). "Formation of leap orders in pairs of male domestic chickens". Aggressive Behavior. 14 (6): 425–436. doi:10.1002/1098-2337(1988)14:6<425::AID-AB2480140604>3.0.CO;2-#.
  40. ^ Cummings, Mark; Zahn-Waxler, Carolyn; Iannotti, Ronald (1991). Altruism and aggression: biological and social origins. Cambridge University Press. p. 7. ISBN 978-0-521-42367-0.
  41. ^ McCullough, Michael E. (2008). Beyond Revenge: The Evolution of the Forgiveness Instinct. John Wiley & Sons. pp. 79–80. ISBN 978-0-470-26215-3.
  42. ^ De Waal, Frans (2001). The Ape and the Sushi Master: Cultural Reflections by a Primatologist. Basic Books. p. 338. ISBN 978-0-465-04176-3. Retrieved 27 December 2016.
  43. ^ Dawkins, Richard (January 1979). "Twelve Misunderstandings of Kin Selection". Zeitschrift für Tierpsychologie. 51 (2): 184–200. doi:10.1111/j.1439-0310.1979.tb00682.x.
  44. ^ Ågren, J. Arvid (2016). "Selfish genetic elements and the gene's-eye view of evolution". Current Zoology. 62 (6): 659–665. doi:10.1093/cz/zow102. ISSN 1674-5507. PMC 5804262. PMID 29491953.
  45. ^ Hamilton, W. D. (1971). "Geometry for the Selfish Herd". Journal of Theoretical Biology. 31 (2): 295–311. doi:10.1016/0022-5193(71)90189-5. PMID 5104951.
  46. ^ "How do a zebra's stripes act as camouflage?". HowStuffWorks.com. 15 April 2008. Retrieved 26 December 2016.
  47. ^ Riley, J.; Greggers, U.; Smith, A.; Reynolds, D. R.; Menzel, R. (2005). "The flight paths of honeybees recruited by the waggle dance". Nature. 435 (7039): 205–207. Bibcode:2005Natur.435..205R. doi:10.1038/nature03526. PMID 15889092. S2CID 4413962.
  48. ^ Rathads, Triana (29 August 2007). "A Look at Animal Social Groups". Science 360. Archived from the original on 8 May 2014. Retrieved 22 April 2014.
  49. ^ Sibley, R. M. (1983). "Optimal group size is unstable". Animal Behaviour. 31 (3): 947–948. doi:10.1016/s0003-3472(83)80250-4. S2CID 54387192.
  50. ^ Tinbergen, Niko (1963). "On aims and methods in ethology". Zeitschrift für Tierpsychologie. 20 (4): 410–433. doi:10.1111/j.1439-0310.1963.tb01161.x.
  51. ^ MacDougall-Shackleton, Scott A. (27 July 2011). "The levels of analysis revisited". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 366 (1574): 2076–2085. doi:10.1098/rstb.2010.0363. PMC 3130367. PMID 21690126.
  52. ^ 배럿 외(2002) 인간 진화심리학.프린스턴 대학 출판부.

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