적응.
Adaptation| 시리즈의 일부 |
| 진화생물학 |
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| 복잡한 시스템 |
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| 토픽 |
생물학에서 적응은 세 가지 관련된 의미를 가지고 있다.첫째, 자연선택의 역동적인 진화과정으로 유기체를 환경에 적합하게 만들어 진화적 적합성을 높입니다.둘째, 그 과정에서 인구가 도달한 상태입니다.셋째, 자연선택을 통해 유지되고 진화한 표현형 특성 또는 적응형 특성입니다.
역사적으로, 적응은 엠페도클레스와 아리스토텔레스 같은 고대 그리스 철학자들의 시대로부터 묘사되어 왔다.18세기와 19세기 자연신학에서는 적응이 신의 존재에 대한 증거로 받아들여졌다.찰스 다윈은 대신 자연 도태에 의해 설명되어야 한다고 제안했다.
적응은 대립 유전자 빈도의 변화에 의해 측정된 진화 속도를 지배하는 생물학적 적합성과 관련이 있습니다.종종, 두 종 이상의 종이 꽃을 피우고 곤충을 수분시키는 것과 같은 다른 종의 그것들과 맞물리는 적응을 발달시키면서 공존하고 함께 진화한다.모방에서, 종들은 다른 종들과 비슷하게 진화한다; 뮐러 모방에서 이것은 강하게 방어된 종들의 각각의 그룹이 같은 방식으로 그들의 방어력을 홍보하기 위해 오기 때문에 상호 이로운 공진화이다.공룡의 단열성 깃털이 새들의 비행을 위해 결합되었을 때처럼 하나의 목적을 위해 진화한 특징들은 다른 목적을 위해 결합될 수 있다.
적응은 기능과 목적(원격학)에 관한 것이기 때문에 생물학 철학에서 주요한 주제이다.어떤 생물학자들은 적응의 목적을 암시하는 용어들을 피하려고 하는데, 그것이 신의 의도를 암시하기 때문만은 아니지만, 다른 생물학자들은 적응이 반드시 목적이 있다고 지적한다.
역사
적응은 진화에 대한 견해와는 별개로 고대부터 철학자와 자연사학자들이 받아들인 삶의 관찰 가능한 사실이지만, 그들의 설명은 달랐다.엠페도클레스는 적응이 최종적인 원인(목표)을 필요로 한다고 믿지 않았지만, "그런 것들이 살아남았기 때문에 자연스럽게 생겨난 것"이라고 생각했다.아리스토텔레스는 최종 원인을 믿었지만, 종족은 고정되어 있다고 [1]가정했다.
자연신학에서 적응은 신의 작품이자 [2]신의 존재에 대한 증거로 해석되었다.윌리엄 팔리는 유기체가 그들이 사는 삶에 완벽하게 적응되어 있다고 믿었는데, 이는 신이 "가능한 모든 세계 중에서 최고의 것"을 가져왔다고 주장했던 고트프리트 빌헬름 라이프니츠를 그림자처럼 따라다녔다.볼테르의 풍자 '팡로스[3] 박사'는 이 낙관적인 아이디어를 패러디한 작품이고 데이비드 흄도 디자인에 [4]반대했다.브릿지워터 논문들은 자연신학의 산물이지만, 몇몇 작가들은 꽤 중립적인 방식으로 그들의 작품을 발표하는데 성공했다.이 시리즈는 준진화적 견해를 가진 로버트 녹스에 의해 빌지워터 논문으로 풍자되었다.찰스 다윈은 동물과 식물의 [5]세계에서 일어난 결함과 한계를 강조함으로써 전통을 깼다.
Jean-Baptiste Lamark는 유기체가 더 복잡해지는 경향을 제안했고, 진보의 사다리를 올라가고, 그리고 "환경의 영향"은 보통 사용과 [6]불용으로 표현되었다.두 번째, 그의 이론의 부차적인 요소는 현재 라마르크주의라고 불리는 것으로, 후천적 특징의 유전의 원형 진화 가설로, 자연적 [7]수단에 의한 적응을 설명하려는 의도이다.
부폰과 같은 다른 자연사학자들은 적응을 받아들였고, 어떤 사람들은 메커니즘에 대한 그들의 의견을 말하지 않고 진화를 받아들였다.이것은 다윈과 알프레드 러셀 월리스, 그리고 헨리 월터 베이츠 같은 이차적인 인물들이 이전에는 얼핏만 보던 메커니즘을 제시했다는 진정한 장점을 보여준다.한 세기 후, E.B.와 같은 사람들에 의한 실험적인 현장 연구와 번식 실험. 포드와 테오도시우스 돕잔스키는 자연 도태가 적응의 원동력일 뿐만 아니라 이전에 [8][9][10]생각했던 것보다 훨씬 강력한 힘이라는 증거를 내놓았다.
일반 원칙
적응의 중요성은 종의 전체 생물학과 관련해서만 이해될 수 있다.
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적응이란 무엇인가
적응은 주로 신체적 형태나 [12]신체의 일부라기보다는 과정이다.내부 기생충은 그 차이를 설명할 수 있다: 그러한 기생충은 매우 단순한 신체 구조를 가지고 있을 수 있지만, 그럼에도 불구하고 유기체는 특정한 환경에 매우 잘 적응한다.이로부터 적응은 단지 눈에 보이는 특성의 문제가 아니라는 것을 알 수 있습니다: 그러한 기생충에서는 종종 매우 [13]복잡한 라이프 사이클에서 중요한 적응이 일어납니다.하지만, 실용적인 용어로서, "적응"은 종종 생산물을 가리킨다: 그 과정에서 생기는 종들의 특징들.동물이나 식물의 많은 측면은 정확하게 적응이라고 불릴 수 있다. 비록 기능이 의심스러워 보이는 몇 가지 특징들이 항상 있다.진화 과정에 적응이라는 용어를 사용하고 신체 부위나 기능(제품)에 적응하는 특성을 사용함으로써 단어의 [14][15][16][17]두 가지 다른 감각을 구별할 수 있다.
적응은 다윈 핀치의 다른 종과 같이 관찰된 종의 다양성을 설명하는 두 가지 주요 과정 중 하나입니다.또 다른 과정은 종분화입니다. 종분화는 보통 생식적 고립을 [18][19]통해 새로운 종들이 생겨납니다.적응과 분화의 상호작용을 연구하기 위해 오늘날 널리 사용되는 예는 번식 격리 문제가 [20][21]복잡한 아프리카 호수에서 시클리드 물고기의 진화이다.
적응은 항상 이상적인 표현형이 주어진 환경에서 발전하는 단순한 문제가 아니다.유기체는 발달의 모든 단계와 진화의 모든 단계에서 생존할 수 있어야 한다.이것은 유기체의 발달, 행동, 구조의 진화에 제약을 가한다.많은 논란이 있어온 주요 제약사항은 진화 과정에서 각각의 유전자와 표현형 변화가 상대적으로 작아야 한다는 것이다. 왜냐하면 발달 시스템은 매우 복잡하고 상호 연관되어 있기 때문이다.하지만, "상대적으로 작음"이 무엇을 의미해야 하는지는 분명하지 않다. 예를 들어 식물의 다배수는 합리적으로 흔한 큰 유전자 [22]변화이다.진핵생물 내심증의 기원은 더 극적인 [23]예이다.
모든 적응은 유기체가 생태적 틈새에서 생존하도록 돕는다.적응 특성은 구조적, 행동적 또는 생리학적 특성일 수 있습니다.구조적 적응은 형태, 신체 덮개, 무장 및 내부 조직과 같은 유기체의 물리적 특성입니다.행동적응은 본능으로서 또는 학습에 대한 신경심리학적 능력으로서 세부적으로 유전되는, 유전되는 행동 체계이다.예를 들어 먹이 찾기, 짝짓기, 발성 등이 있습니다.생리적 적응은 유기체가 독을 만들고, 슬라임을 분비하고, 포토트로피즘과 같은 특별한 기능을 수행하도록 허용하지만, 성장과 발달, 온도 조절, 이온 균형 그리고 항상성의 다른 측면과 같은 더 일반적인 기능을 포함합니다.적응은 [24]유기체의 삶의 모든 측면에 영향을 미친다.
진화생물학자 테오도시우스 돕잔스키는 다음과 같은 정의를 내렸다.
- 1. 적응은 유기체가 서식지에서 [25][26][27]더 잘 살 수 있게 되는 진화 과정이다.
- 2. 적응은 적응된 상태: 유기체가 주어진 [28]서식지에서 살고 번식할 수 있는 정도.
- (3) 적응형질은 그 생물이 생존하고 [29]번식할 확률을 증가시키거나 가능하게 하는 생물의 발달 패턴의 한 측면이다.
적응이 안 되는 것은
적응은 유연성, 적응, 학습과는 다른데, 이 모든 것은 유전되지 않은 삶의 변화이다.유연성은 다른 서식지에서 자신을 유지하는 유기체의 상대적인 능력, 즉 전문화의 정도를 다룬다.적응은 삶의 [30]자동적인 생리적 조절을 설명한다; 학습은 [31]삶의 행동 수행의 향상을 의미한다.
유연성은 표현형 가소성, 즉 주어진 유전자형(유전자형)을 가진 유기체가 서식지의 변화에 따라 표현형(관찰 가능한 특성)[32][33]을 바꾸거나 다른 서식지로 이동하는 능력에서 비롯된다.유연성의 정도는 유전되며 개인마다 다릅니다.고도로 전문화된 동식물은 잘 정의된 서식지에서만 살고, 특정한 종류의 음식을 먹고, 요구가 충족되지 않으면 살아남을 수 없다.많은 초식동물들은 이와 같다; 극단적인 예로는 유칼립투스에 의존하는 코알라들과 대나무를 필요로 하는 자이언트 판다들이 있다.반면에 일반 노동자는 다양한 음식을 먹고 많은 다른 조건에서 살아남을 수 있다.예를 들면 인간, 쥐, 게 그리고 많은 육식동물들이 있다.전문적이거나 탐색적인 방식으로 행동하는 경향은 유전됩니다. 즉, 적응입니다.진화생물학자인 존 메이나드 스미스는 "[34]동물이나 식물은 새로운 환경에서 자라거나 새로운 상태로 옮겨졌을 때 구조가 바뀌어 새로운 환경에서 살아남는 데 더 적합하다"고 쓰고 있다.
인간이 더 높은 고도로 이동하면 호흡과 육체적 노력이 문제가 되지만, 높은 고도에서 시간을 보낸 후에는 적혈구를 더 많이 생성하는 등 산소의 부분압 감소에 적응한다.적응하는 능력은 적응이지만, 적응하는 능력 자체는 그렇지 않다.번식률은 떨어지지만 열대성 질병으로 인한 사망도 감소한다.장기간에 걸쳐, 어떤 사람들은 다른 사람들보다 높은 고도에서 더 잘 번식할 수 있다.그들은 후대에 더 많이 기여하고, 자연 도태에 의해 점차 전체 인구가 새로운 조건에 적응하게 된다.이는 새로운 도착자가 [35]적응할 시간이 있는 경우에도 높은 고도에서 장기 지역사회의 관측 성과가 신규 도착자의 성과보다 훨씬 우수하기 때문에 명백하게 발생하였다.
적응성과 적합성
적응성과 집단 유전학에서 사용되는 적합성의 개념 사이에는 관계가 있다.유전자형 간의 적합성 차이는 자연 선택에 의한 진화 속도를 예측한다.자연선택은 유전 가능한 [36]한 대체 표현형의 상대적 빈도를 변화시킨다.그러나 적응도가 높은 표현형은 적합성이 높지 않을 수 있다.도브잔스키는 캘리포니아산 삼나무의 예를 언급했는데, 이 삼나무는 매우 적응력이 높지만 [25]멸종 위기에 처한 유물이다.엘리엇 소렌은 적응은 특성의 역사에 대해 무언가를 암시하기 때문에 회고적인 개념이라고 언급했지만, 반면 적합성은 특성의 [37]미래를 예측한다.
- 1. 상대적인 피트니스모집단 내 다른 유전자형의 기여도와 비교하여 유전자형 또는 유전자형의 [38]클래스에 의한 다음 세대에 대한 평균 기여도.이것은 다윈의 적합성, 선택 계수 및 기타 용어로도 알려져 있습니다.
- 2. 완벽한 피트니스유전자형 또는 유전자형의 종류에 의한 다음 세대에 대한 절대적인 기여.모집단 [36][39]전체에 적용되는 경우 맬서스식 매개 변수라고도 합니다.
- 3. 적응성표현형이 지역 생태학적 틈새에 맞는 정도.연구자들은 때때로 상호 [40]이식을 통해 이것을 테스트할 수 있다.
Sewall Wright는 인구가 피트니스 환경에서 적응 정점을 차지한다고 제안했다.또 다른 더 높은 피크로 진화하기 위해, 개체군은 먼저 부적응 중간 단계의 계곡을 통과해야 하며, 최적으로 [41]적응되지 않은 피크에 "포착"될 수 있다.
종류들
적응은 진화의 심장과 영혼이다.
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서식지의 변화
다윈 이전에 적응은 유기체와 서식지 사이의 고정된 관계로 여겨졌다.기후가 변화함에 따라 서식지도 변화하고, 서식지가 변화함에 따라 생물도 변화했다는 것은 인정받지 못했다.또한, 서식지는 다른 지역에서 온 종들의 침입과 같은 생물에 영향을 받습니다.특정 서식지에 있는 종의 상대적 수는 항상 변화하고 있습니다.변화의 속도와 정도에 따라 많은 것이 달라지지만, 변화는 규칙이다.서식지가 바뀌면 거주민에게 세 가지 주요한 일이 일어날 수 있다: 서식지 추적, 유전자 변화 또는 멸종.사실, 이 세 가지 모두 순차적으로 발생할 수 있습니다.이 세 가지 효과 중 오직 유전적 변화만이 적응을 가져온다.서식지가 바뀌면, 거주 인구는 일반적으로 더 적합한 장소로 이동한다; 이것은 이동의 기회가 [43]넓지만 무제한은 아니다.이러한 일반적인 반응은 서식지 추적이라고 불립니다.그것은 화석 기록의 명백한 정지 기간에 대해 제시된 하나의 설명입니다(중단 평형 이론.[44]
유전자 변화
모든 유전자 변이의 궁극적인 원천인 돌연변이가 없다면, 유전자 변화도 없고 자연 도태에 의한 진화를 통한 후속 적응도 없을 것이다.돌연변이가 초기 빈도로 증가하거나 감소하면 집단에서 유전적 변화가 일어나며, 그 후 무작위 유전적 표류, 이동, 재조합 또는 자연 선택이 이 유전적 [45]변이에 작용한다.한 가지 예는 지구 생명체의 바로 기원에 있는 효소 기반 대사의 첫 번째 경로가 고대 RNA 세계에서 진화한 대사 경로인 이미 존재하는 퓨린 뉴클레오티드 대사의 구성 요소였을 수 있다는 것이다.공동선택은 새로운 돌연변이를 필요로 하고 자연선택을 통해 개체군은 유전적으로 현재의 [10]환경에 적응한다.유전적 변화는 눈에 보이는 구조에 완전히 새로운 혹은 점진적인 변화를 가져올 수도 있고, 또는 서식지에 맞는 방식으로 생리적인 활동을 조절할 수도 있다.예를 들어 다윈의 핀치 부리의 다양한 모양은 ALX1 [46]유전자의 적응형 돌연변이에 의해 움직인다.멜라노코르틴 1 수용체와 다른 멜라닌 경로 [47][48]유전자의 적응성 돌연변이 때문에 다른 야생 생쥐 종들의 털 색깔은 검은 용암이든 가벼운 모래이든 그들의 환경과 일치합니다.왕나비가 포식자로부터 자신을[49][50] 보호하기 위해 체내에 저장하는 심장 독(심장당류)에 대한 생리적인 저항은 독의 대상인 나트륨 펌프에 적응하는 돌연변이에 의해 유발되어 표적 부위의 [51][52][53]불감증을 초래한다.같은 아미노산 부위의 이러한 같은 적응 돌연변이와 유사한 변화는 같은 식물을 먹고 사는 먼 친척 곤충들, 그리고 심지어 [54][55]적응의 특징인 수렴 진화를 통해 군주를 먹고 사는 새들에서도 병렬로 진화하는 것으로 밝혀졌다.원근연종 간의 유전자 수준의 수렴은 진화적 [56]제약으로 인해 발생할 수 있다.
서식지와 생물군은 시간과 공간에 따라 자주 변한다.따라서 적응 과정은 결코 완전히 [57]완성되지 않습니다.시간이 흐르면서, 환경이 거의 변하지 않고, 그 종은 점점 더 주변 환경에 잘 적응하게 되고, 결과적으로 선택을 안정시키는 결과를 초래하게 될 수도 있다.반면에, 환경의 변화가 갑자기 일어나면서 그 종은 점점 더 잘 적응하지 못하게 되는 경우가 발생할 수 있다.체력이 최고조에 달할 수 있는 유일한 방법은 자연선택에 영향을 주는 새로운 유전자 변이를 도입하는 것입니다.이렇게 보면 적응은 유전자 추적 과정으로 어느 정도 진행되지만 특히 개체수가 덜 적대적인 다른 지역으로 이동할 수 없거나 이동하지 않을 때는 더욱 그렇습니다.특정한 인구학적 조건뿐만 아니라 충분한 유전적 변화가 주어진다면, 적응은 진화적 구조라고 불리는 과정에서 멸종 직전의 개체 수를 되살리기에 충분할 것이다.적응은 특정 [58][59]생태계의 모든 종에 어느 정도 영향을 미칩니다.
리 반 발렌은 안정된 환경에서도, 적대적인 종의 상호작용과 제한된 자원 때문에, 한 종은 상대적인 지위를 유지하기 위해 끊임없이 적응해야 한다고 생각했습니다.이것은 숙주와 기생충의 [60]상호작용에서 볼 수 있듯이 붉은 여왕 가설로 알려지게 되었다.
기존의 유전자 변이와 돌연변이는 자연 선택이 작용할 수 있는 소재의 전통적인 원천이었다.또한 유전자 카세트, 플라스미드, 트랜스포존 및 박테리오파지와 [61][62][63]같은 바이러스와 같은 다양한 메커니즘을 사용하여 다른 종의 유기체 간에 수평 유전자 이동이 가능하다.
공동 적응
한 종의 존재가 다른 종의 생명과 밀접하게 연결되어 있는 공진화에서, 한 종에서 일어나는 새로운 또는 '개선된' 적응은 종종 다른 종에서 대응하는 특징의 출현과 확산에 뒤따른다.다시 말해, 각 종들은 다른 종에서 상호 자연 선택을 유발한다.이러한 공동 적응 관계는 본질적으로 역동적이며, 꽃을 피우는 식물과 수분하는 [64][65]곤충 사이의 관계에서 발생했던 것처럼 수백만 년 동안 계속 될 수 있습니다.
모방
베이츠는 아마존 나비들에 대한 연구를 통해 모방, 특히 그의 이름을 딴 모방에 대한 최초의 과학적 설명을 발전시켰다: 베이츠 모방.[66]이것은 불쾌하거나 유해한 종(모델)의 입맛에 맞는 종(種)에 의한 모방으로 포식자들이 모델을 피하고 따라서 모방범도 피할 수 있기 때문에 선택적인 이점을 얻는다.따라서 모방은 안티프레데이터 적응이다.온대 정원에서 흔히 볼 수 있는 예로는 호버플라이(Syrphidae)가 있는데, 이들 중 많은 수가 침은 없지만 아주 작은 청록색(말벌과 벌)의 경고색을 닮았습니다.이러한 모방은 입맛에 맞는 [67]종의 생존을 향상시키기 위해 완벽할 필요는 없다.
베이츠, 월러스, 프리츠 뮐러는 베이츠어와 뮐러어의 모방이 자연선택의 작용에 대한 증거를 제공한다고 믿었는데, 이는 현재 생물학자들 [68][69][70]사이에서 표준적인 견해이다.
트레이드오프
자연이 가장 잘 알지 못하는 것은 심오한 진실이다. 유전적인 진화는...낭비, 임시변통, 타협, 실수에 대한 이야기입니다.
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모든 적응에는 단점이 있다: 말 다리는 잔디 위를 달리기에 좋지만 등을 긁을 수는 없다; 포유류의 털은 온도를 돕지만 외부 기생충을 위한 틈새를 제공한다; 유일한 나는 펭귄은 물 속에 있다.다른 기능을 제공하는 적응은 상호 파괴적일 수 있습니다.타협과 임시변통은 완벽이 아니라 광범위하게 일어난다.선택압력은 서로 다른 방향으로 끌어당기고 그 결과로 생기는 적응은 일종의 [72]타협입니다.
표현형 전체가 선택 대상이기 때문에 표현형의 모든 측면을 같은 정도로 동시에 개선하는 것은 불가능하다.
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아일랜드 고라니의 뿔을 생각해 보세요. (종종 너무 큰 것으로 추정됩니다; 사슴 뿔의 크기는 몸의 크기와 동률적인 관계가 있습니다.)분명히 뿔은 포식자에 대한 방어와 매년의 발정에서 승리를 거두는 데 긍정적인 역할을 한다.그러나 자원 측면에서는 비용이 많이 듭니다.마지막 빙하기 동안 그들의 크기는 아마도 그 [74]기간 동안 고라니 개체군의 생식 능력의 상대적 이득과 손실에 의존했을 것이다.다른 예로는 접촉 시에 선명한 착색이 표시되었을 때 발각되지 않도록 위장이 파괴된다.여기서 생명에 대한 위험은 [75]재생산의 필요성에 의해 상쇄된다.
캅카스 도롱뇽이나 금줄무늬 도롱뇽과 같은 하천에 사는 도롱뇽은 매우 가늘고 긴 몸을 가지고 있어 빠른 작은 강이나 산 개울의 둑에서 살기에 완벽하게 적응했다.몸이 길쭉한 것은 유충이 물살에 떠내려가는 것을 막아줍니다.그러나 몸이 길면 도롱뇽의 건조 위험이 높아지고 분산 능력이 떨어지며 번식력에도 악영향을 미칩니다.그 결과, 불도롱뇽은 산개울의 서식지에 완전히 적응하지 못하고, 일반적으로 더 성공적이며, 번식력이 높고,[76] 지리적 범위가 넓다.
공작새의 장식용 기차(매번 짝짓기 계절에 맞춰 새롭게 성장)는 유명한 각색이다.그것은 그의 조종성과 비행을 감소시켜야 하고, 매우 두드러지게 해야 한다; 또한, 그것의 성장은 식량 자원을 필요로 한다.다윈의 이점에 대한 설명은 성선택에 관한 것이었다: "이는 [77]생식과의 배타적 관계에서 특정 개체들이 같은 성별과 종의 다른 개체들에 비해 갖는 이점에 달려있다."공작새에 의해 대표되는 성적 선택은 '짝짓기 선택'이라고 불리며, 이는 그 과정이 덜 맞는 것보다 더 적합한 것을 선택하고, 따라서 생존 [78]가치가 있다는 것을 암시한다.성선택에 대한 인식은 오랫동안 중단되어 왔으나 [79]회복되었다.
태어날 때 인간의 태아 뇌의 크기(약3 400cm를 넘지 않으면 산모의 골반을 통과하지 못한다)와 성인 뇌에 필요한 크기(약3 1400cm)의 차이는 신생아의 뇌가 상당히 미성숙하다는 것을 의미한다.인간의 삶에서 가장 중요한 것들은 뇌가 성장하고 성숙할 때까지 기다려야 한다.그것은 출산 타협에 의한 결과이다.문제의 대부분은 직립 2족 보행 자세에서 비롯되는데, 이 자세가 없으면 골반이 태어나기에 더 적합하게 형성될 수 있습니다.네안데르탈인도 비슷한 [80][81][82]문제가 있었다.
또 다른 예로, 기린의 긴 목은 이득이 있지만 비용이 든다.기린의 목은 길이가 [83]2미터까지 될 수 있습니다.종간 경쟁이나 키가 작은 초식동물이 접근할 수 없는 키 큰 나무에서 먹이를 찾는 데 사용할 수 있다는 장점이 있다.그 대가는 긴 목이 무겁고 동물의 체중을 증가시켜 목을 만들고 무게를 [84]운반하기 위해 추가적인 에너지가 필요하다는 것이다.
기능의 변화
적응과 기능은 한 가지 문제의 두 가지 측면입니다.
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사전 적응
사전 적응은 모집단이 우연히 이전에 경험하지 못한 일련의 조건에 적합한 특성을 가질 때 발생합니다.예를 들어, 다배체 코드그래스 스파르티나 타운센디이는 모종보다 식염수 습지와 [86]갯벌 서식지에 더 잘 적응한다.가축들 중에서, 화이트 레그혼 닭은 다른 품종들보다 비타민1 B 결핍에 현저하게 저항력이 있습니다; 풍부한 식단에서는 이것은 차이가 없지만, 제한된 식단에서는 이러한 사전 적응이 [87]결정적일 수 있습니다.
자연 집단은 엄청난 양의 유전적 다양성을 가지고 있기 [88]때문에 사전 적응이 일어날 수 있다.이배체 진핵생물에서, 이것은 돌연변이 대립 유전자가 유전자의 [89]우위에 의해 부분적으로 차폐되는 성적 생식 시스템의 결과이다.미생물은 거대한 개체군과 함께 유전적 변이를 많이 가지고 있다.미생물에서 유전자 변이의 사전 적응성에 대한 첫 번째 실험 증거는 대장균의 [90]박테리오파지에 내성을 부여하는 기존 유전자 변화의 무작위 변동을 보여주는 방법인 변동 테스트를 개발한 살바도르 루리아와 맥스 델브뤼크에 의해 제공되었다.이 단어는 텔레폴로지적이고 자연선택의 전체 개념은 문제가 되는 종의 개체 수에 관계없이 유전적 변이의 존재에 의존하기 때문에 논란이 되고 있다.
기존 특성 공동 선택: 추출
현재 적응으로 나타나는 특징들은 때때로 다른 목적을 위해 진화한 기존 특징들의 공동 선택으로 인해 생겨났다.고전적인 예는 포유류의 귀골인데, 이것은 고생물학적, 발생학적 증거로부터 알 수 있는데, 이것은 시냅스 조상의 위턱과 설골에서 비롯되었고, 더 거슬러 올라가면 초기 [91][92]물고기의 아가미 아치의 일부였다.'[93]익스팩테이션'이라는 단어는 이러한 일반적인 진화적 기능의 변화를 커버하기 위해 만들어졌다.새들의 비행 깃털은 단열이나 [95][96]전시용으로 사용되었을 수 있는 훨씬 더 초기의 [94]공룡 깃털에서 진화했다.
틈새 건설
지렁이, 비버, 인간을 포함한 동물들은 생존과 번식의 가능성을 극대화하기 위해 그들의 적응을 주변 환경을 수정하기 위해 사용합니다.비버는 댐과 오두막을 만들어 주변 계곡의 생태계를 변화시킨다.다윈이 지적했듯이 지렁이는 유기물을 통합함으로써 그들이 사는 표토를 개선한다.인간은 북극과 뜨거운 사막처럼 다양한 환경에서 도시와 함께 광범위한 문명을 건설해 왔다.이 세 가지 경우 모두 생태적 틈새의 건설과 유지는 동물들이 수정한 환경에서 [97]이 동물들의 유전자를 계속 선택하는 데 도움을 준다.
비적응적 특성
일부 특성은 현재 환경의 적합성에 중립적이거나 해로운 영향을 미치기 때문에 적응력이 없는 것으로 보입니다.왜냐하면 유전자 종종 다면 발현성 아니 하니, 특성들:그들은 아마도 스티븐 제이 굴드와 리처드 Lewontin 이른바 spandrels, 기능 인접한 각색에 의해, 종종 크게 장식된 삼각 지역과 건축의 직능이 없는. 형상 시작했다 아치의 쌍 사이에서 유추하여 가져왔다 기능할 수 있다.[98]
또 다른 가능성은 특성이 유기체의 진화 역사에서 어느 한 시점에 적응했을 수도 있지만, 서식지의 변화는 적응이었던 것이 불필요해지거나 심지어 부적응이 되도록 만들었다는 것이다.이러한 적응을 흔적이라고 한다.많은 유기체들은 조상들의 완전한 기능적 구조의 잔해인 잔존 기관을 가지고 있다.라이프스타일의 변화로 인해 장기가 중복되어 기능하지 않거나 기능이 저하되었습니다.어떤 구조든 신체의 일반적인 경제에 어떤 종류의 비용을 의미하기 때문에, 일단 그것들이 기능하지 않게 되면 제거함으로써 이점이 생길 수 있다.예: 인간의 사랑니; 동굴 동물군의 색소와 기능적인 눈의 손실; 기생충의 [99]구조 손실.
소멸과 공멸
만약 개체군이 장기적 생존가능성을 유지할 만큼 충분히 이동하거나 변화할 수 없다면, 적어도 그 지역에서 개체군은 멸종될 것이다.그 종은 다른 지역에서 생존할 수도 있고 아닐 수도 있다.종 멸종은 종 전체의 사망률이 그 종이 사라질 만큼 오랫동안 출생률을 초과할 때 발생한다.반 발렌의 관찰에 따르면 종의 집단은 특징적이고 상당히 규칙적인 [100]멸종률을 보인다.
공적응이 있는 것처럼, 공적응하는 다른 종의 멸종에 의한 종의 상실, 숙주를 잃은 기생 곤충의 멸종, 또는 현화식물의 수분 매개자 상실, 먹이사슬이 [101][102]붕괴되는 등의 멸종도 있다.
적응 능력의 원점
지구 생명체 진화의 첫 단계는 종종 DNA와 단백질의 진화 이전에 짧은 자기 복제 RNA 분자가 증식한 RNA 세계라고 가정된다.이 가설에 의해, RNA 사슬이 자기 복제를 시작하면서, 유전성, 유형의 변화, 그리고 자원 경쟁이라는 다윈 선택의 세 가지 메커니즘이 시작되었다.RNA 복제자의 적합성(1인당 증가율)은 뉴클레오티드 배열과 자원의 [103][104]가용성에 의해 결정되는 고유의 적응 능력의 함수였을 것이다.세 가지 주요 적응 용량은 (1) 중간 수준의 충실도로 복제, 유형 변화를 허용하면서 유전성을 발생시키는 것, (2) 내붕괴성 및 (3) [103][104]자원 획득입니다.이러한 적응 용량은 뉴클레오티드 배열에서 비롯된 RNA 복제체의 접힌 구성에 의해 결정되었을 것이다.
철학적 문제
이 진화 역사의 함축적 의미가 형상을 자연 도태에 의한 상세한 이유와 잠재적인 기능과 생물들 초자연적 개입이 –의–로 진화하는 신의 의식적인 의도 때문에 존재하 –을 들고 적응, 어떻게 생물학자들 기능과 목적을 이야기하는 철학적 문제에 관련된를 발생시킵니다.[107][108]그의 생물학에서, 아리스토텔레스는 유기체의 적응성을 묘사하기 위해 원격학을 도입했지만, 아리스토텔레스가 [109][110]거부한 플라톤의 사고에 내재된 초자연적인 의도를 받아들이지 않았다.현대 생물학자들은 계속해서 같은 [111][112][113][114][115]어려움에 직면해 있다.한편으로, 적응은 분명히 목적이 있다: 자연 도태는 효과가 있는 것을 선택하고, 효과가 없는 것을 제거한다.반면에 생물학자들은 대체로 진화의 의식적인 목적을 거부한다.이 딜레마는 진화생물학자 홀데인의 유명한 농담을 불러일으켰다: "원격학은 생물학자에게 있어 정부와도 같다. 그는 그녀 없이는 살 수 없지만 공공장소에서 그녀와 함께 있는 모습을 보이고 싶지 않다." 데이비드 헐은 홀데인의 정부가 합법적으로 결혼한 아내가 되었다고 말했다.생물학자들은 더 이상 텔레포니컬 언어를 사용한 것에 대해 사과할 의무를 느끼지 않습니다. 그들은 그것을 [116]과시합니다."에른스트 마이어는 "적응성은...선험적 목표 추구가 아닌 사후적 결과"로, 어떤 것이 적응인지에 대한 질문은 [117]사건 후에만 결정될 수 있다는 것을 의미한다.
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