목질

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목질(파란색)은 뿌리에서 위로 물과 미네랄을 운반한다.

목질은 혈관 식물의 두 가지 유형의 운반 조직 중 하나이며, 다른 하나는 인두입니다.목질의 기본 기능은 뿌리부터 줄기, 잎까지 물을 운반하는 것이지만 [1][2]영양분을 운반하는 것도 가능하다.목질이라는 단어는 "나무"를 뜻하는 고대 그리스어 wordύνννν (xylon)에서 유래했다. 가장 잘 알려진 목질 조직은 나무이지만 [3]식물 전체에서 발견된다.이 용어는 [4][5]1858년 Carl Négeli에 의해 도입되었다.

구조.

Cross section of some xylem cells
일부 목질세포의 단면적

가장 독특한 목질 세포는 물을 운반하는 긴 기관 요소들이다.기관과 혈관 요소는 모양에 따라 구분됩니다. 혈관 요소는 더 짧고 [6]혈관이라고 하는 긴 튜브로 함께 연결됩니다.

목부는 또한 두 가지 다른 종류의 세포를 포함하고 있다: 실질 [7]조직과 섬유.

목부는 다음과 같습니다.

  • 관다발로, 비목질 식물과 목질 식물의 비목질 부분에 존재하는
  • 목질 목질에서 관상엽이라고 하는 체액에 의해 부설된 2차 목질엽
  • 많은 양치식물처럼 다발로 나뉘지 않는 석상 배열의 일부로서.

2차 성장이 있는 식물의 과도기 단계에서 처음 두 범주는 상호 배타적이지 않지만, 일반적으로 혈관 다발은 1차 목질만을 포함합니다.

목질에 의해 나타나는 가지치기 패턴은 머레이의 [8]법칙을 따릅니다.

1차 및 2차 목질

1차 목질은 프로캄비움에서 1차 성장 중에 형성된다.원형질 및 중생질질을 포함한다.중핵은 원형질질부 이후에 발달하지만 2차 목질부 이전에 발달한다.중핵종은 원형질보다 넓은 혈관과 기관지를 가지고 있다.

2차 목질은 혈관 캠비움에서 2차 성장 중에 형성된다.2차 목질부는 나체배아목(Gnetophyta)과 긴키오피타목(Ginkophyta)에서도 발견되며, 소철목(Cycadophyta)의 구성원에서도 발견되지만, 2차 목질이 발견되는 두 가지 주요 그룹은 다음과 같습니다.

  1. 침엽수:[9] 약 600종의 침엽수가 알려져 있다.모든 종들은 2차 목질을 가지고 있는데, 이것은 이 그룹 전체에 걸쳐 비교적 균일한 구조를 가지고 있다.많은 침엽수가 키가 큰 나무가 된다: 그러한 나무의 2차 목질부는 부드러운 나무로 사용되고 판매된다.
  2. 앤지오스퍼름: 알려진 앤지오스퍼름은 약 250,000종입니다[9].이 그룹 내에서 2차 목질은 단일 [10]동식물에서 드물다.많은 비단독 혈관배엽은 나무가 되고, 이 중 2차 목질은 단단한 나무로 사용되어 판매된다.

주요 기능 – 상향 수상 운송

뿌리, 줄기 및 잎의 목질부, 혈관 및 기관들은 식물의 모든 부분에 이르는 연속적인 물 전도 통로 시스템을 형성하기 위해 상호 연결되어 있습니다.이 시스템은 뿌리에서 식물 전체로 물과 용해성 미네랄 영양소를 운반합니다.그것은 또한 증산과 광합성 과정에서 손실된 물을 대체하기 위해 사용된다.목질 수액은 주로 물과 무기 이온으로 구성되어 있지만, 많은 유기 화학 물질을 포함할 수도 있습니다.수송은 수동적이며, 기관 요소 자체가 소비하는 에너지에 의해 구동되지 않습니다. 기관 요소는 성숙에 의해 소멸되어 더 이상 살아있는 내용물을 가지고 있지 않습니다.수액을 위로 운반하는 것은 식물의 키가 커짐에 따라 더욱 어려워지고 목질부에 의한 물의 위쪽으로 운반하는 것은 [11]나무의 최대 높이를 제한하는 것으로 간주됩니다.세 가지 현상이 목질 수액을 흐르게 합니다.

  • 압력 흐름 가설:잎과 다른 녹색 조직에서 생성된 당은 인두 시스템에 유지되며, 물과 미네랄의 훨씬 낮은 하중을 운반하는 목질 시스템과 비교하여 용질 압력 차이를 생성한다.인두압은 대기압보다 훨씬 높은 수 [12]MPa까지 상승할 수 있습니다.이러한 시스템 간의 선택적 상호 연결을 통해 인골의 높은 용질 농도가 음압에 의해 목질 유체를 위로 끌어 올릴 수 있습니다.
  • 전위 당김: 비슷하게, 중엽 세포의 표면에서 대기로의 물의 증발은 식물의 꼭대기에 음압을 만들어 냅니다.이것은 중엽 세포벽에 수백만 개의 미세한 메니시가 형성되도록 합니다.그 결과 표면 장력은 목질부에 음압이나 장력을 발생시켜 뿌리와 토양에서 물을 끌어당긴다.
  • 근압: 만약 뿌리 세포의 수전위가 토양보다 더 부정적이면, 보통 높은 농도의 용질 때문에 물은 토양에서 뿌리 속으로 침투하여 이동할 수 있습니다.이것은 양압을 유발하여 목질을 잎 쪽으로 밀어올립니다.어떤 상황에서는, 수액이 내장으로 알려진 현상으로 수액을 잎에서 하이드라소드를 통해 강요될 것이다.근압은 기공이 열리기 전 아침에 가장 높으며 증산을 시작합니다.비슷한 환경에서도 식물마다 뿌리 압력이 다를 수 있습니다. 예를 들어 비티스 리파리아에서는 최대 145kPa이지만 셀라스트러스 오비큘라투스에서는 [13]약 0입니다.

식물에서 물의 모세관 작용 운동을 위쪽으로 만드는 일차적인 힘은 물과 목질 [14][15]도관의 표면 사이의 접착력입니다.모세관 작용은 중력의 균형을 맞추면서 평형 구성을 형성하는 힘을 제공합니다.증산이 꼭대기에서 물을 제거할 때, 그 흐름은 평형으로 돌아가기 위해 필요하다.

전위적 인력은 잎의 세포 표면에서 물이 증발하면서 발생한다.이 증발은 물의 표면이 세포벽의 모공으로 들어가도록 합니다.모세관 작용에 의해 물은 모공 안에 오목한 메니시를 형성한다.물의 높은 표면 장력은 오목부를 바깥쪽으로 끌어당기며, 물을 지면에서 나무의 가장 높은 가지까지 100미터 높이까지 끌어올릴 수 있는 충분한 힘을 발생시킨다.

전위 인력은 물을 운반하는 선박의 지름이 매우 작아야 합니다. 그렇지 않으면 캐비테이션으로 인해 물기둥이 파손될 수 있습니다.그리고 나뭇잎에서 물이 증발하면서, 그것을 대체하기 위해 식물을 통해 더 많은 물이 끌어당겨집니다.목질 내 수압이 뿌리로부터의 낮은 수분 투입으로 인해 극한 수위에 도달하면(예를 들어 토양이 건조한 경우), 기체는 용액에서 나와 거품을 형성합니다 – 색전증은 경계 피트가 존재하지 않는 한 다른 인접한 세포로 빠르게 퍼집니다(이들은 토러스라고 불리는 플러그와 같은 구조를 가지고 있습니다).인접 셀 사이의 개구부를 씰링하고 색전증 확산을 막습니다.)색전증이 발생한 후에도 식물은 목질을 다시 채우고 기능을 [16]회복할 수 있다.

응집-장력 이론

응집-장력 이론은 물이 식물의 목질을 통해 위로 흐르는 과정을 설명하는 분자간 유인 이론입니다.그것은 1894년 존 졸리와 헨리 호레이쇼 [17][18]딕슨에 의해 제안되었다.수많은 [19][20]반대에도 불구하고, 이것은 딕슨 졸리(1894), 유진 아스케나시(1845–[21][22]1903) 그리고 딕슨(1914,1924)[23][24]의 고전적인 연구에 기초한 식물의 혈관계를 통한 물의 운반에 대한 가장 널리 받아들여지는 이론이다.

물은 극성 분자입니다.두 개의 물 분자가 서로 다가오면, 한 개의 약간 음전하를 띤 산소 원자는 다른 한 개의 약간 양전하를 띤 수소 원자와 수소 결합을 형성합니다.이 흡인력은 다른 분자간 힘과 함께 액체 상태의 물에서 표면 장력이 발생하는 주요 요인 중 하나입니다.그것은 또한 식물이 목질을 통해 뿌리에서 잎으로 물을 끌어당길 수 있게 해줍니다.

물은 잎에서 증산을 통해 끊임없이 손실된다.물 분자가 없어지면 응집과 장력의 작용에 의해 다른 물 분자가 끌려갑니다.모세관 작용과 물의 표면 장력을 이용한 증산 당김은 식물에서 물의 움직임의 주요 메커니즘입니다.그러나, 이것이 관련된 유일한 메커니즘은 아닙니다.나뭇잎에 물을 사용하면 물이 잎으로 이동하게 된다.

잎의 증산은 중엽세포의 세포벽에 장력을 발생시킨다.이러한 긴장감 때문에, 물은 응집력과 접착력에 의해 뿌리로부터 잎으로 당겨지고 있다.물 흐름의 이 메커니즘은 물 잠재력(물이 높은 잠재력에서 낮은 잠재력)과 단순 [25]확산의 법칙 때문에 작동합니다.

지난 세기 동안, 목질 수액 수송의 메커니즘에 관한 많은 연구가 있었습니다; 오늘날, 대부분의 식물 과학자들은 응집-장력 이론이 이 과정을 가장 잘 설명한다는 것에 계속 동의하지만, 세로 세포와 xy를 포함한 몇 가지 대체 메커니즘을 가정하는 다원 이론이 제안되었습니다.렘 삼투압 구배, 혈관의 축 전위 구배, 겔 및 가스로 지원되는 계면 구배.[26][27]

압력 측정

압력 폭탄의 설정을 나타내는 다이어그램

최근까지 전위 인력의 차압(흡입)은 [28]압력 폭탄으로 외압을 가하여 대항함으로써 간접적으로만 측정할 수 있었다.압력 탐침으로 직접 측정하는 기술이 개발되었을 때, 일부 근로자들은 음압을 나타낼 수 없었기 때문에 고전 이론이 옳은지에 대해 처음에는 약간의 의심이 있었다.보다 최근의 측정은 대부분의 경우 고전 이론을 입증하는 경향이 있다.목질 운반은 위로부터의 전위 당김과 아래로부터의 근압의 조합에[29] 의해 추진되므로 측정의 해석이 더욱 복잡해집니다.

진화

목질부는 육생식물사에서 초기에 나타났다.해부학적으로 보존된 목질을 가진 화석식물은 실루리아기로부터 알려져 있으며, 개별 목질세포와 유사한 미량 화석은 이전의 오르도비스기 [citation needed]암석에서 발견될 수 있다.가장 먼저 인식 가능한 진짜 목질은 세포벽에 나선형 고리 모양의 보강층이 추가된 기관으로 구성됩니다.이것은 초기 혈관 식물에서 발견된 유일한 종류의 목질이고, 이러한 종류의 세포는 혈관 식물의 모든 살아있는 그룹의 원형질질질(처음 형성된 목질)에서 계속 발견됩니다.몇몇 식물 그룹은 나중에 수렴 진화를 통해 독립적으로 기관 세포를 발달시켰다.살아있는 식물에서, 움푹 패인 기관지는 (원생 식물에 이어) 중질부가 성숙할 때까지 발달하지 않습니다.

대부분의 식물에서, 피팅 기관지는 1차 수송 세포로 기능합니다.혈관 조영제에서 발견되는 다른 유형의 혈관 요소는 혈관 요소입니다.파이프에서처럼 물이 막히지 않고 흐르는 혈관을 형성하기 위해 혈관 요소가 끝에서 끝까지 결합됩니다.목질[30] 혈관의 존재는 혈관조종의 [31]성공을 이끈 주요 혁신 중 하나로 여겨집니다.그러나 혈관 요소의 발생은 혈관 배종으로 제한되지 않으며, 혈관 배종의 일부 오래된 계통 또는 "기저" 계통에는 존재하지 않으며(예: Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, Winteraceae), 이들의 2차 목질질은 Arthur Cronquist에 의해 "원초적"으로 묘사된다.크론퀴스트는 그네툼의 혈관이 혈관조영술의 [32]혈관과 수렴한다고 생각했다.기초 혈관 배지에 혈관이 없는 것이 원시적인 상태인지 아닌지는, 대체 가설은 혈관 배지의 전조에서 혈관 요소가 유래하여 이후에 상실되었다고 말한다.

무화과나무 촬영 시 목질 요소(Ficus alba) 사진: 염산, 슬라이드, 커버 슬립 사이

광합성을 하기 위해 식물은 대기 중의 이산화탄소를 흡수해야2 한다.그러나 여기에는 대가가 따른다. 기공이 열려 있어 CO가 유입될2 수 있지만 물은 [33]증발할 수 있다.물은 CO가 흡수되는 것보다2 훨씬 더 빨리 손실되기 때문에, 식물들은 그것을 대체할 필요가 있고, 습한 토양에서 [33]광합성의 장소로 물을 운반하는 시스템을 발전시켰다.초기 식물은 세포벽 사이에 물을 빨아들인 후 기공을 사용하여 수분 손실(및2 CO 획득)을 제어하는 능력을 발전시켰다.전문화된 수상 수송 조직은 곧 하이드로이드, 기관, 그리고 2차 목질, 내피, 그리고 궁극적으로 혈관의 [33]형태로 진화했다.

식물이 처음 땅을 식민지로 만들었던 실루리아-데본 시대의 높은 CO2 수치는 물의 필요성이 상대적으로 낮았음을 의미했다.CO가 식물에 의해 대기에서 빠져나옴에 따라2, CO의 포획으로 인해 더 많은 물이 손실되었고, 보다 우아한 운송 메커니즘이 [33]진화하였다.물의 이동 메커니즘과 방수 큐티클이 진화하면서 식물은 물의 막으로 계속 덮이지 않고 살아남을 수 있었다.포이킬로하이드리에서 호모이오하이드리로의 전환은 식민지화의 [33]새로운 가능성을 열었다.그리고 나서 식물들은 토양에서 흙 위에 있는 식물의 다른 모든 부분, 특히 광합성이 일어나는 부분으로 물을 운반하기 위한 길고 좁은 통로를 가지고 있는 튼튼한 내부 구조를 필요로 했다.

실루리아 시대에는 CO를2 쉽게 구할 수 있었기 때문에 CO를 얻기 위해 소비하는 물은 거의 없었다.석탄기가 끝날 무렵, 이산화탄소 수치가 오늘날의 수준으로 낮아졌을 때2,[33] 이산화탄소 흡수2 단위당 약 17배 더 많은 물이 손실되었습니다.그러나, 이러한 "쉬운" 초기에도 물은 프리미엄이었고, 건조증을 피하기 위해 젖은 토양에서 식물의 일부분으로 운반해야 했다.이 초기의 수상 수송은 물에 내재된 응집력-장력 메커니즘을 이용했다.물은 건조한 지역으로 확산되는 경향이 있으며, 좁은 공간이 있는 직물을 따라 물이 오염될 수 있을 때 이 과정이 가속화됩니다.식물 세포벽(또는 기관지) 사이의 작은 통로에서는 물기둥이 고무처럼 작용합니다. 분자가 한쪽 끝에서 증발할 때, 물기둥은 물길을 따라 뒤에 있는 분자를 잡아당깁니다.따라서, 증산만으로도 초기 [33]식물에서 물 수송의 원동력이 되었다.그러나 전용 수송선이 없으면 응집력-장력 메커니즘은 약 2cm 이상의 물을 수송할 수 없어 초기 식물의 [33]크기를 심각하게 제한한다.이 공정은 체인을 유지하기 위해 한쪽 끝에서 물을 지속적으로 공급해야 합니다. 체인의 고갈을 방지하기 위해 식물들은 방수 큐티클을 개발했습니다.초기 큐티클은 모공이 없었을 수 있지만 식물 표면 전체를 덮지 않았기 때문에 가스 교환이 [33]지속되었습니다.하지만, 때때로 탈수는 불가피했다; 초기 식물들은 세포벽 사이에 많은 물을 저장함으로써 이것에 대처하고, 그것에 관한 한, 더 많은 물이 [33]공급될 때까지 생명을 "보류"함으로써 힘든 시기를 버텨냈다.

실루리아 말기/데본기 초기의 띠 모양의 튜브.이 시료에서는 불투명한 탄소질 코팅이 튜브의 대부분을 은폐하기 때문에 띠를 보기 어렵다.이미지의 왼쪽 절반 부분에 밴드가 표시되기만 하면 됩니다. 이미지를 클릭하면 이미지가 표시됩니다.스케일바: 20μm

실체 수송 시스템이 가하는 작은 크기와 일정한 습기의 제약으로부터 벗어나기 위해, 식물은 보다 효율적인 수상 수송 시스템이 필요했다.초기 실루리아기에, 그들은 폭발을 피하기 위해 갈기화된 (또는 유사한 화학 [33]화합물을 가진) 특화된 세포를 개발했습니다; 이 과정은 세포 사멸과 동시에 일어나, 그들의 내장을 비우고 물을 [33]통과시킵니다.이 넓고 죽은 빈 셀은 셀 간 방법보다 전도성이 백만 배 높았고, 더 먼 거리를 이동할 수 있는 잠재력과 더 높은2 CO 확산률을 제공했습니다.

물 수송관을 가진 최초의 대화석은 쿡소니아속에 속하는 실루리아 [34]식물이다.초기 데본기 전엽식물인 Aglaophyton과 Horneophyton은 현생 이끼의 하이드로이드와 매우 유사한 구조를 가지고 있다.식물들은 세포 내 흐름 저항을 감소시키는 새로운 방법을 계속 혁신하여 수운의 효율성을 증가시켰다.사실 실루리아 초기부터 [35]명백했던 튜브 벽의 띠는 [36]물의 흐름을 용이하게 하기 위한 초기 즉흥 연주입니다.띠 달린 튜브와 벽에 핀 장식이 있는 튜브는 갈색이[37] 되었고, 단세포 도관을 형성하면 기관으로 간주됩니다.차세대 트랜스포트 셀 설계인 이들은 하이드로이드보다 더 단단한 구조를 가지고 있어 더 높은 [33]수압에 대처할 수 있습니다.기관지들은 아마도 모든 기관지 식물들을 결합하는,[38] 뿔지렁이 안에서, 단일 진화 기원을 가지고 있을 것이다.[33]

수상 수송에는 규제가 필요하며,[39] 기공에 의해 동적 제어가 제공됩니다.가스 교환량을 조절함으로써 증발로 손실되는 물의 양을 제한할 수 있다.이것은 수분 공급이 일정하지 않은 중요한 역할이며, 실제로 기공이 비혈관 [33]뿔뱀에 존재하는 기관보다 먼저 진화한 것으로 보인다.

내배엽은 실루 데본기에 진화했을지도 모르지만, 그러한 구조에 대한 최초의 화석 증거는 석탄기이다.[33]뿌리의 이 구조는 수운 조직을 덮고 이온 교환을 조절합니다(그리고 원치 않는 병원균 등이 수운계로 유입되는 것을 방지합니다).내배피는 또한 위쪽으로 압력을 가하여 증산이 충분하지 않을 때 뿌리로부터 물을 끌어낼 수 있습니다.

일단 식물들이 이렇게 조절된 물의 수송을 진화시키면, 그들은 정말로 균질수력이었고, 표면 수분의 막에 의존하지 않고 뿌리와 같은 기관을 통해 그들의 환경에서 물을 추출할 수 있었고, 훨씬 [33]더 큰 크기로 자랄 수 있었습니다.주변 환경으로부터 독립한 결과,[33] 그들은 유지하는데 비용이 많이 드는 특성인 건조 상태에서 살아남는 능력을 잃었습니다.

데본기 동안, 최대 목질 지름은 시간이 지남에 따라 증가했고, 최소 지름은 [36]꽤 일정하게 유지되었다.데본기 중기에, 몇몇 식물 계통의 기관지름([36]Zosterophylophylophytes기관지가 넓어지면 물을 더 빨리 운반할 수 있지만, 전체적인 수송 속도는 목질 다발 [36]자체의 전체 단면적에도 좌우됩니다.혈관 다발 두께의 증가는 식물 축의 폭과 식물 키와 더욱 관련이 있는 것으로 보인다. 또한 잎의 출현과[36] 기공 밀도 증가와 밀접한 관련이 있으며,[33] 두 가지 모두 물의 수요를 증가시킬 것이다.

튼튼한 벽을 가진 더 넓은 기관지는 더 높은 수압을 달성하는 것이 가능하지만,[33] 이것은 공동화의 문제를 증가시킨다.캐비테이션은 용기 안에 공기 방울이 형성되어 물 분자 사슬 사이의 결합이 끊어지고 응집력 있는 장력으로 더 많은 물을 끌어올리는 것을 막으면서 발생합니다.기관지는[40][41] 일단 캐비티즘이 생기면 색전증을 제거하고 다시 사용할 수 없다.따라서 캐비테이션(cavation)이 발생하지 않도록 식물에게 충분히 가치가 있다.이러한 이유로 기관 벽의 피트는 공기가 유입되는 것을 방지하고 기포가 핵을 형성하도록 하기 위해 지름이 매우 작습니다.동토 주기는 캐비테이션의 주요 원인이다.기관지 벽의 손상은 거의 불가피하게 공기 누출과 캐비테이션으로 이어지며, 따라서 많은 기관지들이 [33]동시에 작동하는 것이 중요합니다.

캐비테이션은 피하기 어렵지만 일단 발생하면 식물은 [33]손상을 억제하기 위한 다양한 메커니즘을 가지고 있다.작은 구덩이가 인접한 도관을 연결하여 유체가 이들 도관 사이를 흐르게 하지만 공기는 흐르지 않습니다. 아이러니하게도 이러한 구덩이가 [33]색전증의 확산을 막는 주요 원인이기도 합니다.이렇게 구멍이 뚫린 표면은 목질을 통과하는 물의 흐름을 최대 30%[33]까지 감소시킵니다.쥐라기의 침엽수는 밸브와 같은 구조를 사용하여 캐비테이션된 요소를 분리하는 독창적인 개량을 개발했습니다.이러한 토러스-마고 구조물은 도넛의 중앙에 떠 있는 블럽을 가지고 있습니다. 한쪽이 감압되면 블럽이 토러스 안으로 빨려 들어가 더 이상의 흐름을 [33]막습니다.다른 식물들은 캐비테이션만 받아들인다; 예를 들어, 오크나무는 매년 봄이 시작될 때 넓은 그릇들로 이루어진 고리를 키운다. 그 중 어느 것도 겨울 서리에도 살아남지 못한다.단풍나무는 매년 봄마다 뿌리 압력을 이용하여 수액을 뿌리로부터 위로 밀어올려 기포를 짜냅니다.

또한 높이까지 성장하기 위해 기관지의 또 다른 특성, 즉 기관벽이 제공하는 지지대가 사용되었습니다.폐기된 기관지는 강력한 목질 줄기를 형성하기 위해 유지되었으며, 대부분의 경우 2차 목질에 의해 생성되었다.그러나 초기 식물에서 기관지는 너무 기계적으로 취약했고 줄기 [33]바깥 가장자리에 단단한 골격층이 있는 중심 위치를 유지했다.기관지가 구조적인 역할을 하는 경우에도 기관지는 사골조직에 의해 지지된다.

기관지는 [36]유량에 큰 저항을 가하는 벽으로 끝납니다. 혈관 부재에는 구멍이 뚫린 끝 벽이 있으며 연속된 하나의 [36]용기처럼 작동하도록 직렬로 배열되어 있습니다.데본기에서 기본 상태였던 말단 벽의 기능은 색전증을 피하는 것이었을 것이다.색전증은 기포가 기관 안에서 만들어지는 것이다.이는 동결 또는 용해된 기체로 인해 발생할 수 있습니다.일단 색전증이 형성되면 보통 제거되지 않고(나중에 확인), 영향을 받은 세포는 물을 끌어올릴 수 없어 무용지물이 됩니다.

말단 벽을 제외하고, 혈관 전 식물의 기관지는 첫 번째 혈관 식물인 [36]쿡소니아와 동일한 유압 전도율 하에서 작동할 수 있었다.

기관지는 단일 세포로 구성되기 때문에 크기가 제한되어 있으며, 이는 기관지의 길이를 제한하고, 따라서 기관지의 최대 유효 직경이 80 [33]μm로 제한됩니다.전도율은 지름의 4승에 따라 증가하므로 직경이 증가하면 큰 보상을 얻을 수 있습니다. 다수의 셀로 구성된 혈관 요소가 끝에서 결합되어 이 한계를 극복하고 최대 500μm의 지름과 최대 10m의 [33]길이까지 더 큰 튜브를 형성할 수 있습니다.

혈관은 말기 페름기의 건조하고 낮은2 CO기에 처음 진화했고, 말발톱, 양치류, 셀라기넬라스에서 독립적으로 진화했으며, 이후 백악기 중엽에 혈관조피류와 [33]구생식물에서 나타났다.선박은 목재의 동일한 단면적을 [33]기관보다 100배 더 많은 물을 운반할 수 있게 해줍니다!이것은 식물들이 더 많은 줄기를 구조적인 섬유로 채울 수 있게 해주었고,[33] 또한 그들이 자란 나무만큼 두껍지 않아도 물을 운반할 수 있는 덩굴식물에게 새로운 틈새를 열어주었다.이러한 이점에도 불구하고 기관 기반 목재는 훨씬 가볍고,[33] 따라서 공동화를 방지하기 위해 선박을 훨씬 더 강화해야 하기 때문에 제작 비용이 저렴합니다.

발전

목질 발달 패턴: 갈색 목질; 화살표는 원형질에서 메타질로의 발달 방향을 나타냅니다.

목부 발육은 centrarch, exarch, endarch 및 mesarch의 4가지 용어로 설명할 수 있습니다.어린 식물에서 발달함에 따라, 그것의 성질은 원형질에서 중질질로 변화합니다(즉, 첫 번째 목질에서 목질 이후로 변화한다.원형질 및 메타질질이 배열된 패턴은 식물 형태학 연구에서 중요하다.

원생질 및 중생질

젊은 혈관식물이 자라면서 줄기와 뿌리에 하나 이상의 1차 목질부가 형성된다.가장 먼저 발달한 목질부는 '프로톡스질림'이라고 불린다.외관상 원형질체는 보통 더 작은 세포로 형성된 더 좁은 혈관에 의해 구별된다.이 세포들 중 일부는 고리 또는 나선 형태의 비후를 포함하는 벽을 가지고 있다.기능적으로, 원형질체는 확장될 수 있다: 줄기나 뿌리가 늘어나는 동안 세포는 크기가 커지고 발달할 수 있다.나중에, '메탁스질름'은 목질골의 가닥에서 발달한다.메타질 혈관과 세포는 보통 더 크다; 세포는 일반적으로 사다리 모양의 가로 막대 형태이거나 구멍이나 구덩이를 제외한 연속적인 시트 형태인 비후를 가지고 있다.기능적으로, 메타크림은 세포가 [42][43]더 이상 커질 필요가 없을 때 신장이 멈춘 후에 발달을 완료한다.

원형질 및 중형질 패턴

줄기와 뿌리에서 원형질질과 중생질질의 배열에는 4가지 주요 패턴이 있습니다.

  • 중심축은 1차 목질이 줄기 중앙에서 단일 원통을 형성하고 중심에서 바깥쪽으로 발달하는 경우를 말한다.따라서 원형질체는 중심핵에서 발견되고 중생질체는 그 [44]주변의 원통에서 발견됩니다.이러한 패턴은 리니오피테스와 같은 초기 육상 식물에서 흔했지만, 살아있는 [citation needed]식물에는 존재하지 않는다.

다른 세 가지 용어는 1차 목질이 두 개 이상 있을 때 사용됩니다.

  • 엑서치는 줄기나 뿌리에 1차 목질이 둘 이상 있고, 목질이 바깥쪽에서 안쪽으로, 즉 구심 방향으로 발달할 때 사용됩니다.따라서 중핵류는 줄기 또는 뿌리의 중심과 가장 가깝고 원핵종은 주변과 가장 가깝습니다.혈관 식물의 뿌리는 일반적으로 발육이 [42]있는 것으로 간주된다.
  • 내치는 줄기 또는 뿌리에 1차 목질이 둘 이상 있고, 목질이 안쪽에서 바깥쪽으로, 즉 원심적으로 발달할 때 사용됩니다.따라서 원형질질은 줄기 또는 뿌리의 중심과 가장 가깝고 중족질질은 가장 주변에 가깝습니다.종자식물의 줄기는 전형적으로 내핵생성이 [42]있다.
  • 메사르크는 줄기나 뿌리에 1차 목질이 하나 이상 있고, 목질이 양쪽 방향의 중간에서 발달할 때 사용됩니다.따라서 중핵류는 중핵질 사이에 원형질질과 함께 사슬의 말초와 중앙 양쪽에 있습니다(중핵질에 둘러싸여 있을 수 있음).많은 양치식물들의 잎과 줄기는 메사르크가 [42]발달해 있다.

역사

이탈리아의 의사이자 식물학자 안드레아 세살피노는 그의 저서 De plantis libri 16세 (16권의 식물에 대하여) (1583년)에서 식물이 자석이나 [45]흡착에 의해서가 아니라 흡착에 의해 토양에서 물을 끌어낼 것을 제안했다.이탈리아 생물학자 마르첼로 말피기는 목질 혈관을 묘사하고 설명한 최초의 사람이다. 그는 그의 책 아나토메 플랜타럼에서 그렇게 했다... ([46][note 1]1675년)비록 말피기는 목질이 공기만을 포함하고 있다고 믿었지만, 말피기의 동시대인이었던 영국의 의사이자 식물학자 Nehemiah Grow는 수액이 나무껍질과 [47]목질을 통해 올라간다고 믿었다.그러나 그로우에 따르면, 목질부의 모세관 작용은 수액을 몇 인치만 증가시킨다; 그로우는 수액을 나무 꼭대기로 올리기 위해, 실질 세포가 강직이 되어 기관지의 수액을 압착할 뿐만 아니라 실질 [48]조직으로부터 수액을 기관지로 강제할 것을 제안했다.1727년, 영국의 성직자이자 식물학자 스티븐 헤일스는 식물의 잎에 의한 증산이 물을 목질부로 [49][note 2]이동시키는 것을 보여주었다.1891년까지, 폴란드-독일 식물학자 에두아르트 스트라스버거는 식물에서 물을 운반하는 데 목질세포가 [50]살아있을 필요가 없다는 것을 보여주었다.

「 」를 참조해 주세요.

설명 메모

  1. ^ Malpighi는 처음에 목질 혈관을 묘사했고 기관 세포라고 명명했다.(Malpighi, 1675)의 8페이지부터: "...haec tubulosa sunt & subrotunda, identim tamen angustur, & permanuo patent, nullumque, observe potui, effundent humorem: 아르젠테아 라미나 L, 스피람 콘토르타, 컴포넌터, ut facile laceratione, (bombycinis traceis expertus sum, bombycinis traceis expertus sum, belut in bomatam fasciam resciam resolvante). Lamina hec, siulterius microsopio rustretur, siulis squamatim componentitur; 섹터 내 기관의 쿼드 에티암.Spiralibus hisce vasculis,seu. 2천 1백 verius loquar, tracheis,ligneaefibrae Madstant,quae에 따라longitudinem productae, 광고majorem firmitudinem&robur, transversalium utriculorum ordines Nsuperequitant,-철저한 fiat veluti storea."(지만 이[선박]이 관 모양과 다소 둥글고 아직 종종 좁고, 그들은 항상 개방되고, 안돼.완벽한,내가 알 수 있는 한, 액체가 흘러나온다: 그것들은 은색 시트 L로 구성되어 있고, 나선으로 꼬여 있다. 하지만 찢어서 이 길고 연결된 띠로 쉽게 묶을 수 있다(누에나무를 만들 때처럼).이 시트는 현미경으로 더 자세히 조사하면 곤충의 기관에서도 볼 수 있는 비늘 모양의 입자로 구성되어 있습니다.이러한 나선형 용기, 또는 내가 "기관"이라고 보다 정확하게 말할 수 있듯이, 나무 필라멘트 M이 서 있다.이 필라멘트 M은 더 큰 강도와 경도를 위해 가로 셀 N 라인으로 확장되어 매트처럼 구성되어 있다.)
  2. ^ 헤일스는 모세관 작용이 목질 내에서 물을 증가시키는 데 도움을 줄 수 있지만, 증산은 실제로 물이 목질을 통과하도록 했다고 설명했다.(Hales, 1727) 페이지 100: "그리고 같은 [모낭] 원리에 의해, 우리가 이전 실험에서 식물들이 그들의 미세한 모세혈관 위로 매우 힘차게 수분을 흡수하는 것을 볼 수 있습니다; 어떤 수분이 땀으로 운반될 때 [즉, 증산], 따라서 (온기의 작용에 의해) 수액 혈관에 거의 연속성을 부여합니다.습기로 완전히 포화되면 할 수 없는 신선한 물자를 끌어당긴다.땀을 흘리지 않으면 수액은 정체될 수밖에 없고, 수액 혈관은 매우 미세한 지름에 반비례하여 매우 높은 곳까지 수액을 끌어올리기 위해 이상하게 적응할 수 없기 때문입니다.

레퍼런스

인용문

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외부 링크

  • Wikimedia Commons의 Xylem 관련 미디어