인구역학

Population dynamics

인구 역학은 인구의 크기와 연령 구성을 역동적인 시스템으로 모델링하고 연구하는데 사용되는 수학의 유형이다.

역사

인구 역학은 지난 세기에 걸쳐 수학 생물학의 범위가 크게 확대되었음에도 불구하고 전통적으로 220년 이상의 역사를 가진 수학 생물학의 지배적인 분야였다.[1]

인구 역학의 시작은 맬서스의 성장 모델로 공식화된 맬서스의 작품으로 널리 간주되고 있다.맬서스에 따르면, 조건(환경)이 일정하게 유지된다고 가정하면(체테리스 패러버스) 인구는 기하급수적으로 증가(또는 감소)할 것이라고 한다.[2]: 18 이 원리는 맬서스의 인구학적 모델을 정제하고 조정하는 19세기 초의 벤자민 곰퍼츠[3] 피에르 프랑수아 베르훌스트연구와 같은 인구학적 연구와 같은 이후의 예측 이론의 근거를 제공하였다.[4]

좀 더 일반적인 모델 제형은 1959년 F. J. 리차드에 의해 제안되었고,[5] 사이먼 홉킨스에 의해 더욱 확대되었으며, 이 시몬 홉킨스는 곰퍼츠, 베르훌스트, 그리고 루드비히베르탈란피의 모델을 일반 제형의 특별한 사례로 다루고 있다.로트카-볼테라 포식자-프리 방정식은 대안 아르디티-긴츠부르크 방정식뿐만 아니라 [6][7][8][9][10][11][12][13]또 다른 유명한 예다.[14][15]

로지스틱 함수

단순화된 인구 모델은 보통 사망, 출생, 이민, 이민을 포함한 4가지 주요 변수(인구학적 과정 4가지)로 시작한다.인구 인구 인구 통계와 진화의 변화를 계산하는 데 사용되는 수학 모델은 외부 영향이 없는 가정('null 가설')을 가지고 있다.모델은 수학적으로 더 복잡할 수 있는데, 여기서 "...몇 개의 경쟁 가설들이 동시에 데이터와 맞닥뜨리게 된다.[16]예를 들어, 이민과 이민이 일어나지 않는 폐쇄적인 시스템에서, 한 인구의 개인 수의 변화 속도는 다음과 같이 설명할 수 있다.

여기서 N은 연구 중인 특정 실험 모집단의 총 개인 수, B는 출생아 수, D는 특정 실험이나 모델의 개인당 사망자 수입니다.대수 기호b, d, r은 일반 인구에서 개인당 출생, 사망, 변화율, 즉 본질적인 증가율을 의미한다.이 공식은 인구 변화율(dN/dT)이 출생아에서 사망자를 뺀 비율(B - D)과 동일하다고 읽을 수 있다.[2][13][17]

이러한 기법을 사용하여 맬서스의 인구 성장 원리는 나중에 로지스틱 방정식으로 알려진 수학 모델로 변형되었다.

여기서 N은 바이오매스 밀도, a는 1인당 최대 변화율, K는 모집단의 운반 용량이다.이 공식은 다음과 같이 읽을 수 있다: 모집단의 변화율(dN/dT)은 운반 용량(1 - N/K)에 의해 제한되는 성장률(aN)과 같다.이러한 기본적인 수학적 원리로부터 인구 생태학의 규율은 실제 모집단의 인구통계학을 질의하고 통계적 모델에 대해 이러한 결과를 시험하는 조사 분야로 확장된다.인구 생태계는 다산과 생존에 대한 투영 매트릭스를 개발하기 위해 종종 인생사와 행렬 대수 데이터를 사용한다.이 정보는 야생동물 재고를 관리하고 수확 할당량을 설정하는 데 사용된다.[13][17]

내인증가율

모집단을 규제하는 밀도에 의존하는 힘이 없을 경우 모집단의 크기가 증가하는 속도를 본질적인 증가율이라고 한다.그렇다

여기서 파생상품 / dN/ 모집단의 증가율이고, N은 모집단의 크기이며, r은 본질적인 증가율이다.따라서 r은 개인당 인구의 최대 이론적 증가율, 즉 최대 인구 증가율이다.이 개념은 환경적 요인이 병충의 개체수가 증가하는 속도에 어떻게 영향을 미치는지 결정하기 위해 곤충 개체 생태학이나 관리에 일반적으로 사용된다.지수적인 인구 증가와 물류적 인구 증가를 참조하십시오.[18]

역학

인구 역학은 수학적 생물학의 또 다른 활발한 연구 영역인 수학적 역학, 인구에게 영향을 미치는 전염병에 대한 연구와 겹친다.다양한 바이러스 확산 모델이 제안되고 분석되었으며 보건 정책 결정에 적용될 수 있는 중요한 결과를 제공한다.

기하학적 모집단

오페로프테라 브루마타 인구는 기하학적이다.[19]

아래의 수학적 공식은 기하학적 모집단을 모형화하는 데 사용될 수 있다.기하학적 개체군은 생식을 위한 지정된 기간 없이 자라는 개체군과는 반대로 금욕 간격 사이에 이산 생식 기간 동안 성장한다.N은 번식을 할 인구의 각 세대의 개인 수를 나타낸다고 말한다.[20]

여기서 Nt t세대 모집단 규모, Nt+1 N세대t 바로 다음 세대 모집단 규모, Bt t세대t+1세대 모집단의 출생아 합계(즉, 출생률)이다.t 세대간 인구수에 추가된 이민자의 합계, Dt 세대간 사망(사망률)의 합계, Et 세대간 인구에서 벗어난 이민자의 합계다.

모집단으로의 이동이나 인구로부터의 이동이 없을 때,

이 경우 출생률과 사망률이 상수라고 가정하면, 출산율에서 사망률을 뺀 것은 기하학적 증가율인 R과 같다.

여기λ = 1 + R은 유한 증가율이다.

t + 1에서 Nt+1 = λNt
t + 2에서 Nt+2 = λNt+1 = λNt = λN = λN2t
t + 3에서 Nt+3 = λNt+2 = λN2t = λNt = λ3 N

따라서 다음과 같다.

여기서 λt 세대수의 힘으로 상승하는 유한한 증가율이다(예: t + 2 [2세대2] → ,, t + 1 [1세대1] → = = λ, t [어떤 세대 이전 - 시간 0] → = = 10).

더블링 타임

G. stearothermophilus대장균이나 N. meningitidis에 비해 2배 시간(td)이 짧다.2종의 성장률은 2종의 배수가 10분 정도라도 차이가 날 경우 예상치 못한 규모 순서로 차이가 난다.동물, 곰팡이, 식물, 원생동물과 같은 진핵생물에서는 박테리아보다 두 배나 더 길다.이것은 박테리아에 비해 진핵생물의 성장률을 감소시킨다.G. stearothermophilus, 대장균, N. meningitidis는 각각 최적 조건에서 20분,[21] 30분,[22] 40분[23] 두 배의 시간을 가진다.만약 박테리아 개체수가 무한정 증가할 수 있다면(그들은 그렇지 않다) 각 종에서 박테리아의 수는 무한정(무제한)에 근접할 것이다.그러나 모든 박테리아 중에서 G. starothermophilus 박테리아의 비율은 100%에 근접하는 반면 모든 박테리아 중에서 대장균N. meningitidis가 결합된 비율은 0%에 근접할 것이다.이 그래프는 이 가상의 시나리오를 시뮬레이션한 것이다.실제로 박테리아 개체수는 무한정 늘어나지 않고 3종의 박테리아 개체수가 두 배로 늘어나기 위해서는 각기 다른 최적의 조건을 필요로 한다.
시간(분) 저것은 G. stearothermophilus이다.
30 44.4%
60 53.3%
90 64.9%
120 72.7%
→∞ 100%
시간(분) %대장균이다.
30 29.6%
60 26.7%
90 21.6%
120 18.2%
→∞ 0.00%
시간(분) %는 N. meningitidis이다.
30 25.9%
60 20.0%
90 13.5%
120 9.10%
→∞ 0.00%
부인: 박테리아 개체수는 기하학적 대신 로지스틱적이다.그럼에도 불구하고, 두 가지 유형의 모집단에 두 배수를 적용할 수 있다.

모집단의 두 배 시간(td)은 모집단이 그 크기의 두 배까지 성장하는 데 필요한 시간이다.[24]기하학적 모집단의 두 배가 되는 시간은 다음과 같은 방정식을 사용하여 계산할 수 있다.Nt = λt N 인구(N)가 두 배 시간이 지나면 그 크기(2N)의 두 배라는 사실을 우리가 알고 있는 것을 이용하여 λ N0.[20]

두 배의 시간은 로그로 알 수 있다.예를 들어,

또는:

따라서 다음과 같다.

기하학적 모집단의 반감기

인구의 반감기는 인구가 그 크기의 절반으로 감소하는 데 걸리는 시간이다.기하학적 모집단의 반감기는 다음과 같은 방정식을 사용하여 계산할 수 있다.Nt = 인구(N)가 반감기 후 그 크기(0.5N)의 절반이라는 사실을 우리가 알고 있는 것을 이용하여 λt N0.[20]

여기서 t1/2 반생이다.

반감기는 로그(위 참조)를 취함으로써 계산할 수 있다.

기하학적(R) 성장 상수

여기서 ΔN은 두 세대(t+1세대t세대 사이) 사이의 인구 규모의 변화다.

유한(수치) 성장 상수

기하학적 모집단과 로지스틱 모집단 사이의 수학적 관계

기하학적 모집단에서 Rλ은 성장 상수를 나타낸다(2와 2.3 참조).그러나 로지스틱 모집단에서 내인성 증가율(r)이라고도 하는 내인성 증가율은 관련 성장 상수다.기하학적 모집단에서의 번식의 세대는 겹치지 않고(예를 들어 1년에 한 번 재생산) 지수 모집단에서 하기 때문에 기하학적 모집단과 지수적 모집단은 보통 상호 배타적인 것으로 간주된다.[25]그러나 두 상수 집합 모두 아래의 수학적 관계를 공유한다.[20]

지수 모집단의 성장 방정식은

여기서 e오일러의 숫자, 로지스틱 방정식에 흔히 적용되는 보편 상수, r은 내적 성장률이다.

기하학적 모집단과 로지스틱 모집단 사이의 관계를 찾기 위해 두 모델 모두 Nt 동일하다고 가정하고, 다음과 같은 동등성으로 확장한다.

우리에게 주는 것
그리고

진화 게임 이론

진화 게임 이론은 로널드 피셔가 1930년 쓴 "자연선택유전 이론"에서 처음 개발했다.[26]1973년에 존 메이너드 스미스는 중심 개념인 진화적으로 안정된 전략을 공식화했다.[27]

모집단 역학은 몇 가지 대조군 이론 적용에서 사용되어 왔다.진화 게임 이론은 다른 산업 또는 다른 맥락에서 사용될 수 있다.산업적으로는 단입출력(SISO) 시스템에서 사용할 수 있지만, 산업적으로는 다입출력(MIMO) 시스템에서 주로 사용된다.응용의 다른 예로는 군사 캠페인, 물 배급, 분산 발전기 파견, 실험실 실험, 수송 문제, 통신 문제 등이 있다.

트리비아

컴퓨터 게임 심시티, 심 어스 그리고 MMORPG 울티마 온라인은 이러한 인구 역학 중 일부를 시뮬레이션하려고 노력했다.

참고 항목

참조

  1. ^ 맬서스, 토마스 로버트인구원리에 관한 논문 : 경제도서관
  2. ^ a b Turchin, P. (2001). "Does Population Ecology Have General Laws?". Oikos. 94 (1): 17–26. doi:10.1034/j.1600-0706.2001.11310.x. S2CID 27090414.
  3. ^ Gompertz, Benjamin (1825). "On the Nature of the Function Expressive of the Law of Human Mortality, and on a New Mode of Determining the Value of Life Contingencies". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 115: 513–585. doi:10.1098/rstl.1825.0026. S2CID 145157003.
  4. ^ Verhulst, P. H. (1838). "Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement". Corresp. Mathématique et Physique. 10: 113–121.
  5. ^ Richards, F. J. (June 1959). "A Flexible Growth Function for Empirical Use". Journal of Experimental Botany. 10 (29): 290–300. doi:10.1093/jxb/10.2.290. JSTOR 23686557. Retrieved 16 November 2020.
  6. ^ Hoppensteadt, F. (2006). "Predator-prey model". Scholarpedia. 1 (10): 1563. Bibcode:2006SchpJ...1.1563H. doi:10.4249/scholarpedia.1563.
  7. ^ Lotka, A. J. (1910). "Contribution to the Theory of Periodic Reaction". J. Phys. Chem. 14 (3): 271–274. doi:10.1021/j150111a004.
  8. ^ Goel, N. S.; et al. (1971). On the Volterra and Other Non-Linear Models of Interacting Populations. Academic Press.
  9. ^ Lotka, A. J. (1925). Elements of Physical Biology. Williams and Wilkins.
  10. ^ Volterra, V. (1926). "Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi". Mem. Acad. Lincei Roma. 2: 31–113.
  11. ^ Volterra, V. (1931). "Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together". In Chapman, R. N. (ed.). Animal Ecology. McGraw–Hill.
  12. ^ Kingsland, S. (1995). Modeling Nature: Episodes in the History of Population Ecology. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-43728-6.
  13. ^ a b c Berryman, A. A. (1992). "The Origins and Evolution of Predator-Prey Theory" (PDF). Ecology. 73 (5): 1530–1535. doi:10.2307/1940005. JSTOR 1940005. Archived from the original (PDF) on 2010-05-31.
  14. ^ Arditi, R.; Ginzburg, L. R. (1989). "Coupling in predator-prey dynamics: ratio dependence" (PDF). Journal of Theoretical Biology. 139 (3): 311–326. doi:10.1016/s0022-5193(89)80211-5.
  15. ^ Abrams, P. A.; Ginzburg, L. R. (2000). "The nature of predation: prey dependent, ratio dependent or neither?". Trends in Ecology & Evolution. 15 (8): 337–341. doi:10.1016/s0169-5347(00)01908-x. PMID 10884706.
  16. ^ Johnson, J. B.; Omland, K. S. (2004). "Model selection in ecology and evolution" (PDF). Trends in Ecology and Evolution. 19 (2): 101–108. CiteSeerX 10.1.1.401.777. doi:10.1016/j.tree.2003.10.013. PMID 16701236. Archived from the original (PDF) on 2011-06-11. Retrieved 2010-01-25.
  17. ^ a b Vandermeer, J. H.; Goldberg, D. E. (2003). Population ecology: First principles. Woodstock, Oxfordshire: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-11440-8.
  18. ^ Jahn, Gary C.; Almazan, Liberty P.; Pacia, Jocelyn B. (2005). "Effect of Nitrogen Fertilizer on the Intrinsic Rate of Increase of Hysteroneura setariae (Thomas) (Homoptera: Aphididae) on Rice (Oryza sativa L.)". Environmental Entomology. 34 (4): 938–43. doi:10.1603/0046-225X-34.4.938.
  19. ^ Hassell, Michael P. (June 1980). "Foraging Strategies, Population Models and Biological Control: A Case Study". The Journal of Animal Ecology. 49 (2): 603–628. doi:10.2307/4267. JSTOR 4267.
  20. ^ a b c d "Geometric and Exponential Population Models" (PDF). Archived from the original (PDF) on 2015-04-21. Retrieved 2015-08-17.
  21. ^ "Bacillus stearothermophilus NEUF2011". Microbe wiki.
  22. ^ Chandler, M.; Bird, R.E.; Caro, L. (May 1975). "The replication time of the Escherichia coli K12 chromosome as a function of cell doubling time". Journal of Molecular Biology. 94 (1): 127–132. doi:10.1016/0022-2836(75)90410-6. PMID 1095767.
  23. ^ Tobiason, D. M.; Seifert, H. S. (19 February 2010). "Genomic Content of Neisseria Species". Journal of Bacteriology. 192 (8): 2160–2168. doi:10.1128/JB.01593-09. PMC 2849444. PMID 20172999.
  24. ^ Boucher, Lauren (24 March 2015). "What is Doubling Time and How is it Calculated?". Population Education.
  25. ^ "Population Growth" (PDF). University of Alberta.[데드링크]
  26. ^ "Evolutionary Game Theory". Stanford Encyclopedia of Philosophy. The Metaphysics Research Lab, Center for the Study of Language and Information (CSLI), Stanford University. 19 July 2009. ISSN 1095-5054. Retrieved 16 November 2020.
  27. ^ Nanjundiah, V. (2005). "John Maynard Smith (1920–2004)" (PDF). Resonance. 10 (11): 70–78. doi:10.1007/BF02837646. S2CID 82303195.

추가 읽기

  • 안드레이 코로타예프, 아르테미 말코프, 다리아 칼투리나.소셜 매크로다이내믹스 소개: 세계 시스템 성장의 소형 마크로모델.ISBN 5-484-00414-4
  • 투르친, P. 2003.복잡한 모집단 역학: 이론/해적 합성.프린스턴, NJ: 프린스턴 대학 출판부.
  • Smith, Frederick E. (1952). "Experimental methods in population dynamics: a critique". Ecology. 33 (4): 441–450. doi:10.2307/1931519. JSTOR 1931519.

외부 링크