Page semi-protected

세포호흡

Cellular respiration
전형적인 진핵세포

세포 호흡은 화학 에너지를 영양소에서 아데노신 삼인산염으로 변환하고,[1] 그리고 나서 노폐물을 배출하기 위해 유기체의 세포에서 일어나는 대사 반응과 과정이다.호흡과 관련된 반응은 큰 분자를 작은 분자로 분해하여 에너지를 방출하는 이화 반응이다.호흡은 세포가 세포 활동을 촉진하기 위해 화학 에너지를 방출하는 중요한 방법 중 하나입니다.전체적인 반응은 일련의 생화학적 단계에서 일어나며, 그 중 일부는 산화환원 반응이다.세포 호흡은 엄밀히 말하면 연소 반응이지만 일련의 반응에서 에너지가 천천히 방출되고 제어되기 때문에 특이한 반응입니다.

동식물 세포들이 호흡할 때 흔히 사용하는 영양소로는 당, 아미노산, 지방산이 있으며, 가장 흔한 산화제는 분자산소(O)다2.ATP에 저장된 화학 에너지(분자의 나머지 부분에 대한 세 번째 인산염 그룹의 결합이 깨질 수 있으므로 보다 안정적인 생산물이 형성되어 세포에 의해 사용될 에너지를 방출할 수 있다)는 생합성, 이동 또는 세포막을 통한 분자의 운반을 포함한 에너지를 필요로 하는 과정을 추진하는데 사용될 수 있다.

산소 호흡

산소 호흡은 ATP를 생성하기 위해 산소를2 필요로 한다.탄수화물, 지방 및 단백질은 반응물질로 소비되지만, 해당과정의 피루브산 분해에는 유산소 호흡이 선호되며, 구연산 회로에 의해 완전히 산화되기 위해서는 미토콘드리아에 피루브산이 필요하다.이 과정의 산물은 이산화탄소와 물이고, 전달된 에너지는 기질 수준 인산화에 의해2 ATP(아데노신 3인산)를 형성하기 위해 세 번째 인산기를 추가하기 위해 ADP의 결합을 끊는 데 사용됩니다.

간단한 대응: CHO6126(s) + 62 O(g) → 6 CO2(g) + 6 HO2(l) + 열
δG = -2880 kJ/CHO6126 몰

음의 δG는 반응이 자발적으로 일어날 수 있음을 나타냅니다.

NADH와 FADH의2 잠재력은 산소와 양성자(수소)를 "말단 전자 수용체"로 하는 전자 전달망을 통해 더 많은 ATP로 변환된다.유산소 세포 호흡에 의해 생성된 ATP의 대부분은 산화적 인산화로 만들어진다.방출된 에너지는 막을 가로질러 양성자를 펌핑함으로써 화학 삼투압 전위를 만드는 데 사용됩니다.이 전위는 ATP 합성효소를 구동하고 ADP와 인산기로부터 ATP를 생산하는데 사용된다.생물학 교과서는 세포 호흡 중에 산화 포도당 분자당 38개의 ATP 분자가 만들어질 수 있다고 종종 기술한다.[2]그러나 누출막으로 인한 손실과 피루브산과 ADP를 미토콘드리아 매트릭스로 이동시키는 비용 때문에 이 최대 수율은 결코 달성되지 않으며,[2] 현재 추정치는 포도당 약 29~30 ATP이다.

호기성 신진대사는 (1분자 포도당 2분자의 ATP를 생산하는) 혐기성 신진대사보다 최대 15배 더 효율적입니다.그러나 메타노겐과 같은 일부 혐기성 유기체는 산소 이외의 무기 분자를 전자전달계에서 최종 전자수용체로 사용함으로써 더 많은 ATP를 생성하면서 혐기성 호흡을 계속할 수 있다.그들은 해당과정의 초기 경로를 공유하지만, 호기성 대사는 크렙스 회로와 산화적 인산화와 함께 지속된다.당분해 후 반응은 진핵세포의 미토콘드리아와 원핵세포의 세포질에서 일어난다.

식물이 이산화탄소의 순소비자이고 광합성을 통해 산소를 생산하지만, 식물 호흡은 지상 [3][4]: 87 생태계가 매년 생성하는 CO의2 약 절반을 차지한다.

당분해

세포질에서 아세틸 CoA와 함께 크렙스 회로로 들어갑니다.그런 다음 CO와2 혼합되어 2개의 ATP, NADH, FADH를 만듭니다. 여기서부터 NADH와 FADH는 효소를 생성하는 NADH 환원효소 안으로 들어갑니다.NADH는 효소의 전자를 끌어당겨 전자전달계를 통해 보낸다.전자전달계는 H이온을 끌어당긴다+.전자전달사슬에서 방출된 수소이온은 32ATP의 결과로 ADP를 만든다.마지막으로, ATP는 ATP 채널을 통해 미토콘드리아 밖으로 나간다.
주요 기사:당분해

당분해는 모든 살아있는 유기체의 세포에서 일어나는 대사 경로이다.당분해는 문자 그대로 "당분열"[5]로 번역될 수 있으며 산소의 유무에 관계없이 발생합니다.호기성 조건에서, 이 과정은 포도당 한 분자를 피루브산 두 분자로 전환시켜 두 개의 순 ATP 분자의 형태로 에너지를 생성한다.포도당 4분자의 ATP가 실제로 생성되지만, 2분자는 준비 단계의 일부로 소비됩니다.포도당의 초기 인산화는 알돌라아제 효소에 의해 분자가 두 개의 피루브산 분자로 분해되기 위해 반응성을 증가시키기 위해 필요하다.해당과정의 페이오프 단계에서 4개의 인산기가 기질수준의 인산화에 의해 ADP로 이행되어 4개의 ATP가 생성되며, 피루브산이 산화되면 2개의 NADH가 생성된다.전체적인 반응은 다음과 같이 표현할 수 있습니다.

포도당 + 2+ NAD + 2i P + 2 ADP → 2 피루브산 + 2 H+ + 2 NADH + 2 ATP + 2+ H + 22 H + 2 HO + 에너지

포도당을 시작으로, 1 ATP는 포도당에 인산염을 기증하여 포도당 6-인산을 생성하기 위해 사용된다.글리코겐은 글리코겐 포스포릴라아제의 도움을 받아 포도당 6-인산으로 전환될 수 있다.에너지 대사 중에 포도당 6-인산은 과당 6-인산이 된다.추가적인 ATP는 포스포프룩토키나아제의 도움을 받아 과당 6-인산을 과당 1,6-이인산으로 인산화하는데 사용된다.과당 1,6-이인산은 이후 [4]: 88–90 피루브산으로 분해되는 세 개의 탄소 사슬을 가진 두 개의 인산화 분자로 분해된다.

피루브산의 산화적 탈탄산화

주요 기사: 피루브산 탈탄산

피루브산은 피루브산 탈수소효소 복합체(PDC)에 의해 아세틸-CoA 및 CO로2 산화된다.PDC는 세 가지 효소의 여러 복사본을 포함하고 진핵 세포의 미토콘드리아와 원핵 세포의 세포에 위치합니다.피루브산의 아세틸-CoA로의 변환에서는 NADH 1분자와 CO2 1분자가 형성된다.

구연산 회로

주요 기사: 구연산 회로

이것은 크렙스 회로 또는 트리카르본산 회로라고도 불립니다.산소가 존재하면 해당과정에서 생성된 피루브산 분자에서 아세틸-CoA가 생성된다.아세틸-CoA가 형성되면 호기성 또는 혐기성 호흡이 발생할 수 있습니다.산소가 존재하면 미토콘드리아는 크렙스 사이클로 이어지는 유산소 호흡을 하게 된다.그러나 산소가 존재하지 않으면 피루브산염 분자의 발효가 발생합니다.산소의 존재 하에서 아세틸-CoA가 생성되면 분자는 미토콘드리아 매트릭스 내의 구연산 회로(Krebs 회로)에 들어가 CO로2 산화되며 동시에 NAD를 NADH로 환원한다.NADH는 산화적 인산화 과정의 일부로서 전자전달계에 의해 추가 ATP를 생성하기 위해 사용될 수 있다.하나의 포도당 분자에 해당하는 양을 완전히 산화시키려면 두 개의 아세틸-CoA가 크렙스 회로에 의해 대사되어야 한다.이 [6][7]주기 동안 두 개의 저에너지 폐기물인 HO와 CO가22 생성됩니다.

구연산 회로는 18개의 다른 효소 및 보조 효소를 포함하는 8단계 과정이다.사이클 동안 아세틸-CoA(2탄소) + 옥살아세트산(4탄소)은 구연산염(6탄소)을 산출하며, 구연산염(6탄소)은 이소시트레이트(6탄소)라고 불리는 보다 반응성이 높은 형태로 재배열된다.이소질산염은 α-케토글루타르산(5탄소), 숙시닐-CoA, 석신산염, 푸마르산염, 말산염, 마지막으로 옥살아세트산염으로 수식된다.

한 사이클에서 얻은 순이익은 수소(양성자+전자) 운반 화합물로서의 3 NADH와 12 FADH이며, 이후 ATP를 생성하는 데 사용될 수 있는 1 고에너지 GTP이다.따라서 1개의 포도당 분자(2개의 피루브산 분자)에서 총 수율은 6NADH, 2개의2 FADH, 2개의 [6][7][4]: 90–91 ATP이다.

산화적 인산화

주요 기사:산화인산화, 전자전달사슬, 전기화학구배 및 ATP합성효소

진핵생물에서 산화적 인산화 작용은 미토콘드리아 크리스테에서 일어난다.크렙스 회로로부터 생성된 NADH를 산화시킴으로써 내막의 경계를 가로질러 양성자 경사(화미전위)를 설정하는 전자전달계를 포함한다.ATP는 화학 삼투압 구배가 ADP의 인산화 촉진에 사용될 때 ATP 합성 효소에 의해 합성된다.전자는 마침내 외인성 산소로 옮겨지고, 두 개의 양성자를 추가하면 물이 형성된다.

ATP 생산 효율

아래 표는 하나의 포도당 분자가 이산화탄소로 완전히 산화되었을 때 관련된 반응을 설명합니다.환원된 모든 조효소는 전자전달계에 의해 산화되어 산화적 인산화에 사용된다고 가정한다.

걸음 코엔자임 수율 ATP 수율 ATP 공급원
당분해 준비 단계 −2 포도당과 과당 6-인산의 인산화는 세포질에서 두 개의 ATP를 사용한다.
당분해 보상 단계 4 기질수준인산화
2 NADH 3 또는 5 산화적 인산화 : 각 NADH는 미토콘드리아 막을 통한 NADH 수송으로 인해 순 1.5 ATP를 생성한다.
피루브산의 산화적 탈탄산화 2 NADH 5 산화적 인산화
크렙스 사이클 2 기질수준인산화
6 NADH 15 산화적 인산화
2 FADH2 3 산화적 인산화
총수익률 30 또는 32 ATP 하나의 포도당 분자의 완전한 산화로부터 이산화탄소와 환원된 모든 조효소의 산화까지.

세포 호흡 동안 이론적으로 포도당당 38 ATP 분자의 생산량이 있지만, 그러한 조건은 일반적으로 피루브산(해당으로부터), 인산염 및 ADP(ATP 합성을 위한 기질)를 미토콘드리아로 이동시키는 비용과 같은 손실 때문에 실현되지 않는다.모두 양성자 전기화학적 구배에서 저장된 에너지를 이용하는 운반체를 사용하여 능동적으로 운반된다.

  • 피루브산은 피루브산 탈수소효소 복합체에 의한 산화를 위해 미토콘드리아 매트릭스로 가져오기 위해 특이하고 낮은m K 전달체에 의해 흡수된다.
  • 인산염 캐리어(PiC)는 인산염(HPO24−; Pi)의− 전기중성 교환(항원)을 매개하거나 내막을 가로질러 인산염과 양성자의 기호+(H)를 매개하며, 인산염 이온을 미토콘드리아로 이동시키는 원동력은 양성자 원동력이다.
  • ATP-ADP 전이효소(아데닌 뉴클레오티드 전이효소, ANT라고도 함)는 항촉매제이며 내막을 가로질러 ADP와 ATP를 교환합니다.그 원동력은 ATP(-4)가 ADP(-3)보다 더 많은 음전하를 가지기 때문에 양성자 전기화학적 구배의 전기 성분 중 일부를 소멸시킨다.

양성자 전기화학적 구배를 이용한 이러한 수송 과정의 결과는 1 ATP를 만들기 위해+ 3 H 이상이 필요하다는 것이다.분명히, 이것은 전체 과정의 이론적 효율성을 감소시키고 가능한 최대값은 28~30개의 ATP [2]분자에 가깝다.실제로 미토콘드리아의 내부 막이 [8]양성자에 약간 누출되기 때문에 효율은 더 낮을 수 있다.다른 요인들도 양성자 구배를 소멸시켜 누출이 분명한 미토콘드리아를 만들 수 있다.서모게닌으로 알려진 분리 단백질은 일부 세포 유형에서 발현되며 양성자를 수송할 수 있는 채널이다.이 단백질이 내막에서 활성화되면 전자전달망과 ATP 합성 사이의 결합을 단락시킵니다.양성자 구배에서 나오는 위치 에너지는 ATP를 만드는 데 사용되지 않고 열을 발생시킵니다.이것은 신생아와 동면 중인 포유동물의 갈색지방 발열에서 특히 중요하다.

진핵 세포에서 가장 잘 알려진 발효 유형과 호기성 호흡의 화학 측정법.[9] 원 안의 숫자는 분자 내 탄소 원자의 수를 나타내고, C6은 포도당6126 CHO, C1 이산화탄소를2 나타냅니다.미토콘드리아 외막은 생략된다.

일부 새로운 공급원에 따르면, 유산소 호흡 중 ATP 생산량은 36–38이 아니라, 약 30–32개의 ATP 분자 / 포도당 1분자에 불과합니다. 그 이유는 다음과 같습니다.

  • ATP : NADH+H+, ATP : FADH2 비율은 산화적 인산화 과정에서 각각 3과 2가 아니라 2.5와 1.5인 것으로 보인다.기질수준의 인산화와는 달리, 여기서 화학측정법은 확립하기 어렵다.
그래서 최종 화학측정법은
1 NADH+H+ : 10+ H : 10/4 ATP = 1 NADH + H+ : 2.5 ATP
12 FADH : 6 H+ : 6/4 ATP = 1 FADH2 : 1.5 ATP
  • ATP : 산화적 인산화 동안 당분해비에서 오는 NADH+H는+
    • 1.5 FADH는2 수소원자(2H++2e−)가 세포질 NADH+H에서+ 미토콘드리아 내막 내에 위치한 글리세롤 인산 셔틀에 의해 미토콘드리아 FAD로 전달되는 경우.
    • 2.5 말산아스파르트산 셔틀이 수소 원자를 세포질 NADH++H에서 미토콘드리아+ NAD로 옮기는 경우

마지막으로 포도당 분자당

총 4 + 3 (또는 5) + 20 + 3 = 포도당 분자당 30 (또는 32) ATP를 제공한다.

이러한 수치는 새로운 구조 세부 정보를 이용할 수 있게 되면 여전히 추가 조정이 필요할 수 있습니다.상기 합성효소에 대한 3 H+/ATP 값은 합성효소가 9개의 양성자를 전이시키고 회전당 3개의 ATP를 생성한다고 가정합니다.양성자의 수는 Fo c-링의 c 서브유닛 수에 따라 달라지며, 현재는 효모[10] Fo가 10개, 척추동물이 [11]8개인 것으로 알려져 있다.운반 반응에 대한 하나의+ H를 포함하면, 하나의 ATP를 합성하려면 효모에서 1+10/3=4.33 양성자, 척추동물에서 1+8/3=3.67 양성자가 필요하다.이는 인간 미토콘드리아에서 산화 NADH의 10개 양성자가 2.72 ATP(2.5 대신), 산화 석신산염 또는 유비퀴놀의 6개 양성자가 1.64 ATP(1.5 대신)를 생성한다는 것을 의미한다.이는 최근 [12]검토에서 설명한 오차 범위 내의 실험 결과와 일치한다.

피루브산은 미토콘드리아로 전달되지 않고 최종적으로 이산화탄소(CO2)로 산화되지만 세포질에서 [9]에탄올 또는 젖산으로 환원되기 때문에 에탄올 또는 젖산 발효에서 총 ATP 생산량은 해당과정에 의해 얻어지는 2개 분자밖에 되지 않는다.

발효

주요 기사:발효

산소가 없으면 피루브산(피루브산)은 세포 호흡에 의해 대사되지 않고 발효 과정을 거친다.피루브산은 미토콘드리아로 운반되지 않고 세포질에 남아 세포에서 제거될 수 있는 노폐물로 전환된다.이는 전자담체를 산화시켜 해당과정을 다시 수행하고 과도한 피루브산을 제거하는 데 도움이 된다.발효는 NADH를 NAD로+ 산화시켜 해당과정에 재사용할 수 있다.산소가 없을 때 발효는 세포질에서 NADH의 축적을 방지하고 해당과정을 위한 NAD를 제공한다+.이 폐기물은 유기체에 따라 다르다.골격근에서 노폐물은 젖산이다.이런 종류의 발효는 젖산 발효라고 불린다.격렬한 운동에서 에너지 수요가 에너지 공급을 초과하면 호흡 사슬은 NADH에 의해 결합된 모든 수소 원자를 처리할 수 없습니다. 혐기성 당화 과정 동안, 수소 쌍이 피루브산과 결합하여 젖산염을 형성할 때 NAD는 재생됩니다+.젖산탈수소효소에 의해 젖산생성이 가역반응으로 촉매된다.젖산염은 또한 간 글리코겐의 간접 전구체로 사용될 수 있다.회복하는 동안 산소가 사용 가능해지면 NAD는+ 젖산염에서 수소에 부착되어 ATP를 형성합니다.효모에서 폐기물은 에탄올과 이산화탄소이다.이러한 유형의 발효는 알코올 발효 또는 에탄올 발효로 알려져 있습니다.이 과정에서 생성된 ATP는 산소를 필요로 하지 않는 기질 수준의 인산화에 의해 만들어진다.

발효는 포도당의 에너지를 사용하는 데 덜 효율적입니다: 산소 호흡에 의해 명목상 생성된 포도당 38 ATP에 비해 포도당당 2 ATP만 생산됩니다.그러나 당분해 ATP는 더 빨리 생성된다.원핵생물이 호기성 환경에서 혐기성 환경으로 이행할 때 빠른 성장률을 지속하기 위해서는 해당과정의 반응 속도를 높여야 한다.다세포 유기체의 경우, 격렬한 활동의 짧은 폭발 동안, 근육 세포는 느린 유산소 호흡으로부터 ATP 생성을 보충하기 위해 발효를 사용합니다, 그래서 스프린트와 같이 운동선수가 스스로 속도를 낼 필요가 없는 스포츠의 경우처럼, 산소 레벨이 고갈되기 전에도 세포에 의해 발효가 사용될 수 있습니다.

혐기성 호흡

주요 기사:혐기성 호흡

세포 호흡은 생물학적 연료가 산소 같은 무기 전자 수용체의 존재 하에서 산화되어 대량의 에너지를 생산하고 ATP의 대량 생산을 촉진하는 과정이다.

무산소 호흡은 산소(공기 호흡)와 피루브산 유도체(발효)가 최종 전자 수용체가 아닌 고세균이라 불리는 미생물에 의해 사용된다.대신 황산염42-(SO), 질산염3–(NO), 황(S) 등의 무기수용체를 사용한다.[13]이러한 유기체는 일반적으로 해저 동굴이나 [4]: 66–68 해저의 열수 분출구 근처와 같은 특이한 장소에서 발견됩니다.

2019년 7월 캐나다의 키드 광산에 대한 과학적 연구는 표면 아래 7900피트 아래에 살고 생존하기 위해 유황을 흡입하는 유황 호흡 유기체를 발견했다.이 유기체들은 또한 황철석과 같은 미네랄을 먹이로 [14][15][16]소비하기 때문에 주목할 만하다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Bailey, Regina. "Cellular Respiration". Archived from the original on 2012-05-05.
  2. ^ a b c Rich, P. R. (2003). "The molecular machinery of Keilin's respiratory chain". Biochemical Society Transactions. 31 (Pt 6): 1095–1105. doi:10.1042/BST0311095. PMID 14641005.
  3. ^ O'Leary, Brendan M.; Plaxton, William C. (2016). "Plant Respiration". eLS. pp. 1–11. doi:10.1002/9780470015902.a0001301.pub3. ISBN 9780470016176.
  4. ^ a b c d Mannion, A. M. (12 January 2006). Carbon and Its Domestication. Springer. ISBN 978-1-4020-3956-0.
  5. ^ Reece, Jane; Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Jackson, Robert (2010). Campbell Biology Ninth Edition. Pearson Education, Inc. p. 168.
  6. ^ a b R. Caspi (2012-11-14). "Pathway: TCA cycle III (animals)". MetaCyc Metabolic Pathway Database. Retrieved 2022-06-20.
  7. ^ a b R. Caspi (2011-12-19). "Pathway: TCA cycle I (prokaryotic)". MetaCyc Metabolic Pathway Database. Retrieved 2022-06-20.
  8. ^ Porter, R.; Brand, M. (1 September 1995). "Mitochondrial proton conductance and H+/O ratio are independent of electron transport rate in isolated hepatocytes". The Biochemical Journal (Free full text). 310 (Pt 2): 379–382. doi:10.1042/bj3100379. ISSN 0264-6021. PMC 1135905. PMID 7654171.
  9. ^ a b c Stryer, Lubert (1995). Biochemistry (fourth ed.). New York – Basingstoke: W. H. Freeman and Company. ISBN 978-0716720096.
  10. ^ Stock D, Leslie AG, Walker JE (1999). "Molecular architecture of the rotary motor in ATP synthase". Science. 286 (5445): 1700–5. doi:10.1126/science.286.5445.1700. PMID 10576729.{{cite journal}}: CS1 maint: 작성자 파라미터 사용(링크)
  11. ^ Watt, I.N., Montgomery, M.G., Runswick, M.J., Leslie, A.G.W., Walker, J.E. (2010). "Bioenergetic Cost of Making an Adenosine Triphosphate Molecule in Animal Mitochondria". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 107 (39): 16823–16827. doi:10.1073/pnas.1011099107. PMC 2947889. PMID 20847295.{{cite journal}}: CS1 maint: 작성자 파라미터 사용(링크)
  12. ^ P.Hinkle (2005). "P/O ratios of mitochondrial oxidative phosphorylation". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. 1706 (1–2): 1–11. doi:10.1016/j.bbabio.2004.09.004. PMID 15620362.
  13. ^ Lumen Boundless Microbiology. "Anaerobic Respiration-Electron Donors and Acceptors in Anaerobic Respiration". courses.lumenlearning.org. Boundless.com. Retrieved November 19, 2020. Anaerobic respiration is the formation of ATP without oxygen. This method still incorporates the respiratory electron transport chain, but without using oxygen as the terminal electron acceptor. Instead, molecules such as sulfate (SO42-), nitrate (NO3–), or sulfur (S) are used as electron acceptors
  14. ^ Lollar, Garnet S.; Warr, Oliver; Telling, Jon; Osburn, Magdalena R.; Sherwood Lollar, Barbara (2019). "'Follow the Water': Hydrogeochemical Constraints on Microbial Investigations 2.4 km Below Surface at the Kidd Creek Deep Fluid and Deep Life Observatory". Geomicrobiology Journal. 36 (10): 859–872. doi:10.1080/01490451.2019.1641770. S2CID 199636268.
  15. ^ 2019년 7월 29일 Wayback Machine에서 보관된 2019-09-10 Water-Rock Chemistry를 통해 생명을 지탱하는 세계에서 가장 오래된 지하수, deepcarbon.net.
  16. ^ 광산 깊숙한 곳에서 발견된 이상한 생명체들은 광대한 '지하 갈라파고스'를 가리키고 있습니다. 2019-09-09년 코리 S의 웨이백 머신에 보관되어 있습니다.Powell, 2019년 9월 7일, nbcnews.com.

외부 링크

라이브러리 리소스 정보
세포호흡