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눈

Eye
이 기사는 많은 유기체에 존재하는 장기에 관한 것입니다. 인간의 눈은 인간의 눈을 참조하십시오. 편지는 I 참조. 동공의 경우 동공을 참조합니다. 기타 용도에 대해서는 눈(동음이의)을 참조하십시오.
"눈알", "눈", "오큘러"가 여기로 방향을 전환합니다. 기타 용도에 대해서는 안구(명확화), 안구(동음이의) 및 안구(동음이의)를 참조하십시오.
눈
남극 크릴새우의 복안
인간의 눈에 대한 도표
세부 사항
시스템.긴장된다
식별자
라틴어오큘러스
TA98A15.2.00.001
A01.1.00.007
TA2113, 6734
해부학 용어

눈은 유기체가 시각적 정보를 인지할 수 있도록 하는 감각 기관입니다. 빛을 감지하여 뉴런(신경세포)의 전기화학적 자극으로 변환합니다. 그것은 유기체의 시각 시스템의 일부입니다.

고등 생물에서 눈은 주변 환경에서 빛을 모아서 진동판을 통해 강도를 조절하고 조절 가능한 렌즈 집합체를 통해 초점을 맞춰 이미지를 형성하고 이 이미지를 전기 신호 집합체로 변환하는 복잡한 광학 시스템입니다. 그리고 이 신호들을 시신경을 통해 눈과 시각 피질 및 뇌의 다른 영역을 연결하는 신경 경로를 통해 뇌로 전달합니다.

해결력이 있는 눈은 복합 눈과 비복합 눈으로 분류되는 근본적으로 다른 10가지 형태로 나왔습니다. 복합 눈은 여러 개의 작은 시각 단위로 구성되어 있으며 곤충과 갑각류에서 흔히 볼 수 있습니다. 비복잡한 눈은 단일 렌즈를 가지고 있으며 빛을 망막에 초점을 맞추어 단일 이미지를 형성합니다. 이런 종류의 눈은 포유류에서 흔히 볼 수 있습니다. 사람의 눈은 복합적이지 않은 눈입니다.

가장 간단한 눈은 구덩이 눈입니다. 그것들은 유기체가 들어오는 빛의 각도를 추론할 수 있도록 하기 위해 구멍에 삽입되어 눈점에 영향을 미치는 빛의 각도를 줄일 수 있는 눈점입니다.[1]

눈은 시각과 무관한 여러 사진 응답 기능을 가능하게 합니다. 좀 더 복잡한 눈을 가진 유기체에서 망막 감광성 신경절 세포는 망막 시상하부를 따라 근막상핵으로 신호를 보내어 일주기 조정에 영향을 미치고 동공 광 반사를 조절하기 위해 전 영역으로 신호를 보냅니다.

개요

유럽 들소의 눈
인간의 눈

복잡한 눈은 모양과 색상을 구별합니다. 많은 유기체, 특히 포식자의 시야는 깊이 인식을 위한 넓은 영역의 양안 시야를 포함합니다. 다른 유기체, 특히 먹이 동물에서는 단안 시력을 가진 토끼나 말과 같이 시야를 최대화하기 위해 눈이 위치합니다.

최초의 원시 눈은 6억년 전 캄브리아기 폭발 당시쯤에 동물들 사이에서 진화했습니다.[2] 동물의 마지막 공통 조상은 시력에 필요한 생화학적 툴킷을 보유하고 있었고, 더 발달된 눈은 ~35개의[a] 주 문 중 6개의 동물 종의 96%에서 진화했습니다.[1] 대부분의 척추동물과 일부 연체동물에서, 눈은 빛이 망막이라고 알려진 빛에 민감한 세포층에 들어가 투영되도록 합니다. 망막의 원추세포(색상)와 간상세포(낮은 빛 대비)는 빛을 감지하고 신경 신호로 변환하여 시신경을 통해 뇌로 전달되어 시력을 생산합니다. 이러한 눈은 일반적으로 투명한 젤 같은 유리질 유머로 가득 차 있고 초점 렌즈를 가지고 있으며 종종 홍채를 가지고 있습니다. 홍채 주변의 근육은 동공의 크기를 변화시켜[3] 눈에 들어오는 빛의 양을 조절하고 빛이 충분할 때 수차를 줄여줍니다.[4] 대부분의 두족류, 어류, 양서류, 뱀의 눈은 렌즈 모양이 고정되어 있으며 카메라와 유사한 방식으로 렌즈를 망원경으로 촬영하여 초점을 맞출 수 있습니다.[5]

절지동물의 복합 눈은 해부학적 세부 사항에 따라 하나의 픽셀화된 이미지 또는 하나의 눈에 여러 개의 이미지를 제공할 수 있는 많은 간단한 요소로 구성됩니다. 각 센서에는 자체 렌즈와 감광성 셀이 있습니다. 어떤 눈에는 최대 28,000개의 센서가 육각형으로 배열되어 있어 360° 시야를 완전히 제공할 수 있습니다. 복합 눈은 동작에 매우 민감합니다. 많은 Strepsiptera를 포함한 일부 절지동물들은 단지 몇 개의 면의 복합 눈을 가지고 있으며, 각각은 이미지를 만들 수 있는 망막을 가지고 있습니다. 각각의 눈이 다른 이미지를 생성하면 뇌에서 융합된 고해상도 이미지가 생성됩니다.

맨티스 새우(여기서 오돈토닥틸루스 스키야루스)의 눈은 전체 동물계에서 가장 복잡한 것으로 여겨집니다.

사마귀 새우는 세계에서 가장 복잡한 색각 시스템을 가지고 있습니다. 세밀한 초분광 컬러 비전을 갖추고 있습니다.[6]

지금은 멸종된 삼엽충은 독특한 겹눈을 가지고 있었습니다. 투명한 방해석 결정이 그들의 눈의 렌즈를 형성했습니다. 그들은 부드러운 눈을 가진 대부분의 다른 절지동물과 다릅니다. 이러한 눈의 렌즈의 수는 매우 다양했습니다. 어떤 삼엽충은 한 개의 눈에 수천 개의 렌즈를 가지고 있는 반면, 어떤 삼엽충은 한 개의 눈에 한 개의 렌즈만 가지고 있었습니다.

컴파운드 눈과 달리 단순한 눈은 단일 렌즈를 가지고 있습니다. 점프 거미는 좁은 시야를 가진 한 쌍의 크고 단순한 눈을 가지고 있으며, 주변 시야를 위해 더 작은 눈들이 배열되어 있습니다. 애벌레와 같은 일부 곤충 유충은 보통 거친 이미지만을 제공하는 단순한 눈(줄기 데이터)의 유형을 가지고 있지만(톱파리 유충과 마찬가지로) 4도의 분해능을 가질 수 있고, 편광에 민감하며, 밤에 절대 민감도를 1,000배 이상 증가시킬 수 있습니다.[7] 가장 단순한 눈들 중 일부인 오셀리는 달팽이들 중 일부와 같은 동물들에서 발견됩니다. 그들은 감광성 세포를 가지고 있지만 그 세포에 이미지를 투사하는 렌즈나 다른 수단은 없습니다. 그들은 빛과 어둠을 구별할 수 있지만 더 이상 햇빛을 피할 수 없습니다. 심해 환기구 근처에 사는 생물체에서, 복합 눈은 뜨거운 환기구에 의해 생성된 적외선을 보도록 적응되어 있어 생물체가 살아있는 상태로 끓이는 것을 피할 수 있습니다.[8]

종류들

10가지 다른 눈 모양이 있습니다. 눈 유형은 하나의 오목한 감광성 표면을 가진 "단순한 눈"과 볼록한 표면에 여러 개의 개별 렌즈를 배치한 "복합 눈"으로 분류할 수 있습니다.[1] "심플(Simple)"은 복잡성이나 시력이 감소한 것을 의미하지 않습니다. 실제로 모든 눈 유형은 거의 모든 행동이나 환경에 적응할 수 있습니다. 눈 유형에 따른 유일한 제한은 해상도입니다. 복합 눈의 물리학은 눈이 1° 이상의 해상도를 달성하는 것을 방해합니다. 또한 중첩 눈은 배치 눈보다 더 큰 감도를 얻을 수 있으므로 어두운 곳에 사는 생물에게 더 적합합니다.[1] 눈은 또한 광수용체의 세포 구성에 따라 두 그룹으로 나뉘며, 광수용체 세포는 (척추동물에서와 같이) 섬모 또는 횡문근입니다. 이 두 그룹은 단일계통군이 아닙니다; cnidaria 또한 섬모세포를 가지고 있고, 일부 복족류와[10] 환형동물은 둘 다 가지고 있습니다.[11]

어떤 생물들은 주변이 밝은지 어두운지를 감지하는 것 외에는 아무것도 하지 않는 감광성 세포를 가지고 있는데, 이것은 일주기 리듬을 즐기기에 충분합니다. 이것들은 장기로 간주되기에 충분한 구조가 부족하고, 이미지를 생성하지 않기 때문에 눈으로 간주되지 않습니다.[12]

줌과 프레넬 렌즈를 제외하고 인간이 흔히 사용하는 광학 이미지를 포착하는 모든 기술 방식은 자연에서 발생합니다.[1]

비복잡한 눈

단순한 눈은 다소 편재하며, 렌즈를 가진 눈은 척추동물, 두족류, 환형동물, 갑각류 및 직육동물에서 적어도 7번 진화했습니다.[13][failed verification]

핏아이즈

스템마라고도 알려진 구덩이 눈은 유기체가 들어오는 빛의 각도를 추론할 수 있도록 구멍에 설치되어 눈 부분에 영향을 미치는 빛의 각도를 줄일 수 있습니다.[1] 문의 약 85%에서 발견되는 이러한 기본 형태는 아마도 더 발전된 형태의 "단순한 눈"의 전조였을 것입니다. 그들은 약 100 µm를 차지하는 최대 약 100개의 세포로 구성된 작은 크기입니다. 조리개의 크기를 줄이거나, 수용체 셀 뒤에 반사층을 통합하거나, 피트에 굴절성 물질을 채워 방향성을 향상시킬 수 있습니다.[1]

핏비퍼는 다른 척추동물처럼 광학 파장의 눈뿐만 아니라 열 적외선을 감지하여 눈의 기능을 하는 구덩이를 개발했습니다(뱀의 적외선 감지 참조). 그러나 구덩이 기관에는 광수용체와는 다소 다른 수용체, 즉 TRPV1이라고 하는 특정 과도 수용체 전위 채널(TRP channel)이 장착되어 있습니다. 가장 큰 차이점은 광수용체는 G-단백질 결합 수용체이지만 TRP는 이온 채널이라는 것입니다.

구면렌즈안

굴절률이 더 높은 물질을 통합하여 렌즈를 형성함으로써 피트 아이의 해상도를 크게 향상시킬 수 있으며, 이는 마주하는 블러 반경을 크게 감소시켜 얻을 수 있는 해상도를 증가시킬 수 있습니다.[1] 일부 복족류와 환형동물에서 볼 수 있는 가장 기본적인 형태는 하나의 굴절률의 렌즈로 구성됩니다. 굴절률이 높은 물질을 사용하면 훨씬 선명한 이미지를 얻을 수 있으며, 이는 초점 거리를 줄여 망막에 선명한 이미지를 형성할 수 있습니다.[1] 또한 주어진 이미지의 선명도를 위해 더 큰 개구를 허용하여 더 많은 빛이 렌즈로 들어갈 수 있도록 하고 더 평평한 렌즈를 사용하여 구면 수차를 줄입니다.[1] 이러한 비균질 렌즈는 초점 거리가 렌즈 반경의 약 4배에서 반경 2.5까지 떨어지도록 하기 위해 필요합니다.[1]

이종눈은 적어도 9번 진화했습니다: 복족류에서 4번 이상, 요각류에서 1번, 아날리드에서 1번, 두족류에서 1번,[1] 키톤에서 1번, 아라곤 렌즈를 가지고 있습니다.[14] 현존하는 수생 생물은 균질한 렌즈를 가지고 있지 않습니다. 아마도 이질적인 렌즈에 대한 진화적 압력은 이 단계가 빠르게 "완장"될 정도로 충분히 클 것입니다.[1]

이 눈은 눈의 움직임이 상당한 흐릿함을 유발할 수 있을 정도로 선명한 이미지를 만듭니다. 동물이 움직이는 동안 눈의 움직임의 영향을 최소화하기 위해 대부분의 눈은 안정적인 눈 근육을 가지고 있습니다.[1]

곤충의 오셀리는 단순한 수정체를 가지고 있지만, 초점은 대개 망막 뒤에 있습니다. 결과적으로 곤충은 선명한 이미지를 형성할 수 없습니다. 오셀리(절지동물의 움푹 들어간 눈)는 망막 전체에 이미지를 흐리게 하고, 결과적으로 전체 시야에 걸쳐 빛 세기의 급격한 변화에 반응하는 데 탁월합니다. 이 빠른 반응은 정보를 뇌로 급히 보내는 큰 신경 다발에 의해 더욱 가속화됩니다.[15] 이미지에 초점을 맞추면 태양의 이미지가 몇 개의 수용체에 초점이 맞추어져 강렬한 빛 아래에서 손상될 가능성이 있습니다. 수용체를 가리면 일부 빛이 차단되어 민감도가 감소합니다.[15] 이러한 빠른 반응으로 인해 곤충의 오셀리는 (특히 식물에 의해 흡수되는 자외선은 일반적으로 위에서 나오기 때문에) 갑자기 일어나는 변화를 감지하는 데 사용될 수 있기 때문에 주로 비행에 사용된다는 제안을 받았습니다.[15]

다중렌즈

어떤 해양 생물들은 하나 이상의 렌즈를 가지고 있습니다. 예를 들어 요각류인 폰텔라는 3개를 가지고 있습니다. 외부는 포물선 표면을 가지고 있어 구면 수차의 영향에 대응하는 동시에 선명한 이미지를 형성할 수 있습니다. 또 다른 요각류인 코필리아(Copilia)는 망원경처럼 배열된 두 개의 렌즈를 각각의 눈에 가지고 있습니다.[1] 그러한 배치는 드물고 잘 이해되지 않지만 대체 구성을 나타냅니다.

굴절각막이 있는 독수리나 점프거미와 같은 사냥꾼들에게서 여러 개의 렌즈가 보입니다. 이들은 음의 렌즈를 가지고 있어 관찰된 이미지를 수용체 세포보다 최대 50%까지 확대하여 광학 해상도를 높였습니다.[1]

굴절각막

대부분의 포유류, 조류, 파충류 및 기타 대부분의 육상 척추동물(거미 및 일부 곤충 유충과 함께)의 눈에 유리체액은 공기보다 높은 굴절률을 가지고 있습니다.[1] 일반적으로 렌즈는 구형이 아닙니다. 구면 렌즈는 구면 수차를 발생시킵니다. 굴절 각막에서 렌즈 조직은 불균일한 렌즈 재료(루네부르크 렌즈 참조) 또는 비구형으로 교정됩니다.[1] 렌즈를 평평하게 하면 초점의 주계열에서 멀어질수록 시야의 질이 떨어지는 단점이 있습니다. 따라서 넓은 시야를 가지고 진화한 동물들은 종종 불균일한 렌즈를 이용한 눈을 가지고 있습니다.[1]

전술한 바와 같이 굴절 각막은 물 밖에서만 유용합니다. 물에서는 유리체액과 주변 물 사이의 굴절률 차이가 거의 없습니다. 따라서 물로 돌아온 생물들, 예를 들어 펭귄과 물개들은 고도로 구부러진 각막을 잃고 렌즈에 기반한 시력으로 돌아갑니다. 일부 다이버들이 부담하는 대안은 매우 강한 초점의 각막을 갖는 것입니다.[1]

반사경 눈

렌즈의 대안은 "거울"로 눈 안쪽을 정렬하고, 이미지를 반사하여 중심점에 초점을 맞추는 것입니다.[1] 이 눈의 본질은 눈의 동공을 들여다본다면 유기체가 볼 수 있는 것과 같은 이미지를 볼 수 있다는 것을 의미합니다.[1]

로티퍼, 요각류, 편충과 같은 많은 작은 유기체들이 이러한 장기를 사용하지만, 이것들은 사용 가능한 이미지를 만들기에는 너무 작습니다.[1] 가리비와 같은 일부 더 큰 유기체는 반사경 눈을 사용하기도 합니다. 가리비 펙텐은 껍질 가장자리에 최대 100밀리미터 크기의 반사경 눈을 가지고 있습니다. 연속적인 렌즈를 통과할 때 움직이는 물체를 감지합니다.[1]

적어도 한 마리의 척추동물인 스푸크피쉬가 있는데, 그들의 눈에는 빛의 초점을 맞추기 위한 반사광학이 포함되어 있습니다. 개복치의 두 눈은 각각 위와 아래에서 빛을 모읍니다. 위에서 오는 빛은 렌즈에 의해 집속되고 아래에서 오는 빛은 구아닌 결정으로 만들어진 여러 층의 작은 반사판으로 구성된 곡면 거울에 의해 집속됩니다.[16]

복안

주 기사: 컴파운드아이
자세한 정보: 절지동물 눈
주사전자현미경을 이용한 집파리 복합안면 이미지
곤충의 복안 해부학
이 푸른병파리와 같은 절지동물은 눈이 복합적입니다.

복안은 수천 개의 개별 광수용체 단위 또는 옴티디아(옴마티듐, 단수)로 구성될 수 있습니다. 인식되는 이미지는 볼록한 표면에 위치한 수많은 옴미디아(개개의 "눈 단위")로부터의 입력의 조합으로, 따라서 약간 다른 방향을 가리킵니다. 단순한 눈과 비교하여 복합 눈은 매우 큰 시야각을 가지고 있으며 빠른 움직임과 경우에 따라 빛의 편광을 감지할 수 있습니다.[17] 개별 렌즈가 너무 작기 때문에 회절의 영향으로 인해 얻을 수 있는 해상도에 제한이 발생합니다(위상 배열로 작동하지 않는다고 가정할 때). 렌즈 크기와 개수를 늘려야만 이를 극복할 수 있습니다. 우리의 단순한 눈과 비슷한 해상도로 보려면 인간은 반경 약 11미터(36피트)의 매우 큰 복합 눈을 필요로 할 것입니다.[18]

복합 눈은 여러 개의 반전 이미지를 형성하는 배치 눈과 하나의 직립 이미지를 형성하는 중첩 눈의 두 그룹으로 나뉩니다.[19] 복안은 절지동물, 환형동물 및 일부 이매패류 연체동물에서 흔히 볼 수 있습니다.[20] 절지동물의 겹눈은 새로운 옴티디아를 추가하여 가장자리에서 자랍니다.[21]

배치눈

병치안은 가장 흔한 형태의 눈이며, 아마도 복합 눈의 조상 형태일 것입니다. 그들은 모든 절지동물군에서 발견되지만, 이 문 안에서 한 번 이상 진화했을 수도 있습니다.[1] 일부 환형동물과 이매패류는 또한 눈이 마주칩니다. 그들은 또한 편자게인 리물루스(Limulus)에 의해 소유되고 있으며, 다른 첼리테스들이 복합적인 출발점에서 축소됨으로써 그들의 단순한 눈을 발달시켰다는 암시도 있습니다.[1] (일부 애벌레들은 정반대의 방식으로 단순한 눈에서 복합적인 눈을 진화시킨 것으로 보입니다.)

배치 눈은 각 눈에서 하나씩 여러 이미지를 수집하여 뇌에서 결합함으로써 작동하며, 각 눈은 일반적으로 단일 지점의 정보를 제공합니다. 일반적인 어포지션 눈은 한 방향의 빛을 횡문근에 집속하는 렌즈를 가지고 있는 반면, 다른 방향의 빛은 옴티듐의 어두운 벽에 의해 흡수됩니다.

중첩눈

두 번째 유형은 중첩 눈이라고 합니다. 중첩 눈은 세 가지 유형으로 나뉩니다.

  • 굴절,
  • 반사적이고
  • 포물선 중첩

굴절 중첩 눈은 렌즈와 횡문근 사이에 틈이 있고 측벽이 없습니다. 각 렌즈는 축과 각도를 두고 빛을 촬영하고 반대쪽에서 같은 각도로 반사합니다. 결과는 횡문근의 끝이 있는 눈의 반지름의 절반에 있는 이미지입니다. 효과적인 중첩이 발생할 수 없는 최소 크기가 존재하는 이 복합 눈의 유형은 일반적으로 야행성 곤충에서 발견됩니다.[22] 왜냐하면 그것은 해상도를 낮추는 비용이 들지만 동등한 위치의 눈보다 최대 1000배 더 밝은 이미지를 만들 수 있기 때문입니다.[23] 메이플라이와 같은 절지동물에서 볼 수 있는 포물선 중첩 컴파운드 아이 타입에서, 각 면 내부의 포물선 표면은 반사판에서 센서 어레이로 빛을 집속시킵니다. 새우, 대하, 가재, 랍스터와 같은 몸이 긴 십각류 갑각류는 반사 중첩 눈을 가지고 있는데, 이 눈은 또한 투명한 틈을 가지고 있지만 렌즈 대신 코너 미러를 사용합니다.

포물선 중첩

이 눈 유형은 빛을 굴절시킨 다음 포물선 거울을 사용하여 이미지에 초점을 맞추는 기능을 합니다. 중첩 및 배치 눈의 특징을 결합합니다.[8]

다른.

또 다른 종류의 복합 눈은 Order Strepsiptera의 수컷들에게서 발견되며, 일련의 단순한 눈들을 사용합니다. 즉, 하나의 개구부가 이미지 형성 망막 전체에 빛을 제공합니다. 이러한 여러 개의 눈알이 함께 스트렙시프테란 겹눈을 형성하는데, 이것은 일부 삼엽충의 'schizochroal' 겹눈과 유사합니다.[24] 각각의 안구는 단순한 눈이기 때문에 반전된 이미지를 만들어냅니다. 그 이미지들은 뇌에서 결합되어 하나의 통합된 이미지를 형성합니다. 안구의 구경이 복합 눈의 면보다 크기 때문에, 이 배열은 낮은 빛 수준에서 시력을 허용합니다.[1]

파리나 꿀벌과 같은 좋은 날벌레나 사마귀나 잠자리와 같은 먹이를 잡는 곤충은 오마티디아의 전문 구역이 있어 날카로운 시력을 제공합니다. 급성 구역에서는 눈이 납작해지고 얼굴이 더 커집니다. 평탄화를 통해 더 많은 옴미디아가 한 지점에서 빛을 받아 더 높은 해상도를 얻을 수 있습니다. 항상 관찰자를 똑바로 쳐다보는 듯한 그런 곤충들의 복합 눈에 보이는 검은 점을 슈도푸필이라고 합니다. 이것은 (광축을 따라) 정면으로 관찰하는 옴미디아가 입사광을 흡수하고 한쪽으로 반사하기 때문에 발생합니다.[25]

위에서 언급한 유형에서 몇 가지 예외가 있습니다. 일부 곤충은 소위 단일 렌즈 복합 눈을 가지고 있는데, 이는 다중 렌즈 복합 눈의 중첩 유형과 단순한 눈을 가진 동물에서 발견되는 단일 렌즈 눈 사이의 전환 유형입니다. 그다음에 미시드 새우, Dioptromysis paucispinosa가 있습니다. 새우는 굴절 중첩형의 눈을 가지고 있으며, 각 눈의 뒤쪽에는 직경이 다른 눈의 3배인 하나의 큰 면이 있고, 이 뒤쪽에는 확대된 결정체 원뿔이 있습니다. 이것은 특수 망막에 직립 이미지를 투사합니다. 결과적인 눈은 복합 눈 안에 있는 단순한 눈의 혼합물입니다.

또 다른 버전은 Scutigera에서 볼 수 있듯이 종종 "pseudofaceted"라고 불리는 복합 눈입니다.[26] 이 유형의 눈은 머리의 양쪽에 있는 수많은 옴미디아 군집으로 구성되어 있으며, 실제 복합 눈과 유사한 방식으로 조직되어 있습니다.

부서지기 쉬운 별의 일종인 Ophiocoma wendtii의 몸은 옴티디아로 뒤덮여 피부 전체가 겹눈으로 변합니다. 많은 키톤도 마찬가지입니다. 성게의 튜브 발에는 광수용체 단백질이 포함되어 있는데, 이 단백질들은 복합 눈 역할을 합니다. 그것들은 선별 색소가 부족하지만 불투명한 몸에 의해 만들어지는 그림자에 의해 빛의 방향성을 감지할 수 있습니다.[27]

영양분

섬모체는 수평 단면이 삼각형이며 이중층인 섬모 상피에 의해 코팅됩니다. 내층은 투명하고 유리체를 덮고 있으며 망막의 신경 조직으로부터 연속되어 있습니다. 외층은 색소가 풍부하고 망막색소 상피와 연속적이며 확장기 근육의 세포를 구성합니다.

유리체는 투명하고 무색의 젤라틴 덩어리로 눈의 수정체와 눈의 뒤쪽을 둘러싸고 있는 망막 사이의 공간을 채웁니다.[28] 특정 망막 세포에 의해 생성됩니다. 그것은 각막과 다소 유사한 구성을 가지고 있지만 혈관이 없는 매우 적은 세포(대부분 시야에서 원치 않는 세포 파편을 제거하는 식세포와 유리체 표면의 발라즈의 히알로사이토마이트)를 포함하고 있습니다. 그리고 그 부피의 98-99%는 소금, 당, 비트로신(콜라겐의 일종), 점액다당류 히알루론산과 함께 콜라겐 타입 II 섬유의 네트워크, 그리고 또한 마이크로 양의 다양한 단백질을 가진 물입니다. 놀랍게도, 고체 물질이 거의 없기 때문에 세심하게 시선을 사로잡습니다.

진화

주 기사: 눈의 진화
연체동물 눈의 진화

광수용기는 계통발생학적으로 매우 오래되었으며 다양한 계통발생학 이론이 있습니다.[29] 모든 동물의 눈의 공통적인 기원(일원성)은 이제 사실로 널리 받아들여지고 있습니다. 이는 모든 눈의 공통된 유전적 특징에 근거한 것으로, 즉 현생의 모든 눈은 그 기원이 약 6억 5천만 년에서 6억 년 전에 진화한 것으로 추정되는 원시 눈에 기원을 두고 있으며,[30][31][32] 여기에는 PAX6 유전자가 핵심적인 요소로 여겨지고 있습니다. 초기 눈의 발전의 대부분은 발달하는 데 몇 백만 년밖에 걸리지 않은 것으로 여겨지는데, 이는 진정한 영상을 얻은 첫 번째 포식자가 사진 환경에서 도망치지 않은 모든 종들 사이의 "무기 경쟁"[33]을 시작했을 것이기 때문입니다. 먹잇감 동물과 경쟁하는 포식자 모두 그러한 능력이 없다면 뚜렷한 불리한 위치에 있을 것이고 생존 및 번식 가능성이 적을 것입니다. 따라서 여러 개의 눈 유형과 아형이 병렬적으로 발달했습니다(척추동물과 같은 그룹은 제외).

다양한 동물의 눈은 요구 사항에 적응하는 모습을 보여줍니다. 예를 들어 맹금류의 눈은 사람의 눈보다 시력이 훨씬 크고 경우에 따라 자외선을 감지할 수 있습니다. 예를 들어 척추동물과 연체동물의 서로 다른 형태의 눈은 먼 공통 조상에도 불구하고 평행 진화의 예입니다. 두족류와 대부분의 척추동물 눈의 기하학의 표현형 수렴은 척추동물 눈이 영상화된 두족류 눈에서 진화했다는 인상을 만들지만, 각각의 섬모 및 횡문근 옵신 그룹과[34] 다른 수정체 결정의 역 역할이 보여주듯이 그렇지 않습니다.[35]

이 플라나리아의 "머리" 끝에 있는 가장 어두운 두 개의 영역은 원시적인 눈 반점(40배 배율의 포토마이크로그램)입니다.

안구 반점이라고 불리는 가장 초기의 "눈"은 단세포 동물에서 광수용체 단백질의 단순한 패치였습니다. 다세포 생물에서 다세포 점은 맛과 냄새에 대한 수용체 패치와 신체적으로 유사하게 진화했습니다. 이 안경알은 주변 밝기만 감지할 수 있었습니다. 빛과 어둠을 구분할 수는 있었지만 광원의 방향은 구분할 수 없었습니다.[1]

점진적인 변화를 통해, 빛이 잘 비치는 환경에 살고 있는 종들의 눈 반점은 얕은 "컵" 모양으로 함몰되었습니다. 빛이 특정 세포에 부딪히는 각도를 이용해 소스를 식별함으로써 방향 밝기를 약간 판별하는 능력을 달성했습니다. 시간이 지나면서 구덩이가 깊어지고 개구의 크기가 줄어들었으며 광수용체 세포의 수가 증가하여 형태를 희미하게 구분할 수 있는 효과적인 핀홀 카메라가 형성되었습니다.[36] 그러나,[34] 원생동물로 생각되는 현대의 먹장어의 조상들은 분명히 매우 깊고 어두운 물로 밀려들었고, 그곳에서 그들은 목격된 포식자들에게 덜 취약했고, 평평하거나 오목한 것보다 더 많은 빛을 모으는 볼록한 눈점을 갖는 것이 유리했습니다. 이것은 척추동물의 눈이 다른 동물의 눈과 다소 다른 진화의 궤적을 이끌었을 것입니다.

원래 안구의 손상을 방지하기 위해 형성된 안구 조리개 위의 투명한 세포의 얇은 과증식은 분리된 내용물을 색상 필터링을 최적화하고 유해한 방사선을 차단하며 눈의 굴절률을 향상시키고 물 밖에서 기능성을 허용하는 투명한 유머로 특화할 수 있게 했습니다. 투명한 보호 세포는 결국 두 개의 층으로 갈라졌고, 그 사이에 순환 유체가 있어 더 넓은 시야각과 더 큰 영상 해상도를 허용했고, 투명한 결정질 단백질을 가진 대부분의 종에서 투명한 층의 두께가 점차 증가했습니다.[37]

조직층 사이의 간격은 자연스럽게 쌍곡면 형태를 이루었는데, 이는 정상적인 굴절률에 최적으로 이상적인 구조입니다. 독립적으로, 투명한 층과 투명하지 않은 층이 수정체에서 앞쪽으로 갈라집니다: 각막과 홍채. 전방 층의 분리는 다시 유머, 수성 유머를 형성했습니다. 이로 인해 굴절력이 증가하고 순환 문제가 다시 완화되었습니다. 투명하지 않은 고리의 형성은 더 많은 혈관, 더 많은 순환, 더 큰 눈 크기를 가능하게 했습니다.[37]

생명 요구사항과의 관계

눈은 일반적으로 자신을 보유한 유기체의 환경과 생명 요구 사항에 적응합니다. 예를 들어, 광수용체의 분포는 가장 높은 시력이 필요한 영역과 일치하는 경향이 있으며, 아프리카 평원에 사는 것과 같은 수평 스캔 유기체는 고밀도 신경절의 수평선을 가지고 있습니다. 반면에, 나무 dwelling 생물은 중심부에서 바깥쪽으로 갈수록 시력이 감소하면서 신경절이 대칭적으로 분포하는 경향이 있습니다.

물론 대부분의 눈형은 구형에서 발산이 불가능하기 때문에 광학 수용체의 밀도만 변화시킬 수 있습니다. 복합 눈을 가진 유기체에서 가장 높은 데이터 획득 영역을 반영하는 것은 신경절보다 옴티디아의 수이다.[1]: 23–24 광학 중첩 눈은 구형으로 제한되지만 다른 형태의 복합 눈은 개별 옴티디아의 크기나 밀도를 변경하지 않고 더 많은 옴티디아가 예를 들어 지평선에 정렬된 형태로 변형될 수 있습니다.[38] 예를 들어, 만약 동물이 경사면에 있다면, 지평선을 스캔하는 생물의 눈은 줄기를 가지고 있기 때문에, 이것이 기울어져 있을 때 지평선에 쉽게 정렬될 수 있습니다.[25]

이 개념의 확장은 포식자의 눈은 일반적으로 먹이를 식별하는 데 도움이 되는 매우 날카로운 시력의 영역을 중심에 가지고 있다는 것입니다.[38] 심해 생물에서는 눈의 중심이 확대되지 않을 수 있습니다. 하이페리드 양서류는 위에 있는 유기체를 먹고 사는 심해 동물입니다. 그들의 눈은 거의 두 개로 나뉘며, 위쪽 영역은 하늘의 희미한 빛에 대한 잠재적인 먹이 또는 포식자의 실루엣을 감지하는 데 관여하는 것으로 생각됩니다. 이에 따라 실루엣을 비교해야 하는 빛이 더 희미한 깊은 물의 과각류는 '윗눈'이 더 크고, 눈의 아랫부분을 아예 잃을 수도 있습니다.[38] 거대한 남극 이소포드 글리토노투스에서 작은 복부 복안은 훨씬 더 큰 등 복안과 물리적으로 완전히 분리되어 있습니다.[39] 한 방향으로 확대된 눈을 가짐으로써 깊이 인식을 향상시킬 수 있습니다. 눈을 약간 왜곡시키면 물체까지의 거리를 높은 정확도로 추정할 수 있습니다.[8]

매우 넓은 배경에서 잠재적인 짝을 발견하고 평가할 수 있어야 하기 때문에, 공중에서 짝짓기를 하는 남성 유기체 중에서 시력이 더 높습니다.[38] 반면 새벽녘이나 황혼 무렵이나 깊은 물속 등 빛의 양이 적은 곳에서 활동하는 생물의 눈은 포획할 수 있는 빛의 양을 증가시키기 위해 더 큰 경향이 있습니다.[38]

라이프 스타일에 영향을 받을 수 있는 것은 눈의 모양뿐만 아닙니다. 눈은 유기체에서 가장 눈에 띄는 부분이 될 수 있으며, 이것은 유기체가 기능의 대가로 더 투명한 눈을 갖도록 압력으로 작용할 수 있습니다.[38]

눈은 유기체의 갑각 위로 들어 올려 더 나은 전방위 시야를 제공하기 위해 줄기에 장착될 수 있습니다; 이것은 또한 그들이 머리를 움직이지 않고 포식자나 먹이를 추적할 수 있게 해줍니다.[8]

생리학

시력

붉은꼬리매의 눈

시력, 즉 해결력은 "미세한 세부 사항을 구별하는 능력"이며 원추세포의 특성입니다.[40] 각도 분해능을 측정하는 CPD(Cycles Per Degree)로 측정되는 경우가 많으며, 시각적 각도로 볼 때 눈이 한 물체를 다른 물체와 얼마나 구별할 수 있는지도 측정됩니다. CPD의 해상도는 흰색/검은색 스트라이프 주기의 다른 수의 막대 차트로 측정할 수 있습니다. 예를 들어, 각 패턴의 너비가 1.75cm이고 눈에서 1m 거리에 놓이면 각도가 1도가 되므로 패턴에 있는 흰색/검은색 막대 쌍의 수는 해당 패턴의 정도당 주기의 척도가 됩니다. 눈이 줄무늬로 분해하거나 회색 블록과 구별할 수 있는 가장 높은 수치는 눈의 시력을 측정하는 것입니다.

뛰어난 시력을 가진 사람의 눈의 경우 최대 이론 해상도는 50 CPD(라인[41] 쌍당 1.2 arcmin 또는 1 m에서 0.35 mm 라인 쌍)입니다. 쥐는 약 1~2개의 CPD만 해결할 수 있습니다.[42] 말은 인간보다 눈의 대부분의 시야를 통해 높은 시력을 가지고 있지만, 인간 눈의 중심 중심와부의 높은 시력에는 미치지 못합니다.[43]

구면 수차는 7mm 동공의 분해능을 라인 쌍당 약 3 아크분으로 제한합니다. 동공 직경 3mm에서 구면 수차가 크게 감소하여 라인 쌍당 약 1.7 아크분의 해상도가 향상됩니다.[44] 선쌍당 2 아크분의 해상도는 옵토타입에서 1 아크분 간격에 해당하며 인간의 경우 20/20(정상 시력)에 해당합니다.

그러나 복합 눈에서 해상도는 개별 옴티디아의 크기 및 이웃 옴티디아 사이의 거리와 관련이 있습니다. 신체적으로는 포유류에서와 같이 단일 수정체 눈으로 볼 수 있는 시력을 달성하기 위해 크기를 줄일 수 없습니다. 복합 눈은 척추동물 눈보다 시력이 훨씬 낮습니다.[45]

색지각

주 기사: 컬러 비전

"색상 시각은 서로 다른 스펙트럼 특성의 빛을 구별하는 유기체의 능력입니다."[46] 모든 유기체는 작은 범위의 전자기 스펙트럼으로 제한됩니다. 이것은 생물마다 다르지만 주로 400nm에서 700nm 사이의 파장입니다.[47] 이것은 전자기 스펙트럼의 다소 작은 부분이며 아마도 기관의 해저 진화를 반영할 것입니다. 물은 EM 스펙트럼의 두 개의 작은 창을 제외한 모든 창을 차단하고 육지 동물들 사이에서 이 범위를 넓히는 진화적 압력은 없었습니다.[48]

가장 민감한 색소인 로돕신은 500nm에서 피크 반응을 보입니다.[49] 이 단백질을 코딩하는 유전자의 작은 변화는 피크 반응을 몇 nm 정도 조정할 수 있고,[50] 렌즈의 색소는 들어오는 빛을 여과하여 피크 반응을 변화시킬 수도 있습니다.[50] 많은 생물들은 색을 구별할 수 없고 대신 회색의 음영을 볼 수 있습니다. 색 시각은 스펙트럼의 더 작은 범위에 주로 민감한 다양한 색소 세포를 필요로 합니다. 영장류, 도마뱀붙이, 그리고 다른 생물체에서, 이것들은 원뿔세포의 형태를 취하는데, 이것으로부터 더 민감한 간상세포가 진화했습니다.[49] 유기체가 물리적으로 다른 색을 구별할 수 있다고 하더라도, 이것이 반드시 다른 색을 인식할 수 있다는 것을 의미하는 것은 아닙니다. 행동 테스트를 통해서만 이것을 추론할 수 있습니다.[50]

컬러 비전을 가진 대부분의 유기체는 자외선을 감지할 수 있습니다. 이 고에너지 빛은 수용체 세포에 손상을 줄 수 있습니다. 몇 가지 예외(뱀, 태반 포유류)를 제외하고 대부분의 유기체는 원추세포 주변에 흡수성 기름 방울이 있어 이러한 영향을 피합니다. 진화 과정에서 이러한 기름방울을 잃어버린 생물들이 개발한 대안은 수정체를 자외선에 불투과성으로 만드는 것인데, 이는 수정체가 망막에 도달하지도 않기 때문에 자외선이 감지될 가능성을 배제합니다.[49]

막대와 원뿔

망막에는 시각에 사용되는 빛에 민감한 두 종류의 감광성 세포, 즉 막대세포와 원추세포가 있습니다.

막대는 색을 구별할 수는 없지만 저조도(스코토픽) 단색(흑백) 시각을 담당합니다. 낮은 광도에서는 민감하지만 더 높은(광학적) 강도에서는 포화되는 색소인 로돕신(비주얼 퍼플)을 포함하기 때문에 희미한 빛에서는 잘 작동합니다. 간상체는 망막 전체에 분포되어 있지만 중심와에는 없고 사각지대에는 없습니다. 로드 밀도는 중앙 망막보다 말초 망막에서 더 높습니다.

콘은 색 시각을 담당합니다. 로드가 필요한 것보다 더 밝은 빛이 필요합니다. 인간에게는 장파장, 중파장, 단파장의 빛에 최대로 민감한 세 가지 유형의 원뿔이 있습니다(감도 피크가 실제로는 이러한 색상이 아니지만 각각 적색, 녹색, 청색이라고도 함). 보이는 색은 이 세 가지 유형의 원추세포에 대한 자극과 반응의 결합된 효과입니다. 추상체는 대부분 중심와 그 근처에 집중되어 있습니다. 망막의 측면에는 극소수만 존재합니다. 물체를 직접 볼 때처럼 물체의 이미지가 중심와에 떨어질 때 가장 선명하게 초점이 잡힙니다. 원추세포와 막대세포는 망막의 중간세포를 통해 시신경의 신경섬유로 연결됩니다. 빛에 의해 자극을 받으면, 그것들은 망막 내의 인접한 세포들을 통해 연결되어 시신경 섬유에 전기 신호를 보냅니다. 시신경은 이 섬유를 통해 자극을 뇌로 보냅니다.[49]

색소침착

눈에 사용되는 색소 분자는 다양하지만 서로 다른 그룹 간의 진화 거리를 정의하는 데 사용될 수 있으며 수렴 문제가 존재하지만 어떤 것이 밀접하게 관련되어 있는지 결정하는 데 도움이 될 수도 있습니다.[49]

옵신은 광수용에 관여하는 색소입니다. 멜라닌과 같은 다른 색소는 광수용체 세포가 측면에서 새어 들어오는 빛으로부터 보호하는 데 사용됩니다. 옵신 단백질 그룹은 동물의 마지막 공통 조상보다 훨씬 이전에 진화했고, 그 이후로 계속 다양해지고 있습니다.[50]

시각에 관여하는 옵신에는 섬모형 광수용체 세포와 관련된 c-옵신과 횡문근 광수용체 세포와 관련된 r-옵신의 두 가지 유형이 있습니다.[51] 척추동물의 눈은 대개 c-opsin을 가진 섬모세포를 가지고 있고, (이라테리아) 무척추동물은 r-opsin을 가진 눈에 횡문근세포를 가지고 있습니다. 그러나 척추동물의 일부 신경절 세포는 r-opsin을 발현하는데, 이는 그들의 조상이 시력에 이 색소를 사용했고, 그 잔여물이 눈에 남아 있음을 암시합니다.[51] 마찬가지로 c-opsin도 일부 무척추동물의 뇌에서 발현되는 것으로 밝혀졌습니다. 그것들은 애벌레 눈의 섬모 세포에서 발현되었을 수 있고, 그것들은 나중에 성체 형태로 변형될 때 뇌로 재흡수됩니다.[51] C-opsin은 또한 이매패류 연체동물의 창백한 눈과 같은 일부 파생된 쌍각류-척추동물 눈에서도 발견되지만, 측면 눈은 항상 r-opsin을 사용합니다.[51] 위에서 언급한 분류군의 외부 그룹인 Cnidaria는 c-opsin을 발현하지만 r-opsin은 아직 이 그룹에서 발견되지 않았습니다.[51] 부수적으로, cnidaria에서 생성되는 멜라닌은 척추동물에서 생성되는 것과 같은 방식으로 생성되며, 이 색소의 일반적인 하강을 시사합니다.[51]

추가 영상

  • The structures of the eye labelled
    라벨이 붙은 눈의 구조는
  • Another view of the eye and the structures of the eye labelled
    눈과 라벨링된 눈의 구조에 대한 또 다른 보기

참고 항목

메모들

  1. ^ 동물문의 정확한 총 숫자에 대한 보편적인 합의는 없습니다. 언급된 수치는 저자마다 조금씩 다릅니다.

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인용

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서지학

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