분화 이력

History of speciation

종분화에 대한 과학적 연구 - 어떻게 종이 새로운 종으로 진화하는지 -는 19세기 중반 찰스 다윈 무렵에 시작되었다.그 당시 많은 자연학자들은 생물 지리학과 종의 진화 사이의 관계를 인정했다.20세기에는 에른스트 마이어와 같은 주요 공헌자들이 종의 지리적 패턴과 관계를 연구하고 기록하면서 종분화 분야가 성장했다.그 분야는 그 세기 초에 현대적 진화적 통합과 함께 두드러졌다.그 후, 종분화에 관한 연구가 크게 확대되었다.

종분화 언어는 더욱 복잡해졌다.분화 및 생식 격리 메커니즘에 대한 분류 체계에 대한 논쟁이 계속되고 있다.21세기는 분자 계통학이나 계통학 같은 새로운 기술과 함께 분화학의 연구가 부활했다.종분화는 크게 두 초기 모집단 사이의 유전자 흐름 속도에 해당하는 이산 모드로 구분되었다.현재의 연구는 대체 계획의 개발과 새로운 분화 과정의 발견을 추진해 왔다.

초기 역사

1859년 다윈의 '종의 기원'에 등장하는 유일한 인물, 새로운 종을[1] 형성하기 위해 갈라지는 혈통의 나무

찰스 다윈은 1859년 저서 종의 기원(On the Origin of Classion)[2]에서 종들이 진화하고 다른 계통으로 분리될 수 있다는 생각을 소개했다.생물학자 웅변가 F에 의해 현대적 용어가 만들어진 것은 1906년이 되어서였다. 1859년 출판물에서 다윈은 종이 어떻게 [4]: 1 둘로 나뉘는가에 초점을 맞추지 않고 종 에서 일어날 수 있는 변화에 초점을 맞췄다.[2][3]다윈의 책이 [1]제목을 직접적으로 다루지 않았다는 것은 거의 보편적으로 받아들여지고 있다.대신 다윈은 새로운 생태학적 [4]: 125 틈새에 들어오는 종에 의해 분화가 일어나는 것으로 보았다.

다윈의 견해

찰스 다윈이 그의 출판물인 종[5]기원에서 진정한 지리적 기반 종분화 모델을 인식했는지에 대해서는 논란이 있다.11장 "지리적 분포"에서 다윈은 "모든 종류의 장벽, 즉 자유로운 이주를 방해하는 장벽은 여러 지역의 생산 차이와 밀접하고 중요한 방식으로 관련되어 있다"[6]고 언급하면서 이주에 대한 지리적 장벽을 논한다.F. J. Sulloway는 다윈의 분화에 대한 입장은 최소한[7] "오해"였고 나중에 와그너와 데이비드 스타 조던에게 다윈이 동종 분화를 [4]: 83 가장 중요한 방법으로 생각했다고 잘못 알렸을 수도 있다고 주장한다.그럼에도 불구하고 다윈은 바그너의 지리적 특화 [5]개념을 완전히 받아들이지 않았다.

진화생물학자인 제임스 말렛은 다윈의 종의 기원 책에 관해 실제로 종분화에 대해 논의한 적이 없는 [1]반복된 주문은 그럴듯하다고 주장한다.그 주장은 다윈이 [1][8]잡종에서 불멸과 불임의 기원을 설명하는데 실패했다고 선언한 토마스 헨리 헉슬리조지 로마네스에서 시작되었다.비슷한 주장이 20세기 후반, 그리고 리처드 골드슈미트[1][8]의한 현대 진화론 합성 이후에도 돌연변이 학파에 의해 발표되었다.다윈에 대한 이 견해의 또 다른 강력한 지지자는 [1][8]Mayr로부터 왔다.메이어는 다윈이 생물종 [9]개념을 사용하여 종을 정의하지 않았기 때문에 종분화 문제를 해결할 수 없었다고 주장했다.그러나 다윈의 변환 노트에는 [9]종의 분열에 있어 고립의 역할에 관한 글들이 포함되어 있기 때문에 메이어의 견해는 완전히 받아들여지지 않았다.게다가, 분화에 대한 다윈의 많은 생각들은 적응형 방사선과 생태 [5]분화에 대한 현대 이론과 대체로 일치한다.

다윈의 딜레마

종의 기원에 관한 문제에 대처하는데 있어서, (1) 종분화의 진화 메커니즘은 무엇인가, (2) 생물에서 종의 분리성과 개성을 설명하는 것은 무엇인가라는 두 가지 중요한 문제가 있다.찰스 다윈 시대 이후, 종의 본질을 이해하기 위한 노력은 주로 첫 번째 측면에 집중되어 왔고, 이제 새로운 종의 기원에 대한 중요한 요인은 생식적 [10]고립이라는 것에 널리 동의하고 있다.다윈은 또한 종의 기원의 두 번째 측면을 고려했다.

다윈은 유기체가 [11]종으로 뭉치는 것에 당황했다.다윈의 책 6장의 제목은 "이론의 어려움"이다.그는 이러한 "어려움"에 대해 논의하면서, "첫째, 만약 종이 무감각하게 미세한 차이에 의해 다른 종으로부터 내려온다면, 왜 우리는 어디에서나 무수한 과도기적 형태를 볼 수 없는가?"라고 언급했다.왜 모든 자연이 혼란에 빠지지 않는가? 우리가 보듯이 그 종은 잘 정의되어 있다.이 딜레마는 서식지 [12]공간에 과도기적 변종이 없거나 드문 것으로 언급될 수 있다.

첫 번째 딜레마와 관련된 [13]또 다른 딜레마는 과도기적 다양성의 시간적 부재 또는 희귀성이다.다윈은 자연선택이론에 의해 "무수한 과도기적 형태가 존재했을 것"이라고 지적하고 "왜 우리는 지구 지각에 무수한 숫자에 그것들이 내재되어 있는 것을 발견하지 못하는가?"라고 의아해했다.명확하게 정의된 종이 실제로 시공간에서 자연에 존재한다는 것은 자연선택의 어떤 근본적인 특징이 [11]종을 생성하고 유지하기 위해 작동한다는 것을 의미합니다.

이러한 딜레마가 어떻게 해결될 수 있는지에 대한 가능한 설명은 "성생식이 종 형성에 미치는 영향" 섹션의 명세서에서 논의된다.

생물 지리학적 영향

독일 여행자 모리츠 바그너(1813년–1887년)

많은 박물학자들이 [14]: 482 종의 관계에서 고립의 역할을 인식하면서, 종 개체군과 관련된 지리적 요소의 인식은 다윈 이전에도 존재했다.1833년 C. L. 글로거는 기후의 영향을 받는 새의 변화를 발표하면서 지리적 변화를 설명했지만 지리적 고립이 과거의 분화 [14]: 482 사건의 지표라는 것을 인정하지 않았다.1856년 또 다른 박물학자 울라스톤은 섬 딱정벌레를 본토 [14]: 482 종과 비교해서 연구했습니다.그는 고립을 그들의 [14]: 482 차별화의 열쇠로 보았다.그러나 그는 [14]: 483 그 패턴이 특이성에 의한 것임을 인식하지 못했다.한 박물학자 레오폴드 폰 부크(1825)는 지리적 패턴을 인식하고 지리적 고립이 새로운 [14]: 483 종으로 분리되는 결과를 초래할 수 있다고 분명히 말했다.Mayr는 Von Buch가 진정으로 지리적 [15]분화를 제안한 최초의 박물학자였을 가능성이 높다고 시사한다.헨리 월터 베이츠(1863년)와 같은 다른 자연학자들은 패턴을 분화의 증거로 인식하고 받아들였지만, 베이트의 경우에는 일관성 [14]: 484 있는 모형을 제안하지 않았다.

1868년 모리츠 바그너는 지리학적 특화[16][14]: 484 개념을 최초로 제안하여 [5]분리형이라는 용어를 사용했다.진화생물학자이자 자연선택의 중요성에 대한 강력한 지지자인 에드워드 배그널 폴튼은 1904년 [18][19]"상징적 분화"라는 용어를 만드는 과정에서 분화를 [17]촉진하는 지리적 고립의 역할을 강조했습니다.

조던과 데이비드 스타 조던과 같은 동물의 지리적 분포를 연구한 바그너와 다른 자연학자들은 가까운 친척 종들이 종종 서로 지리적으로 고립되어 있다는 것을 알아챘고,[4]: 2 이는 종의 기원에 있어서 지리적 고립의 중요성을 옹호하게 되었다.Karl Jordan은 새로운 종의 기원에서의 돌연변이와 고립의 통일을 인식한 것으로 생각됩니다 - 당시 [14]: 486 지배적인 견해와는 극명한 대조를 보입니다.David Starr Jordan은 1905년 바그너의 제안을 반복하여,[16][20][4]: 2 이론을 뒷받침하기 위해 자연으로부터 풍부한 증거를 제공하였고, 지리적 고립은 명백하지만 불행하게도 그 [14]: 487 당시 대부분의 유전학자들과 실험 진화 생물학자들에 의해 무시되어 왔다고 주장했다.조엘 아삽 앨런은 가까운 종의 지리적 분리 패턴을 "요르단의 법칙"[14]: 487 이라고 부르라고 제안했다.논쟁에도 불구하고, 대부분의 분류학자들은 지리적 [14]: 487 특성화 모델을 받아들였다.

종분화를 설명하기 위해 사용된 많은 초기 용어들은 에른스트 [21]마이어에 의해 개략적으로 설명되었다.그는 1942년 출판물인 체계학과 종의 기원, 동물학자관점, 그리고 1963년 출판물인 동물의 종과 진화에서 당시 현대 문학을 최초로 요약했다.요르단의 작품처럼, 그들은 자연에 대한 직접적인 관찰에 의존하여 지리적 특화의 [4]: 86 발생을 기록했습니다.그는 지리학, 반지리학, 비지리학의 세 가지 방식을 설명했는데, 오늘날에는 각각 [21]이원적, 근원적, 심파트릭이라고 불린다.칼 조던과 폴튼의 아이디어에 크게 영향을 받은 마이어의 1942년 출판물은 20년 이상 명세서의 권위 있는 리뷰로 간주되어 [19]오늘날에도 여전히 가치가 있다.

Mayr의 연구의 주요 초점은 특정화를 촉진하는 지리학의 중요성에 있었다; 섬들은 종종 [22]제시된 많은 특정화 개념의 중심 테마로 작용한다.그 중 하나는 이원적 분화의[23][24] 변형인 주변 분화의 개념이었다(이후 그는 두 모드를 주변 분리와 이분[25] 분리로 언급함으로써 구별했다).이 개념은 지리적으로 고립된 작은 [5]종에 초점을 맞춘 창시자 효과 특화의 한 형태로서 바그너의 분리 구조를 해석함으로써 생겨났다.이 모델은 1976년과 [26][27][28]1980년에 케네스 Y. 가네시로에 의해 성선택을 포함하도록 나중에 확장되고 수정되었다.

현대 진화 합성

그 당시 많은 유전학자들은 자연선택의 유전학과 [4]: 3 종 간의 생식 장벽의 기원을 연결하는 데 거의 도움이 되지 않았다.Ronald Fisher는 1930년 출판물 자연선택유전학적 이론에서 종분화 모델을 제안했습니다.여기서 그는 교감성 또는 근감성 개체군에 작용하는 파괴적 선택을 설명했고,[29] 생식적 격리는 강화에 의해 완성되었습니다.J. B. S. Haldane과 같은 다른 유전학자들은 종이 진짜라는 사실조차 몰랐지만 Sewall Wright는 이질적인 분화를 [4]: 3 받아들였음에도 불구하고 이 주제를 무시했다.

현대 진화적 합성에 특화를 접목시킨 주요 공신은 에른스트 마이어와 테오도시우스 돕잔스키였다.[29]유전학자 도브잔스키는 1937년에 유전학과 종기원을 발표했는데, 이 책에서 그는 분화가 어떻게 [4]: 2 일어날 수 있는지에 대한 유전적 틀을 공식화했다.그는 새로운 종이 새로운 틈새의 점거에 의해 생겨난다는 다윈의 입장을 거부하면서 종분화는 그 당시 생물학에서 해결되지 않은 문제라는 것을 인식했고, 대신 생식적 고립이 유전자 [4]: 2 흐름에 대한 장벽에 기초하고 있다고 주장했습니다.그 후,[30] 마이어는 생물 다양성의 기원에 관한 도브잔스키의 공백을 메우면서 지리적 분리와 고립의 중요성을 강조하며 종의 지리학에 대한 광범위한 연구를 수행했다.두 작품 모두 분화에 대한 현대적 이해를 불러일으키며 이 [4]: 3 주제에 대한 풍부한 연구를 자극했다.게다가, 이것은 G를 가진 동물뿐만 아니라 식물에도 확대되었다. Ledyard Stebbins의 책, 식물에서의 변화와 진화, 그리고 그보다 훨씬 늦은 1981년 책, Berne Grant의 식물 사양화.

영향력 있는 진화생물학자[31] 에른스트 마이어

1947년, 프린스턴 [32]대학 회의에서 "유전학자, 고생물학자, 계통학자들 사이에 합의가 이루어졌고 독립적인 생물학적 분야로서의 진화생물학이 확립되었다."이 20세기 합성에는 종분화가 포함되어 있었다.그 이후로, 그 아이디어는 일관되고 반복적으로 [30]확인되었습니다.

현대 작품

합성 후, 종분화 연구는 주로 [4]: 4 자연사와 생물 지리학 내에서 계속되었고, 유전학에 대한 강조는 훨씬 적었다.종분화 연구는 1980년대[4]: 4 이후 출판물의 유입과 다수의 새로운 용어, 방법, 개념 [21]및 이론으로 인해 가장 큰 증가를 보였다.이 '제리 A'의 '제3단계'입니다. 코인과 H. Allen Orr씨는, 많은 [21]사양화 프로세스를 기술하기 위해서 사용되는 언어의 복잡성이 증대하고 있습니다.종별에 관한 연구와 문헌은 "엄청나고, 흩어져 있으며, 점점 [4]: 1 더 기술적이 되어가고 있다"고 말했다.

1980년대부터, 새로운 연구 도구는 새로운 방법, 이론적 프레임워크, 모델 및 [21]접근법의 도움을 [4]: 4 받아 연구의 견고성을 높였다.코인 씨와 오르 씨는 다섯 가지 주요 주제를 중심으로 1980년대 이후의 현대적 발전에 대해 논의합니다.

  1. 유전학(현대 합성학의 주요 요소이기도 하다),
  2. 분자생물학 및 분석(생물학, 계통학, 계통학)
  3. 비교 분석
  4. 수학적 모델링 및 컴퓨터 시뮬레이션
  5. 생태계의 [4]: 5 역할

생태학자들은 종분화의 이면에 있는 생태학적 요소들이 충분히 표현되지 않았다는 것을 알게 되었다.이를 통해 분화를 촉진하는 생태계의 역할에 관한 연구가 성장했습니다. 즉, 적절하게 지정된 생태 [4]: 4 분화입니다.생태학에 대한 이러한 초점은 번식의[21] 장벽과 관련된 많은 새로운 용어들을 만들어냈다(예: 번식기에 의해 유전자 흐름이 감소 또는 제거되는 동종성 종분화 또는 동일한 영역 내에서 다른 서식지를 차지하는 서식지의 격리).Mayr에 의해 있을 것 같지 않은 것으로 여겨지는 동정적 특화는 널리 [33][34][35]받아들여지고 있다.강화 과정을 포함한 자연 도태가 분화에 미치는 영향에 대한 연구가 [36]증가하고 있다.

연구자들은 종분화에서 성선택,[4]: 383 자연선택, 그리고 유전적 표류의 역할에 대해 오랫동안 논의해 왔다.다윈은 Ronald Fisher에 의해 그의 연구가 크게 확장되면서 광범위하게 성 선택에 대해 논의했다; 하지만, 생물학자인 Mary Jane West-Eberhard가 종분화의 중요성을 [37][4]: 3 인식한 것은 1983년이 되어서였다.자연도태는 간접적이든 직접적이든 생식격리를 향한 선택이 종분화를 초래할 수 있다는 점에서 역할을 한다.유전자 표류는 1950년대부터 널리 연구되어 왔으며, 특히 유전자 [4]: 388 표류에 의한 분화의 피크 시프트 모델을 통해 더욱 그러하다.Mayr는 본토 근처의 섬에서 발견되는 고립된 개체들이 [4]: 390 [38]주요 개체군의 유전적 변이 중 극히 적은 샘플만을 포함하고 있기 때문에 강한 개체군 병목 현상을 겪는 설립자 효과를 옹호했다.나중에, 햄튼 L. 카슨, 앨런 템플턴, 세르게이 가브리렛, 그리고 앨런 헤이스팅스와 같은 다른 생물학자들은 섬들이 대부분 고유종들이 [39]살고 있다는 것을 지적하며 유전적 표류에 의한 종분화의 관련 모델을 개발했습니다.특정화에서 셀렉션의 역할은 널리 지지를 받는 반면, 설립자 효과의 특정화는 많은 [40]비판을 받아왔기 때문에 그렇지 않다.[4]: 410

분류 토론

특이성은 유전자 흐름의 연속체로 표현되며 서 m(\ m 유전자 교환 속도이다.이 연속체에는 세 가지 주요 지리적 특성 모드(이중성, 근소성심포성)가 존재할 수 있으며 다른 비지리적 모드도 존재할 수 있습니다.

모드와 프로세스의 사양화, 분류 및 설명에 관한 연구 역사를 통해 논의되어 왔다.Julian Huxley는 분화를 지리적 분화, 유전적 분화, 그리고 생태적 [14]: 427 분화의 세 가지 다른 방식으로 나누었습니다.Sewall Wright는 10가지 다양한 [14]: 427 모드를 제안했다.Ernst Mayr는 종 개체군의 물리적, 지리적 분리의 중요성을 옹호하며 종 분리에 있어 중요한 중요성을 유지했다.그는 원래 오늘날 알려진 세 가지 주요 모드, 즉 지리학적, 반지리적, 비지리적,[21] 즉 각각 이원적, 근원적, 심파트릭에 대응하는 것을 제안했다.

"분화 모드"라는 문구는 부정확하게 정의되며, 대부분의 경우 종의 지리적 [41]분포의 결과로 발생하는 분화를 나타낸다.더 간결하게, 종 분화의 현대적 분류는 종종 유전자 유동에 m(즉, allopatry)0{\displaystyle m=0}과 동지 역성 m거리에 돌아선 0.5{\displaystyle m=0에 발생하는 것으로 설명되어 있다.5}[42][43])이 유전자 흐름의 개념 관점 종분화로 유전자 대신 순수한 geogr를 보는 모집단 사이에 교환에 근거한다.진딧물 설정은 필연적으로 관련이 있습니다.그럼에도 불구하고, 생물 지리학적 모드의 개념은 유전자 흐름의 모델로 번역될 수 있다; 그러나, 이 번역은 과학 [21]문헌에서 언어의 혼동을 가져왔다.

이원적, 근원적, 심파트릭의 세 가지 전형적인 지리적 특성 비교. 이원적 특성화의 특별한 경우로 포함된 주변 특성과의 비교.

수십 년 동안 연구가 확대됨에 따라, 지리학적 체계에 문제가 생겼습니다.전통적인 분류는 일부 연구자들에 의해 [44]쓸모없다고 여겨지는 반면, 다른 연구자들은 그것의 장점을 주장합니다.비지리적 체계 지지자들은 종종 비지리적 분류를 정당화하는데, 이는 생식적 격리(또는 프로세스 자체)의 중요성을 거부하는 것이 아니라, 오히려 그것이 [45]분화의 복잡성을 단순화한다는 사실에 기인한다.지리적 프레임워크에 대한 한 가지 주요 비판은 생물학적 연속체를 불연속적인 [45]그룹으로 임의로 분리한다는 것이다.또 다른 비판은 분화가 유전자 흐름의 연속체로 간주될 때,[45] 근위 분화는 극단적으로[46] 존재하는 동위성과 함께 전체 연속체로 불합리하게 표현된다는 사실에 있다.코인과 오르 교수는 유전자 흐름과 지리가 명확하게 [44]연관되어 있기 때문에 생물지리학이 작용 중인 진화력의 강도를 조절한다는 점에서 지리적 분류 체계가 가치 있다고 주장한다.James Mallet과 동료들은 자연 선택이 종분화에 [47]영향을 미치는 정도를 결정하는 데 동위원소 대 동위원소 이분법이 중요하다고 주장한다.Kirkpatrick과 Ravigné는 유전적 기반 또는 생식적 [4]: 85 고립을 촉진하는 힘에 따라 분화를 분류한다.여기서 지리적 분화모드는 어소시에이션 [48]짝짓기의 종류로 분류된다.피츠패트릭과 동료들은 생물 지리학적 계획이 "진정한 목표가 [44]자연 도태가 확산에 미치는 영향을 이해하는 것이라면 분명히 오해의 소지가 있는 산만함"이라고 믿고 있다.그들은 분화를 완전히 이해하기 위해, 다양성에 관련된 "공간적, 생태적, 유전적 요인"을 [44]탐구해야 한다고 주장한다.Sara Via는 특정에 있어서 지리학의 중요성을 인식하지만, 이 체계에서의 분류는 [34]포기해야 한다고 제안한다.

모드와 메커니즘의 이력

동위원소 분화

동정적 특수화는 다윈과의 시작부터 논쟁의 여지가 있는 [41][4]: 125 이슈였다.마이어는 다른 많은 진화생물학자들과 함께 다르윈스의 종분화와 생물다양성의 기원을 새로운 생태적 틈새(동위원소 [1]분화의 한 형태)에 진입하는 종에 의해 발생한다고 해석했다.Mayr 이전에는 동위원소 분화가 주요 분화 방식으로 간주되었다.1963년 마이어는 [4]: 126 이론의 다양한 결함을 들며 강한 비판을 했다.그 후, 동위원소 분화는 생물학자들로부터 지지를 받지 못하고 최근에야 [4]: 126 다시 관심을 갖게 되었다.제임스 말렛과 같은 몇몇 생물학자들은 다윈의 분화 관점이 메이에 [1][49]의해 오해되고 잘못 이해되었다고 믿는다.오늘날, 동위원소 분화는 실험실 실험과 [4]: 127 [33]자연에서 관찰한 증거에 의해 뒷받침된다.

하이브리드 사양

종분화의 역사 대부분에서 식물학자와 동물학자는 종분화의 역할을 [21]다르게 봐왔기 때문에 잡종화(복배체)는 논쟁의 여지가 있는 이슈였다.칼 린네는 1760년 [50]교배설을 가장 먼저 제안했고, 외빈드 윙은 1917년 [50][51]이질다배체를 최초로 확인했으며, 1925년 클라우센과 굿스피드에 의해 수행된 이후 실험에서 이 [50]발견이 확인되었다.오늘날 그것은 일반적인 [52]분화 메커니즘으로 널리 인식되고 있다.

역사적으로, 식물학자들은 교배 현상이 식물 [21]종에서 흔한 현상인 반면, 동물학자들은 교배 현상이 드문 현상이라고 여겼다.식물학자 G. Ledyard Stebbins와 Verne Grant는 1950년대부터 1980년대에 [21]걸쳐 잡종 종분화 아이디어를 옹호한 유명한 식물학자 중 두 명이었다.다배체 분화(또는 다배체)라고도 불리는 [4]: 321 잡종 분화는 염색체 집합의 수가 증가하여 생기는 분화이다.그것은 [4]: 322 사실상 즉각적으로 일어나는 동위원소 분화의 한 형태이다.그랜트는 1981년에 재조합 종분화라는 용어를 만들었습니다.새로운 종이 교배에서 비롯되고 [4]: 337 그 자체가 부모로부터 생식적으로 격리되는 특별한 형태의 잡종 종분화입니다.최근, 생물학자들은 잡종 분화가 [53]동물에서도 일어날 수 있다는 것을 점점 더 인식하고 있다.

강화

1862년 젊은 박물학자 알프레드 러셀 월리스는

보강에 의한 분화 개념은 시간이 [36][4]: 353 지남에 따라 학자들 사이에서 그 인기가 크게 변화하면서 복잡한 역사를 가지고 있다.강화 이론은 역사적 [4]: 366 발전의 세 단계를 경험했다.

  1. 부적격 잡종에 근거한 신뢰성
  2. 하이브리드가 어느 정도 적합할 수 있다는 발견에 근거한 불신
  3. 경험적 연구와 생물학적으로 복잡하고 현실적인 모델에 기초한 신뢰성

이것은 알프레드 러셀 월러스가 1889년[4]: 353 제안한 것으로, 오늘날 [54]과학자들에 의해 거의 사용되지 않는 용어인 월러스 효과라고 불립니다.월리스의 가설은 그룹 [4]: 353 [55][56]선택에 의해 강화된 접합 후 고립에 초점을 맞춘다는 점에서 현대 개념과 달랐다.도브잔스키는 1937년에 [4]: 353 이 과정에 대한 철저하고 현대적인 설명을 최초로 제공했지만, 실제 용어 자체는 W. 프랭크 [57]블레어에 의해 1955년까지 만들어지지 않았다.

1930년, 로널드 피셔자연선택유전학적 이론에서 강화 과정에 대한 첫 번째 유전자 기술을 제시했고, 1965년과 1970년에 그것의 [4]: 366 타당성을 테스트하기 위해 최초의 컴퓨터 시뮬레이션이 실행되었다.나중에, 집단 유전학[58] 및 양적[59] 유전학 연구가 수행되었고, 완전히 부적합한 잡종이 접합 전 [4]: 368 분리를 증가시킨다는 것을 보여주었다.Dobzhansky의 아이디어는 종분화 연구의 최전선에 오른 후 상당한 지지를 받았다. Dobzhansky는 종분화의 마지막 단계를 설명했다(예: 동종 개체군이 2차 [4]: 353 접촉한 후).1980년대에, 많은 진화 생물학자들은 경험적 증거에 기초하지 않고, 주로 그것이 생식적 [60]고립의 있을 것 같지 않은 메커니즘으로 간주되는 이론의 성장에 기초하면서,[4]: 353 아이디어의 타당성을 의심하기 시작했다.그 당시에 많은 이론적인 반대가 일어났다.1990년대 초반부터 강화는 데이터의 갑작스러운 증가, 실험실 연구와 자연에서의 경험적 증거, 복잡한 컴퓨터 시뮬레이션 및 이론적 [4]: 372–375 연구로 인해 진화 생물학자들의 인식이 그 타당성을 받아들이면서 다시 인기를 얻고 있다.

강화에 관한 과학 언어 또한 시간이 지남에 따라 달라졌고, 다양한 연구자들이 이 [54]용어에 다양한 정의를 적용했다.2차 접촉 하이브리드 [54]구역 내 가스트로프린 개구리의 관찰된 짝짓기 울음 차이를 설명하기 위해 처음 사용된 보강은 2차 [61]접촉이 발생하는 지리적으로 분리된 개체군을 설명하기 위해 사용되었다.Roger Butlin은 불완전한 접합 후 분리를 완전한 분리와 구분하여 불완전한 분리를 보강으로, 완전히 격리된 집단을 생식적 특성 [62]변위를 경험하는 것으로 언급하였다.다니엘 J. 하워드는 생식 특성 변이를 짝짓기 또는 짝 인식을 위한 특성(특히 동종 개체 [54]간)의 분리를 나타내는 것으로 간주했다.이 정의에 따르면, 접합 전 발산 및 접합 후 완전한 [63]분리를 포함한다.마리아 R. Suvedio와 Mohamed Noor는 두 다른 [64]종 사이의 짝짓기에 대한 선택에 대한 반응인 한 접합 전 고립의 감지된 증가를 강화로 간주한다.코인 교수와 오르 교수는 "진정한 강화는 유전자를 교환할 수 있는 분류군 사이의 분리가 강화되는 경우에 한정된다"[4]: 354 고 주장한다.

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레퍼런스

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