G. 레드야드 스테빈스

G. Ledyard Stebbins


G. 레드야드 스테빈스

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태어난
조지 레드야드 스테빈스 주니어

(1906-01-06) 1906년 1월 6일
죽은2000년 1월 19일(2000-01-19) (94세)
수상

조지 레드야드 스테빈스 주니어(George Leadyard Stebins Jr. 1906년 1월 6일 ~ 2000년 1월 19일)는 미국의 식물학자유전학자로서 20세기의 대표적인 진화 생물학자 중 한 사람으로 널리 평가되고 있다.[1]스테빈스는 1931년 하버드 대학에서 식물학 박사학위를 받았다.그는 계속해서 E. B. Babcock과의 식물 의 유전적 진화에 관한 연구와 Bay Area Biosystematists로 알려진 진화 생물학자 그룹과의 연관성으로 인해 유전학을 통합한 식물 진화의 종합적 합성을 개발하게 되었다.

그의 가장 중요한 출판물은 유전학다윈의 자연선택 이론을 결합하여 식물 분화를 기술한 '식물변동과 진화'이다.Ernst Mayr에 따르면, "이후 식물들의 진화적 시스템학을 다룬 작품들은 스테빈스의 작품에 의해 크게 영향을 받지 않았다"[2]고 한다.그는 또한 분화와 식물 진화에 있어 잡종화폴리플로이드의 역할에 대해 폭넓게 연구하고 저술했다. 이 분야에서 그의 연구는 그 분야의 연구에 지속적인 영향을 끼쳤다.

1960년부터 Stebins는 캘리포니아 대학교의 Davis에 유전학과를 설립하는 데 중요한 역할을 하였으며, 진화, 그리고 일반적으로 과학의 진흥에 관련된 수많은 조직에서 활동하였다.그는 국립과학아카데미에 선출되었고, 국가과학훈장을 받았으며, 캘리포니아 고등학교를 위한 진화기반 과학 프로그램 개발 및 그 주의 희귀식물 보존에 관여하였다.

조기생활과 교육

스테빈스는 뉴욕주 로렌스에서 3남매 중 막내로 태어났다.그의 부모는 메인주 씰 하버를 개발하고 아카디아 국립공원을 설립하는 것을 도운 부유한 부동산 금융가인 조지 레드야드 스테빈스와 에디스 알덴 캔들러 스테빈스였으며, 두 부모는 모두 뉴욕 시민과 에피스코팔 출신이었다.스테빈스는 아버지와 구별하기 위해 일생 동안 레드야드로 알려져 있었다.가족들은 씰 하버로 정기 여행하는 동안 자연사에 대한 아들의 관심을 격려했다.1914년 에디스는 결핵에 걸렸고 스테빈스는 그녀의 건강을 증진시키기 위해 캘리포니아의 산타바바라로 이주했다.캘리포니아에서 스테빈스는 카르피테르니아케이트 학교에 입학했는데, 그는 미국의 자연사 교관이자 아마추어 조류학자식물학자 랄프 호프만의 영향을 받았다.[3]고등학교를 졸업한 후, 그는 하버드에서 정치학을 전공하기 시작했다.학부 3학년이 되자 그는 식물학을 전공하기로 결심했다.[4]

다년생 식물인 Antennaria plantaginifolia는 스테빈스가 박사학위 논문을 위해 연구한 종 중 하나이다.

Stebbins는 1928년에 하버드에서 대학원 연구를 시작했으며, 처음에는 메리트 린든 페르날드와 함께 특히 뉴잉글랜드의 식물군 분류학과 생물 지질학을 연구했다.그는 1929년에 석사과정을 마치고 박사과정을 계속하였다.그는 페르날드가 지원하지 않는 방법인 분류학 연구에 염색체를 사용하는 것에 관심을 갖게 되었다.스테빈스는 세포학자 E. C. 제프리를 그의 감독자로, 페르날드를 그의 감독 패널에 두고, 그의 박사학위 연구를 안테나리아 속 식물 생식 과정의 세포학에 집중하기로 선택했다.박사 과정 동안 스테빈스는 유전학자 칼 색스에게 조언과 감독을 구했다.색스는 스테빈스의 작품에서 몇 가지 오류를 발견했고 제프리의 견해에 따르면 동시대의 유전학자들의 작품과 일관성이 없다는 그의 결과 해석에 대해 못마땅해 했다.제프리와 색스는 스테빈스의 논문을 놓고 논쟁을 벌였고, 논문은 그들의 다른 견해를 수용하기 위해 수없이 수정되었다.[5]

스테빈스의 박사 학위는 1931년 하버드에 의해 수여되었다.그해 3월 마거릿 체임벌린과 결혼해 세 아이를 낳았다.1932년 콜게이트 대학에서 생물학 교수직을 맡았다.콜게이트에 있는 동안, 그는 세포유전학에 대한 연구를 계속했고, 특히, 그는 Antennaria의 유전학을 계속 연구했으며, 생물학자 Percy Sunders가 배양한 하이브리드 모란에서 염색체의 행동을 연구하기 시작했다.손더스와 스테빈스는 뉴욕 이타카에서 열린 1932년 국제유전학대회에 참석했다.여기서 스테빈스의 관심은 염색체 크로스오버에 대해 말한 토마스 헌트 모건바바라 맥클린톡의 대화로 포착되었다.스테빈스는 맥클린톡의 크로스오버 실험을 모란 속에 재현하고, 유전학자로서의 명성을 확립한 파에오니아의 세포유전학에 관한 논문을 여러 편 발표하였다.[5]

UC 버클리

크레피스 속에서의 폴리플로이드와 분화는 스테빈스와 바브콕의 식물 종 형성에 관한 연구의 대상이었다.여기 보이는 C. 시비리카는 그가 검사한 종이었다.

1935년 스테빈스는 버클리 캘리포니아 대학에서 유전학자 E. B. Babcock 함께 유전학 연구직을 제안받았다.Babcock은 Crepis속 식물의 유전학과 진화 과정을 특징으로 하는 록펠러에서 자금을 지원받은 대규모 프로젝트의 도움이 필요했고, 곤충 Drosopila 멜라노가스터에서 가능한 것과 유사한 유전자 조사를 가능하게 하기 위해 Crepis모형 식물로 개발하는 데 관심이 있었다.이전에 스테빈스가 연구했던 제네랄과 마찬가지로 크레피스는 일반적으로 잡종화하여 폴리플로이드(크로모솜이 두 배로 증가함), 수정 없이 씨앗을 만들 수 있었다(아포믹시스라고 알려져 있는 과정).Babcock과 Stebins의 협력은 수많은 논문과 두 개의 모노그래프를 생산했다.1937년에 출판된 최초의 모노그래프는 아시아계 크레피스 종을 영아속(Youngia)으로 분리하는 결과를 낳았다.1938년에 출판된 두 번째 책의 제목은 "미국 크레피스 종: 그들의 상호관계와 분포: 폴리플로이드와 아포믹스에 의해 영향을 받는다.

The American Specials of Crepis에서, Babcock과 Stebins는 폴리플로이드 콤플렉스의 개념과 식물 진화에서 그것의 역할을 묘사했다.크레피스와 같은 일부 제네랄은 생식 형태의 복합체를 가지고 있는데, 이 복합체들은 성적인 디플로이드 집단을 중심으로 하여 폴리플로이드 집단을 형성하기도 한다.또한 Babcock과 Stebbins는 서로 다른 두 종의 혼합으로 형성된 모든 폴리플로이드 타입이 diploid나 autotraploid 종보다 항상 더 넓은 분포를 가지고 있다는 것을 관찰하고, 혼합을 통해 형성된 폴리플로이드는 양쪽 파레로부터 모든 특성을 상속받기 때문에 다양한 환경을 이용할 가능성이 더 크다고 제안했다.nts. 그들은 또한 폴리플로이드 콤플렉스의 혼합이 그렇지 않으면 번식할 수 없는 디플로이드 종들 사이의 유전적 교환을 위한 메커니즘을 제공할 수 있다는 것을 보여주었다.그들의 관찰은 종 형성에 대한 통찰력과 이러한 모든 복잡한 과정이 어떻게 한 종의 역사에 대한 정보를 제공할 수 있는지에 대한 지식을 제공했다.이 모노그래프는 스웨덴 식물학자 ist케 구스타프손에 의해 그 시기 동안 종 형성에 관한 가장 중요한 작품으로 묘사되었다.[6]

U의 트라이앵글은 어떻게 잡종과 폴리플로이드가 브라시카 속에서의 새로운 종을 탄생시켰는지를 보여준다.각각의 게놈 A, B, C의 염색체는 다른 색깔로 표현된다.그 만화는 AAB, AAC, BB, CC 조상으로부터 염색체를 얻은 AAB, AAC, BBCC 종의 기원을 보여준다.

1940년 아메리칸 네이처리스트에 실린 스테빈스의 '식물 진화에서 폴리플로이드의 중요성' 리뷰는 인공 폴리플로이드와 천연 폴리플로이드 콤플렉스에 대한 연구가 어떻게 폴리플로이드가 크고 복잡하며 광범위한 제네라를 개발하는 데 중요한 역할을 했는지를 보여주었다.그러나 식물과의 폴리플로이드의 역사를 살펴봄으로써 그는 폴리플로이디는 초본 다년생에만 흔하고 목질 식물과 연년생에는 드물게 나타난다고 주장했다.이와 같이, 다산성의 문제가 새로운 진화의 선으로 이어질 수 있는 새로운 유전 물질의 획득과 복제를 막았기 때문에 폴리플로이드는 진화에서 보수적인 역할을 했다.[7]이 작품과 paleopolyploidy 중 phylogenies의 건설을 위해 염색체 수가 될 수 있는 유용한 도구 주장했다 피자 식물 진화에 역할에 대한 스테의 생각을 묘사했다 polyploids의 분류 제도를 상세하게 설명했다 1947년 종이"polyploids의 유형:그들의 분류와 중요성", 갖고 계속했다.[8]이러한 검토는 영향력이 컸으며 다른 사람들이 진화에서 다면체의 역할을 연구할 수 있는 근거를 제공하였다.

1939년 밥콕의 지원으로 스테빈스는 UC 버클리 유전학과에서 보타니 학과가 그를 승진시키지 못하자 전 교수가 되었다.스테빈스는 진화에 대한 강의를 하도록 요구받았고, 준비 과정에서 유전학과 진화를 결합한 현대 연구에 흥분했다.그는 식물학자 옌스 클로센, 분류학자 데이비드 D를 포함한 베이 지역 생물시스템학자로 알려진 그룹과 인연을 맺었다. 케크, 생리학자 윌리엄 히세이, 그리고 진화 유전학자 테오도시우스 도브잔스키.이 기간 동안 그는 식물학자 허버트 베이커와 친구가 되었다.[9]이 과학자 집단의 격려로 스테빈스는 진화를 향한 연구를 지휘했다.그는 1946년에 진화학회에 참여하게 되었고, 새로운 조직에 관련된 몇 안 되는 식물학자 중 한 명이었다.

식물 진화에 대한 그의 연구도 이 시기 동안 진행되었다; 그는 풀밭의 유전학을 연구했고, 다면체와 포아과의 진화를 연구했으며, 1940년대를 거쳐 그 주제에 대한 수많은 논문을 발표했다.그는 염색체 2중화제 콜치약으로 치료를 통해 디플로이드 종인 에흐라르타 에렉타로부터 인공 자가용충풀을 생산했다.그는 현장에서 공장을 설립할 수 있었고, 39년 동안의 현장 실험 끝에, 불변의 환경에서 오토폴로이드가 디플로이드 부모만큼 성공적이지 못했음을 보여줄 수 있었다.[10]

식물의 변동과 진화

컬럼비아 대학의 제수프 강의는 현대 진화 종합의 많은 중요한 작품들의 출발점이었다.발표자들은 두 가지 중요한 발견들, 즉 진화의 주요 메커니즘으로서 선택을 가진 진화(유전자)의 단위들 사이의 연관성을 소개했다.1941년 에드가 앤더슨(이리스 속에서의 잡종화에 관한 연구는 1930년 그들이 만난 이후 스테빈스에 관심을 가졌던 것)과 에른스트 메이르가 강연 시리즈를 공동 발표했고 이후 마이어는 체계성과 종기원으로 강연을 발표하였다.1946년 스테빈스는 도브잔스키의 추천으로 초청되어 명성 있는 강의를 발표하였다.스테빈스의 강의는 유전학, 생태학, 계통학, 세포학, 고생물학이라는 다른 이질적인 분야를 한데 모았다.1950년 이 강의들은 '식물변이와 진화'로 출판되었는데, 이 강의는 20세기 식물학에서 가장 중요한 책 중 하나로 입증되었다.[11]이 책은 식물과학을 진화론의 새로운 합성에 끌어들였고, 1936년부터 1950년 사이에 쓰여 진화의 현대적 합성을 이루는 생물학적 저작의 일부가 되었다.[12]

식물에서의 변이와 진화는 유전적 수준에서 식물에서 진화 메커니즘이 어떻게 작용하는지에 대한 광범위한 설명을 제공한 최초의 책이었다.1937년 도브잔스키의 '유전학'과 '종의 기원'에서 벗어나 식물 진화와 관련된 개념을 동물 진화에 맞추어 가져왔고, 이질적인 학문 집합을 새로운 분야인 '식물 진화 생물학'으로 체계화하는 개념적 틀을 제공했다.[13]스테빈스는 책에서 진화를 역동적인 문제로 연구할 필요가 있으며, 진화는 반드시 세 가지 수준에서 고려되어야 한다고 주장했다. 첫째, 이종교배 집단 내의 개별적 변동의 그것, 둘째, 이 변동의 분포와 빈도의 그것, 셋째, 인구분리와 분리의 그것.종의 형성을 유도하는 고립 메커니즘의 구축의 [14]결과그는 생물시스템학자 Closen, Keck, Hiesey, Turesson의 연구를 사용하여 유전자형 변이와 표현형 변이를 구별할 수 있다는 것을 보여주었다. 즉, 유전적으로 동일한 식물이 다른 환경에서 다른 표현형을 가질 수 있다는 것이다.이 책의 가장 독창적인 장들 중 하나는 C. D. 달링턴의 세포유전학 연구를 사용하여 잡종이나 다형성 같은 유전 시스템도 선택 대상이라는 것을 보여주었다.[5]

이 책은 독창적인 가설을 거의 제시하지 않았지만 스테빈스는 이 책이 식물 진화에 대한 이용 가능한 연구를 요약함으로써 "진화 문제에 대한 더 깊은 이해와 그들의 해결방향을 위한 더 유익한 연구를 위한 길을 여는 데 도움이 될 것"[15]이라고 희망했다.이 책은 일부 식물학자들이 아직도 떠받치고 있는 라마르크식 진화론이나 연성 유전과 같은 식물에서 진화의 대안적 메커니즘에 대한 진지한 믿음을 사실상 종식시켰다.[16]그 출판 이후 스테빈스는 현대 진화 이론의 전문가로 여겨졌고 식물 진화 생물학의 과학의 창시자로 널리 인정받고 있다.식물의 변이와 진화는 출판된 지 50년이 넘도록 현대 과학 식물문학에서 널리 인용되고 있다.

스테빈스는 현대 합성에 대한 자신의 기여를 다른 노동자들이 이미 확립한 유전 원리를 식물학에 적용한 것으로 여겼다."나는 [현대 합성 이론에] 어떤 새로운 요소도 덧붙이지 않았다.사람들이 식물계의 사물을 이해할 수 있도록 수정했을 뿐이다."[17]

UC 데이비스 및 노년기

스테빈스는 1950년 데이비스 캘리포니아 대학교에서 임명되었는데, 그곳에서 그는 대학의 유전학 학부 설립의 핵심 인물이었다. 그는 그 학과의 초대 회장을 맡았고 1958년부터 1963년까지 그 직책을 맡았다.[18]데이비스에서는, 그의 연구의 초점이 보리를 포함한 농작물의 발전 형태학이나 유전학 같은 새로운 분야를 포함하도록 바뀌었다.그는 1950년 이후 200편이 넘는 논문과 몇 권의 책을 쓰면서 식물 진화에 대해 넓고 광범위하게 계속 출판했다.

스테빈스와 에드가 앤더슨은 1954년 새로운 환경에 적응하는 데 있어 혼성화의 중요성에 관한 논문을 썼다.그들은 새로운 적응을 제안하였다. 새로운 적응은 부모들 중 어느 한쪽이 이전에 이용하지 않았던 서식지의 침입을 촉진할 것이고, 새로운 적응은 안정된 잡종 형성을 촉진할 수 있을 것이다.[19]이 논문에 이어 스테빈스는 적응형 방사선의 첫 모델을 개발했다.[20][21]그는 변이율이 느리기 때문에 유전적 재조합이 이러한 변동의 가장 가능성이 높은 원인이며, 혼합을 통해 변이를 극대화시킬 수 있다고 제안하였다.2006년 현재, 잡종화가 진화의 우발적 결과인지, 식물 종의 생성과 진화에 필요한지에 대한 연구가 진행 중이다;[22] 현대 연구는 스테빈스와 앤더슨의 연구로 시작된 지적 혈통의 일부라는 주장이 제기되어 왔다.[23]

Stebbins는 UC Davis에 있는 동안 여러 권의 책을 썼다.여기에는 그가 '변화와 진화', '꽃 피는 식물'에 대한 후속 조치가 포함되었다. 1974년에 출판된 "종류 수준 이상의 진화"는 그가 하버드에서 프리더 강의를 한 후 발표되었다.[24]스테빈스는 혈관신경의 기원, 유전학, 발달생물학에 대해 논한다.그는 혈관신경의 다양화에 있어 적응방사선의 역할과 고대의 진화에 대한 지식을 얻기 위해 종의 유전과 생태에 대한 우리의 현재 이해를 적용하는 것이 유용하다고 주장한다.[25]는 또한 Dobzhansky, Francisco Ayala, James W. Valentine과 함께 "유기적 진화의 과정", "진행적 진화의 기초", "식물의 염색체 진화", 그리고 교과서 "진화의 과정"을 썼다.그의 마지막 책인 다윈 디엔에이, 분자인류가 1982년에 출판되었다.

스테빈스는 1960년대와 70년대에 공립학교에서 다윈의 진화론을 가르치면서 진화론을 가르치는 데 열정적이었다.생물학의 중심 일원화 원리로서 진화에 기초한 고등학교 커리큘럼을 개발하기 위해 생물과학 커리큘럼 연구와 긴밀히 협력했다.그는 또한 과학 창조론 단체들에 반대했다.[16]스테빈스는 국제생물과학연합, 서양자연학자협회, 미국식물학회, 진화학회 등 수많은 과학단체에서 활동했으며 미국자연학자협회 회장을 역임했다.그는 1952년에 국립 과학 아카데미에 선출되었다.스테빈스는 과학에 기여한 공로로 수많은 상을 받았다: 국립 과학 훈장, 런던 린네 학회의 금메달, 예일 피바디 자연사 박물관애디슨 에메리 베릴 메달, 미국 철학 협회의 존 프레데릭 루이스 상.그는 1952년 미국 예술 과학 아카데미 회원으로 선출되었다.[26]그는 1983년 필라델피아 자연과학 아카데미에서 레이디 상을 받았다.[27]

스테빈스는 말년에 캘리포니아의 보호 문제에 적극적이었다.그는 1960년대 초에 새크라멘토에 캘리포니아 토착 식물 협회 지부를 설립했다.그는 이 사회를 통해 캘리포니아의 토종 동식물들에 대한 관심을 높이고 희귀식물을 문서화하기 위해 적극적인 견학 프로그램을 만들었다.스테빈스는 1966년 동안 협회의 주 대통령이었다.이 협회는 그가 "이볼루션 힐"이라고 언급했던 몬터레이 반도의 해변이 파괴되는 것을 막는데 중요한 역할을 했다. 이 지역은 현재 S.F.B. 모스 식물 구역으로 알려져 있고 델 몬테 숲 재단이 관리하고 있다.[28]그는 1996년 소사이어티의 책 '캘리포니아의 야생 정원: 살아있는 유산'에 크게 기여했다.Stebins는 캘리포니아 토착식물협회에 의해 캘리포니아의 희귀하고 멸종위기에 처한 혈관 식물들의 재고를 설립하는데 중요한 역할을 했다; 그것은 여전히 미국의 주와 연방 기관들에 의해 보존 정책 수립에 사용되고 있다.[29]스테빈스는 시에라 클럽의 회원이기도 했다.

UC 데이비스 재임 기간 동안 그는 30명 이상의 대학원생들에게 유전학, 발달 생물학, 농업 과학을 가르쳤다.1973년 스테빈스는 UC 데이비스에서 마지막 강의를 했고 명예교수로 임명되었다.은퇴 후, 그는 그 후 20년 동안 널리 여행하고, 가르치고, 동료들을 방문했다.그의 마지막 논문인 "진화에 대한 나의 생각의 간략한 요약"은 1999년 미국 보타니 저널에 발표되었다.같은 해 그는 미국생물과학원에서 수여하는 공로상의 에른스트 메이르와 공동 수상하였다.국립과학원이 식물 다양성과 진화 50주년을 기념해 2000년 콜로키움이 열렸다.스테빈스는 같은 해 데이비스의 자택에서 암 관련 질병으로 사망했다.스테빈스는 유니타리안 추도식에서 영예를 안았다. 그는 1958년 두 번째 부인 바바라 모나한 스테빈스와 결혼한 후 만년에 교회에서 활동했다.[30][31]그의 유골은 스테빈스 콜드 캐년 보호구역에 뿌려졌다.[32]

레거시

스테빈스는 식물 종과 식물 분화의 현대적 개념을 포함한 식물 진화를 연구하기 위한 지적 프레임워크를 개발함으로써 과학적인 사고와 식물학에 엄청난 기여를 했다.식물 진화 생물학의 문헌에 대한 그의 공헌은 7권의 책 외에 280여 개의 저널 기사와 책 장들을 포함하고 있는데, 이 잡지는 2004년에 출판되었다.G의 과학 논문. 레드야드 스테빈스(1929–2000) ISBN3-906166-15-5).스테빈스에 관한 장편 전기를 준비하고 있는 과학사학자 베티 스모코비티스는 스테빈스의 과학적 공헌을 다음과 같이 묘사했다.[33]

모든 것이 그렇듯이 과학에서도 소규모 신디사이저는 보통 모든 구성 당사자들로부터 신용을 얻지만 진정으로 훌륭한 신디사이저는 과학적 신용의 순환의 균열 사이에 빠질 수 있다.레드야드 스테빈스는 후자의 범주에 속했다; 물고기도 새도 아닌, 그는 종종 더 좁은 동료들의 손에 의해, 어떤 분야에서 일하는데 대한 인정을 받지 못했다.그러나 진화생물학을 심는 그의 공헌에 도전한 사람은 거의 없었고, 이질적인 문학을 일관성 있는 틀로 합성하는 그의 능력에 의문을 제기하지 않았다.빨리 읽고, 새로운 통찰력을 인식하고, 새로운 자료를 소화한 다음 지식을 통합하는 그의 능력은 그의 과학적인 작업 스타일의 특징이었다.그는 숙달된 신디사이저였으며 복습 에세이나 합성 사상 작품의 대가였다.[30]

1980년, 데이비스 캘리포니아 대학교는 보존과 진화 과학에 기여한 공로를 인정받아 캘리포니아 베리에사 호수 근처의 한 소포의 이름을 스테빈스 콜드 캐년 보호구역으로 명명했다.예비역은 캘리포니아 대학교 자연보호구역의 일부분이다.UC 데이비스 허바리움은 그의 90번째 생일을 축하하기 위해 설립된 G. 레드야드 스테빈스 학생 보조금 프로그램을 운영하고 있다.

칼리스테지아 스테비니, 로마티움 스테비니, 하모니아 스테비니, 엘리무스 스테비니, 루이스아 스테비니 등이 스테빈스를 기리기 위해 이름 붙여졌다.

주요 출판물

참조

  1. ^ 2000년 1월 21일 윤씨.레드야드 스테빈스, 94세, 사망; 식물에게 진화 적용뉴욕 타임즈, 섹션 B, 9페이지
  2. ^ 메이르, 에른스트."보타니:진화론적 합성의 도입": 생물학 통일의 관점, 에른스트 메이어와 윌리엄 프로빈 편집자.매사추세츠 주 캠브리지:하버드 대학 출판부, 1998. 페이지 138.합성에 관하여 : "무엇보다도 식물학을 합성에 끌어들인 것은 스테빈스의 저서 <식물에서의 변이와 진화>(1950년)이다.식물학에서도 인구유전학에 관한 도브잔스키의 저서와 같은 영향을 미쳐 널리 흩어져 있는 식물진화의 문헌을 통합하고 향후 연구에 대한 풍부한 제안을 제공했다."
  3. ^ 식물과 미생물의 변화와 진화에 관한 콜로키움 - 새로운 합성을 향한 : 스테빈스 이후 50년 - 마이클 1세체그
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참고 문헌 목록

외부 링크