번역 후 수정
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전사 후 수정 또는 동시 전사 수정은 대부분의 진핵세포에 공통적인 생물학적 과정의 집합으로, RNA 1차 전사는 유전자로부터의 전사에 따라 화학적으로 변화되어 핵을 떠나 다양한 기능적 RNA 분자를 수행할 수 있다.세포에 [1]티온들이 있어요다양한 종류의 분자 메커니즘을 통해 달성되는 많은 종류의 전사 후 수정이 있다.
한 가지 예는 전구체 메신저 RNA 전달체의 성숙한 메신저 RNA로 변환되어 단백질로 변환될 수 있는 것이다.이 과정은 RNA 분자의 화학적 구조를 크게 수정하는 세 가지 주요 단계를 포함합니다: 5' 캡의 추가, 3' 폴리아데닐화 꼬리의 추가, 그리고 RNA 스플라이싱.전사에 의해 생성된 초기 전구체 mRNA가 종종 엑손(코드 배열)과 인트론(비코드 배열)을 모두 포함하기 때문에 그러한 처리는 진핵생물 게놈의 정확한 번역에 필수적이다; 스플라이싱은 인트론을 제거하고 직접 엑손을 연결하는 반면 캡과 꼬리는 리보솜으로의 mRNA의 이동을 용이하게 한다.분자 [2]분해로부터 보호해 줄 수 있습니다.
전사 후 수정은 궁극적으로 전이 RNA, 리보솜 RNA 또는 세포에 의해 사용되는 다른 유형의 RNA가 되는 다른 전사물의 처리 중에 발생할 수도 있다.
mRNA 처리
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5인치 처리
캡
프리mRNA의 캡핑은 5' 말단에 7-메틸구아노신(mG7)을 첨가하는 것을 포함한다.이를 위해 말단 5'인산염은 포스파타아제 효소에 의해 제거되어야 한다.구아노실전달효소(guanosyl transferase)는 반응을 촉매하여 2인산 5' 말단을 생성한다.이인산 5' 말단은 5'5' 삼인산 결합에서 구아닌 잔기를 첨가하기 위해 GTP 분자의 알파인 원자를 공격한다.효소(과닌-N-7)-메틸전달효소("캡 MTAase")는 S-아데노실 메티오닌에서 구아닌 [4]고리로 메틸기를 전달한다.(mG7)만 있는 이런 유형의 캡을 캡 0 구조라고 합니다.인접한 뉴클레오티드의 리보스는 또한 메틸화되어 캡 1을 얻을 수 있다.RNA 분자 하류의 뉴클레오티드의 메틸화는 캡 2, 캡 3 구조 등을 생성한다.이러한 경우 메틸기는 리보스당의 2' OH 그룹에 첨가된다.캡은 3'5' 포스포디에스터 [5]결합에 특이성을 갖는 리보핵산가수분해효소에 의한 공격으로부터 1차 RNA 전사체의 5' 끝을 보호합니다.
3인치 처리
절단 및 폴리아데닐화
RNA 분자의 3' 말단에서의 사전 mRNA 처리는 3' 말단을 분할한 후 폴리(A) 꼬리를 형성하기 위해 약 250개의 아데닌 잔기를 추가하는 것을 포함한다.분할 및 아데닐화 반응은 주로 폴리아데닐화 신호 배열(5'-AAAAA-3')이 사전 mRNA 분자의 3' 말단 부근에 위치하는 경우 발생하며, 그 뒤에 다른 배열(5'-CA-3')이 뒤따르며 일반적으로 (5'-CA-3')이며 분할 부위이다.또한 GU가 풍부한 배열은 보통 mRNA 전 분자에 더 하류에서 나타난다.최근에는 AAUAAA 신호가 없을 때 절단 부위로부터 업스트림 UGUA와 같은 대체 신호 시퀀스가 절단 및 폴리아데닐화를 지시할 수도 있다는 것이 증명되었다.이들 2개의 신호는 서로 독립적이지 않고 공존하고 있는 경우가 많다는 것을 이해하는 것이 중요합니다.배열원소 합성 후 여러 개의 멀티서브유닛 단백질이 RNA 분자로 전달된다.RNA 중합효소 II에서 이러한 배열 특이적 결합 단백질 분할 및 폴리아데닐화 특이성 인자(CPSF), 분할 인자 I(CF I) 및 분할 자극 인자(CSTF)의 전달이 일어난다.3가지 요소는 시퀀스 요소에 결합됩니다.AAUAAA 신호는 CPSF에 의해 직접 결합됩니다.UGUA 의존성 가공 부위의 경우 다중 단백질 복합체의 결합은 Cleavage Factor I(CF I)에 의해 이루어진다.생성된 단백질 복합체는 추가적인 분해 인자와 PAP(Polyadenylate Polymerase) 효소를 포함합니다.이 복합체는 (5'-CA-3') 염기서열로 표시된 절단 부위에서 폴리아데닐화 염기서열과 GU가 풍부한 염기서열 사이에서 RNA를 절단한다.폴리(A) 중합효소는 ATP를 전구체로 사용하여 RNA 분자의 새로운 3' 말단에 약 200개의 아데닌 단위를 추가합니다.폴리(A) 꼬리가 합성됨에 따라 CCR4-Not [5]complex를 포함한 효소에 의한 리보핵산가수분해효소 소화로부터 3'end를 보호하는 폴리(A) 결합 단백질의 여러 복사를 결합한다.
인트론 스플라이싱
RNA 스플라이싱은 단백질을 코드하지 않는 RNA의 영역인 인트론이 mRNA 이전과 단일 연속 분자를 다시 형성하기 위해 연결된 나머지 엑손에서 제거되는 과정입니다.엑손은 "표현"되거나 단백질로 변환되는 mRNA의 단면이다.이것들은 mRNA [6]분자의 부호화 부분이다.대부분의 RNA 스플라이싱은 사전 mRNA의 완전한 합성 및 말단 캡핑 후에 발생하지만, 많은 엑손이 있는 전사물은 동시 [7]전사적으로 스플라이싱될 수 있다.스플라이싱 반응은 단백질로 이루어진 스플라이싱이라고 불리는 큰 단백질 복합체와 mRNA 전 순서의 스플라이스 부위를 인식하는 작은 핵 RNA 분자에 의해 촉매된다.항체를 코드하는 것을 포함한 많은 사전 mRNA는 다른 단백질 서열을 코드하는 다른 성숙한 mRNA를 생성하기 위해 여러 방법으로 결합될 수 있다.이 과정은 대체 스플라이싱으로 알려져 있고, 제한된 양의 DNA로부터 많은 종류의 단백질을 생산할 수 있습니다.
히스톤 mRNA 처리
히스톤 H2A, H2B, H3, H4는 뉴클레오좀의 핵을 형성하고, 따라서 코어 히스톤이라고 불립니다.전형적인 히스톤 mRNA는 폴리(A) 꼬리 및 인트론 등 다른 진핵생물 mRNA의 몇 가지 특징이 없기 때문에 코어 히스톤의 처리는 다르게 이루어진다.따라서 이러한 mRNA는 스플라이싱을 거치지 않으며 대부분의 분할 및 폴리아데닐화 인자와는 독립적으로 3' 처리가 이루어진다.코어 히스톤 mRNA는 스템-루프 결합 단백질과 U7 snRNA를 모집하는 다운스트림 요소(HDE)라고 하는 다운스트림 시퀀스에 의해 인식되는 3-프라임 엔드에서 특별한 스템-루프 구조를 가진다. 분해 및 폴리아데닐화 특이성 인자 73은 스템-루프와 HDE[8] 사이에서 mRNA를 절단한다.
H2A 등의 히스톤 변종.그러나 Z 또는 H3.3은 인트론을 가지며 스플라이싱 및 폴리아데닐화를 [8]포함한 정상적인 mRNA로 처리된다.
「 」를 참조해 주세요.
레퍼런스
- ^ Kiss T (July 2001). "Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs". The EMBO Journal. 20 (14): 3617–22. doi:10.1093/emboj/20.14.3617. PMC 125535. PMID 11447102.
- ^ Berg, Tymoczko & Stryer 2007, 페이지 836 : 2008
- ^ a b Shafee, Thomas; Lowe, Rohan (2017). "Eukaryotic and prokaryotic gene structure". WikiJournal of Medicine. 4 (1). doi:10.15347/wjm/2017.002. ISSN 2002-4436.
- ^ Yamada-Okabe T, Mio T, Kashima Y, Matsui M, Arisawa M, Yamada-Okabe H (November 1999). "The Candida albicans gene for mRNA 5-cap methyltransferase: identification of additional residues essential for catalysis". Microbiology. 145 ( Pt 11) (11): 3023–33. doi:10.1099/00221287-145-11-3023. PMID 10589710.
- ^ a b Hames & Hooper 2006, 페이지 221 :
- ^ Biology. Mgraw hill education. 2014. pp. 241–242. ISBN 978-981-4581-85-1.
- ^ Lodish HF, Berk A, Kaiser C, Krieger M, Scott MP, Bretscher A, Ploegh H, Matsudaira PT (2007). "Chapter 8: Post-transcriptional Gene Control". Molecular Cell .Biology. San Francisco: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-7601-7.
- ^ a b Marzluff WF, Wagner EJ, Duronio RJ (November 2008). "Metabolism and regulation of canonical histone mRNAs: life without a poly(A) tail". Nature Reviews. Genetics. 9 (11): 843–54. doi:10.1038/nrg2438. PMC 2715827. PMID 18927579.
추가 정보
- Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2007). Biochemistry (6 ed.). New York: WH Freeman & Co. ISBN 978-0-7167-6766-4.
- Hames D, Hooper N (2006). Instant Notes Biochemistry. Annales de Biologie Clinique. Vol. 58 (3 ed.). Leeds: Taylor and Francis. p. 767. ISBN 978-0-415-36778-3. PMID 11098183.
- Sun WJ, Li JH, Liu S, Wu J, Zhou H, Qu LH, Yang JH (January 2016). "RMBase: a resource for decoding the landscape of RNA modifications from high-throughput sequencing data". Nucleic Acids Research. 44 (D1): D259-65. doi:10.1093/nar/gkv1036. PMC 4702777. PMID 26464443.
- Machnicka MA, Milanowska K, Osman Oglou O, Purta E, Kurkowska M, Olchowik A, Januszewski W, Kalinowski S, Dunin-Horkawicz S, Rother KM, Helm M, Bujnicki JM, Grosjean H (January 2013). "MODOMICS: a database of RNA modification pathways--2013 update". Nucleic Acids Research. 41 (Database issue): D262-7. doi:10.1093/nar/gks1007. PMC 3531130. PMID 23118484.
- Cantara WA, Crain PF, Rozenski J, McCloskey JA, Harris KA, Zhang X, Vendeix FA, Fabris D, Agris PF (January 2011). "The RNA Modification Database, RNAMDB: 2011 update". Nucleic Acids Research. 39 (Database issue): D195-201. doi:10.1093/nar/gkq1028. PMC 3013656. PMID 21071406.