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고세아

Archaea
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고세아
시간 범위:
3420–0 Ma
고생대 – 현재
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 고세아
Woese, Kandler & Wheelis, 1990[1]
킹덤스[2][3]
동의어
  • 고고학자 Woese & Fox, 1977
  • Mendosicutes Gibbons & Murray, 1978
  • 대사균 호리와 오사와 1979

고세균(/ɑː ːə키 ə/ ar-KEI-ɑː; : 고세균/ˈ ːə키 ən/ ar-KEI-ˈn)은 단세포 유기체의 도메인입니다.이 미생물들은 세포핵이 없기 때문에 원핵생물입니다.고균은 처음에 박테리아로 분류되어, (고균 왕국에서) 고균이라는 이름을 받았으나, 이 용어는 사용되지 않게 되었습니다.[4]

고세균 세포는 박테리아와 진핵세포라는 다른 두 영역과 구분되는 독특한 특성을 가지고 있습니다.고균은 다시 여러 개의 인식된 계통으로 나뉩니다.대부분이 실험실에서 분리되지 않았고 환경 샘플의 유전자 배열로만 검출되었기 때문에 분류가 어렵습니다.이것들이 내포자를 생성할 수 있는지는 알 수 없습니다.

고세균과 박테리아는 일반적으로 크기와 모양이 비슷하지만, 일부 고세균은 Haloquadratum walsbyi의 평평하고 네모난 세포와 같이 매우 다른 모양을 가지고 있습니다.[5]박테리아와 형태학적으로 유사함에도 불구하고, 고균은 진핵생물의 유전자와 특히 전사와 번역에 관련된 효소들과 더 밀접한 관련이 있는 여러 대사 경로를 가지고 있습니다.고고 생화학의 다른 측면들은 독특한데, 예를 들어 고세롤을 [6]포함한 그들의 세포막에 있는 에테르 지질에 대한 의존도입니다.고균은 진핵생물보다 더 다양한 에너지원을 사용하는데, 당과 같은 유기 화합물에서부터 암모니아, 금속 이온, 심지어 수소 가스에 이르기까지 다양합니다.소금에 강한 할로아카이아는 햇빛을 에너지원으로 사용하고, 다른 종류의 고균은 탄소를 고정합니다. 하지만 식물이나 남세균과는 달리 알려진 종류의 고균은 두 가지를 다 하지 않습니다.고균은 쌍성 핵분열, 분열, 싹트기를 통해 무성생식을 하며, 박테리아와 달리 알려진 고균종은 내포자를 형성하지 않습니다.처음으로 관찰된 고균은 다른 생물체가 없는 온천이나 염호와 같은 극한 환경에서 사는 극단적인 애호가들이었습니다.개선된 분자 탐지 도구는 토양,[7] 해양, 습지를 포함한 거의 모든 서식지에서 고고학을 발견하게 했습니다.고세균은 특히 바다에 많고, 고세균 플랑크톤은 지구상에서 가장 풍부한 생물군 중 하나일지도 모릅니다.

고세균은 지구 생명체의 주요한 부분입니다.그들은 모든 생물체의 미생물 무리의 일부입니다.인간 마이크로바이옴에서, 그것들은 내장, 입, 그리고 피부에서 중요합니다.[8]그들의 형태학적, 대사학적, 지리학적 다양성은 그들이 다양한 생태학적 역할을 할 수 있게 합니다: 탄소 고정, 질소 순환, 유기 화합물 회전, 그리고 예를 들어,[7][9] 미생물 공생 및 통사적 공동체를 유지하는 것.

고고학적 병원체나 기생충에 대한 명확한 예는 알려져 있지 않습니다.대신에 그들은 종종 인간과 반추동물의 위장관에 서식하는 메탄을 생성하는 균주와 같은 상호주의자나 상식입니다. 그들의 방대한 숫자는 소화를 촉진합니다.메타노겐은 바이오가스 생산과 하수처리에도 사용되며, 바이오기술은 고온과 유기용제를 견딜 수 있는 극세균 고균의 효소를 이용합니다.

발견 및 분류

초기개념

고세균은 화산 온천에서 발견되었습니다.사진은 옐로스톤 국립공원의 그랜드 프리즘 스프링입니다.

20세기의 대부분 동안, 원핵생물들은 하나의 유기체 그룹으로 간주되었고, 그들의 생화학, 형태학, 대사에 기초하여 분류되었습니다.미생물학자들은 미생물을 세포벽의 구조, 모양, 그리고 미생물이 섭취하는 물질에 따라 분류하려고 노력했습니다.[10]1965년, 에밀 저커캔들과 라이너스 폴링은[11] 서로 다른 원핵생물의 유전자 배열을 이용하여 그것들이 서로 어떻게 연관되어 있는지 알아낼 것을 제안했습니다.이 계통발생학적 접근법은 오늘날 주로 사용되는 방법입니다.[12]

고균은 1977년 칼 우즈와 조지 E에 의해 박테리아와 분리되어 처음으로 분류되었습니다. 여우는 리보솜 RNA (rRNA) 유전자를 기반으로 합니다.[13](당시에는 메탄 발생 물질만 알려져 있었습니다.)그들은 다른 연구자들이 그들을 왕국 또는 하위 왕국으로 취급했지만, 이 그룹들을 고세균과 유박테리아의 우르 왕국이라고 불렀습니다.우즈와 폭스는 별개의 "계 혈통"으로서 고세균에 대한 첫 번째 증거를 제시했습니다: 1. 세포벽에 펩티도글리칸의 부족, 2. 특이한 조효소 2. 16S 리보솜 RNA 유전자 염기서열 분석 결과.이러한 차이를 강조하기 위해, 우즈, 오토 칸들러, 마크 휠리스는 나중에 유기체를 3개의 도메인 시스템으로 알려진 3개의 자연 도메인으로 재분류할 것을 제안했습니다: 진핵생물, 박테리아, 그리고 고균. [1]오늘날 우즈 혁명으로 알려진 것.[14]

고대 그리스 ἀρχα ῖα(고대의 사물)에서 유래한 단어로, 고대의 것을 의미하는데, 고대의 것들이 메타노겐(methanogen)이었으며, 이들의 대사 과정이 지구의 원시 대기와 유기체의 고대를 반영하는 것으로 추정되었으나, 새로운 서식지가 연구되면서 더 많은 유기체들이 발견되었습니다.극단적인 호염성[16] 미생물과 과온성[17] 미생물도 고균에 포함되었습니다.오랫동안 고세균은 온천이나 염호 같은 극한 서식지에서만 존재하는 극한 생물로 여겨졌지만, 20세기 말경에는 고세균이 극단적이지 않은 환경에서도 확인되었습니다.오늘날, 그들은 자연 전체에 풍부하게 분포하는 크고 다양한 생물군으로 알려져 있습니다.[18]고균의 중요성과 보편성에 대한 이 새로운 인식은 리보솜 유전자를 증식시킴으로써 환경 표본으로부터 원핵생물을 발견하기 위해 중합효소 연쇄 반응(PCR)을 사용한 것에서 비롯되었습니다.이를 통해 실험실에서 배양되지 않은 생물을 검출하고 확인할 수 있습니다.[19][20]

분류

자세한 정보:생물학적 분류와 계통학
아르만(ARMAN)은 2000년대 초반 산성 광산 배수로에서 발견된 고균군입니다.

고세균과 일반적인 원핵생물의 분류는 빠르게 움직이고 논쟁을 일으키는 분야입니다.현재의 분류 체계는 고고학을 구조적 특징과 공통된 조상을 공유하는 유기체 그룹으로 분류하는 것을 목표로 합니다.[21]이러한 분류는 유기체(분자 계통발생학) 간의 관계를 밝히기 위해 리보솜 RNA 유전자 배열의 사용에 크게 의존합니다.[22]대부분의 고균종들은 에우리아르카이오타(Euryarchaeota)와 테르모프로테오타(Thermoproteota, 이전의 크레나카이오타)라는 두 개의 주요 계통군에 속합니다.2003년에 발견된 특이한 종인 "나노아카이움 에퀴탄스"와 같은 다른 그룹들도 잠정적으로 생성되었으며, 그들은 "나노아카이오타"라는 고유의 문을 부여 받았습니다.[23]새로운 문 "Korarchaeota"도 제안되었습니다.두 주요 계통의 특징을 공유하지만 열전대와 가장 밀접한 관계가 있는 특이한 열유성 종의 작은 그룹을 포함하고 있습니다.[24][25]발견된 다른 종류의 고세균은 2006년에[26] 발견되어 알려진 가장 작은 생물 중 일부인 Archeal Richmond Mine acidophilic nano organism (ARMAN, Micrarchaeota와 Parvarchaeota로 구성됨)과 같이 이러한 그룹 중 어느 것과도 멀리 관련이 있을 뿐입니다.[27]

2011년에는 타우마르카에오타(현재의 니트로스포테로타), 아이가르카에오타(현재의 테르모프로테오타), 코라카에오타(현재의 테르모프로테오타)를 포함하는 초문(TACK)이 진핵생물의 기원과 관련이 있다고 제안되었습니다.[28]2017년에 새로 발견되고 새로 명명된 아스가르드 초문은 원래 진핵생물과 자매군인 택과 더 밀접한 관련이 있다고 제안되었습니다.[29]

2013년에 DPANN 초문은 나노아카이오타, 나노할로아카이오타, 고균 리치몬드 광산 산유성 나노생물(ARMAN, 미크라카이오타와 파르바카이오타로 구성됨) 및 기타 유사한 고균을 분류하기 위해 제안되었습니다.이 고고학적 초문은 적어도 10개의 다른 계통을 포함하고 있으며, 매우 작은 세포와 게놈 크기와 제한된 대사 능력을 가진 유기체를 포함합니다.그러므로, DPANN의 많은 구성원들은 다른 유기체와의 공생적 상호작용에 의무적으로 의존할 수 있고 심지어 새로운 기생충을 포함할 수도 있습니다.그러나 다른 계통발생학적 분석에서는 DPANN이 단일 계통군을 형성하지 않으며 긴 가지 인력(LBA)에 의해 발생한다는 것이 밝혀져 이들 계통군이 모두 유리아케오타에 속함을 시사합니다.[30][2]

클래도그램

톰 A에 의하면.Williams et al. 2017,[31] Castelle & Banfield (2018)[32] 및 GTDB 릴리즈 08-RS214 (2023년 4월 28일):[33][34][35]

Tom A. Williams et al. 2017[31] and Castelle & Banfield 2018[32] 08-RS214 (2023년 4월 28일)[33][34][35]
고세아
DPANN

알타르카에알

디아페로리트

미크라르카에오타

아네그마르카에오타

나노할로아카이오타

나노아카이오타

파바르샤에오타

마마차에오타

우에사르카에오타

파세카에오타

에우리아차에오타

테르모코키

피로코치

메타노코쿠스

메타노박테리아

메타노피리

고고글로비

메타노셀랄레스

메타노사시날레스

메타노미생물

할로박테리아

열가소성 플라스틱류

메타노마실리케스

분이과

테르모플라즈마 화산

프로테오아르카에오타
택

코라차에오타

열전대

아이가르차에오타

거창군

니트로포스페로타

바스티아르차에오타

유카리오모르파
아스가르드

오디나카에오타

토라카에오타

로키아카이오타

헤라카에오타[36]

헤임달라차오타

(+α-프로테오박테리아)

진핵생물

고세아

운디나카에오타

후베라카이아오타

아네그마르카에오타

나노할라르카에오타

나노아카이오타

알타르카이오타

아이나카에오타

미크라르카에오타

하다르차에오타

메타노박테리아_B

테르모코키

메타노마다

히드로테르마르카에오타

메타노박테리오타

메타노피리

메타노코쿠스

메타노박테리아

네오우리아카이오타
열가소성 플라스틱

아이제마르케아 (MBG-D, E2)

포세이도니아 (MGII & MGIII)

열가소성 플라스틱

할로박테리오타속

고고글로비아

메타놀리파리아

신트로파르카이아

메타노셀리아

메타노사르키니아

메타노사르키니아_A

메타노미크로비아

메타노나트로나카이아

할로박테리아

프로테오아르카에오타
아스가르다에오타

시파르카이아

우콩가르차이아

헤임달라카이아(Heimdallarchaeia)진핵생물)

요르다르카이아

발드라카이아

토라카이아 (MBG-B)

"오디나르카이아" (LCB_4)

헤르모다르카이아

로키아르카이아

열전대

코라카이아

바스티아르카이아

Nitrososphaeria_A

니트로포스파에리아

술포박테리아

메타노메틸리시아

"열단백체"

술폴로비아

종의 개념

고세균을 종으로 분류하는 것도 논란의 여지가 있습니다.에른스트 마이어(Ernst Mayr)는 종을 생식할 때 분리된 이종교배 생물군으로 정의했지만, 고균은 무성생식만 하기 때문에 아무런 도움이 되지 않습니다.[37]

고세균은 혈통 간 수평적 유전자 전달의 높은 수준을 보여줍니다.일부 연구자들은 페로플라즈마 속과 같이 유전체와 관련이 적은 세포로 유전자가 옮겨지거나 옮겨지는 일이 드물기 때문에 개체를 종과 유사한 집단으로 분류할 수 있다고 제안합니다.[38]반면, 할로루브룸의 연구들은 관련성이 낮은 집단들과의 유의미한 유전적 전이를 발견하여 기준의 적용 가능성을 제한했습니다.[39]어떤 연구자들은 그러한 종의 지정이 실용적인 의미를 갖는지에 대해 의문을 제기합니다.[40]

현재 고고학자들의 유전적 다양성에 대한 지식은 단편적이기 때문에, 전체 종의 수는 어떤 정확성으로도 추정할 수 없습니다.[22]계통수의 추정치는 18개에서 23개까지 다양하며, 그 중 8개만이 직접 배양하고 연구한 대표자를 가지고 있습니다.이러한 가설 집단의 대부분은 단일 rRNA 서열로부터 알려져 있으며, 이 유기체들 사이의 다양성이 여전히 모호하다는 것을 나타냅니다.[41]박테리아는 또한 특성화에 비슷한 의미를 지닌 배양되지 않은 많은 미생물들을 포함합니다.[42]

필라

유효 계통수

세균학 강령에 따라 다음 계통이 유효하게 출판되었습니다.[43]

가계통군

다음 계통이 제안되었지만 세균학적 코드에 따라 유효하게 발표되지는 않았습니다(후보 상태를 가진 계통 포함).

기원과 진화

자세한 정보:진화 연대표

지구의 나이는 약 45억 4천만년입니다.[44][45][46]과학적 증거는 생명체가 적어도 35억년 전에 지구에서 시작되었다는 것을 암시합니다.[47][48]지구상에서 생명체가 살 수 있는 최초의 증거는 서부[49] 그린란드에서 발견된 37억 년 된 중생대 퇴적암에서 발견된 흑연과 서부 오스트레일리아에서 발견된 34억 8천만 년 된 사암에서 발견된 미생물 매트 화석입니다.[50][51]2015년, 웨스턴 오스트레일리아의 41억년 된 바위에서 생물학적 물질의 잔해가 발견되었습니다.[52][53]

원핵 세포 화석의 역사는 거의 35억년 전으로 거슬러 올라가지만, 대부분의 원핵 세포는 독특한 형태를 가지고 있지 않으며, 화석의 형태는 그것들을 고균으로 식별하는 데 사용될 수 없습니다.[54]대신에, 독특한 지질의 화학적 화석은 다른 생물체에서는 그러한 화합물이 발생하지 않기 때문에 더 많은 정보를 얻을 수 있습니다.[55]어떤 출판물들은 27억년 전의 셰일에 고고학적 혹은 진핵학적 지질 유해가 존재한다고 주장하지만,[56] 그러한 자료들은 그 이후로 의문시되어 왔습니다.[57]이러한 지질은 그린란드 서부의 오래된 암석에서도 발견되었습니다.가장 오래된 이러한 흔적은 38억년 전에 형성된 지구에서 가장 오래된 것으로 알려진 퇴적물을 포함한 이수아 지역에서 발견됩니다.[58]고고학적 혈통은 지구상에 존재하는 가장 오래된 것일지도 모릅니다.[59]

우즈는 박테리아, 고세균, 그리고 진핵생물이 조상 생물군집에서 초기에 갈라진 별개의 혈통을 나타낸다고 주장했습니다.[60][61]한 가지 가능성은[61][62] 전형적인 세포막의 부족이 제한 없는 측면 유전자 전달을 허용했던 세포의 진화 이전에 일어났고 세 영역의 공통 조상이 유전자의 특정 하위 집합의 고정에 의해 생겨났다는 것입니다.[61][62]박테리아와 고균의 마지막 공통 조상은 열우성이었을 가능성이 있는데, 이는 낮은 온도가 고균에게 "극단적인 환경"일 가능성을 제기하고, 더 시원한 환경에서 사는 유기체는 나중에야 나타났다는 것입니다.[63]고세균과 박테리아는 진핵생물과 관련된 것보다 더 이상 서로 관련이 없기 때문에, 원핵생물이라는 용어는 그들 사이에 잘못된 유사성을 암시할 수 있습니다.[64]그러나 혈통 간의 구조적, 기능적 유사성은 공통된 조상의 특성 또는 진화적 융합 때문에 종종 발생합니다.이러한 유사성은 등급으로 알려져 있으며, 원핵생물은 막으로 묶인 소기관의 부재와 같은 특징으로 특징지어지는 삶의 등급으로 가장 잘 생각됩니다.

다른 도메인과의 비교

다음 표에서는 세 도메인의 몇 가지 주요 특성을 비교하여 유사성과 차이점을 설명합니다.[65]

소유물 고세아 박테리아 진핵생물
세포막 에테르결합지질 에스테르결합지질 에스테르결합지질
셀월 당단백질, 또는 S층; 드물게 가성 펩티도글리칸 펩티도글리칸, S층 또는 세포벽 없음 다양한 구조
유전자구조 원형 염색체, 진핵세포와 유사한 번역 및 전사 원형 염색체, 독특한 번역 및 전사 다수의 선형 염색체들, 그러나 고균과 유사한 번역과 전사
내부세포구조 막 결합 소기관(?)[66] 또는 핵 없음 막에 결합된 소기관이나 핵 막결합소기관과 핵
신진대사[67] 디아조트로피를 포함한 다양한 것들, 고세아 특유의 메타노제네제 광합성, 호기성 및 혐기성 호흡, 발효, 디아조트로피 및 자가영양증을 포함한 다양한 방법 광합성, 세포호흡, 발효; 디아조트로피 없음
생식 무성생식, 수평적 유전자 이동 무성생식, 수평적 유전자 이동 성적 생식과 무성 생식
단백질 합성 개시 메티오닌 포르밀메티오닌 메티오닌
RNA 중합효소 하나. 하나. 많이
EF-2/EF-G 디프테리아 독소에 민감함 디프테리아 독소에 내성이 있음 디프테리아 독소에 민감함

고세균은 리보솜 RNA 구조의 큰 차이 때문에 세 번째 도메인으로 분리되었습니다.특정 분자 16S rRNA는 모든 유기체에서 단백질을 생성하는 데 핵심적입니다.이 기능이 생명체에 매우 중심적이기 때문에, 16S RNA에 돌연변이가 있는 유기체는 생존할 가능성이 낮으며, 세대에 걸쳐 이 폴리뉴클레오티드의 구조에 큰 (절대적이지는 않지만) 안정성으로 이어집니다.16S rRNA는 유기체 특유의 변화를 보여줄 만큼 충분히 크지만, 여전히 빠르게 비교될 수 있을 만큼 충분히 작습니다.1977년 생물의 유전자 배열을 연구하는 미생물학자 칼 우즈는 RNA를 다른 생물의 다른 조각들과 분류하고 비교할 수 있는 조각들로 나누는 것을 포함하는 새로운 비교 방법을 개발했습니다.[13]종들 간의 패턴이 더 유사할수록, 그들은 더 밀접한 관련이 있습니다.[68]

우즈는 다른 생물체들을 분류하고 대조하기 위해 그의 새로운 rRNA 비교 방법을 사용했습니다.그는 다양한 종을 비교했고, 알려진 원핵생물이나 진핵생물과는 매우 다른 rRNA를 가진 메탄겐 물질 집단을 우연히 발견했습니다.[13]이 메탄가스들은 다른 생물체들보다 서로 훨씬 더 유사했고, 우즈가 고균의 새로운 영역을 제안하도록 이끌었습니다.[13]그의 실험은 고세균이 비록 구조상 원핵생물과 더 비슷하긴 하지만, 유전적으로 원핵생물보다는 진핵생물과 더 비슷하다는 것을 보여주었습니다.[69]이것은 고세균과 진핵균이 진핵균과 박테리아보다 더 최근에 공통 조상을 공유했다는 결론으로 이어졌습니다.[69]핵의 발달은 박테리아와 이 공통 조상 사이의 분열 이후에 일어났습니다.[69][1]

고세균 특유의 한 가지 특성은 그들의 세포막에 에테르 결합 지질이 풍부하게 사용된다는 것입니다.에테르 결합은 박테리아와 진핵세포에서 발견되는 에스테르 결합보다 화학적으로 더 안정적인데, 이것은 극단적인 열과 염도와 같은 세포막에 큰 스트레스를 주는 극단적인 환경에서 많은 고세균이 생존할 수 있는 능력에 기여하는 요인이 될 수 있습니다.고세균 유전체의 비교 분석은 또한 고세균 내의 모든 고세균 또는 다른 주요 그룹에 독특하게 존재하는 여러 분자 보존 특징 인델과 특징 단백질을 확인했습니다.[70][71][72]다른 생물체에서 발견되지 않는 고균의 또 다른 독특한 특징은 메탄생성(메탄의 대사 생성)입니다.메탄 생성 고균은 종종 그러한 환경에서 메탄의 주요 공급원이고 주요 생산자로서 역할을 할 수 있기 때문에, 많은 박테리아인 메탄의 산화로부터 에너지를 도출하는 유기체를 가진 생태계에서 중추적인 역할을 합니다.메탄가스는 또한 주요한 온실가스인 유기탄소를 메탄으로 분해하면서 탄소 순환에 중요한 역할을 합니다.[73]

박테리아와 고균의 생화학적 구조의 이 차이는 연구자들에 의해 진화 과정을 통해 설명되어 왔습니다.두 도메인 모두 심해 알칼리성 열수 분출구에서 유래한 것으로 이론화되어 있습니다.미생물은 지질 생합성과 세포벽 생화학을 최소 두 번 진화시켰습니다.마지막 보편적 공통 조상은 자유롭지 못한 생명체라는 주장이 나왔습니다.[74]고고학적 단순 사슬 양막(이소프레노이드)을 포함하여 박테리아 단순 사슬 양막(지방산)으로 구성된 투과성 막을 가졌을 수 있습니다.이것은 바닷물의 지방산 막을 안정화시키는데, 이러한 성질은 나중에 인지질의 생합성으로 고세균과 박테리아의 독특한 G1P와 G3P 머리 그룹이 생겨나게 되면서 박테리아와 고세균 막의 분화를 촉진시켰을 수 있습니다.그렇다면 막 이소프레노이드에 의해 부여된 특성은 지질 분열을 생명의 기원으로 삼는다."[75]

세균과의 관계

EuryarchaeotaNanoarchaeotaThermoproteotaProtozoaAlgaePlantSlime moldsAnimalFungusGram-positive bacteriaChlamydiotaChloroflexotaActinomycetotaPlanctomycetotaSpirochaetotaFusobacteriotaCyanobacteriaThermophilesAcidobacteriotaPseudomonadota
고고학과 다른 생명 영역 사이의 관계를 보여주는 계통발생 나무.진핵생물은 붉은색, 고초록색, 박테리아는 푸른색을 띠고 있습니다.Ciccarelli et al.에서 각색했습니다.(2006)[76]

세 영역 사이의 관계는 생명의 기원을 이해하는 데 있어 중심적으로 중요합니다.유기체의 유전자 대부분의 대상이 되는 대사 경로의 대부분은 고균과 박테리아 사이에 흔하지만, 게놈 발현에 관여하는 대부분의 유전자는 고균과 진핵 사이에 흔합니다.[77]원핵생물 내에서, 고고 세포 구조는 그람 양성 박테리아의 구조와 가장 유사한데, 이는 주로 둘 다 단일 지질[78] 이중층을 가지고 있고 보통 다양한 화학적 구성의 두꺼운 세포핵(외골격)을 포함하기 때문입니다.[79]원핵생물 상동체의 다른 유전자/단백질 서열에 기초한 일부 계통발생학 나무에서, 고고학 상동체는 그람 양성 박테리아의 것과 더 밀접한 관련이 있습니다.[78]고균과 그람 양성 박테리아는 또한 Hsp70 및 글루타민 합성효소 I과 같은 많은 중요한 단백질에서 보존된 인델을 공유합니다;[78][80] 그러나 이 유전자들의 계통발생은 도메인 간 유전자 전달을 밝히도록 해석되었고 유기체적 관계를 반영하지 않을 수 있습니다.[81][82][83]

고균은 항생제 선택 압력에 반응하여 그람 양성 박테리아로부터 진화한 것으로 제안되었습니다.[78][80][84]이는 고균이 그람 양성균에 의해 주로 생성되는 다양한 항생제에 내성을 가지고 있으며,[78][80] 이러한 항생제가 고균과 박테리아를 구별하는 유전자에 주로 작용한다는 관찰에 의해 시사됩니다.그람 양성 항생제에 의해 생성된 내성에 대한 선택적인 압력은 결국 항생제의 많은 표적 유전자에 광범위한 변화를 야기하기에 충분했고, 이 균주들이 현재의 고균의 공통적인 조상을 대표한다는 것입니다.[84]항생제 선택 또는 다른 경쟁적 선택 압력에 대한 반응으로 고균의 진화는 항생제를 생산하는 유기체로부터 탈출하기 위해 사용되지 않은 틈새를 찾는 결과로서 극단적인 환경(예를 들어 고온 또는 산성)에 대한 적응을 설명할 수 있습니다.[84][85] Cavalier-Smith는 비슷한 제안을 했습니다.[86]이 제안은 또한 단백질의 구조적[87] 관계를 조사하는 다른 연구와 그람 양성 박테리아가 원핵 생물 내에서 가장 초기의 분기 계통을 구성할 수 있다고 제안하는 연구에 의해 지지됩니다.[88]

진핵생물과의 관계

자세한 정보:공생
공생 이론에서 아스가르드 고균과 호기성 박테리아의 결합은 호기성 미토콘드리아와 함께 진핵생물을 만들었습니다. 두 번째 결합은 엽록체를 추가하여 녹색 식물을 만들었습니다.[89]

고세균과 진핵생물 사이의 진화적인 관계는 아직 명확하지 않습니다.아래에서 논의되는 세포 구조와 기능의 유사성을 제외하고, 많은 유전자 나무들이 그 둘을 분류합니다.[90]

복잡한 요인으로는 진핵생물과 고세균 문인 테르모프로테오타 사이의 관계가 에우리아르카이오타(Euryarchaeota[91])와 테르모프로테오타 문인 테르모토가 마리티마(Thermotoga Maritima)와 같은 특정 박테리아에 고세균 유사 유전자가 존재하는 관계보다 더 가깝다는 주장 등이 있습니다.[92]표준적인 가설은 진핵생물의 조상이 고세균으로부터 일찍 갈라졌고,[93][94] 진핵생물은 공생, 고세균과 유박테리움의 융합을 통해 미토콘드리아를 형성했다는 것입니다. 이 가설은 그룹들 사이의 유전적 유사성을 설명합니다.[89]대신 세포핵 가설은 진핵생물이 고세균으로부터 비교적 늦게 출현했다는 것을 가정합니다.[95]

2015년 발견된 고세균 계통은 북극해에 있는 로키의 성(Loki's Castle)이라고 불리는 열수 분출구에서 이름을 따온 것으로, 당시 알려진 진핵생물과 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌습니다.그것은 원핵생물과 진핵생물 사이의 과도기 유기체라고 불려왔습니다.[96][97]

로키아르카에오타("Lokiarchaeota")의 몇몇 자매 계통들이 발견되었으며, 모두 새롭게 제안된 슈퍼그룹 아스가르드를 포함하고 있습니다.[29][3][98]

비록 2020년 1월, 과학자들은 아스가르드 고균의 한 종류인 칸디다투스 프로메오아르카에움 합성곱이 약 20억년 전에 단순한 원핵생물과 복잡한 진핵생물 미생물 사이의 가능한 연결고리일 수 있다고 보고했지만,[99] 아스가르드 구성원과 진핵생물의 관계에 대한 세부사항은 여전히 고려 중입니다.[100][101][102]

형태학

개개의 고세균은 직경이 0.1 마이크로미터(μm)에서 15 μm 이상이며, 다양한 형태로 발생하며, 일반적으로 구체, 막대, 나선형 또는 판으로 나타납니다.[103]테르모프로테오타의 다른 형태론으로는 술포로부스의 불규칙한 모양의 엽상 세포, 테르모필룸의 지름이 0.5 마이크로미터 미만인 바늘 모양의 필라멘트, 테르모프로테우스와 파이로바쿨룸의 거의 완벽한 직사각형 막대 등이 있습니다.[104]헤일로콰드라툼 왈스비와 같은 헤일로콰드라툼 속의 고균은 초염수 웅덩이에 사는 평평하고 네모난 표본입니다.[105]이 특이한 모양들은 아마도 그들의 세포벽과 원핵 세포골격에 의해 유지될 것입니다.다른 유기체의 세포골격 구성 요소와 관련된 단백질은 고세균에 존재하고,[106] 그들의 세포 내에서 필라멘트가 형성되지만,[107] 다른 유기체와 대조적으로 이러한 세포 구조는 잘 이해되지 않습니다.[108]Thermoplasma와 Ferroplasma에서 세포벽이 없다는 것은 세포가 불규칙한 모양을 가지고 있고 아메배를 닮을 수 있다는 것을 의미합니다.[109]

어떤 종은 최대 200 μm 길이의 세포들의 집합체 또는 필라멘트를 형성합니다.[103]이 유기체들은 생물 영화에서 두드러질 수 있습니다.[110]특히, Thermococcus coalescens 세포의 집합체는 배양물에서 함께 융합되어 하나의 거대한 세포를 형성합니다.[111]피로딕티움 속의 고균은 세포 표면에서 튀어나와 울창한 덤불과 같은 집합체로 연결되는 캐뉼라라고 불리는 길고 얇은 중공 관 배열을 포함하는 정교한 다세포 군집을 만들어냅니다.[112]이러한 캐뉼라의 기능은 아직 정착되어 있지 않지만 이웃과 소통하거나 영양소를 교환할 수 있습니다.[113]2001년 독일 늪에서 발견된 "주름줄" 군집과 같은 다양한 종의 군집이 존재합니다.새로운 에우리아르카에오타 종의 둥글고 희끗희끗한 군락은 길이가 15센티미터에 이르는 얇은 필라멘트를 따라 간격을 두고 있는데, 이 필라멘트들은 특정한 박테리아 종으로 이루어져 있습니다.[114]

구조, 조성 개발 및 운영

고세균과 박테리아는 일반적으로 유사한 세포 구조를 가지고 있지만, 세포 구성과 조직은 고세균을 구분 짓습니다.박테리아와 마찬가지로, 고세균은 내부 막과 소기관이 부족합니다.[64]박테리아처럼, 고세균의 세포막은 보통 세포벽에 의해 경계지어지고 그들은 하나 또는 그 이상의 편모를 사용하여 수영합니다.[115]구조적으로 고균은 그람 양성 박테리아와 가장 유사합니다.대부분은 단 하나의 혈장막과 세포벽을 가지고 있으며, 회유막 공간이 부족합니다. 이 일반적인 규칙의 예외는 이그니코커스인데, 이는 막으로 묶인 소포를 포함하고 외부 막으로 둘러싸인 특히 큰 회유막을 가지고 있습니다.[116]

세포벽과 고세균

자세한 정보:세포벽 § 고고학 세포벽

대부분의 고균들(테르모플라즈마와 페로플라즈마는 제외)은 세포벽을 가지고 있습니다.[109]대부분의 고고학에서 벽은 S층을 형성하는 표면층 단백질로 조립됩니다.[117]S층은 세포 외부를 덮는 단단한 단백질 분자 배열입니다.[118]이 층은 화학적 보호와 물리적 보호를 모두 제공하며, 거대 분자가 세포막에 접촉하는 것을 막을 수 있습니다.[119]박테리아와 달리, 고균은 세포벽에 펩티도글리칸이 부족합니다.[120]메타노박테리아는 형태, 기능, 물리적 구조에서 유세균 펩티도글리칸과 유사한 슈도펩티도글리칸을 포함하는 세포벽을 가지고 있지만 슈도펩티도글리칸은 화학적 구조에서 구별됩니다; 그것은 D-아미노산과 N-아세틸무라믹산이 부족하고 후자를 N-아세틸탈로사미노산으로 대체합니다.[119]

고편모는 박테리아 편모처럼 작동하는 고편모로 알려져 있습니다. 긴 줄기는 밑부분의 회전 모터에 의해 구동됩니다.이 모터들은 막을 가로지르는 양성자 기울기에 의해 작동되지만, 고세균은 구성과 발달이 현저하게 다릅니다.[115]두 종류의 편모는 다른 조상들로부터 진화했습니다.박테리아 편모는 유형 III 분비 시스템과 공통 조상을 공유하는 반면,[121][122] 고편모는 박테리아 유형 IV pili에서 진화한 것으로 보입니다.[123]박테리아 편모는 속이 비어있고, 편모의 끝까지 중앙의 구멍을 위로 이동하는 소단위체에 의해 조립되는 것과 대조적으로, 기저부에 소단위체를 추가함으로써 합성됩니다.[124]

막

막 구조.상부, 고인산: 1, 이소프렌 사슬; 2, 에테르 연결; 3, L-글리세롤 모이어티; 4, 인산기.중간, 박테리아 또는 진핵성 인지질: 5, 지방산 사슬; 6, 에스테르 연결; 7, D-글리세롤 부분; 8, 인산기.아래: 9, 박테리아와 진핵생물의 지질 이중층; 10, 고균의 지질 단층.

고막은 다른 모든 생물 형태의 것들과 뚜렷하게 다른 분자들로 만들어지는데, 고막은 오직 박테리아와 진핵생물들과 먼 관계가 있다는 것을 보여줍니다.[125]모든 생물체에서 세포막은 인지질로 알려진 분자로 이루어져 있습니다.이 분자들은 물에 녹는 극성 부분(인산 "머리")과 그렇지 않은 "기름진" 비극성 부분(지질 꼬리)을 모두 가지고 있습니다.이 상이한 부분들은 글리세롤 부분으로 연결되어 있습니다.물속에서는, 머리는 물을 향하고 꼬리는 물에서 멀리 향하면서 인지질이 군집합니다.세포막의 주요 구조는 이러한 인지질의 이중층으로 지질 이중층이라고 불립니다.[126]

고균의 인지질은 네 가지 면에서 특이합니다.

  • 그들은 글리세롤-에테르 지질로 구성된 막을 가지고 있는 반면, 박테리아와 진핵생물은 주로 글리세롤-에스테르 지질로 구성된 막을 가지고 있습니다.[127]차이는 글리세롤 부분에 지질을 결합하는 결합의 유형입니다. 두 유형은 오른쪽 그림에 노란색으로 표시되어 있습니다.에스터 지질에서는 에스터 결합이고 에터 지질에서는 에터 결합입니다.[128]
  • 고고 글리세롤 부분의 입체화학은 다른 생물체에서 발견되는 거울상입니다.글리세롤 모이어티는 거울상 거울상인 에난티오머라고 불리는 두 가지 형태로 발생할 수 있습니다.오른손이 왼손 장갑에 쉽게 들어가지 않는 것처럼, 한 종류의 거울상이성질체는 일반적으로 다른 종류에 적응된 효소에 의해 사용되거나 만들어질 수 없습니다.고고인산은 박테리아와 진핵생물에서 발견되는 인지질의 뼈대인 sn-글리세롤-3-인산의 에난티오머인 sn-글리세롤-1-인산의 뼈대 위에 세워집니다.이것은 고균이 박테리아와 진핵생물과 비교했을 때 인지질을 합성하기 위해 완전히 다른 효소를 사용한다는 것을 암시합니다.그러한 효소들은 생명의 역사에서 아주 초기에 발달했는데, 이것은 다른 두 영역으로부터 초기에 갈라졌다는 것을 나타냅니다.[125]
  • 고고 지질 꼬리는 여러 개의 곁가지가 있는 긴 이소프레노이드 사슬을 기반으로 하며 때로는 사이클로프로판 또는 사이클로헥산 고리를 가지고 있다는 점에서 다른 생물의 것과 다릅니다.[129]대조적으로, 다른 생물의 막에 있는 지방산은 곁가지나 고리가 없는 직선의 사슬을 가지고 있습니다.이소프레노이드가 많은 유기체의 생화학에 중요한 역할을 하지만, 오직 고균만이 인지질을 만들기 위해 그것들을 사용합니다.이러한 분지형 체인은 고막이 고온에서 새는 것을 방지하는 데 도움이 될 수 있습니다.[130]
  • 어떤 고균에서는 지질 이중층이 단층으로 대체되기도 합니다.사실상, 고세균은 두 개의 인지질 분자의 꼬리를 두 개의 극성 머리를 가진 하나의 분자로 융합합니다; 이 융합은 그들의 막을 더 단단하게 만들고 가혹한 환경에 더 잘 견딜 수 있게 만들 수 있습니다.[131]예를 들어, 페로플라스마에 있는 지질은 이런 종류인데, 이것은 이 유기체가 고도로 산성화된 서식지에서 생존하는 것을 돕는 것으로 여겨집니다.[132]

신진대사

자세한 정보:미생물 대사

고균은 그들의 신진대사에서 매우 다양한 화학 반응을 보이며 많은 에너지원을 사용합니다.이러한 반응은 에너지와 탄소 공급원에 따라 영양 그룹으로 분류됩니다.일부 고균은 황 또는 암모니아와 같은 무기 화합물로부터 에너지를 얻습니다(화학에서 에너지를 얻습니다.이것들은 질화물, 메탄원물질 그리고 혐기성 메탄 산화제를 포함합니다.[133]이러한 반응에서 한 화합물은 전자를 다른 화합물로 전달하여(산화반응에서) 에너지를 방출하여 세포의 활동을 촉진합니다.하나의 화합물은 전자 공여체의 역할을 하고, 하나는 전자 수용체의 역할을 합니다.방출된 에너지는 진핵세포의 미토콘드리아에서 일어나는 것과 같은 기본 과정인 화학 삼인산(ATP)을 생성하는 데 사용됩니다.[134]

고균의 다른 그룹들은 햇빛을 에너지원으로 사용하지만(그들은 광영양소입니다), 산소를 생성하는 광합성은 이 유기체들 중 어느 것에서도 일어나지 않습니다.[134]많은 기본적인 대사 경로들은 모든 형태의 생명체들 사이에서 공유됩니다; 예를 들어, 고균은 변형된 형태의 해당과정(엔트너-두도로프 경로)과 완전한 또는 부분적인 시트르산 회로를 사용합니다.[135]다른 생물체들과의 이러한 유사점들은 아마도 생명체의 역사에 있어서의 초기 기원과 그들의 높은 효율성을 둘 다.[136]

고고학적 대사에 있어서의 영양 유형
영양형 에너지원 탄소원 예
광영양소 햇빛 유기화합물 할로박테리움
암석영양소 무기화합물 유기화합물 또는 탄소고정물 페로글로부스, 메타노박테리아 또는 피로부스
유기영양생물 유기화합물 유기화합물 또는 탄소고정물 Pyrococcus, Sulfolobus 또는 Methanosarcinales

일부 유리아케오타는 늪과 같은 혐기성 환경에 서식하는 메탄 생성 물질(대사의 결과로 메탄을 생성하는 아르케오타)입니다.이러한 형태의 대사는 초기에 진화하였고, 심지어 최초의 자유 생명체가 메탄겐이었을 가능성도 있습니다.[137]일반적인 반응은 이산화탄소를 전자수용체로 사용하여 수소를 산화시키는 것입니다.메탄생성은 조효소 M과 메탄오푸란과 같이 이러한 고균에만 존재하는 다양한 조효소를 포함합니다.[138]알코올, 아세트산 또는 포름산과 같은 다른 유기 화합물은 메탄겐에 의해 대체 전자 수용체로 사용됩니다.이런 반응은 내장에 사는 고균에서 흔히 볼 수 있습니다.아세트산은 또한 아세토트로피 고균에 의해 메탄과 이산화탄소로 직접 분해됩니다.이 아세트영양생물들은 메타노사르시날레스목의 고균류이며, 바이오가스를 생산하는 미생물 군집의 주요 부분입니다.[139]

할로박테리움 살리나룸의 박테리오호돕신.양성자 전달에 관련된 레티놀 보조인자 및 잔기는 볼 앤 스틱 모델로 표시됩니다.[140]

다른 고고학은 탄소 고정이라고 불리는
2 과정에서 대기 중의 CO를 탄소 공급원으로 사용합니다.이 과정은 캘빈 회로의[141] 고도로 변형된 형태 또는 3-하이드록시프로피오네이트/4-하이드록시부틸레이트 회로라고 불리는 또 다른 대사 경로를 포함합니다.[142]테르모프로테오타는 역 크렙스 사이클을 사용하고 에우리아카이오타는 환원성 아세틸-CoA 경로를 사용합니다.[143]탄소 고정은 무기 에너지원에 의해 작동됩니다.알려진 고균이 광합성을[144] 하는 것은 없습니다. (할로박테리움이 유일하게 알려진 광영양소이지만 광합성을 위한 대안적인 과정을 사용합니다.)고고학적 에너지원은 매우 다양하며, 니트로소푸밀랄레스에[145][146] 의한 암모니아의 산화에서부터 산소 또는 금속 이온을 전자 수용체로 사용하는 설포로부스 종에 의한 황화수소 또는 황 원소의 산화에 이르기까지 다양합니다.[134]

광영양고고생물은 ATP의 형태로 화학적 에너지를 생산하기 위해 빛을 사용합니다.할로박테리아에서, 박테리오호돕신과 할로호돕신과 같은 빛으로 활성화된 이온 펌프는 이온을 플라즈마 막을 가로질러 세포 밖으로 그리고 세포 안으로 펌핑함으로써 이온 그래디언트를 생성합니다.이러한 전기화학적 구배에 저장된 에너지는 ATP 합성효소에 의해 ATP로 변환됩니다.[103]이 과정은 광인산화의 한 형태입니다.이러한 빛 구동 펌프가 막을 가로질러 이온을 이동시키는 능력은 단백질의 중심에 묻힌 레티놀 보조 인자의 구조의 빛 구동 변화에 달려 있습니다.[147]

유전학

자세한 정보 : 플라스미드와 게놈

고세균은 보통 원형 염색체 하나를 가지고 있지만,[148] 많은 요세균들은 이 염색체의 여러 개의 사본을 가지고 있는 것으로 나타났습니다.[149]2002년 현재 알려진 가장 큰 고고 게놈은 메타노사르키나 아세티보란의 5,751,492개의 염기쌍이었습니다.[150]나노아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아크아[151]플라스미드라고 불리는 더 작은 독립적인 DNA 조각들도 고세균에서 발견됩니다.플라스미드는 박테리아 접합과 유사할 수 있는 과정에서 물리적 접촉에 의해 세포들 사이에 전달될 수 있습니다.[152][153]

DNA 바이러스인 STSV1에 감염된 설포로부스.[154] Bar는 1마이크로미터입니다.

고세균은 유전적으로 박테리아와 진핵생물과 구별되며, 어느 하나의 고세균 유전체에 의해 암호화되는 단백질의 최대 15%가 도메인에 고유하지만, 이러한 고유한 유전자의 대부분은 알려진 기능이 없습니다.[155]확인된 기능을 가진 독특한 단백질의 나머지 중, 대부분은 유리아카에오타에 속하고 메탄 생성에 관여합니다.고세균, 박테리아 그리고 진핵생물이 공유하는 단백질들은 대부분 전사, 번역, 그리고 뉴클레오티드 대사와 관련된 세포 기능의 공통적인 핵심을 형성합니다.[156]다른 특징적인 고고학적 특징은 동일한 대사 경로의 단계를 새로운 오페론으로 촉매하는 효소와 tRNA 유전자와 그들의 아미노아실 tRNA 합성효소의 큰 차이와 같은 관련 기능의 유전자 조직입니다.[156]

고세균에서의 전사는 박테리아 전사보다 진핵생물과 더 유사하며, 고세균 RNA 중합효소는 진핵생물에서의 그것과 동등한 것에 매우 가까운 반면 [148]고세균 번역은 박테리아와 진핵생물의 동등한 징후를 보여줍니다.[157]비록 고균은 오직 한 종류의 RNA 중합효소만을 가지고 있지만, 그것의 구조와 전사에 있어서의 기능은 진핵 RNA 중합효소 II의 것과 유사한 단백질 집합체(일반적인 전사 인자)가 유전자의 프로모터에 RNA 중합효소의 결합을 지시하는 것처럼 보입니다.[158]그러나 다른 고고학적 전사인자들은 박테리아에서 발견되는 것들에 더 가깝습니다.[159]전사 후 변형은 진핵생물보다 간단한데, 대부분의 고유전자는 인트론이 부족하지만, 전사 RNA와 리보솜 RNA 유전자에는 많은 인트론이 존재하고,[160] 몇몇 단백질 암호화 유전자에서는 인트론이 발생할 수 있기 때문입니다.[161][162]

유전자 전달 및 유전자 교환

극단적인 할로필릭 고세균인 할로페락스 화산은 어느 방향으로든 한 세포에서 다른 세포로의 DNA 전달에 사용되는 것으로 보이는 세포들 사이에 세포질 다리를 형성합니다.[163]

과온성 고균인 설포로부스 솔파타리쿠스[164](Sulfolobus solfataricus)와 설포로부스 산코칼다리우스[165](Sulfolobus acidocaldarius)가 DNA를 손상시키는 자외선 조사 또는 블레오마이신(bleomycin) 또는 미토마이신(mitomycin C) 제제에 노출될 때, 종-특이적 세포 응집이 유도됩니다.s. solfataricus의 응집은 pH나 온도 이동과 같은 다른 물리적 스트레스 요인에 의해 유도될 수 없었으며,[164] 이는 응집이 DNA 손상에 의해 구체적으로 유도된다는 것을 암시합니다.Ajon 등은 [165]자외선에 의한 세포 응집이 S. acidocaldarius에서 높은 빈도로 염색체 마커 교환을 매개한다는 것을 보여주었습니다.재조합 비율은 유도되지 않은 배양물의 재조합 비율을 최대 3배까지 초과했습니다.프롤스 [164][166]외와 아존 외.[165]세포 응집은 상동 재조합에 의해 손상된 DNA의 증가된 복구를 제공하기 위해 설포로부스 세포들 사이의 종-특이적 DNA 전달을 강화한다는 가설을 세웠습니다.이 반응은 DNA 손상의 상동 재조합 복구로 이어지는 세포 간의 종별 DNA 전달과 관련된 더 잘 연구된 박테리아 변형 시스템과 유사한 원시적인 형태의 성적 상호작용일 수 있습니다.[167]

고고바이러스

고균은 세균과 진핵 바이러스와는 구별되는 다양한 바이러스권에 있는 많은 바이러스의 표적입니다.그들은 지금까지 15-18개의 DNA 기반 가족으로 분류되었지만, 많은 종들이 격리되지 않은 채로 분류를 기다리고 있습니다.[168][169][170]이 가족들은 비공식적으로 두 그룹으로 나눌 수 있습니다: 고세균 특이적인 그룹과 세계적인 그룹.고세균 바이러스는 고세균만을 대상으로 하며 현재 12개 과를 포함하고 있습니다.이 그룹에서는 병 모양, 방추 모양, 코일 모양, 액적 모양 등 다양한 특이한 바이러스 구조가 관찰되었습니다.[169]고세균에 특화된 종들의 생식 주기와 게놈 메커니즘은 다른 바이러스들과 비슷할 수 있지만, 그들은 감염시키는 숙주 세포의 형태 때문에 특별히 발달된 독특한 특징을 가지고 있습니다.[168]그들의 바이러스 방출 메커니즘은 다른 파지들과 다릅니다.박테리오파지는 일반적으로 용해 경로, 용해 경로, 또는 두 가지의 혼합을 거칩니다.[171]대부분의 고균 특이적 바이러스 균주는 숙주와 안정적이고 다소 이질적인 관계를 유지하며 만성 감염으로 나타납니다.이것은 숙주 세포를 죽이지 않고 점진적이고 지속적으로 비리온을 생산하고 방출하는 것을 포함합니다.[172]Prangishhili (2013)는 꼬리의 고고학 파지가 후궁류 종을 감염시킬 수 있는 박테리오파지에서 유래했다는 가설이 있다고 언급했습니다.가설이 맞다면, 고세균 특이적 그룹의 나머지를 구성하는 다른 이중 가닥 DNA 바이러스들은 세계 바이러스 공동체에서 그들만의 독특한 그룹이라고 결론지을 수 있습니다.Krupovic et al. (2018)은 높은 수준의 수평적 유전자 전달, 바이러스 유전체의 빠른 변이율, 보편적인 유전자 서열의 부족 등이 연구자들로 하여금 고고학적 바이러스의 진화 경로를 네트워크로 인식하게 했다고 밝혔습니다.비바이러스 요소에 대한 외부 연관성뿐만 아니라 이 네트워크와 글로벌 바이러스권의 계통발생학적 표지자 간 유사성이 부족하다는 것은 일부 종의 고세균 특이 바이러스가 비바이러스성 이동 유전 요소(MGE)에서 진화했음을 시사할 수 있습니다.[169]

이 바이러스들은 열유전자, 특히 설포로발레스목과 열유전자목에서 가장 상세하게 연구되어 왔습니다.[173]고균을 감염시키는 단일 가닥 DNA 바이러스의 두 그룹이 최근 분리되었습니다.한 그룹은 할로루브룸 다형 바이러스 1(Pleolipoviridae)이 할로필릭 고균을 감염시키고,[174] 다른 그룹은 에어로피룸 코일 모양 바이러스(Spiraviridae)가 하이퍼필릭(90-95°C에서 최적 성장) 숙주를 감염시키는 것으로 예시됩니다.[175]특히 후자의 바이러스는 현재 보고된 가장 큰 ssDNA 게놈을 가지고 있습니다.이러한 바이러스에 대한 방어는 바이러스의 유전자와 관련된 반복적인 DNA 서열로부터 RNA 간섭을 포함할 수 있습니다.[176][177]

생식

자세한 정보:무성생식

고균은 이진 또는 다중 핵분열, 단편화, 또는 싹트기에 의해 성적으로 번식합니다; 유사분열과 감수분열은 일어나지 않기 때문에, 고균의 한 종이 하나 이상의 형태로 존재한다면, 모두 같은 유전적 물질을 가지고 있습니다.[103]세포 분열은 세포 주기에서 조절됩니다; 세포의 염색체가 복제되고 두 딸 염색체가 분리된 후, 세포는 분열됩니다.[178]설포로부스속에서, 그 순환은 박테리아와 진핵생물 시스템 둘 다와 유사한 특징을 가지고 있습니다.염색체는 동등한 진핵 효소를 닮은 DNA 중합효소를 사용하여 여러 시작점(복제의 기원)에서 복제합니다.[179]

Euryarchaeota에서 세포 주위에 수축 고리를 형성하는 세포 분열 단백질 FtsZ와 세포의 중심을 가로질러 구성되는 중격의 구성 요소는 그들의 박테리아 등가물과 비슷합니다.[178]cren-[180][181] and thaumarchaea에서,[182] 세포 분열 기계 Cdv는 비슷한 역할을 합니다.이 기계는 진핵생물 ESCRT-III 기계와 관련이 있는데, 이 기계는 세포 분류에 있어서의 역할로 가장 잘 알려져 있지만, 또한 분열된 세포들 사이의 분리에 있어서의 역할을 수행하는 것으로 보여지고 있으며, 이는 세포 분열에 있어서 조상의 역할을 시사하고 있습니다.[183]

고균이 아닌 박테리아와 진핵생물 둘 다 포자를 만듭니다.[184]Haloarchaea의 일부 종은 표현형의 전환을 겪으며, 삼투 충격에 강하고 고균이 낮은 염분 농도의 물에서 생존할 수 있도록 하는 두꺼운 벽 구조를 포함하여 여러 가지 다른 세포 유형으로 성장하지만, 이것들은 생식 구조가 아니며 대신 새로운 서식지에 도달하는 것을 도울 수 있습니다.[185]

행동

의사소통

쿼럼 감지는 원래 고증에는 존재하지 않는 것으로 여겨졌지만, 최근의 연구들은 몇몇 종들이 쿼럼 감지를 통해 교차 대화를 할 수 있다는 증거를 보여주었습니다.다른 연구들은 생물막 성장 동안 고세균과 박테리아 사이의 통사적 상호작용을 보여주었습니다.비록 고고학적 쿼럼 감지에 있어서 연구가 제한적이지만, 몇몇 연구들은 고고학적 종에서 LuxR 단백질을 발견했고, 박테리아 LuxR과 유사성을 보여주었고, 궁극적으로 고밀도 통신에 사용되는 작은 분자들의 감지를 가능하게 했습니다.박테리아와 유사하게, 고균 LuxR 솔로는 AHLs (락톤) 및 비 AHLs 리간에 결합하는 것을 보여주었는데, 이는 쿼럼 감지를 통해 종내, 종간 및 왕국간 의사소통을 수행하는 데 큰 부분을 차지합니다.[186]

생태학

서식지

옐로스톤 국립공원의 나팔꽃 온천의 뜨거운 물에서 자라는 고균은 밝은 색을 만들어냅니다.

고균은 다양한 서식지에 존재하며, 현재 지구 생태계의 주요 부분으로 인식되고 있으며,[18] 바다에 있는 미생물 세포의 약 20%를 차지할 수도 있습니다.[187]하지만, 최초로 발견된 고고학자들은 극단적인 애호가들이었습니다.[133]실제로 어떤 고균들은 간헐천, 흑흡연자, 유정에서 발견되는 것처럼 종종 100°C(212°F) 이상의 고온에서 생존합니다.다른 일반적인 서식지는 매우 추운 서식지와 고도로 식염수, 산성 또는 알칼리성의 물을 포함하지만, 고균은 온화한 조건, 늪과 습지, 하수, 바다, 동물의 장관, 토양에서 자라는 중생동물을 포함합니다.[7][18]PGPR과 유사하게, 고균은 현재 식물 성장 촉진의 원천으로 여겨집니다.[7]

극세균 고균은 4개의 주요 생리학적 그룹의 구성원입니다.이것들은 할로필(halophiles), 서모필(thermophiles), 알칼리필(alkaliphiles), 산성필(acidophiles)[188]이 그룹들은 포괄적이거나 문에 특정적이지 않으며, 일부 고증들이 여러 그룹에 속하기 때문에 상호 배타적이지도 않습니다.그럼에도 불구하고, 그들은 분류를 위한 유용한 출발점입니다.[189]

할로박테리움속(Halobacterium)을 포함한 할로박테리움속(Halobacterium)을 포함한 할로박테리움속(Halobacterium)은 염호와 같은 극도로 염도가 높은 환경에서 살고 있으며, 20-25%[133] 이상의 염도에서 세균 수가 더 많습니다.열유성 고균은 온천과 같은 곳에서 45°C(113°F) 이상의 온도에서 가장 잘 자랍니다. 열유성 고균은 80°C(176°F) 이상의 온도에서 최적으로 자랍니다.[190]고고학적인 메타노피루스 칸들레리 균주 116은 심지어 생물체 중 가장 높은 온도인 122°C (252°F)에서도 번식할 수 있습니다.[191]

다른 고균들은 매우 산성적이거나 알칼리성인 상태로 존재합니다.[188]예를 들어, 가장 극단적인 고세균 산 애호가 중 하나는 pH 0에서 성장하는 Picrophilus torridus인데, 이는 1.2 몰 황산에서 번성하는 것과 맞먹습니다.[192]

극한 환경에 대한 이러한 저항은 고세균을 외계 생명체의 가능한 특성에 대한 추측의 초점으로 만들었습니다.[193]일부 극소동물 서식지는 화성의 서식지와 다르지 않기 때문에,[194] 생존 가능한 미생물들이 운석의 행성들 사이에 옮겨질 수 있다는 의견으로 이어졌습니다.[195]

최근, 몇몇 연구들은 고균이 중생 및 열유성 환경에 존재할 뿐만 아니라, 때로는 많은 수가 저온에서도 존재한다는 것을 보여주었습니다.예를 들어, 고균은 극지방 바다와 같은 차가운 해양 환경에서 흔히 볼 수 있습니다.[196]훨씬 더 중요한 것은 플랑크톤 군집 중에서 (피코플랑크톤의 일부로서) 극단적이지 않은 서식지에서 전 세계 바다 곳곳에서 발견되는 많은 수의 고세균입니다.[197]비록 이 고균들이 매우 많은 수(미생물 바이오매스의 최대 40%)로 존재할 수 있지만, 이들 종들 중 거의 모든 것이 순수한 배양물에서 분리되어 연구되고 있습니다.[198]결과적으로, 해양 생태학에서 고고학의 역할에 대한 우리의 이해는 초보적인 것이므로, 지구 생물 지구 화학 순환에 대한 그들의 완전한 영향력은 대부분 아직 밝혀지지 않았습니다.[199]일부 해양열단백체는 질화가 가능하며,[145] 이들 유기체가 해양 질소 순환에 영향을 미칠 수 있음을 시사하지만, 이 해양열단백체는 다른 에너지원을 사용할 수도 있습니다.[200]

해저를 덮고 있는 퇴적물에서도 수많은 고균들이 발견되는데, 이 생물들은 해저 1미터 이상의 깊이에서 살아있는 세포의 대부분을 차지합니다.[201][202]모든 해양 표층 퇴적물(수심 1000~10,000m)에서 바이러스 감염의 영향은 박테리아보다 고균에 더 크며 고균의 바이러스 유도 용해는 사망한 전체 미생물 바이오매스의 최대 3분의 1을 차지하여 전 세계적으로 연간 ~0.3~0.5기가톤의 탄소가 방출되는 것으로 입증되었습니다.[203]

화학 사이클링에서의 역할

자세한 정보:생물 지구화학적 주기

고세균은 탄소, 질소, 황과 같은 원소들을 다양한 서식지를 통해 재활용합니다.[204]고균은 질소 순환에서 많은 단계를 수행합니다.여기에는 생태계에서 질소를 제거하는 반응(질산염 기반 호흡 및 탈질)과 질소를 도입하는 과정(질산염 동화 및 질소 고정)이 모두 포함됩니다.[205][206]연구원들은 최근 암모니아 산화 반응에 고고학적인 연관이 있다는 것을 발견했습니다.이러한 반응은 바다에서 특히 중요합니다.[146][207]고세균은 토양의 암모니아 산화에도 중요한 것으로 보입니다.그들은 아질산염을 생성하고, 다른 미생물들은 질산염으로 산화합니다.식물과 다른 생물체들은 후자를 소비합니다.[208]

유황순환에서 유황화합물을 산화시켜 성장하는 고균은 암석으로부터 이 원소를 방출하여 다른 생물들이 이용할 수 있게 하지만, 이것을 하는 고균은 황산을 폐품으로 생산하고,폐광산에서 이 생물들의 성장은 산성광산 배수와 다른 환경파괴에 기여할 수 있습니다.[209]

탄소 순환에서 메타노겐 고균은 수소를 제거하고 퇴적물, 습지, 하수 처리 작업과 같은 혐기성 생태계에서 분해자 역할을 하는 미생물 개체군에 의해 유기물이 부패하는 데 중요한 역할을 합니다.[210]

다른 생물체와의 상호작용

자세한 정보:생물학적 상호작용
메타노제닉 고균은 흰개미의 내장에서 살며 셀룰로스의 소화를 돕는, 흰개미와 공생합니다.

고균과 다른 생물체 사이의 잘 특징화된 상호작용은 상호적이거나 공통적입니다.알려진 고고학적 병원체나 기생충에 대한 명확한 예는 없지만,[211][212] 일부 종의 메탄겐이 구강 내 감염에 관여하는 것으로 제안되었으며,[213][214] 나노아르카에움 에퀴탄스는 크레나카에온 이그니코커스 호스피탈리스의 세포 내에서만 생존하고 번식하기 때문에 다른 종의 고균의 기생충일 수 있습니다.[151]호스트에게 아무런 이익도 주지 않는 것 같습니다.[215]

상호주의

상호주의는 상호작용하는 집단의 1인당 번식 및/또는 생존에 긍정적인 (이로운) 영향을 미치는 다른 종의 개인들 간의 상호작용입니다.상호주의의 한 잘 알려진 예는 반추동물과 흰개미와 같은 셀룰로스를 소화하는 동물의 소화관에서 원생동물과 메탄 생성 고균 사이의 상호작용입니다.[216]이러한 혐기성 환경에서 원생동물은 식물 셀룰로오스를 분해하여 에너지를 얻습니다.이 과정은 폐기물로서 수소를 방출하지만, 높은 수준의 수소는 에너지 생산을 감소시킵니다.메탄가스가 수소를 메탄으로 전환할 때, 원생동물은 더 많은 에너지로부터 이익을 얻습니다.[217]

플라지오필라 프론타타타(Plagiopyla frontata), 트리미에마(Trimyema), 헤테로메토푸스(Heterometopus) 및 메토푸스 콘토르투스(Metopus contortus)와 같은 혐기성 원생동물에서 고균은 원생동물 내부에 존재하며, 그들의 수소체에서 생성된 수소를 소비합니다.[218][219][220][221][222]고균은 더 큰 생물체들과도 연관이 있습니다.예를 들어, 해양고대인 Cenarchaeum symbiosum은 Axinella mexicana 스펀지의 내생체입니다.[223]

평민주의

일부 고균들은 다른 유기체를 돕거나 해치지 않고 연합체로부터 이익을 얻는 상식적인 것들입니다.예를 들어, 메타노브레비박터 스미스ii는 인간의 내장에 있는 원핵생물의 약 10분의 1을 구성하는, 인간 식물군에서 단연코 가장 흔한 고생물입니다.[224]흰개미와 인간의 경우, 이러한 메탄가스는 소화를 돕기 위해 내장 속의 다른 미생물들과 상호작용하는 상호주의자일 수 있습니다.[225]고고학 공동체는 산호 표면과 [226]식물 뿌리를 둘러싸고 있는 토양 지역과 같은 다양한 다른 생물체와 관련이 있습니다.[227][228]

기생성

비록 고균이 병원체라는 역사적인 명성을 가지고 있지는 않지만,[229] 고균은 종종 대장균과 같은 더 일반적인 병원체와 유사한 유전체를 가지고 발견되며, 오늘날의 병원체와 대사적인 연관성과 진화적인 역사를 보여줍니다.고균은 더 구체적인 종으로 분류되지 않았기 때문에 임상 연구에서 일관성 없이 발견되었습니다.[230]

기술과 산업에서의 중요성

자세한 정보:생명공학

극한성 고균, 특히 열 또는 산성과 알칼리성의 극한에 내성이 있는 고균은 이러한 가혹한 조건에서 작용하는 효소의 공급원입니다.[231][232]이 효소들은 많은 용도를 발견했습니다.예를 들어, Pyrococcus furiosus의 Pfu DNA 중합효소와 같은 항온 조절 가능한 DNA 중합효소는 DNA를 복제하기 위한 간단하고 빠른 기술로서 중합효소 연쇄반응을 연구에 사용하게 함으로써 분자생물학에 혁명을 일으켰습니다.산업에서 아밀라아제, 갈락토시다아제, 풀룰라나아제는 100°C (212°F) 이상에서 기능하는 파이로코커스의 다른 종의 아밀라아제, 갈락토시다아제, 풀룰라나아제는 저유당 우유 및 유청 생산과 같은 고온에서 식품을 가공할 수 있습니다.[233]이러한 열친화성 고균의 효소는 또한 유기 용매에서 매우 안정적인 경향이 있으며, 유기 화합물을 합성하는 녹색 화학에서 환경 친화적인 공정에 사용할 수 있습니다.[232]이러한 안정성은 구조 생물학에서 사용하기 쉽게 해줍니다.결과적으로, 극세균 고세균의 박테리아 또는 진핵 효소의 대응물은 종종 구조 연구에서 사용됩니다.[234]

고세균 효소의 적용 범위와 대조적으로, 생물학 기술에서 생물체 자체의 사용은 덜 발달되어 있습니다.메타노겐성 고균은 혐기성 소화를 수행하고 바이오가스를 생산하는 미생물 군집의 일부이기 때문에 하수 처리에 매우 중요한 부분입니다.[235]광물 가공에서, 산성 고균은 금, 코발트, 구리를 포함한 광석으로부터 금속을 추출할 가능성을 보여줍니다.[236]

고균은 잠재적으로 유용한 항생제의 새로운 종류를 보유하고 있습니다.이들 고세균들 중 몇몇은 특징지어졌지만, 특히 할로아카이아와 술폴로부스 내에 수백 마리가 더 존재하는 것으로 추정됩니다.이 화합물들은 박테리아 항생제와 구조가 다르기 때문에 새로운 작용 방식을 가지고 있을 수 있습니다.게다가, 그들은 고고 분자 생물학에서 사용하기 위해 선택할 수 있는 새로운 표식들을 만드는 것을 허락할지도 모릅니다.[237]

참고 항목

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장군

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