프로티스트

Protist
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프로티스트
Examples of protists. Clockwise from top left: red algae, kelp, ciliate, golden alga, dinoflagellate, metamonad, amoeba, slime mold.
보호자의 예.왼쪽 위부터 시계방향으로: 홍조류, 다시마, 섬모, 금조류, 다이노플라겔레이트, 메타모나드, 아메바, 슬라임 곰팡이.
과학적 분류Edit this classification
도메인: 진핵생물
슈퍼그룹[1]

아메보조아
아푸소나디다
아르케플라스티다과 (육상식물 포함)
브레비아테아
CRUMS
크립티스타
디스코바
합티스타
헤미마스티고포라
말라위모나디다
메타모나다
오피스토콘타(곰팡이 및 동물 포함)
프로보라[2]
SAR 초군
텔레노혈증

클래디컬하게 포함되지만 전통적으로 제외된 분류군

애니멀리아
곰팡이
착생식물 (육지식물)

원생생물학자(/protectist) 또는 원생생물학자(protectist)는 동물, 식물, 곰팡이가 아닌 진핵생물을 말합니다.원생동물은 자연적인 집단이나 분류군을 형성하는 것이 아니라, 마지막 진핵 공통 조상으로부터 진화한 몇 개의 독립적인 분류군의 인위적인 집단을 형성합니다.

보호주의자들은 역사적으로 보호주의자 혹은 보호주의자로 알려진 별개의 분류학적 왕국으로 여겨졌습니다.계통발생학적 분석과 전자현미경 연구의 출현으로 프로티스타를 공식적인 분류군으로 사용하는 것은 점차 포기되었습니다.현대 분류에서 원생동물은 아르카이플라스티다(식물을 포함한다), SAR, 오바조아(곰팡이와 동물을 포함한다), 아메보조아, 그리고 굴삭동물과 같은 여러 진핵생물 분류군에 걸쳐 있습니다.

보호자들은 극단적인 서식지를 포함한 모든 환경에서 매우 큰 유전적이고 생태적인 다양성을 나타냅니다.다른 모든 진핵생물보다 더 큰 그들의 다양성은 환경 DNA 연구를 통해 최근 수십 년 동안 발견되었고, 아직도 완전히 설명되는 과정에 있습니다.그들은 생물 지구화학적 순환과 영양줄의 중요한 구성 요소로서 모든 생태계에 존재합니다.그들은 자유롭게 사는 해조류, 아메배, 점액곰팡이와 같이 여러 번 독립적으로 진화한 다양한 형태로 풍부하고 어디에나 존재합니다.함께, 그들은 동물의 두 배에 달하는 양의 바이오매스를 구성합니다.그들은 다양한 종류의 영양(광영양증, 식립영양증 또는 삼위영양증 등)을 보이며, 때때로 그것들을 혼합합니다(혼합영양증에서).그들은 다세포 동물, 곰팡이 또는 육지 식물에 존재하지 않는 독특한 적응을 제시합니다.보호주의자들에 대한 연구는 보호주의라고 불립니다.

정의.

보호주의자들이 무엇인지에 대한 단 하나의 허용된 정의도 없습니다.다양한 생물학적 집단들의 부형식 집합체로서, 역사적으로 그것들은 동물, 육상 식물 또는 이핵 곰팡이가 아닌 진핵 생물(즉, 세포가 핵을 가지고 있는 생명체)을 포함하는 캐치올 분류군으로 여겨져 왔습니다.이러한 배제에 의한 정의 때문에, 원생생물은 [3]진핵생물에서 기대되는 생물학적 특성의 거의 모든 스펙트럼을 포괄합니다.

이들은 일반적으로 순수하게 광영양화될 수 있는 단세포, 미세한 진핵생물로 일반적으로 조류 또는 전통적으로 원생동물이라고 불리는 순수한 이종영양화가 가능하지만, 식질영양화와 광영양화가 [3]공존하는 다양한 혼합영양생물이 존재합니다.그들은 다양한 생애 주기, 영양 수준, 이동 방식, 그리고 세포 [4][5]구조를 가지고 있습니다.몇몇 보호자들은 [6]병원균일 수 있습니다.

진화적 응집력을 나타내지 않는 기본적인 보호자 형태의 예는 [7]다음과 같습니다.

  • 광합성을 하는 보호자인 해조류.전통적으로 원생동물(protophyta)이라고 불리는 이들은 대부분의 큰 진화 계통이나 초대형 집단에서 발견되며, 전통적으로 원생동물(protozoa)[8]이라고 불리는 이종영양 원생동물들과 섞여 있습니다.다시마, 홍조류, 규조류, 녹조류의 일부 계통을 포함한 많은 다세포적이고 식민적인 조류의 예가 있습니다.
  • 진핵성 편모를 지니고 있는 편모.그들은 모든 혈통에서 발견되며, 살아있는 모든 진핵생물의 공통 조상이 편모형 이종영양생물이었다는 것을 반영합니다.
  • 편모가 부족하지만 원형질의[9] 모양과 움직임의 변화를 통해 움직여 위족을 생성하는 아메배.그들은 여러 번 독립적으로 진화하여 이러한 생명체의 주요 방사선을 만들어냈습니다.많은 혈통들은 견고한 형태를 결여하고 있습니다.그들 중 일부는 최소한 세 개의 독립적인 기원을 가진 세포에서 방사되는 미세관을 지지하는 가성낭종을 가진 아메배와 같은 특별한 형태를 가지고 있습니다."시험 아메배"라고 불리는 다른 것들은 유기 또는 무기 물질로 만들어진 세포 주위에 껍질을 기릅니다.
  • 슬라임 주형은 포자를 낳는 스토킹 생식 구조체를 생성할 수 있는 아메배로서, 종종 집합적 다세포성(여러 아메배가 함께 응집됨)을 통해 생성됩니다.이런 종류의 다세포성은 [10]원생동물들 사이에서 적어도 7번은 진화했습니다.
  • 균류와 유사한 원생생물들은 하이패와 유사한 구조를 만들 수 있고 종종 비후성입니다.그들은 여러 번 진화해 왔고, 종종 진정한 곰팡이로부터 매우 멀리 떨어져 있습니다.예를 들어, 난균류(물곰팡이)나 난균류(myxomycetes)가 있습니다.
  • 말라리아의 [11]원인인 플라스모듐 팔시파럼과 같은 기생 원생동물.

동물과 식물 또는 곰팡이(예: 슬라임 곰팡이 및 우글레노이드와 같은 편모조류)와 유사한 특성이 혼합되어 있기 때문에 일부 보호자(양막 보호자)의 이름은 ICN 및 ICZN [12][13]코드 중 하나 또는 둘 다로 발표되었습니다.

분류

현대분류

진핵생물의 계통발생학적 나무, 2020년에 간주.슈퍼그룹은 컬러입니다.
자세한 정보:원생생물과 진핵생물의 계통발생 분류법

원생동물의 진화적 관계는 분자 계통발생학, 전체 유전체와 전사체의 염기서열 분석, 편모기와 세포골격의 전자현미경 연구를 통해 설명되었습니다.생명의 진핵생물 나무에 극적인 변화를 초래하는 새로운 주요 계통의 원생생물과 새로운 생물 다양성이 계속 발견되고 있습니다.2019년에 개정된 진핵생물의 최신 분류 체계는 공식적인 분류 체계(문, 분류, 목...)를 인정하지 않고 대신 관련 생물의 분류군인 그룹만 인정하기 때문에 장기적으로 분류가 안정적이고 업데이트가 용이합니다.이 새로운 분류 체계에서, 보호자들은 비공식적으로 슈퍼그룹으로 [7][1]명명된 넓은 가지로 나뉩니다.

  • 디스코바(Discoba)는 이전에 부계통군 "엑스카바타(Excavata)"로 분류된 많은 계통군을 포함하고 있습니다: 야코비다(Jakobida)는 세균과 유사한 미토콘드리아 유전체를 가진 편모를 가지고 있는 편모충(flagellates); 자유 생활 편모충인 츠쿠바모나스(Tsukubamonas); 그리고 잘 알려진 헤테로로보세아(Heterolobosea)와 유글레노조아(Euglenozoa)를 통합하는 디스코바타(Discristata).헤테로로보세아에는 복잡한 수명 주기를 가진 아메배, 편모, 아메보 편모, 그리고 슬라임 곰팡이의 집단인 특이한 아크라시다가 있습니다.우글레노조아는 녹조에서 기원한 엽록체와 혐기성,[7] 기생성 또는 자유 생명성이 있는 이종영양생물의 많은 그룹을 가진 조류 분류군을 포함합니다.
  • 메타모나다 – 완전한 혐기성 원생동물로 주로 편모충류입니다.어떤 것들은 동물의 내장을 상징하는 것이고, 다른 것들은 자유로운 생명체이며, 다른 것들은 잘 알려진 기생충입니다 (예를 들어, Giardia lamblia).[7]

많은 계통군은 이러한 초집단에 속하지 않으며, 일반적으로 데이터가 제한된 잘 알려지지 않은 집단입니다.CRuM 분류군, 말라위모나디다, 안시로모나디다와 같은 일부는 아모르페아와 [7]관련이 있는 것으로 보입니다.헤미마스티고포라(10종)[26]와 프로보라(7종)와 같은 다른 종들은 SAR, 아르카이플라스티다, 합티스타,[2] 크립티스타를 하나로 묶는 분류군인 디아포레티쿠스(Diaphoretickes)와 관련이 있거나 그 안에 있는 것으로 보입니다.

나무의 뿌리는 아직 밝혀지지 않았지만 생명의 진핵생물 나무의 한 가지 가능한 위상은 다음과 같습니다.[27][2]

역사구분

초기개념

동물들에게 원생동물을 소개하는 골드푸스의 생명체계.

18세기 초부터 유행했던 "감염 동물"(나중에 인푸소리아)은 원생동물, 박테리아, 작은 무척추동물을 가리켰습니다.18세기 중반, 스웨덴의 과학자 칼 폰 린네(Carl von Linnaeus)가 대부분 [c]보호자들을 무시한 반면, 그의 덴마크 동시대 오토 프리드리히 뮐러(Otto Friedrich Müller)는 보호자들을 이항 명명 체계에 [28][29]처음으로 도입했습니다.

19세기 초, 독일의 박물학자 게오르크 아우구스트 골드퍼스(Georg August Goldfuss)는 원생동물('초기 동물'이라는 뜻)을 애니멀리아 [30]왕국의 한 분류로 도입했는데, 인푸소리아(ciliates), 산호, 피토조아(cryptomonas와 같은), 해파리의 네 가지 매우 다른 그룹을 가리켰습니다.이후 1845년 카를 테오도르 폰 시볼드가 원생동물을 단세포 동물로만 이루어진 문으로 처음 확립했습니다.인푸소리아(실리아)와 리조포다(아메배, 미나미페라).[31]다른 과학자들은 그들 모두를 동물계의 일부로 생각하지 않았고, 세기 중반까지 그들은 원생동물(초기 동물), 원생식물(초기 식물), 식물(동물과 비슷한 식물), 박테리아(대부분 식물로 간주됨) 그룹으로 간주되었습니다.미생물은 식물/동물 이분법에 점점 더 제약을 받았습니다.1858년, 고생물학자 Richard Owen은 최초로 [8]원생동물을 "핵화된 세포"와 식물과 동물의 "공통의 유기적인 특징"을 가진 진핵 생물의 별개의 왕국으로 정의했습니다.

킹덤 프로티스타 또는 프로토텍티스타의 기원

존 호그가 묘사한 자연의 4개의 왕국, "Regnum Primigenum" (Protoctista)을 동물과 식물의 밑부분에 녹색을 띤 연무로 보여주는 그림, 1860.

1860년 영국의 박물학자 존 호그(John Hogg)는 원생동물, 원생동물, 해면동물을 포함한 하부의 원시 생물들을 식물과 동물의 [32][8]왕국으로 구성한 자연의 네 번째 왕국(다른 왕국들은 린네의 식물, 동물, 광물)의 이름으로 원생동물, 원생동물의 왕국이라고 제안했습니다.

해켈의 1866년 생명의 나무, 세 번째 왕국 프로티스타와 함께.

1866년 독일 과학자 에른스트 해켈(Ernst Haeckel)은 이 모든 유기체들을 동물과 식물의 혼합체로 분류하는 문제를 다루었고, 프로티스텐라이히[33](Kingdom Protista)를 "동물도 식물도 아닌" 원시적인 형태로 구성된 생명체의 세 번째 왕국으로 제안했습니다.그는 단세포와 다세포 생물인 박테리아와 진핵생물을 모두[34] 프로토스타로 분류했습니다.그는 독일 동물학자 오토 부츨리가 그것들이 [35][36]단세포라는 것을 증명할 때까지 동물의 왕국에 인푸소리아를 유지했습니다.처음에 그는 스폰지와 곰팡이를 포함시켰지만, 이후의 출판물에서 그는 Protista를 주로 단세포 생물이나 조직을 형성할 수 없는 집단으로 명시적으로 제한했습니다.그는 프로티스타와 진정한 동물을 명확히 구분했는데, 이는 프로티스타의 정의적 성격이 성적 생식의 부재인 반면, 동물의 정의적 성격은 동물 발달의 배반 단계라는 근거입니다.그는 또한 원생대와 원생대라는 용어를 [8]원생대의 하위 왕국으로 반환했습니다.

Butschli는 왕국이 너무 다계통적이라고 생각했고 박테리아를 포함하는 것을 거부했습니다.그는 왕국을 원생동물(핵이 있는 단세포 동물과 같은 유기체)로 분열시켰으며 박테리아와 원생동물은 별개의 집단이었습니다.이것은 독일 과학자 칼 테오도르 폰 지볼트의 원생동물/원생동물의 오래된 이분법을 강화했고, 독일의 자연주의자들은 세기가 바뀔 때까지 전세계 과학계에 이 견해를 주장했습니다.하지만 영국 생물학자 C. 1911년 클리포드 도벨은 프로티스타가 동식물 세포조직과 비교해 매우 다른 기능을 한다는 사실에 주목했고, 프로티스타를 독일 세포이론의 도그마에서 벗어나 '세포성'이라고 부르는 다른 조직을 가진 집단으로 중요시했습니다.그는 원생학이라는 용어를 만들어 동물학과 [8]식물학에서 독립된 학문의 한 분야로 굳혔습니다.

1938년, 미국 생물학자 허버트 코플랜드(Herbert Copeland)는 Haeckel의 Protista라는 용어에 박테리아와 같은 핵 미생물이 포함되어 있다고 주장하면서 호그의 꼬리표를 부활시켰습니다.그의 4개의 왕국(Monera, Protokista, Plantae, Animalia) 분류 하에서, 원핵 생물과 핵 생물의 차이를 인식하면서, 원핵 생물과 박테리아는 마침내 나뉘었습니다.식물로부터 원생동물을 확실하게 분리하기 위해, 그는 Haeckel의 진정한 동물에 대한 블라스트럴 정의를 따랐고, 진정한 식물을 엽록소 a와 b, 카로틴, 잔토필 그리고 녹말의 생성을 가진 식물로 정의할 것을 제안했습니다.그는 또한 단세포/다세포 이분법이 무효라는 것을 처음으로 인식했습니다.그럼에도 불구하고, 그는 홍조류, 갈조류,[8][37] 원생동물과 함께 원생동물 안에 곰팡이를 보관했습니다.이 분류는 휘태커가 나중에 균류, 애니멀리아, 플랜태, 프로티스타를 [38]생명의 네 왕국으로 정의한 근거가 되었습니다.

1969년 미국의 식물 생태학자 로버트 휘태커(Robert Whittaker)가 발표한 대중적인 5왕국 체계에서 프로티스타는 "단세포 또는 단세포 식민지이며 조직을 형성하지 않는" 진핵생물로 정의되었습니다.원핵분열이 주류를 이루던 때, 휘태커는 코플랜드의 [38]시스템으로부터 10년이 지난 후 원핵분열 모네라와 진핵생물 왕국 사이의 근본적인 삶의 구분을 인식했습니다.애니멀리아(식용), 플랜태(광합성), 곰팡이(흡수) 그리고 나머지 프로토스타.[39][40][8]

미국 진화생물학자 린 마굴리스의 다섯 왕국 체제에서, "원생생물"이라는 용어는 미생물에 한정된 반면, 더 포괄적인 왕국인 프로토옥티스타(또는 원생생물)는 다시마, 홍조류, 슬라임 [41]곰팡이와 같은 특정한 거대한 다세포 진핵생물을 포함했습니다.일부 사람들은 특수한 조직을 형성하지만 다른 전통적인 [42]왕국에는 맞지 않는 단세포 진핵생물과 다세포 진핵생물을 모두 포괄하기 위해 원생생물이라는 용어를 마르굴리스의 원생생물과 혼용하여 사용합니다.

분자 계통발생학과 현대적 정의

진핵생물의 기원을 보여주는 생물의 계통발생 및 공생나무

5개의 왕국 모델은 20세기 후반에 분자 계통발생학이 발달할 때까지 받아들여진 분류로 남아있었는데, 그 때 원생동물이 동물, 곰팡이, 식물에서 진화한 부형식군이라는 것이 명백해졌고, 3개의 도메인 체계(박테리아, 고균, 진핵생물)가 널리 [43]퍼졌습니다.오늘날, 보호자들은 공식적인 세금으로 취급되지 않지만, 이 용어는 일반적으로 두 [44]가지 방식으로 편의상 사용됩니다.

프로테스탄트 2국 체제

자세한 정보: Cavalier-Smith의 분류 체계

그러나 21세기까지 지속된 전통적 계급을 기준으로 한 하나의 보호자 분류가 있습니다.영국의 원생동물학자 토머스 캐벌리어 스미스는 1998년부터 박테리아, 애니멀리아, 플랜태, 곰팡이, 원생동물,[14][50] 크로미스타의 6개 왕국 모델을 [d]개발했습니다.원생대와 크로미스타는 모두 아푸소조아,[14] 에올루카 또는 오피스토스포리디아와 같은 부생대 계통을 포함하고 있습니다.또한, 홍조류와 녹조류는 진정한 식물로 간주되며, 진균류 그룹인 Microsporidia, Rosellida, Aphelida는 Opisthosporidia 문하의 원생동물로 간주됩니다.이 계획은 그의 마지막 [21]출판 해인 2021년까지 지속되었습니다.

다양성

종다양성

전체 진핵생물 다양성에 대한 형태학적 (A)과 유전적 (B) 관점의 차이.보호자들은 DNA 바코드 분석을 지배하지만, 분류된 소수의 [51]종들로 이루어져 있습니다.

분자 데이터에 따르면, 원생동물은 진핵생물의 다양성을 지배하며, 환경 DNA 서열 또는 작동 분류 단위(Operational Classogic Unit, OTU)의 대부분을 차지합니다.그러나 형태학적 특성에 따라 종을 구분하는 전통적인 방법으로 인해 종 다양성이 심각하게 과소평가되고 있습니다.역사적, 생물학적으로 잘 알려져 있고 연구되고 있는 식물, 동물, 곰팡이의 다양성과 비교할 때, 기술된 보호종의 수는 매우 적습니다(2012년 기준 26,000종에서[52] 74,400종[51]).예측된 종의 수 또한 1.4×10부터5 1.6×10까지6 크게 다양하며, 여러 그룹에서 예측된 종의 수는 임의로 두 배가 됩니다.이러한 예측의 대부분은 매우 [51]주관적입니다.

형태학적 진단의 부족을 보완하기 위해 DNA 바코드와 같은 분자적 기술이 사용되고 있지만, 이것은 알려지지 않은 거대한 다양성의 원생동물을 밝혀냈습니다. 왜냐하면 다른 원생동물 집단 간의 유전적 차이가 매우 크기 때문입니다.모든 [51]혈통에 적용할 수 있는 보편적인 마커가 없기 때문에 광범위한 보호자 다양성을 조사하기 위해 여러 가지 다른 분자 마커를 사용해야 합니다.

바이오매스

보호자들은 해양 생태계와 육상 생태계 모두에서 바이오매스의 큰 부분을 차지합니다.지구 전체 행성에서 보호자들은 4기가톤(Gt)의 바이오매스를 차지하는 것으로 추정되고 있습니다.이 양은 전체 바이오매스의 1%보다 적지만, 여전히 모든 동물에 대해 추정되는 양(2Gt)의 두 배입니다.식물(450 Gt)과 박테리아(70 Gt)가 각각 [53]80%와 15%이기 때문에, 보호자, 동물, 고균(7 Gt)과 곰팡이(12 Gt)가 지구 전체 바이오매스의 10% 미만을 차지합니다.

생태와 분포

보호자들은 매우 풍부하고 모든 종류의 생태계, 특히 자유롭게 사는 (즉, 비기생충) 집단에서 다양합니다.진핵생물의 예기치 않게 거대하고 분류학적으로 설명되지 않은 다양성은 환경 DNA 또는 RNA의 형태로 곳곳에서 발견됩니다.가장 부유한 보호자 공동체는 토양에서 나타나고, 해양과 민물 [54]서식지가 그 뒤를 이룹니다.

식생생물 보호자(소비자)는 모든 생태계에서 가장 다양한 작용군이며, 식생생물의 세 가지 주요 분류학적 그룹: Rhizaria (주로 민물과 토양 서식지에 있는 Cercozoa, 바다에 있는 Radiolaria), Ciliate (민물에 가장 많이, 토양에 두 번째로 많이 존재) 및 비광합성 스트라메노파일 (세 번째로 가장 많이 r)전체적으로 표시되며, 바다보다 토양에서 더 높음).광유해 보호주의자(생산자)는 더 낮은 비율로 나타나는데, 아마도 강렬한 포식에 의해 제약을 받았을 것입니다.그들은 바다와 토양 모두에서 비슷한 양으로 존재합니다.그들은 대부분 바다에서는 다이노피테스, 민물에서는 크리소피테스, 그리고 [54]흙에서는 아르카이플라스티다입니다.

마린

자세한 정보:해양보호론자
해양 규조류는 중요한 산소 생산 물질입니다.

해양 보호자들은 매우 다양하고 생물 지구화학적 순환(특히 탄소 순환)[55]에 근본적인 영향을 미치며 [56]플랑크톤의 일부로서 해양 영양 네트워크의 기초에 있습니다.

식물성 플랑크톤으로서 광대에 위치한 광영양 해양 보호자들은 해양 시스템에서 중요한 주요 생산자들입니다.그들은 지구상의 모든 식물들만큼 많은 탄소를 [54]함께 고정시킵니다.가장 작은 분수인 피코플랑크톤(<2 μm)과 나노플랑크톤(2–20 μm)은 여러 다른 해조류(prymnesiophytes, pelagophytes, prasinophytes)에 의해 지배됩니다. 대신 5 μm보다 큰 분수는 규조류와 다이노플랑크레이트에 의해 지배됩니다.해양 피코플랑크톤의 이종영양 분율은 주로 초기 분지 지층류(예: 비코소에시드 및 미로술로미세스)와 폐포류, 섬모충 및 방사선생물을 포함하며, 빈도가 낮은 원생동물은 세르코조안 및 [57]암호식물을 포함합니다.

독성 조류의 개화에 참여하는 구성 혼합영양소인 프림네슘.

혼합영양 해양 보호주의자들은, 연구가 많이 되어 있지는 않지만, 전 세계 해양, 넓은 범위의 해양 서식지에 풍부하고 어디에나 존재합니다.메타카코딩 분석에서 이들은 환경 서열의 12% 이상을 구성합니다.그들은 부영양 및 과영양 [56]서식지에서 중요하고 과소평가된 탄소 공급원입니다.그들의 풍부함은 [58]계절에 따라 다릅니다.플랑크톤 원생동물은 다양한 생물지리학을 제시하는 다양한 기능적 그룹 또는 '혼합형'으로 분류됩니다.

  • '먹는 식물성 플랑크톤'이라고도 불리는 구성성 혼합영양생물은 광합성을 하는 선천적인 능력을 가지고 있습니다.그들은 다양한 먹이 행동을 가지고 있습니다: 어떤 것들은 광영양증을 필요로 하고, 다른 것들은 위상영양증을 필요로 하고, 다른 것들은 의무적인 [56]혼합영양증입니다.그들은 해로운 녹조현상의 원인이 되고 있습니다.그들은 모든 기후대에 걸쳐 부영양수와 올리고영양수에서, 심지어 비-피어나지 않는 조건에서도, 광구에서 진핵 미생물 바이오매스를 지배합니다.그것들은 [59]세균의 상당한, 종종 지배적인 포식을 설명합니다.
녹틸루카는 내생원을 통해 광합성을 하는 비구성 혼합영양생물 전문가입니다.
  • 비구성 혼합영양생물은 먹이로부터 엽록체를 훔침으로써 광합성을 하는 능력을 얻습니다.그들은 두 가지로 나눌 수 있습니다: 다양한 먹이로부터 훔친 엽록체를 사용할 수 있는 일반론자(예: 올리고트리치 섬모충) 또는 소수의 특정 먹이로부터만 엽록체를 얻을 필요성이 발달한 전문가.전문가들은 다시 두 가지로 나뉩니다: 분화된 플라스티디늄을 포함하는 플라스티디닉(예: 메소디늄, 다이노투석)과 내공생(예: 포라미니페라 및 라디올라리아와 같은 혼합영양 리자리아, 녹틸루카와 [59]같은 다이노플라겔라테스).플라스틱과 일반성 비구성 혼합영양생물 모두 유사한 생물지리학과 낮은 풍부도를 가지고 있으며, 대부분 부영양 연안 해역에서 발견됩니다.일반주의 섬모는 포토존에 있는 섬모 공동체의 최대 50%를 차지할 수 있습니다.내공생 혼합영양소는 가장 풍부한 비구성형입니다.[56]

민물

민물 플랑크톤 원생동물 군집은 토양과 해양 플랑크톤보다 더 높은 "베타 다양성"(즉, 표본 간 매우 이질적임)을 특징으로 합니다.이러한 높은 다양성은 극심한 [60]홍수를 통해 다양한 서식지에서 생물을 모집하는 수문학적 역학의 결과일 수 있습니다.주요 담수 생산자(크립소피테스, 암호식물 및 다이노피테스)는 소비자(혼합영양생물)로서 대안적으로 행동합니다.동시에 엄격한 소비자(광합성이 아닌)는 담수에 덜 풍부하기 때문에 이러한 혼합영양소가 [54]소비자 역할을 부분적으로 담당한다는 것을 의미합니다.

흙

토양 보호자 공동체는 생태학적으로 가장 부유합니다.이것은 퇴적물에 있는 물의 복잡하고 매우 역동적인 분포 때문일 수 있고, 이것은 극도로 이질적인 환경 조건을 만듭니다.끊임없이 변화하는 환경은 한 번에 한 부분의 공동체의 활동만 촉진하고 나머지 부분은 활동적이지 않게 유지합니다. 이 현상은 원핵생물뿐만 아니라 원핵생물의 높은 미생물 다양성을 촉진합니다.검출된 토양 거주 보호자의 다양성 중 극히 일부만이 기술되었습니다(2017년 [54]기준 8.1%).토양 보호자들은 형태적으로 그리고 기능적으로 다양하며, 크게 네 가지로 [61]분류됩니다.

딕티오스테리드는 토양에 존재하는 곰팡이와 같은 보호자입니다.
세르코모나스(Rhizaria)는 토양에서 중요한 지질영양생물입니다.
  • 식생보호생물은 풍부하고 토양 생태계에서 필수적인 생물입니다.박테리아 방목자로서, 그들은 먹이 그물에서 중요한 역할을 합니다: 그들은 [62]질소를 NH의 형태로3 배설하여 식물과 다른 미생물이 이용할 수 있게 합니다.많은 토양 보호자들은 또한 균사체이며, 교수적(즉, 의무가 없는) 균사체는 토양 원생동물 [63]중에서 널리 퍼진 진화적 먹이 양식입니다.리자리아의 글리소마나드와 세르코마나드와 같은 아메보편모충류는 가장 풍부한 토양 보호자 중 하나입니다: 그들은 편모와 가성낭종을 모두 가지고 있는데, 이것은 토양 입자 사이의 먹이를 찾기에 매우 적합한 형태학적인 변이성입니다.고환 아메배(예를 들어, 아르셀리니드 및 우글립드)는 건조 및 포식으로부터 보호하는 껍질을 가지고 있으며, 껍질의 생물광물화를 통한 실리카 사이클에 대한 그들의 기여는 [61]임목의 그것만큼이나 중요합니다.
  • 기생 토양 보호자(Apicomplexa)는 다양하고 어디에나 존재하며 토양에 서식하는 무척추동물의 기생충으로서 중요한 역할을 합니다.신열대 숲에서는 아피콤플렉스와 곡류의 환경 DNA가 원생동물의 [61]다양성을 지배하고 있습니다.

기생성

배반포충(Stranemoiles)은 인간에게 널리 퍼져있는 장내 기생충입니다.

기생 보호자는 해양 및 토양 시스템에서 모든 환경 DNA의 약 15-20%를 차지하지만, 키트리드 곰팡이가 생태학적 틈새를 메우는 담수 시스템에서는 약 5%에 불과합니다.해양 시스템에서는 기생 생물(즉, 숙주를 죽이는 생물, 예를 들어 신디니알류)이 더 풍부합니다.토양 생태계에서 진정한 기생충(즉, 숙주를 죽이지 않는 기생충)은 주로 동물이 숙주로 삼는 아피콤플렉스아(Apicomplexa, Alveolata)와 식물이 숙주로 삼는 오미케테스(Oomycetes, Stramenopiles)와 플라스모디오포리드(Rhizaria)입니다.담수 생태계에서, 파라시토이드는 주로 퍼킨지(Perkinsea)와 신디니알레스(Syndiniales, Alveolata) 그리고 곰팡이인 키트리디오미코타(Chytridiomycota)입니다.민물에 있는 진정한 기생충은 대부분 오미케테스, 아피콤플렉스,[54] 그리고 이크티오스포레아입니다.

일부 보호자들은 동물의 중요한 기생충입니다. 예를 들어, 기생하는 플라스모듐 속의 다섯 종은 인간에게 말라리아를 일으키고 다른 척추동물들에게는 비슷한 질병을 일으킵니다. 식물[64][65] (오마이세테 피토토라 인페스탄스는 [66]감자에 늦은 병을 일으킴) 또는 심지어 다른 [67][68]보호자들에게도 마찬가지입니다.

약 100종의 원생동물이 인간을 [61]감염시킬 수 있습니다.2013년의 두 논문은 원생동물에 [69][70]의한 감염을 치료하기 위한 바이러스의 사용을 제안했습니다.

농업기술원 연구진이 아르헨티나의 붉은불개미(Solenopsis invicta) 개체수를 조절하기 위해 보호자를 병원균으로 활용하고 있습니다.크날하지아솔레놉새(Knallhazia solenopsae)[71]와 같은 포자를 생산하는 보호자들은 붉은 불개미의 개체수를 53-100%[72]까지 줄일 수 있습니다.연구원들은 또한 파리를 해치지 않고 보호자와 함께 개미의 곰팡이 기생충을 감염시킬 수 있었습니다.이것은 파리를 붉은 불개미 [73]군락 사이에 병원성 보호자를 퍼뜨릴 수 있는 벡터로 바꿉니다.

생물학

생리적 적응

수축성 진공을 가진 파라메시움 아우렐리아

일반적으로, 원생동물은 전형적인 진핵 세포이고 "고등" 진핵 생물 (동물, 곰팡이 또는 식물)[74] 안에 있는 세포에 대해 설명된 생리학 및 생화학의 동일한 원칙을 따르지만, 그들은 그러한 진핵 [75]생물에는 나타나지 않는 다양한 독특한 생리학적 적응을 진화시켜 왔습니다.

An image of a single cell featuring a large nucleus and an ocelloid, which is composed of a roundish "lens" and a darkly pigmented disc-shaped retinal body.
오셀로이드 함유 다이노편모체의 가벼운 현미경 사진n: 핵, 이중 화살촉: 오셀로이드, 눈금 막대: 10 [76]μm
  • 감각 적응.많은 편모충류와 아마도 모든 운동성 조류는 긍정적인 광축(즉, 그것들은 수영하거나 빛의 원천을 향해 미끄러져 가는 것)을 보여줍니다.이러한 목적으로, 그들은 세 가지 종류의 광 수용체 또는 "안점"을 보여줍니다: (1) 많은 녹조류, 다이노편모충류, 그리고 미확인 식물에서 발견되는, 가벼운 더듬이를 가진 수용체; (2) 불투명한 스크린을 가진 수용체; 그리고 (3) 포식 다이노편모충류의 한 그룹인 워노위아과에서 발견되는, 세포 내 렌즈를 가진 복잡한 오셀로이드.또한, 어떤 섬모들은 이동하면서 지구의 중력장과 관련하여 방향을 잡기도 하고, 어떤 섬모들은 물 [75]속의 용존산소 농도와 관련하여 헤엄치기도 합니다.
  • 내공생.보호주의자들은 세포에 내상징을 포함하는 경향이 강조되어 있고, 이것들은 새로운 생리학적 기회를 만들어 냈습니다.파라메시움 부르사리아(Paramecium bursaria)와 그 내결합체 클로렐라(Chlorella)와 같은 일부 결합체는 더 영구적이고, 다른 것들은 더 일시적입니다.많은 보호자들은 포획된 엽록체, 엽록체-미토콘드리아 복합체, 그리고 심지어 조류의 눈 반점을 포함하고 있습니다.제노좀은 섬모에서 발견되는 박테리아 내생성이며, 때때로 혐기성 [75]섬모 안에서 메탄생성 역할을 합니다.

성생식

겉모습은 비슷하지만 성적으로 구별되는 두 콜렙스 파트너는 플라즈마 다리를 통해 유전 물질을 교환합니다.

보호자들은 일반적으로 좋은 환경 조건에서 성적으로 재생산하지만, 기아나 열 쇼크와 같은 스트레스를 받는 조건에서 성적으로 재생산하는 경향이 있습니다.DNA 손상으로 이어지는 산화적 스트레스도 보호자의 [77]성 유도에 중요한 요인으로 보입니다.

진핵생물은 15억년 [78]전에 진화에서 출현했습니다.초기의 진핵생물은 원생동물이었습니다.다세포 진핵생물들 사이에서 성생식이 널리 퍼져 있지만, 최근까지 성생식이 진핵생물의 원시적이고 근본적인 특성일 수 있는 것 같지는 않았습니다.이 견해의 주된 이유는 진핵생물 가계도에서 조상이 일찍 갈라져 나온 병원성 원생동물들에게서 성이 부족한 것으로 보인다는 것입니다.그러나, 감수분열과 성교의 출현 이전이라고 생각되었던 몇몇의 "조기 분기" 원생동물들(Giardia lamblia와 Trichomonas vaginalis와 같은)은 성 [79][80]진핵생물에 존재하는 마이오틱 유전자의 집합된 핵심을 가지고 있기 때문에, 감수분열과 마이오틱 재조합이 가능한 조상으로부터 유래한 것으로 알려져 있습니다.이러한 마이오틱 유전자의 대부분은 모든 진핵생물의 [81]공통 조상에 존재했을 가능성이 높으며, 이는 기능적 (의무적이지 않은) 성 [82]생식이 가능했을 가능성이 높습니다.

이 견해는 2011년 아메배에 대한 연구에 의해 더욱 뒷받침되었습니다.아메배는 무성 생물로 여겨져 왔지만, 이 연구는 아메배 혈통의 대부분이 조상에 의해 성적이며, 대부분의 무성 집단이 최근에 [83]독립적으로 발생했을 가능성이 높다는 증거를 설명합니다.20세기 초만 해도 일부 연구자들은 아메배에서 크로미디아(세포질에 자유로운 염색체 과립)[84]와 관련된 현상을 성생식으로 해석했습니다.

병원성 보호자의 성

Toxoplasma gondii와 같이 일반적으로 발견되는 원생동물 병원체는 다양한 종류의 동물에서 무성생식을 할 수 있지만, 1차 또는 최종 숙주에서만 무성생식을 할 수 있습니다.[85][86][87]

예를 들어 플라스모듐 팔시파룸과 같은 어떤 종들은 유기체의 여러 형태를 포함하는 극도로 복잡한 생명 주기를 가지고 있는데, 어떤 종들은 성적으로 번식하고 다른 종들은 [88]성적으로 번식합니다.하지만, 성 생식이 얼마나 자주 자연에서 다른 종류의 플라스모듐 사이에 유전적인 교환을 일으키는지는 불분명하고 대부분의 기생 원생동물들은 [89]그들 종의 다른 구성원들과 유전자를 거의 교환하지 않는 클론 라인일 수 있습니다.

Leishmania속의 병원성 기생 보호자들은 트리파노좀에서 [90]감수분열을 하는 것과 유사한 무척추동물 벡터에서 성적 순환을 할 수 있는 것으로 나타났습니다.

화석기록

주요 기사: 화석 기록 속의 보호자들
추가 정보: 보호자 껍질 및 미세 화석

중생대

정의에 의하면, 식물, 동물, 곰팡이가 존재하기 전의 모든 진핵생물은 보호자로 여겨집니다.그런 이유로, 이 부분은 모든 진핵생물의 깊은 조상에 대한 정보를 담고 있습니다.

원생동물을 포함한 모든 살아있는 진핵생물들은 마지막 진핵생물 공통 조상(LECA)으로부터 진화했습니다.이 조상의 후손들은 "왕관군" 또는 "현대의" 진핵생물로 알려져 있습니다.분자 시계는 LECA가 1200년에서 1억 8천만 년 전(Ma) 사이에 발생했음을 시사합니다. 모든 분자 예측에 따르면, 현대 진핵생물은 성생식이 가능한 다세포 조류와 식세포증과 운동이 가능한 단세포 원생생물의 형태로 1000 Ma 이전에 형태적, 생태적 다양성에 도달했습니다.그러나 이 시기에 현대 진핵생물의 화석 기록은 매우 부족하며, 이는 예측된 [91]다양성과 모순됩니다.

대신 이 시기의 화석 기록에는 "줄기세포 진핵생물"이 포함되어 있습니다.이 화석들은 알려진 왕관 그룹에 할당될 수 없기 때문에 아마도 LECA 이전에 생겨난 멸종된 혈통에 속할 것입니다.이 화석들은 메소공생대 화석 기록(1650–1000 Ma)을 통해 지속적으로 나타납니다.그들은 유연한 내막 시스템을 필요로 하는 복잡한 세포벽 장식과 세포막 돌출부와 같은 진핵생물의 특징을 제시합니다.그러나, 그들은 왕관 진핵생물과 주요한 차이점을 가지고 있었습니다: 그들의 세포막의 구성입니다.그들의 세포막 (콜레스테롤과 에르고스테롤)을 위해 "왕관 스테롤"을 생산하는 왕관 진핵생물과 달리, 줄기 진핵생물은 생합성 [91]경로에서 초기에 나타나는 "프로토스테롤"을 생산했습니다.

크라운 스테롤은 대사적으로 더 비싸지만 LECA의 후손들에게 몇 가지 진화론적 이점을 부여했을 수도 있습니다.크라운 스테롤의 특정 불포화 패턴은 건조 및 재수화 사이클 동안 삼투성 충격으로부터 보호합니다.크라운 스테롤은 또한 에틸기를 받을 수 있어서 지질 사이의 응집력을 강화하고 추위와 열 충격에 대한 세포 적응을 촉진합니다.게다가, 생합성 경로에서의 추가적인 단계들은 세포들이 그들의 막에서 다른 스테롤들의 비율을 조절할 수 있게 하고, 다시 더 넓은 거주 가능 온도 범위와 자외선에 노출된 상태에서의 비대칭적인 세포 분열 또는 막 복구와 같은 독특한 메커니즘을 허용합니다.이 스테롤들의 더 추측적인 역할은 원생대의 변화하는 산소 수준으로부터 그것들을 보호하는 것입니다.이 모든 스테롤 기반 메커니즘은 LECA의 후손들이 건조와 재수화의 주기, 고온과 저온의 매일의 극단, 자외선 증가(갯벌, 강 등)를 경험한 생태적 틈새로 다양화되면서 당대의 극친수로 살 수 있게 했다는 이론입니다.교반된 해안선 및 해저 토양).[91]

대조적으로, 이름 붙여진 메커니즘은 줄기 그룹 진핵생물에서는 존재하지 않았습니다. 왜냐하면 그들은 프로토스테롤만 생산할 수 있었기 때문입니다.대신에, 이러한 프로토스테롤을 기반으로 한 생명체들은 공해를 차지했습니다.그것들은 그 당시 산소가 부족했던 메조기생대 수역에서 번성했던 기능성 혐기성 미생물이었습니다.결국 토니안 시대(신생대)에는 산소량이 증가하였고, 더 많은 산소가 있는 서식지를 선호하는 덕택에 왕관 진핵생물들이 개방된 해양 환경으로 확장될 수 있었습니다.줄기 진핵생물은 이 경쟁의 결과로 멸종된 것 같습니다.게다가, 그들의 프로토스테롤 막은 극저온의 "스노우볼 지구" 빙하와 그 [91]후에 찾아온 극심한 지구적 열기의 추위 동안 불리하게 작용했을 수 있습니다.

신생대의

현대의 진핵생물은 홍조류의 증식으로 인해 토니안 시대(1000–720 Ma)에 풍부하게 나타나기 시작했습니다.현대 진핵생물에 속하는 가장 오래된 화석은 광합성을 하는 두 개의 원생동물, 즉 다세포 적색 조류 방기오모르파(1050 Ma)와 엽록체 녹색 조류 프로테로클라두스(1000 Ma)[91]에 속합니다.후에 약 900 마년경에 [91]균류의 출현과 함께 이형영양생물의 풍부한 화석들이 출현합니다.예를 들어, 아메보조아의 가장 오래된 화석은 8억년 된 [92][93]바위에서 발견된 현대의 고환 아메배와 비슷한 꽃병 모양의 미세한 화석입니다.방사성 물질의 껍질은 캄브리아기 이후 화석 기록에서 풍부하게 발견되지만, 최근의 고생물학 연구들은 일부 선캄브리아기 화석을 방사성 [94][95][96]물질의 가장 초기 증거로 해석하기 시작했습니다.

참고 항목

각주

  1. ^ 일부 [14]분류에 따르면, 아르카이플라스티다는 모두 킹덤 플랜태아로 취급되지만, 다른 분류는 조류(또는 비육생 식물)를 [7]원생동물로 간주합니다.
  2. ^ 전통적인 분류 하에서, 마이크로스포리디아, 아펠리다 그리고 로젤리다 그룹은 보통 오피스토스포리디아라는 이름으로 분류되며 에우미코타 또는 [21]진균류의 직계 친척으로 취급됩니다.하지만, 많은 연구자들은 현재 이 세 그룹을 더 큰 [1][22][23]킹덤 곰팡이의 일부로 받아들이고 있습니다.
  3. ^ 칼 폰 린네는 1758년의 [28]Systema Naturae 제10판까지 단 하나의 원생종도 언급하지 않았는데, 여기서 Volvox가 기록되어 있습니다.
  4. ^ 2015년, 카발리에-스미스의 초기 6왕국 모델은 고세아를 [50]포함한 후 7왕국 모델로 수정되었습니다.

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