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마이크로바이옴

Microbiome
시리즈의 일부
마이크로바이옴
Plant microbiota.png
식물 미생물군
해양 미생물군
인간 마이크로바이옴
기타 마이크로바이옴
마이크로바이오타
홀로비언츠
관련된
프로젝트

마이크로바이옴(microbeom)은 보통 어떤 서식지에서든 함께 살 수 있는 미생물 군집이다.1988년 Whipps 등에 의해 "물리적 화학적 특성이 뚜렷한 상당히 잘 정의된 서식지를 점유하는 특징적인 미생물 군집"으로 정의되었다.따라서 이 용어는 관련된 미생물을 지칭할 뿐만 아니라 미생물의 활동 영역도 포괄한다."2020년, 국제 전문가 패널은 마이크로바이옴의 정의에 대한 논의 결과를 발표했다.그들은 원래 Whipps 등이 제공한 "용어의 구체적이고 명확하며 포괄적인 설명"의 부활에 기초한 마이크로바이옴의 정의를 제안했지만, 두 개의 설명 단락으로 보완했다.첫 번째 설명 단락은 마이크로바이옴의 동적 특성을 발음하고, 두 번째 설명 단락은 마이크로바이옴이라는 용어와 마이크로바이옴이라는 용어를 명확히 구분한다.

마이크로바이오타는 마이크로바이옴을 형성하는 모든 살아있는 구성원으로 구성되어 있다.대부분의 마이크로바이옴 연구자들은 박테리아, 고세균, 곰팡이, 조류, 그리고 작은 원생동물들이 마이크로바이옴의 구성원으로 여겨져야 한다는 데 동의한다.파지, 바이러스, 플라스미드, 그리고 이동식 유전 요소의 통합은 더 논란이 많다.힉스의 "활동의 극장"은 2차 대사물이 복잡한 종간 상호작용을 매개하고 경쟁적인 환경에서 생존을 보장하는 데 있어 필수적인 역할을 포함합니다.작은 분자에 의해 유도되는 쿼럼 감지는 박테리아가 협동 활동을 제어하고 그들의 표현형을 생물 환경에 적응시켜, 예를 들어 세포 접착이나 생물막 형성에 이르게 한다.

모든 동물과 식물은 미생물과 연관성을 형성하는데, 여기에는 원시동물, 박테리아, 고세균, 곰팡이, 바이러스 등이 포함된다.바다에서 동물-미생물 관계는 역사적으로 단일 숙주-기호 체계에서 탐구되었다.하지만, 다양한 해양 동물 숙주와 관련된 미생물의 다양성에 대한 새로운 탐구는 이 분야를 동물 숙주와 다중 구성원 마이크로바이옴 사이의 상호작용을 다루는 연구로 옮기고 있다.미생물이 해양동물의 건강, 생리학, 행동, 생태에 영향을 미치는 가능성은 해양동물이 어떻게 변화에 적응하는지에 대한 현재의 이해를 바꿀 수 있다.이는 특히 이미 해양에 영향을 미치고 있는 기후 관련 및 인위적인 변화의 증가에 적용된다.식물 마이크로바이옴은 식물 건강과 식량 생산에 중요한 역할을 하고 있으며, 최근 몇 년 동안 상당한 관심을 받고 있습니다.식물은 식물 조직의 내부(내부권)와 외부(외부권)에서 모두 서식하는 식물 마이크로바이오타(microbiota)라고 불리는 다양한 미생물 집단과 함께 산다.그들은 식물의 생태와 생리학에서 중요한 역할을 한다.핵심 식물 마이크로바이옴은 식물의 건강과 식물 홀로비온의 적합성에 필수적인 핵심 미생물 분류군을 포함하고 있는 것으로 생각됩니다.마찬가지로 포유류의 내장 마이크로바이옴은 숙주의 생리를 조절하는 핵심 요소로 부상했고 숙주와 미생물 계통 간의 공진화는 포유류가 다양한 생활양식에 적응하는 데 중요한 역할을 했다.

마이크로바이옴 연구는 17세기에 미생물학에서 시작되었다.새로운 기술과 장비의 개발은 미생물학적 연구를 촉진시켰고 건강과 질병을 이해하는 패러다임의 변화를 일으켰다.최초의 현미경의 개발은 새로운 미지의 세계를 발견하게 했고 미생물의 식별으로 이어졌다.전염병은 가장 초기의 관심사이자 연구의 초점이 되었다.그러나 미생물의 극히 일부만이 질병이나 병원성과 관련되어 있다.압도적으로 많은 미생물은 건강한 생태계의 기능을 위해 필수적이며 다른 미생물 및 유기체와의 유익한 상호작용으로 알려져 있다.미생물이 단일 세포로 존재한다는 개념은 종의 상호작용과 의사소통이 중요한 복잡한 집합체 내에서 미생물이 발생한다는 것이 점점 명백해지면서 변화하기 시작했다.DNA의 발견, 염기서열 기술, PCR 및 복제 기술의 개발로 배양에 의존하지 않는 접근법을 사용하여 미생물 군집을 조사할 수 있었다.새로운 염기서열 분석 기술과 축적된 염기서열 데이터가 상위 유기체 내 미생물 군집의 편재성과 인간, 동물 및 식물 건강에서 미생물의 중요한 역할을 강조함에 따라 금세기 초에 추가적인 패러다임의 변화가 일어났고 지금도 계속되고 있다.이것들은 미생물의 생태계에 혁명을 가져왔다.게놈과 메타제놈의 높은 처리량 분석은 이제 개별 미생물뿐만 아니라 자연 서식지의 미생물 군집 전체의 기능을 연구하기 위한 매우 효과적인 방법을 제공합니다.

배경

역사

마이크로바이옴 연구는 미생물학에서 시작되었고 17세기에 시작되었다.새로운 기술과 장비의 개발은 미생물학적 연구를 활성화시켰고 건강과 질병을 이해하는 패러다임의 변화를 일으켰다.전염병이 대부분의 역사를 통해 인류에게 영향을 미쳤기 때문에, 의학 미생물학은 연구와 대중의 관심의 가장 초기 초점이었다.또한 식품 미생물학은 경험적 응용의 오래된 분야이다.최초의 현미경의 개발은 새로운 미지의 세계를 발견하게 했고 미생물의 [1]식별으로 이어졌다.

  • 패러다임의 변화
  • Shift of paradigm from microbes as unsocial organisms causing diseases to a holistic view of microorganisms as the centre of the One Health Concept interconnecting all areas of human lives.[1]

    질병을 일으키는 비사회적 유기체로서의 미생물에서 [1]인간 생활의 모든 영역을 연결하는 하나의 건강 개념의 중심으로서의 미생물에 대한 전체적인 시각으로의 패러다임의 전환.

이전에는 보이지 않았던 세계에 대한 접근은 17세기 연구자들의 눈과 마음을 열었다.안토니 반 리우웬훅은 주로 물, 진흙, 치석 샘플에서 나온 다양한 형태, 곰팡이, 원생동물의 다양한 박테리아를 조사했고 복잡한 군집 내에서 상호작용하는 미생물의 첫 번째 지표로 생물막을 발견했다.로버트 코흐는 미생물 감염의 결과로서 인간과 동물 질병의 기원을 설명하고 병원성의 개념을 발전시킨 것은 미생물학의 중요한 이정표였다.이러한 연구 결과는 제거가 [1]필요한 질병 형성 물질로서의 미생물의 역할에 대한 연구 커뮤니티와 대중의 초점을 이동시켰다.

하지만, 지난 세기에 걸친 포괄적인 연구에 따르면 미생물의 극소수만이 질병이나 병원성과 관련이 있는 것으로 나타났다.압도적으로 많은 미생물들은 생태계의 기능을 하는데 필수적이며 다른 미생물들과 또한 미생물과 유익한 상호작용으로 알려져 있다.사실, 건강한 마이크로바이옴을 유지하는 것은 인간의 건강에 필수적이며 새로운 [2]치료법의 표적이 될 수 있다.19세기 말, 미생물 생태학은 마르티누스 W.의 선구적인 연구로 시작되었다. 베이제린크와 세르게이 위노그라드스키.새롭게 확립된 환경미생물학 과학은 또 다른 패러다임의 변화를 가져왔다: 미생물은 자연 환경 어디에나 존재하며, 종종 숙주와 관련이 있으며, 처음으로 숙주에 대한 유익한 효과가 [3][4][1]보고되었다.

그 후 미생물이 단일 세포로 존재한다는 개념은 종의 상호작용과 의사소통이 개체군의 역학 및 기능 [5]활동에 중요한 복잡한 집합체 내에서 미생물이 발생한다는 것이 점점 더 명백해지면서 변화하기 시작했다.DNA의 발견, 염기서열 기술, PCR 및 복제 기술의 개발은 배양에 의존하지 않는 DNA 및 RNA 기반 [6][1]접근방식을 사용하여 미생물 군집 조사를 가능하게 했다.

또 다른 중요한 단계는 Carl Woese와 George E의 미생물 군집 분석을 위한 16S rRNA 유전자와 같은 계통 발생학적 마커의 도입이었다. 1977년 [7]폭스.오늘날 생물학자들은 박테리아, 고세균, 곰팡이, 조류 및 원생동물의 자연 서식지에 바코드를 붙일 수 있다. 예를 들어, 16S 및 18S rRNA 유전자, 내부 전사 스페이서(ITS), 또는 특정 [8][9][10][1]효소를 코드화하는 유전자의 특정 기능 영역을 대상으로 한다.

새로운 염기서열 분석 기술과 축적된 염기서열 데이터가 상위 유기체 내에서 미생물 군집의 편재성과 인간, 동물 및 식물 [11]건강에서 미생물의 중요한 역할을 강조함에 따라 또 다른 주요 패러다임 변화는 금세기 초에 시작되어 오늘날까지 계속되고 있습니다.이러한 새로운 가능성은 미생물 생태계에 혁명을 가져왔다. 왜냐하면 높은 처리량 방식으로 게놈과 메타제놈의 분석은 개별 미생물과 자연 서식지에 있는 군집 전체의 [12][13]기능적 잠재력을 다루는 효율적인 방법을 제공하기 때문이다.메타트랜스크립트롬, 메타프로테옴 및 대사체 접근법을 포함한 멀티오믹스 기술은 현재 환경 내 미생물 활동에 대한 자세한 정보를 제공합니다.풍부한 데이터 기반에 기초하여 지난 30년간 무시되거나 과소평가되었던 미생물 배양은 새로운 중요성을 갖게 되었고, 높은 처리량 컬쳐로믹스는 이제 마이크로바이옴을 연구하는 도구 상자의 중요한 부분이 되었습니다.복수의 「오믹스」테크놀로지를 조합해 호스트와 미생물의 상호작용을 분석하는 것의 높은 잠재력과 파워는, 몇개의 [14][15][1]리뷰에서 강조되고 있습니다.

17세기부터 현재까지 마이크로바이옴 연구 연표
테크놀로지의 진보
 연도
과학적 발견
 과학자 원천
현미경 검사 1670 미생물의 발견 안토니 판 리우웬훅
미생물학의 아버지 		[16]
1729 식물과 균류의 분류 피에르 안토니오 미켈리 [17]
1796 첫 예방 접종 에드워드 제너 [18]
1837 알코올 발효 효모 샤를 드 라 투르
프리드리히 퀴칭
테오도르 슈반 		[19]
재배에 기초한 접근법 1855
-1857 		저온 살균, 발효,
광견병 백신 		루이 파스퇴르 [20]
1875 세균 분류학의 기초 퍼디난드 콘
1884 코흐의 가설 로버트 코흐 [21]
1888 미생물 생태의 시작
질화, 질소화, 토양 미생물학, 라이프 사이클 		세르게이 위노그라드스키 [22]
1892 담배 모자이크 바이러스 잎 추출 드미트리 이바노프스키
마르티누스 베이예린크
1904 뿌리권 개념 로렌츠 힐트너 [23]
형광 현미경법 1911 [24]
질량 분석 1919 프랜시스 애스턴 [25]
1922 화학결석증식 세르게이 위노그라드스키 [26]
1928 유전 정보의 변환
자손에게 		프레드릭 그리피스 [27][28]
1928 항생제의 발견 알렉산더 플레밍 [29]
주사 전자 현미경법 1931
-1938 		[30]
1944 유전 정보의 운반체로서의 DNA 오스왈드 에이버리
콜린 매클로드
매클린 매카티 		[31]
1946 세균의 '성생식' 조슈아 레더버그
에드워드 테이텀 		[32]
1953 3차원 이중 나선 구조 [33] 제임스 왓슨
프랜시스 크릭
현장 하이브리드화 iSIS 1969 [34]
HPLC 1970년대 분자생물학의 중심 교의 [35] 프랜시스 크릭 [36]
DNA배열/콜로니하이브리제이션 1975 [37]
생어 시퀀싱 1977 프레데릭 생어 [38][39]
1977 고고학 발견 칼 워즈
조지 E.폭스 		[7][40]
1977 바이러스의 첫 번째 전체 게놈 배열 [41]
1982 프리온의 발견 스탠리 B.푸루시너 [42]
PCR 기술 1983 [43][44]
현장 형광 교배 1988 [45][46]
1991 홀로비언트 이론 유진 로젠버그
일라나 질버 로젠베르크		 [47]
정량적 실시간 PCR 1993 [48]
1993 바이오 필름의 복잡한 구조 한스 커트 플레밍 [49][50]
풀 사이클 rRNA 어프로치 1995 [51]
1995 최초의 완전 게놈 배열 분석
인플루엔자균의 		크레이그 벤터
및 동료		 [52]
차세대 시퀀싱 2005 [53]
2005 HMP: 인간 마이크로바이옴 프로젝트 [54]
제3세대 시퀀싱 2008 [55]
2008 Terra Genome:
기준 토양 메타제놈 프로젝트		 [56]
2010 지구 마이크로바이옴 프로젝트 [57]

어원학

마이크로바이옴이라는 단어는 1952년 J.L. Mohr에 의해 특정 [58][59]환경에서 발견되는 미생물을 의미하기 위해 처음 사용되었다.

정의들

미생물 군집은 일반적으로 함께 사는 미생물의 집합으로 정의되어 왔다.보다 구체적으로 미생물 군집은 다종 집합체로 정의되며, 이 집합체에서는 (마이크로) 유기체가 인접한 [60]환경에서 서로 상호작용합니다.1988년, 뿌리권 미생물의 생태학을 연구하는 휘프스와 동료들은 마이크로바이옴이라는 [61]용어의 첫 번째 정의를 제공했습니다.그들은 마이크로바이옴을 마이크로(micro)와 바이오옴(biome)의 합성어로 묘사하면서, "특징 미생물 군집"을 그들의 "활동의 극장"으로 명명했다.이 정의는 미생물 군집 정의의 상당한 발전을 나타낸다. 미생물 군집은 뚜렷한 특성과 기능과 환경과의 상호작용을 가지며, 결과적으로 특정 생태적 [1]틈새를 형성하기 때문이다.

하지만, 최근 수십 년 동안 많은 다른 마이크로바이옴 정의들이 발표되었습니다.2020년까지 가장 많이 인용된 정의는 Lederberg에 [62]의해 이루어졌으며, 생태학적 맥락 내의 미생물군을 신체 공간 또는 다른 환경 내의 공생, 공생 및 병원성 미생물의 공동체로 묘사했다.Marchi와 Label은 주어진 환경에서의 게놈과 미생물(및 바이러스) 유전자 발현 패턴과 프로테옴과 그 지배적인 생물 및 비생물 [63]조건에 대한 정의에 초점을 맞췄다.이러한 모든 정의는 매크로 생태학의 일반적인 개념이 미생물뿐만 아니라 미생물-숙주 상호작용에도 쉽게 적용될 수 있다는 것을 의미합니다.그러나 거시핵생물용으로 개발된 이러한 개념이 휴면성, 표현형 변화, 수평 유전자[64] 이동에 관한 다른 라이프스타일을 가진 원핵생물뿐만 아니라 명확하지 않은 미세핵생물에도 적용될 수 있다.이것은 특히 미생물들 간의 상호작용 및 숙주 생물 및 비생물 환경과의 상호작용의 다양한 계층과 관련하여 완전히 새로운 개념 생태 모델 및 이론을 고려하는 도전을 제기합니다.현재 많은 정의들이 이러한 복잡성을 포착하지 못하고 마이크로바이옴이라는 용어를 미생물의 [1]게놈만을 포함하는 것으로 묘사하고 있다.

마이크로바이옴 정의[1]
정의 유형 예
생태학 생태학에 기초한 정의는 다세포 유기체의 생태학에서 파생된 개념을 따르는 미생물군을 묘사한다.여기서의 주요 쟁점은 거시 생태학의 이론이 미생물 세계의 규칙과 항상 일치하는 것은 아니라는 것이다.
  • "바이오 컨트롤 시스템을 검사하는 편리한 생태학적 프레임워크는 마이크로바이옴입니다.이는 뚜렷한 물리적 화학적 특성을 가진 상당히 잘 정의된 서식지를 점유하는 특징적인 미생물 군집이라고 정의할 수 있다.따라서 이 용어는 관련된 미생물을 지칭할 뿐만 아니라 미생물의 활동 영역도 포괄한다."[61]
  • "이 용어는 미생물(박테리아, 고세균, 저핵 및 고핵생물, 바이러스)과 그 게놈(유전자) 및 주변 환경 조건을 포함한 전체 서식지를 가리킵니다.이 정의는 주어진 환경의 생물적, 비생물적 요소인 "바이오옴"의 정의에 기초한다.이 분야의 다른 사람들은 마이크로바이옴의 정의를 마이크로바이오타 구성원의 유전자와 게놈 수집으로 제한한다.이것이 마이크로바이옴을 구성하는 환경과 결합된 메타제놈의 정의라는 주장이 있다.마이크로바이옴은 메타게노믹스, 메타토노믹스, 메타트랜스크립트노믹스, 메타프로테오믹스 중 하나 또는 그 조합을 임상 또는 환경 메타데이터와 결합한 것이 특징이다."[63]
  • "미생물군은 군집의 모든 미생물을 의미하며, 특히 식물의 경우 뿌리, 새싹, 잎, 꽃, 씨앗과 같은 다른 조직과 살고, 번성하고, 상호작용할 수 있는 식물과 연관된 미생물 군집을 의미합니다."[65]
  • "체내 공간 또는 기타 환경 내에서 공생, 공생 및 병원성 미생물의 생태 집단"[62]
생물/호스트 의존 호스트 의존적 정의는 호스트와의 미생물 상호작용을 기반으로 합니다.여기서의 주요 격차는 한 숙주에서 얻은 미생물-숙주 상호작용 데이터가 다른 숙주로 옮겨질 수 있는지 여부에 관한 것이다.호스트 의존적 정의에서 공진화와 선택에 대한 이해도 충분히 표현되지 않았습니다.
  • "특정 환경, 특히 인체 또는 인체에 살고 있는 미생물의 집합체(예: 박테리아, 곰팡이, 바이러스)입니다."[66]
  • "인간 마이크로바이옴 프로젝트(HMP): [...] 인간 마이크로바이옴은 인간의 신체와 함께 살고 있는 모든 미생물의 집합체입니다.이들 군집은 진핵생물, 고세균, 박테리아, 바이러스를 포함한 다양한 미생물로 구성되어 있다.[67]
Genomic/방법 중심 적용된 방법에 따라 다양한 마이크로바이옴 정의를 사용할 수 있습니다.대부분의 경우, 이러한 정의는 DNA 염기서열 분석에 의존하며 특정 환경에서 미생물의 집단 게놈으로 마이크로바이옴을 묘사합니다.여기서의 주된 병목은 이용 가능한 모든 새로운 테크놀로지가 새로운 정의를 필요로 한다는 것입니다.
  • 특정 환경, 특히 인체에 서식하는 [66]미생물의 집단 게놈.
  • "마이크로바이옴은 마이크로바이오타 내의 모든 유전 물질(인간의 내장 등 특정 틈새에 있는 미생물의 전체 집합)을 포함합니다.이것은 또한 마이크로바이오타의 메타제놈이라고도 할 수 있다."[68]
  • "마이크로바이옴은 공생하고 병원적인 모든 미생물의 게놈을 설명하는 용어입니다. 모든 척추동물과 그 위에 살고 있습니다.내장 마이크로바이옴은 박테리아, 고세균, 바이러스, 곰팡이를 포함한 장에 서식하는 미생물들의 집단 게놈으로 구성되어 있다.[69]
  • "집단을 정의하는 다른 접근법에 따라 다른 정보가 제공됩니다.미생물: 16S rRNA 조사는 환경 내의 미생물을 분류학적으로 식별하기 위해 사용됩니다.b 메타게놈: 플라스미드를 포함한 미생물의 유전자와 게놈.c마이크로옴: 유전자와 유전자 및 유전자.미생물 및 숙주 환경의 산물과 함께 마이크로바이오타(microute of microbiota and host environment."[70]
  • "마이크로바이오타 게놈의 총합입니다.마이크로바이오타가 [71]코드하는 미생물 특성(=microbe)의 실체를 설명하는 데 자주 사용됩니다."
합쳐진 몇 가지 범주의 장점과 단점에 맞는 몇 가지 마이크로바이옴 정의를 이용할 수 있습니다.
  • "마이크로바이옴은 말 그대로 우리 몸의 [72]공간을 공유하는, 공생, 병원성 미생물의 생태 집단입니다.
  • "마이크로바이옴은 특정 환경에서 미생물과 그들의 게놈 요소의 합입니다."[73]
  • "마이크로바이오타의 유전자와 게놈, 그리고 마이크로바이오타와 숙주 환경의 산물입니다."[74]

2020년, EU가 출자하는 마이크로바이옴에 의해 조직된 국제 전문가 패널지원 프로젝트,[75] 마이크로바이옴의 [1]정의에 대한 심의 결과를 발표했습니다.패널은 다양한 마이크로바이옴 분야의 리더 40여 명으로 구성됐으며 전 세계 100여 명의 전문가들이 온라인 설문조사를 통해 참여했다.그들은 1988년 [61]Whipps 등에 의해 원래 제공된 "용어의 정확하고 명확하며 포괄적인 설명"으로 특징지어졌던 것의 부활에 기초한 마이크로바이옴의 정의를 후속 기술 개발과 연구 결과를 고려한 일련의 권고사항으로 개정할 것을 제안했다.마이크로바이옴과 마이크로바이오타라는 용어를 명확하게 구분하고 마이크로바이오타의 구성, 시공간 내 마이크로바이옴의 이질성과 역학, 미생물 네트워크의 안정성과 탄력성, 핵심 마이크로바이옴의 정의, 기능적으로 관련된 핵심종 및 co.-마이크로바이옴 [1]내 미생물 숙주 및 미생물 간 상호작용의 기본 원리.

패널은 1988년 발표된 지 30년이 지나도 유효한 모든 중요한 포인트를 포함하는 Whips 등의 정의를 다음과 같이 마이크로바이옴과 마이크로바이오타라는 용어를 구별하고 동적 특성을 발음하는 두 개의 설명 단락으로 확장했다.

  • 마이크로바이옴은 뚜렷한 물리적 화학적 특성을 가진 합리적인 명확한 서식지를 점유하는 특징적인 미생물 군집으로 정의된다.마이크로바이옴은 관련된 미생물을 지칭할 뿐만 아니라 그들의 활동 영역을 포괄하여 특정한 생태적 틈새를 형성합니다.시간과 규모의 변화가 일어나기 쉬운 역동적이고 상호작용적인 마이크로 생태계를 형성하는 마이크로바이옴은 진핵생물 숙주를 포함한 거시 생태계에 통합되어 있으며, 여기서 그 기능과 [1]건강에 매우 중요하다.

  • 마이크로바이오타는 다른 왕국(원핵생물, 고세균), 진핵생물(조류, 원생동물, 곰팡이 등)에 속하는 미생물의 집합체로 구성되는 반면, "그들의 활동장"은 미생물 구조, 대사물, 이동성 유전 요소(트랜스포존, 파지, 바이러스 등)와 환경미 속에 포함된 잔류 DNA를 포함한다.서식지의 [1]초기 조건.

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마이크로바이오타는 마이크로바이옴을 형성하는 모든 살아있는 구성원으로 구성되어 있다.대부분의 마이크로바이옴 연구자들은 박테리아, 고세균, 곰팡이, 조류, 그리고 작은 원생동물들이 [63][1]마이크로바이옴의 구성원으로 여겨져야 한다는 데 동의한다.파지, 바이러스, 플라스미드, 그리고 이동식 유전 요소의 통합은 마이크로바이옴의 정의에서 더 논란이 많은 문제이다.또한 죽은 세포에서 유래한 세포외 DNA, 이른바 "릴 DNA"가 [76][1]마이크로바이옴에 속하는지 여부에 대한 명확한 합의는 없다.잔류 DNA는 [77]토양에서 배열된 DNA의 최대 40%를 차지할 수 있으며, 일부 [78]샘플에서 80%의 가장 높은 비율을 가진 서식지의 광범위한 분석에서 전체 박테리아 DNA의 평균 33%를 차지했다.그것의 만능과 풍부함에도 불구하고, 유물 DNA는 분류학적 그리고 계통학적 [78][1]다양성의 추정치에 최소한의 영향을 미쳤다.

특정 용어의 사용에 관해서라면,[1] 마이크로바이옴과 마이크로바이오타의 명확한 구별은 마이크로바이옴의 구성원에 대한 논쟁을 피하는 데 도움이 된다.마이크로바이오타는 보통 정의된 [63]환경에 존재하는 살아있는 미생물의 집합체로 정의된다.파지, 바이러스, 플라스미드, 프리온, 비로이드, 유리 DNA는 보통 살아있는 미생물로 [79]간주되지 않기 때문에 미생물군에 [1]속하지 않는다.

마이크로바이옴이라는 용어는 원래 휘프스와 [61]동료들에 의해 가정된 것으로 미생물의 군집뿐만 아니라 미생물의 "활동의 극장"도 포함한다.후자는 미생물에 의해 생성된 모든 분자의 스펙트럼을 포함하며, 구조 요소(핵산, 단백질, 지질, 다당류), 대사물(신호 분자, 독소, 유기 및 무기 분자), 그리고 공존하는 숙주에 의해 생성되고 주변 환경 조건에 의해 구조화된 분자를 포함한다.ns. 따라서 페이징, 바이러스, "릴"과 같은 모든 이동성 유전 요소와 세포외 DNA는 마이크로바이옴이라는 용어에 포함되어야 하지만 마이크로바이오타의 일부가 아닙니다.마이크로바이옴이라는 용어는 때때로 메타제놈과 혼동되기도 한다.그러나 메타제놈은 분명히 미생물의 [63][1]게놈과 유전자 집합으로 정의된다.

마이크로바이옴 연구는 종종 명확한 가설과 관련되거나 명확한 가설에 의해 정당화되는 특정 그룹의 마이크로바이오타 행동에 초점을 맞춘다.박테리오메, 고세균, 마이코바이옴, 또는 바이롬과 같은 용어들이 과학 문헌에 점점 더 많이 등장하기 시작했지만, 이러한 용어들은 미생물 그 [1]자체로서 생물군을 지칭하지 않는다.따라서 원래의 용어(세균계, 고고계, 곰팡이계)를 사용하는 것이 좋습니다.따로 연구할 수 있는 마이크로바이오타와 달리 마이크로바이오옴은 항상 모든 구성원에 의해 구성되며, 서로 상호작용하고, 같은 서식지에 살고, 함께 생태적 틈새를 형성한다.잘 확립된 virome이라는 용어는 바이러스와 게놈에서 유래되었으며 특정 생태계 또는 홀로비온트와 [80]관련된 핵산의 집합으로 구성된 바이러스 샷건 메타제놈을 설명하기 위해 사용됩니다.바이러스 메타제놈은 의미론적으로 그리고 과학적으로 더 나은 [1]용어로 제안될 수 있다.

네트워크

  • Co-occurrence networks help visualising microbial interactions Nodes usually represent taxa of microorganisms, and edges represent statistically significant associations between nodes.[1] ––––––––––––––––––––––––––– Testing of the hypotheses resulted from the network analyses is required for a comprehensive study of microbial interactions.[1]

    공존 네트워크는 미생물의 상호작용을 시각화하는 데 도움이 됩니다.
    노드는 보통 미생물의 분류군을 나타내며, 가장자리는 노드 [1]간의 통계적으로 유의한 연관성을 나타낸다.
    –––––––––––––––––––––––––––
    미생물 [1]상호작용에 대한 포괄적인 연구를 위해서는 네트워크 분석에서 도출된 가설의 테스트가 필요하다.

미생물은 서로 상호작용하고, 이러한 공생 상호작용은 미생물의 적합성, 개체군 역학, 그리고 마이크로바이옴 [81]내의 기능적 능력에 다양한 결과를 가져옵니다.미생물의 상호작용은 같은 종의 미생물 사이 또는 다른 종, 속, 가족, 그리고 생물 영역 사이일 수 있습니다.상호작용은 양, 음, 중성 유형으로 나눌 수 있습니다.긍정적인 상호작용에는 상호주의, 상승주의, 그리고 공생주의가 포함됩니다.부정적인 상호작용에는 포식, 기생, 적대감, 경쟁과 같은 아멘살리즘이 포함됩니다.중립적 상호작용은 상호작용하는 종의 미생물 생명 전략 개념의 기능적 능력이나 적합성에 대해 관찰된 영향이 없는 상호작용이다.

  • Co-occurrence networks show difference in gut microbiota between herbivorous and carnivorous cichlids Nodes coloured according to phylum. The herbivore network has higher complexity (156 nodes and 339 edges) compared to the carnivore network (21 nodes and 70 edges).[82]

    동시 발생 네트워크는 초식성 시클리드와 육식성 시클리드 사이의 내장 미생물군의 차이를 보여준다.
    림프절들은 문(문)에 따라 색칠되었다.초식동물 네트워크는 육식동물 네트워크(21개 노드 및 70개 [82]에지)에 비해 복잡도(156개 노드 및 339개 에지)가 높다.

마이크로바이옴은 다른 적응 전략을 [1]보인다.올리고트로프는 매우 낮은 수준의 영양소, 특히 탄소를 제공하는 환경에서 살 수 있는 유기체이다.그들은 느린 성장, 낮은 신진대사율, 그리고 일반적으로 낮은 인구밀도를 특징으로 한다.과영양 환경에는 해양 심층 퇴적물, 동굴, 빙하와 극지방의 얼음, 지표면 깊은 토양, 대수층, 바닷물, 침출토양이 포함됩니다.이와는 대조적으로, 훨씬 더 높은 탄소 농도에서 번성하고 하수 [83][84]석호와 같은 높은 유기 기질 조건에서도 잘 작동합니다.

과영양 및 공동영양 전략가 외에 경쟁자-스트레스 허용기-루데칼 프레임워크는 [85]상호작용의 결과에 영향을 미칠 수 있다.예를 들어, 동일한 소스를 위해 경쟁하는 미생물은 다른 영양 수준에서 동일한 화합물을 위해 경쟁할 때 서로로부터 이익을 얻을 수 있습니다.복잡한 미생물 생태계의 안정성은 서로 다른 농도 수준에서 동일한 기질에 대한 영양 상호작용에 달려 있습니다.2020년 현재, 자연에서의 미생물 사회 적응은 충분히 [1]연구되지 않았다.여기서 분자 표지는 예를 들어, 토착 마이크로바이옴에서 [86][1]이타주의자나 사기꾼의 이론을 뒷받침함으로써 사회적 적응에 대한 통찰력을 제공할 수 있다.

공진화

  • 미생물-숙주 공진화에 대한 이해의 변화
  • from "separation" theories to a holistic approach In a holistic approach, the hosts and their associated microbiota are assumed to have coevolved with each other [1]
    '분리' 이론에서 총체적 접근으로
    전체론적 접근법에서 숙주와 그 관련 미생물군은 서로 공진화되었다고 가정한다.
다음 항목도 참조하십시오.홀로비온트와 홀레놈 진화론

"분리" 접근법에 따르면 미생물은 숙주와의 상호작용에 따라 병원균, 중성균, 공생균으로 나눌 수 있다.숙주와 관련 미생물 간의 공진화는 이에 따라 길항제(부정적 상호작용에 기초함) 또는 상호주의(양적 [1][87]상호작용에 기초함)로 설명될 수 있다.

2020년 현재, 기회주의적 병원균과 병균에 관한 출판물의 출현은 공진화 이론의 총체적 접근으로 전환되었다.전체론적 접근법은 숙주와 그 관련 미생물군을 하나의 개체로 진화하는 하나의 단위(일명 홀로비온트)로 본다.전체론적 접근법에 따르면 홀로비온의 질병 상태는 생체 이상증, 관련 미생물군의 낮은 다양성, 그리고 그 다양성, 이른바 병적 생물체 상태와 관련이 있다.반면 건강한 상태는 유비오시스, 높은 다양성, 그리고 각각의 미생물의 [1]균일성을 동반한다.

종류들

마린

  • 해양동물 숙주-마이크로바이옴 관계
  • Relationships are generally thought to exist in a symbiotic state, and are normally exposed to environmental and animal-specific factors that may cause natural variations. Some events may change the relationship into a functioning but altered symbiotic state, whereas extreme stress events may cause dysbiosis or a breakdown of the relationship and interactions.[88]

    관계는 일반적으로 공생 상태로 존재한다고 생각되며, 일반적으로 자연적인 변화를 일으킬 수 있는 환경 및 동물 고유의 요인에 노출됩니다.어떤 사건들은 관계를 기능하지만 변화된 공생상태로 바꿀 수 있는 반면, 극단적인 스트레스 사건들은 장애나 관계와 [88]상호작용의 붕괴를 야기할 수 있다.

주요 기사:해양 미생물군

지구상의 모든 동물들은 미생물, 박테리아, 고세균, 곰팡이, 그리고 바이러스를 포함한 미생물과 연관성을 형성한다.바다에서 동물-미생물 관계는 역사적으로 단일 숙주-기호 체계에서 탐구되었다.하지만, 다양한 해양 동물 숙주와 관련된 미생물의 다양성에 대한 새로운 탐구는 이 분야를 동물 숙주와 보다 다원화된 마이크로바이옴 사이의 상호작용을 다루는 연구로 옮기고 있다.미생물이 해양 동물의 건강, 생리, 행동, 생태에 영향을 미칠 수 있는 잠재력은 해양 동물이 변화에 어떻게 적응하는지에 대한 현재의 이해, 특히 이미 [88]해양 환경에 영향을 미치는 기후 관련 및 인위적인 변화의 증가를 바꿀 수 있다.

해면동물과 크테노포어를 포함한[89] 단순한 유기체에서부터 멍게와[91] 상어 [92][88]같은 더 복잡한 유기체까지 다양한 해양동물의 미생물군이 현재 연구되고 있다.

하와이안 보브테일 오징어와 생물 발광 박테리아 알리비브리오 피셔리의 관계는 바다에서 가장 잘 연구된 공생 관계 중 하나이며 일반적인 공생 연구를 위한 선택 시스템입니다.이 관계는 동물-미생물 공생의 기본 과정, 특히 숙주와 [93][94][88]박테리아 사이의 생화학적 상호작용과 신호 전달에 대한 통찰력을 제공해 왔다.

배짱이 없는 해양올리고채테 웜 Olavius algarvensis는 미생물에게 비교적 잘 알려진 또 다른 해양 숙주이다.이 3센티미터 길이의 벌레는 지중해의 얕은 해양 퇴적물 안에 서식합니다.이 벌레들은 입이나 소화 또는 배설 시스템을 포함하지 않고, [95]대신 환경에 존재하는 유황의 공동 사용으로 상주하는 세포외 박테리아 내분비온의 도움으로 영양을 공급합니다.이 시스템은 가장 정교한 '오믹스 및 시각화 도구'[96]의 혜택을 받고 있습니다.예를 들어, 다중 라벨 탐사는 미생물들의[97] 시각화를 향상시켰고, 숙주와 미생물들[98] 사이의 에너지 전달과 웜의 선천적인 면역 체계에 [99]의한 컨소시엄의 인식을 포함한 숙주-마이크로바이옴 상호작용을 조사하기 위해 트랜스크립토믹스와 프로테오믹스가 적용되었다.이 시스템의 주요 강점은 저다양성 미생물 컨소시엄과 호스트-마이크로바이옴 상호작용을 연구할 수 있는 능력을 제공한다는 것이며, 또한 다수의 호스트 및 미생물 게놈[96][100][88] 자원을 제공한다는 것이다.

Stylophora pistillata coral colony와 박테리아 Endozoicomonas(Ez)는 골재(Ez agg)에 있는 S. [101]pistillata의 촉수 내(노란색)와 골재 바로 바깥(b)

산호는 미세조류와의 공생이 이상생물증으로 변할 수 있는 동물 숙주의 더 흔한 예 중 하나이며, 표백제로 눈에 띄게 검출된다.산호 마이크로바이옴은 해양 환경, 특히 온도, 빛, 무기 영양소의 변화가 [102][103]숙주의 석회화와 생리뿐만 아니라 미세조류의 풍부함과 성능에 어떻게 영향을 미치는지 보여주는 다양한 연구에서 조사되었습니다.연구들은 또한 상주하는 박테리아, 고세균, 곰팡이가 산호 내에서 영양소와 유기물이 순환하는 데 추가적으로 기여하고, 바이러스 또한 이러한 구성원의 구성을 구조화하는 데 역할을 할 수 있다는 것을 제시하여, 여러 영역의 해양 동물 [104]공생에 대한 최초의 일별 중 하나를 제공한다.감마프로테오박테리움 엔도조이코모나스는 생활습관의 [101][105]유연성과 함께 산호의 마이크로바이옴의 중심적인 구성원으로 부상하고 있다.최근 [106]암초에서 대량 표백이 일어나고 있는 것을 고려하면, 산호는 공생과 이상생물 [88]연구에 유용하고 인기 있는 시스템이 될 것이다.

해면은 해양의 다양한 해저 서식지의 흔한 구성원이고 그들의 풍부함과 많은 양의 바닷물을 걸러내는 능력은 이러한 유기체가 [107]해양의 해저와 원양 과정에 중요한 역할을 한다는 것을 인식하게 했다.그들은 동물의 가장 오래된 계통 중 하나이며, 박테리아, 고세균, 조류 원생 동물, 곰팡이, 그리고 [108]바이러스와 공통적으로 연관된 비교적 단순한 신체 계획을 가지고 있습니다.스폰지 마이크로바이옴은 전문가와 일반 전문가로 구성되며, 이들의 마이크로바이옴의 복잡성은 숙주 계통 [109]발생에 의해 형성되는 것으로 보인다.연구들은 스폰지 마이크로바이옴이 특히 고세균과 [110][111]박테리아에 의한 암모니아 산화를 통해 바다에서 질소 순환에 기여한다는 것을 보여주었다.가장 최근에, 열대 해면의 미생물 공생물은 폴리인산 [112]과립을 생산하고 저장하는 것으로 나타났으며, 아마도 숙주는 근위축 해양 [113]환경에서 인산염 고갈의 시기를 살아남을 수 있을 것이다.일부 스폰지 종의 마이크로바이옴은 온도와[114] 해양 산성화,[115][116][117] 그리고 상승 효과와 같은 환경 조건의 변화에 따라 군집 구조가 변화하는 것으로 보입니다.

고래류의 미생물체는 미생물 샘플에 접근하기 어렵기 때문에 평가하기가 어려울 수 있다.예를 들어, 많은 고래 종들은 희귀하고 심해 잠수부이다.고래의 내장 마이크로바이옴을 샘플링하는 다른 기술들이 있다.가장 일반적인 것은 환경에서 분뇨 샘플을 채취하고 [120]오염되지 않은 센터에서 탐침을 채취하는 것입니다.피부는 외부로부터 해양 포유동물을 보호하는 장벽이다.피부에 있는 표피 마이크로바이옴은 동물이 얼마나 건강한지를 나타내는 지표이며, 또한 주변 환경의 상태를 나타내는 생태학적 지표이기도 하다.전형적인 조건에서 해양 포유류의 피부 미생물군이 어떻게 생겼는지 아는 것은 이러한 군집들이 [121]바다에서 발견되는 자유 미생물 군집들과 어떻게 다른지를 이해할 수 있게 해준다.고래들은 다양한 질병에 더 취약하게 만드는 여러 스트레스 요인에 의해 영향을 받기 때문에 위험에 처해 있다.그들은 기도 감염에 매우 취약했지만, 그들의 호흡 마이크로바이옴에 대해서는 거의 알려져 있지 않다.고래의 내뱉는 숨이나 "불어서"를 샘플링하는 것은 그들의 건강 상태에 대한 평가를 제공할 수 있습니다.블로우(blow)는 지질, 단백질, 그리고 상대적으로 차가운 실외 공기로 방출될 때 응축되어 눈에 보이는 증기 덩어리를 형성할 수 있는 기도의 라이닝에서 파생된 세포 파편을 포함한 미생물과 유기 물질의 혼합물로 구성됩니다.내쉬는 호흡 샘플을 수집하는 방법은 다양하며, 가장 최근의 방법 중 하나는 항공 드론을 사용하는 것입니다.이 방법은 안전하고 조용하며 침습성이 낮은 대안을 제공하며 종종 동식물군을 감시하기 위한 비용 효율적인 옵션을 제공한다.블로우 샘플은 실험실로 가져가서 호흡기 마이크로바이오타가 증폭되고 배열됩니다.느린 수영 속도와 더 큰 타격 [122][123][118][124]크기 때문에 대형 고래들에게 공중 드론의 사용은 더 성공적이었다.

지상파

식물.

  • Microbiomes in the plant ecosystem [125]

    식물 생태계의 미생물군 [125]

주요 기사 : 식물 마이크로바이옴

식물 마이크로바이옴은 식물 건강과 식량 생산에 중요한 역할을 하고 있으며, 최근 몇 [126][127]년 동안 상당한 관심을 받고 있다.식물은 다양한 미생물 군집과 함께 산다.식물의 미생물이라고 불리는 이 미생물들은 식물 조직의 내부와 외부 둘 다 살고 [128]식물의 생태와 생리학에 중요한 역할을 합니다."핵심 식물 마이크로바이옴은 식물 적합성에 중요한 핵심 미생물 분류군을 구성하고 식물 홀로비온의 [129]적합성에 필수적인 기능 유전자를 포함하는 미생물 분류군의 선택과 농축의 진화적 메커니즘을 통해 확립된 것으로 생각됩니다."

식물 마이크로바이옴은 유전자형, 장기, 종, 건강상태와 같은 식물 자체와 관련된 요소뿐만 아니라 관리, 토지 사용 및 [130]기후와 같은 식물 환경과 관련된 요소들에 의해 형성된다.식물의 건강 상태는 마이크로바이옴에 의해 반영되거나 관련되는 것으로 [131][126][132][127]일부 연구에서 보고되었습니다.

식물과 식물과 관련된 마이크로바이오타는 식물 조직과 내부에 서로 다른 틈새를 형성한다.엽층이라고 불리는 지상 식물의 모든 부분은 자외선 복사와 기후 조건의 변화로 인해 지속적으로 진화하는 서식지입니다.그것은 주로 잎으로 이루어져 있다.땅속 식물 부분, 주로 뿌리는 일반적으로 토양 특성에 영향을 받는다.유해한 상호작용은 일부 미생물들의 병원성 활동을 통해 식물의 성장에 영향을 미친다.반면에, 유익한 미생물 상호작용은 식물의 [125]성장을 촉진합니다.

동물

포유류의 내장 마이크로바이옴은 숙주의 [134]생리를 조절하는 핵심 요소로 부상했고 숙주와 미생물 계통 간의 공진화는 포유류가 다양한 생활양식에 적응하는데 중요한 역할을 했다.식단, 특히 초본은 [135][136]포유류의 미생물 다양성의 중요한 상관관계이다.대부분의 포유동물 마이크로바이옴은 [135][137][138][139]식생활의 큰 변화에도 불구하고 숙주 계통 발생과 강한 상관관계가 있다.이것은 내장 생리학처럼 숙주 계통학에서 변화되는 숙주 요소들이 포유류를 가로질러 내장 미생물군을 구조하는데 중요한 역할을 한다는 것을 암시합니다.척추동물의 적응 면역체계는 공생 [140][133]항상성을 선택적으로 유지하기 위한 요소로서 진화한 것으로 추측된다.

척추동물 마이크로바이옴의 다양성에 대한 계통 발생 관련 인자의 중요성은 여전히 잘 알려져 있지 않다.계통증, 즉 보다 가까운 숙주종이 보다 유사한 [141][142]미생물군을 가지고 있다는 관찰은 많은 비유상종 분류군에 기술되어 있다.[143][144]다른 분석에서는 포유동물 [145]분류군 사이에 상당한 계통공생신호의 변화가 발견되었으며,[146][147] 때로는 상반된 결과를 나타내기도 했다.강력한 계통공생학적 상관관계가 존재한다는 것은 숙주 인자가 미생물 조립을 통제한다는 것을 의미한다.특정 메커니즘이 불분명한 경우에도 숙주 계통발전에 걸친 측정 가능한 계통공생신호의 강도 변화 또는 존재는 비교 연구를 통해 그러한 메커니즘을 식별하는데 유용할 수 있다.그러나 2020년 현재 대부분의 연구는 한 번에 몇 가지 분류군에 초점을 맞추고 있으며, 미생물 조사와 계통증 및 숙주 특이성 측정(또는 특정 숙주 계통에 대한 미생물 제한)을 위한 가변적인 방법은 일반화를 [133]어렵게 만들었다.

더 넓은 진화적 맥락이 없다면, 숙주-미생물 계통증의 패턴이 실제로 얼마나 보편적으로 보존되는지는 불분명합니다.증가하는 증거는 포유동물에서 확인된 강한 패턴이 척추동물에서 규칙이라기 보다는 예외라는 것을 보여준다.어류와 조류의 메타 분석에서는 포유동물에서 보고된 식생활과 계통 발생과의 상관관계를 발견하지 못했다.최근 100종 이상의 척추동물의 표본에 대한 분석은 또한 조류, 파충류, 양서류, 또는 [150]물고기보다 포유동물에서 계통발생학적 상관관계가 훨씬 더 높다는 것을 발견했다.숙주와 공생 군락과의 관계의 근본적인 측면이 분류군 간에 크게 바뀔 수 있다는 것이 비거대 동물들에게서 점점 더 인식되고 있다: 많은 곤충들은 주요 대사물을 위해 미생물에 전적으로 의존하는 반면, 다른 곤충들은 상주하는 내장 [151][133]미생물이 없는 것으로 보인다.

인간

주요 기사:인간 마이크로바이옴

인간 마이크로바이옴은 피부, 유선, 정액, 자궁, 난포, 폐, 침, 구강 점막, 결막, 담도, 위장관을 포함한 [152]해당 해부학적 부위와 함께 인체 조직과 생체유체에 존재하는 모든 미생물들의 집합체이다.인간 마이크로바이오타의 종류에는 박테리아, 고세균, 곰팡이, 원생동물,비록 미세동물은 인간의 몸에서도 살 수 있지만, 그들은 전형적으로 이 정의에서 제외된다.유전체학에서 인간 마이크로바이옴이라는 용어는 때때로 상주 미생물의 [153]집단 게놈을 지칭하는 데 사용된다. 인간 메타제놈이라는 용어는 같은 의미를 [152]갖는다.

인간은 인간의 [154]세포와 거의 같은 크기의 비인간 세포를 가진 많은 미생물에 의해 식민지화되어 있다.인간을 식민지로 만드는 어떤 미생물들은 인간을 해치거나 이롭게 하지 않고 공존한다는 것을 의미하며, 다른 미생물들은 그들의 인간 [153]: 700 [155]숙주와 상호주의적 관계를 가지고 있다.반대로, 일부 비병원성 미생물은 트리메틸아민과 같은 대사물을 통해 숙주를 해칠 수 있는데, 트리메틸아민은 인체가 FMO3 [156][157]매개 산화를 통해 트리메틸아민 N-옥시드로 변환됩니다.특정 미생물은 숙주에게 유용한 것으로 알려진 작업을 수행하지만, 대부분의 미생물의 역할은 잘 알려져 있지 않다.존재할 것으로 예상되는 것, 그리고 정상적인 상황에서 질병을 일으키지 않는 것은 때때로 정상적인 식물군 또는 정상적인 [153]미생물군으로 간주된다.

Human Microbiom Project (HMP)는 특히 피부, 입, 코,[153] 소화관, 질에 일반적으로 서식하는 미생물군에 초점을 맞춘 인간 미생물군의 게놈 염기서열 분석 프로젝트를 수행했다.그것은 최초 [158]결과를 발표했던 2012년에 이정표에 도달했다.

평가

마이크로바이옴(멀티옴)을 연구하는 현재 이용 가능한 방법은 높은 처리량 분리(컬쳐로믹스)와 시각화(현미경 검사)에서 분류학적 구성(메타바르코딩)을 대상으로 하거나 미생물 활동을 분석하기 위한 대사 가능성(메타전사 분석)에 이르기까지 다양하다.마이크, 메타프로테오믹스, 신진대사학).메타제놈 데이터를 바탕으로 미생물 게놈을 재구성할 수 있다.처음 메타제놈이 조립된 게놈이 환경 [159]샘플에서 재구성된 반면, 최근 몇 년 동안 수천 개의 박테리아 게놈이 뒤에 있는 유기체를 배양하지 않고 저장되었습니다.예를 들어, 지구 인간 마이크로바이옴의 미생물 [160][1]게놈 154,723개가 메타제놈 9,428개에서 2019년에 재구성되었다.

  • 미생물 기능 평가 방법
  • Methods for assessing microbial functioning Complex microbiome studies cover various areas, starting from the level of complete microbial cells (microscopy, culturomics), followed by the DNA (single cell genomics, metabarcoding, metagenomics), RNA (metatranscriptomics), protein (metaproteomics), and metabolites (metabolomics). In that order, the focus of the studies shifts from the microbial potential (learning about available microbiota in the given habitat) over the metabolic potential (deciphering available genetic material) towards microbial functioning (e.g., the discovery of the active metabolic pathways).[1]
    미생물 기능 평가 방법
    복잡한 마이크로바이옴 연구는 완전한 미생물 세포(현미경, 배양체) 수준에서 시작해 DNA(단세포 유전체학, 메타암호화, 메타유전체학), RNA(변성체학), 단백질(변성체학), 대사물(변성체학) 순으로 다양한 분야를 다룬다.그 순서로 연구의 초점은 대사 잠재력(사용 가능한 유전자 물질의 해독)을 넘어 미생물 잠재력(특정 서식지에서 사용 가능한 미생물 생물에 대한 학습)에서 미생물 기능(예: 활성 대사 [1]경로의 발견)으로 이동한다.

마이크로바이옴의 컴퓨터 모델링은 복잡한 종간 및 숙주-종간 [161][162]역학을 예측하기 위해 다중 옴 데이터를 이용하여 미생물 기능을 조사하는 실험 방법을 보완하기 위해 사용되어 왔다.실리코법에서는 지역사회에 존재하는 미생물 분류군의 대사 네트워크 모델을 조합하여 플럭스 밸런스 분석 등의 수학적 모델링 전략을 사용하여 분류군 및 [163][164]지역사회 수준에서 미생물 분류군의 대사 기능을 예측하는 것이 인기 있다.

2020년 현재, 유전자 기능의 메타게노믹 예측을 확인하는 [1]데 필요한 미생물 분리물의 제한된 가용성과 마이크로바이옴 DNA 배열 데이터의 대규모 가용성 사이의 연결 고리가 누락되어 이해는 여전히 제한적이다.메타제놈 데이터는 새로운 예측을 위한 놀이터를 제공하지만 시퀀스 예측과 엄격한 기능 예측 사이의 연결을 강화하기 위해 훨씬 더 많은 데이터가 필요합니다.이것은 하나의 단일 아미노산 잔기를 다른 것으로 치환하는 것이 급격한 기능 변화를 초래하여 주어진 유전자 [165]배열에 잘못된 기능 할당을 초래할 수 있다는 것을 고려할 때 명백해진다.또한 메타게노믹스 분석에서 얻은 알려지지 않은 배열의 큰 부분을 식별하기 위해 새로운 균주의 재배가 필요하며, 이는 충분히 연구되지 않은 생태계의 경우 70% 이상이 될 수 있다.적용된 방법에 따라서는 잘 연구된 마이크로바이옴에서도 완전히 배열된 미생물 게놈에서 주석이 달린 유전자의 40~70%가 알려지거나 예측된 [166]기능을 가지고 있지 않다.2019년 현재, 당시 확립된 118개의 Phyla 중 85개가 단 하나의 종도 기술되어 있지 않아 원핵생물 기능 [167][1]다양성을 이해하는 데 어려움이 있었다.

원핵세포의 수는 수백 개에 달할 수 있으며, 고고생물들은 가장 연구가 [167]덜 된 것들 중 하나이다.순수 배양에 존재하는 박테리아와 고세균의 다양성과 분자법에 의해 검출된 것 사이의 차이가 커짐에 따라, 주로 배열 [168][169]정보에 근거해 아직 배양되지 않은 분류군에 대한 공식적인 명명법을 확립하자는 제안으로 이어졌다.이 제안에 따르면, 칸디다투스 종의 개념은 밀접하게 관련된 게놈 배열의 그룹으로 확장될 것이며, 그들의 이름은 박테리아 [1]명명법의 확립된 규칙에 따라 발표될 것이다.

각 마이크로바이옴 시스템은 미생물의 배양성, 미생물과 숙주의 유전적 추적성(관련된 경우), 실험실 환경에서 시스템을 유지하는 능력 및 숙주/환경을 [170]무균 상태로 만드는 능력에 따라 다양한 유형의 질문에 대처하는 데 적합합니다.

  • 근본적인 복잡성
  • Tradeoffs between experimental questions and complexity of microbiome systems [170] (A) Pairwise interactions between the soil bacteria Bacillus subtilis and Streptomyces spp. are well-suited for characterizing the functions of secondary metabolites in microbial interactions. (B) The symbiosis between bobtail squid and the marine bacterium Aliivibrio fischeri is fundamental to understanding host and microbial factors that influence colonization. (C) The use of gnotobiotic mice is crucial for making links between host diet and the effects on specific microbial taxa in a community.[170]

    실험 질문과 마이크로바이옴 시스템의 복잡성 사이의 트레이드오프[170]
    (A) 토양세균 Bacillus subtilis와 Streptomyces spp.의 쌍방향 상호작용은 미생물 상호작용에서의 2차 대사물의 기능을 특징짓는 데 적합하다.
    (B) 꼬리오징어와 해양세균의 공생관계Aliivibrio fischeri는 식민지화에 영향을 미치는 숙주와 미생물 인자를 이해하는 데 필수적이다.
    (C) 군집 [170]내 숙주 식생활과 특정 미생물 분류군에 대한 영향 사이의 연관성을 형성하기 위해 관상생물 생쥐의 사용이 중요하다.

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레퍼런스

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    Microbiome
    This term refers to the entire habitat, including the microorganisms (bacteria, archaea, lower and higher eurkaryotes, and viruses), their genomes (i.e., genes), and the surrounding environmental conditions. This definition is based on that of “biome,” the biotic and abiotic factors of given environments. Others in the field limit the definition of microbiome to the collection of genes and genomes of members of a microbiota. It is argued that this is the definition of metagenome, which combined with the environment constitutes the microbiome.
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