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자연선택을 위한 착색증거

Coloration evidence for natural selection
자연 선택은 겨울의 눈 위장에서 여름의 황야에 어울리는 파괴적인 색소로 변화하도록 ptarmigan을 몰고 왔다.
선택적 사육은 티오신트의 작은 스파이크(왼쪽)를 현대적인 옥수수(오른쪽)로 변형시켰다.다윈은 진화가 비슷한 방식으로 작용한다고 주장했다.

동물 색채화는 직접적인 증거가 거의 없는 상황에서 자연 선택에 의한 진화의 중요한 초기 증거를 제공했다.19세기 후반에 색화의 세 가지 주요 기능이 발견되었고, 그 후 선별의 증거로 이용되었다: 위장(보호색화), 모방, 바테시아어와 뮐러어 둘 다, 무신론이다.

찰스 다윈의 <종의 기원에 관하여>는 1859년에 출판되었는데, 인간의 사육자에 의한 선택이 변화를 일으킬 수 있다는 정황 증거와, 존재에 대한 투쟁이 분명히 있었기 때문에 자연 선택이 이루어지고 있는 것이 틀림없다고 주장하였다.그러나 그는 유전적 변동에 대한 설명이나 유전, 둘 다 이론에 필수적인 설명이 부족했다.이에 따라 많은 대안 이론들이 생물학자들에 의해 검토되어 다윈의 진화를 저해할 우려가 있었다.

최초의 증거 중 일부는 다윈의 동시대인 자연주의자 헨리 월터 베이츠와 프리츠 뮐러에 의해 제공되었다.그들은 열대나비에 대한 관찰에 기초하여, 이제 그들의 이름을 가진 흉내를 묘사했다.이러한 매우 구체적인 색채화 패턴은 자연 선택에 의해 쉽게 설명된다. 눈으로 사냥하는 새와 같은 포식자들은 더 잘 흉내내는 것보다 혐오스러운 모델의 좋은 흉내를 덜 내는 곤충을 더 많이 잡아 죽일 것이기 때문이다. 그러나 그 패턴들은 그렇지 않으면 설명하기가 어렵다.알프레드 러셀 월리스와 에드워드 배널 폴튼, 그리고 20세기에 휴 코트와 버나드 주터웰 같은 다윈주의자들은 자연 선택이 이루어지고 있다는 증거를 찾았다.월래스는 눈 위장, 특히 계절에 따라 달라지는 깃털과 펠릿은 은닉에 대한 적응으로서 분명한 설명을 제시했다고 언급했다.1890년 다윈주의의 가장 낮은 쇠퇴기에 쓰여진 폴튼의 책 <동물의 색깔들>은 자연 선택의 경우를 논하기 위해 모든 형태의 색채를 사용했다.Cott는 많은 종류의 위장술을 묘사했고, 특히 개구리의 우연한 파괴적 색채화에 대한 그의 그림은 다른 생물학자들에게 이러한 기만적인 표시들이 자연선택의 산물이라는 것을 확신시켰다.주전자웰은 오염이 환경을 변화시키면서 그 종이 적응했다는 것을 보여주면서 페퍼링 나방 진화에 대한 실험을 했다; 이것은 다윈의 진화에 대한 설득력 있는 증거를 제공했다.

컨텍스트

찰스 다윈은 1859년 '종의 기원'을 발표하면서,[1] 가축의 품종과 농작물의 품종이 인위적인 선택에 의해 움직이는 것처럼 자연의 진화는 반드시 자연 선택에 의해 추진되어야 한다고 주장했다.[2][3]다윈의 이론은 생명체의 발전에 대한 대중적이고 과학적인 의견을 근본적으로 바꾸었다.[4]그러나 그는 진화 과정의 몇 가지 중요한 요소들에 대한 증거와 설명이 부족했다.그는 한 종 내의 형질 변동의 근원을 설명할 수 없었고, 한 세대에서 다음 세대로 성실하게 형질을 전달할 수 있는 유전 메커니즘을 가지고 있지 않았다.이것은 그의 이론을 취약하게 만들었다; 다윈주의의 일식 동안에 대안 이론들이 탐구되고 있었다; 그래서 월리스, 베이츠, 뮐러와 같은 다윈의 자연주의자들은 자연 선택이 실제로 일어났다는 명확한 증거를 찾았다.[5]쉽게 관찰할 수 있는 동물적 색채화는 곧 위장, 모방, 무신경증으로부터 자연 선택이 실제로 작용하고 있다는 강하고 독립적인 증거를 제공했다.[6][7][8]과학사학자 Peter J. Bowler는 다윈의 이론이

또한 보호적인 유사성과 모방이라는 보다 광범위한 주제까지 확대되었고, 이것이 적응을 설명하는데 있어 가장 큰 승리였다.[9]

위장

주요기사 : 카무플라주
눈 위장:북극 여우는 주로 여름에 갈색이며, 겨울에는 모두 흰색이다.

눈 위장

주요 기사:눈 위장

1889년 저서 다윈주의에서 자연주의자인 알프레드 러셀 월리스는 북극 동물의 흰색을 고려했다.그는 북극여우, 북극산토끼, 에르미네, ptarmigan이 계절적으로 색깔을 바꾼다고 기록했고, 은닉을 위한 것이라는 "명확한 설명"을 했다.[8][a]현대의 조류학자 W. L. N. 티텔은 새의 흰 깃털에 대한 제안된 설명을 검토하면서, ptarmigan에서 "암호색 갈색 여름 깃털이 눈에서는 문제가 되고, 따라서 흰 깃털은 또 다른 암호화된 적응이 된다는 결론을 피하기 어렵다"고 쓰고 있다.그는 "겨울의 깃털에도 불구하고 NE 아이슬란드의 많은 Ptarmigan이 겨울 내내 Gyrfalcons에 의해 죽임을 당한다"[11]고 언급했다.

보다 최근에는 지구온난화로 인해 폴란드에서 눈 덮개가 줄어드는 것이 겨울이면 하얗게 변하는 흰코팅 족제비의 감소된 비율에 반영되고 있다.눈 덮인 날은 1997년에서 2007년 사이에 절반으로 줄었고 족제비의 20퍼센트만이 흰 겨울 코트를 입고 있었다.이는 포식자들이 위장불일치를 이용해 자연선택한 결과인 것으로 나타났다.[12][13]

동시파괴색화

휴 코트가 그린 '공인 파괴적 색채화' 그림은 자연 선택을 위한 '침묵적 주장'[7]을 형성했다.왼쪽: 활성, 오른쪽: 정지 상태, 일치 표시
주요 기사:동시파괴색화

위장 연구원 Innes Cuthill과 A. Székeley의 말에 따르면, 영국의 동물학자 겸 위장 전문가인 휴 코트의 1940년 저서 Adaptive Coloration in Animals는 "자연 선택이 진화 내에서 보편적으로 받아들여지는 것과는 거리가 먼 시기에 색화의 생존 가치와 일반적 적응을 위한 끈질긴 주장"을 제공했다.아리 생물학."[7]특히 'Cot'의 카테고리 중 하나인 'Cot'의 도면을 파괴적 위장을 통해 생존을 강화하는 자연선택의 가장 설득력 있는 증거로 만들었다는 주장이다.[7]Cott는 우연한 파괴적 색채화에 관한 자신의 장에서 "메가리살루스 포르나시니라고 알려진 작은 개구리"에 대해 논의하면서 "개구리의 정상적인 휴식 자세와 관련하여 그 패턴을 고려할 때 비로소 그 주목할 만한 성질이 명백해진다"고 설명했다.그러므로 태도와 매우 두드러진 색채는 결합되어 특별한 효과를 낳는데, 기만적인 외양은 전체 형태를 갈색과 흰색으로 강하게 대조되는 두 영역으로 분해하는 것에 달려 있다.따로 보면 어느 부분도 개구리의 일부와 닮지 않았다.자연에서 함께 하얀 구성만이 눈에 띈다.이것은 신체의 실제 형태와 윤곽, 그리고 그것이 중첩된 부속물로부터 관찰자의 주의를 두드러지게 하고 산만하게 한다."[14]Cott는 그 효과가 "실제보다 거짓 구성이 우선시되는 한" 은폐라고 결론지었다.[14]이러한 패턴은 Cott가 강조했듯이 표식이 정확히 정렬되어야만 변장이 작동하기 때문에 상당히 정밀하다.Cott의 설명과 특히 그의 그림은 생물학자들에게 표식, 그리고 따라서 위장은 우연히 발생하는 것이 아니라 생존 가치를 가져야 한다고 확신시켰고, 나아가 Cuthill과 Székley가 나타내듯이, 그러한 패턴을 가진 동물의 몸은 실제로 자연 선택에 의해 형성되었을 것이다.[7]

버나드 주터웰은 페퍼링된 나방의 빛과 어두운 형태 빈도의 변화가 자연 선택의 직접적인 증거라고 주장했다.

산업흑색증

주요 기사:산업흑색증과 페퍼드나방 진화

1953년과 1956년 사이에 유전학자 버나드 주터웰은 나방 진화에 대해 실험을 했다.그는 어두운 나무 줄기가 있는 오염된 도시 나무에서 어두운 나방이 창백한 나무보다 더 잘 살아남아 산업적 흑색증을 유발하는 반면, 창백한 나방은 더 어두운 나무보다 더 잘 살아남았다는 결과를 제시했다.생존은 눈으로 사냥하는 포식자(실험에 사용된 큰 가슴 등 곤충을 잡아먹는 새)가 덜 위장된 나방을 선별적으로 잡아 죽이는 적절한 배경에 대한 위장술에 의해 발생한다는 의미였다.그 결과는 격렬한 논쟁을 불러일으켰고, 2001년부터 마이클 마제루스는 조심스럽게 실험을 반복했다.그 결과는 2012년에 사후에 발표되었는데, 캐스터웰의 작품이 "가장 직접적인 증거"이며, "다윈의 진화의 가장 명확하고 이해하기 쉬운 사례 중 하나"라고 정당화되었다.[15]

흉내내기

주요 기사:흉내내기
Common Mormon (Papilio polytes)
Common rose (Pachliopta aristolochiae)
나비의 파필리오 폴리테스(왼쪽)는 맛없는 파클리오프타 아리스톨로치아에(오른쪽)를 흉내낸다.

베이츠어

주요 기사: 베이츠식 모방

1861년 처음 그 효과를 주목한 19세기 자연주의자 헨리 월터 베이츠(Henry Walter Bates)의 이름을 딴 베이츠식 모방술은 직장에서 "자연 선택의 수많은 훌륭한 예를 제공한다"[16]고 말했다.진화론적 곤충학자 제임스 말렛은 모방 행위가 "다윈의 탓이 아닌 가장 오래된 다윈 이론"[6]이라고 지적했다.'종의 기원'에서 영감을 받은 베이츠는 아마존 나비들이 같은 지역에 살 때는 서로 닮았지만 아마존의 다른 위치에서는 다른 색채를 가지고 있다는 것을 깨달았는데, 이는 적응에 의해서만 일어날 수 있었던 것이다.[6]

뮐러어

주요 기사: 뮐러 흉내내기

하나 이상의 포식자를 공유하는 둘 이상의 혐오스러운 종들이 서로의 경고신호를 흉내내게 된 뮐러 흉내도 분명히 적응이 되었다; 프리츠 뮐러는 1879년 나투라의 효과가 얼마나 강력한지를 보여주기 위해 진화 생태학에서 수학적 주장을 처음으로 사용한 것으로 유명한 계정에서 그 효과를 설명했다.내가 고를 수 있을 거야.[b][6]

경고 색상은 독성 다트 개구리 Dendrobates Leucomelas를 보호한다.

무신론

주요 기사:무신론

1867년, 다윈에게 보낸 편지에서 월래스는 경고 색채를 묘사했다.진화 동물학자 제임스 말렛은 이 발견이 바테시아와 뮐러 흉내의 설명보다 "거의 병리학적으로"[6] 뒤따랐다고 지적하는데, 이는 둘 다 경고 색화의 존재와 효과에 의존한다.[6][c]독소 등 방어력이 강한 동물의 눈에 띄는 색깔과 무늬가 포식자에게 광고돼 공격 가치가 없다는 사실을 솔직하게 알려준다.이것은 직접 잠재적 먹이의 생식력을 증가시켜 강력한 선택적 이점을 제공한다.따라서 명확한 경고 색상화의 존재는 직장에서 자연 선택이 가능하다는 명백한 증거다.[17]

다윈주의 방어

추가 정보:다윈주의 일식
Edward Bagnall Poulton's The Colors of Animals, 1890년 에드워드 바그널 폴튼의 "Brazilian Skunk" 경고 색상 지정

에드워드 배널 폴튼의 1890년 책 <동물의 색깔들>은 월리스의 경고색 개념인 '사과적인' 색채화(Aposematic)를 개명한 것은 물론, 자연선택과 성선택에 대한 당시 인기 없는 다윈의 이론을 뒷받침했다.[18]Poulton의 색채화에 대한 설명은 확실히 다윈주의적이다.예를 들어, 무정체적 색채에 대해 그는 다음과 같이 썼다.

언뜻 보기에 이 집단의 존재는 자연 선택 이론의 일반적인 적용 가능성에 있어서 난해한 것 같다.경고색깔은 눈에 띄는 자가 형성되기 보다는 적이 되고자 하는 자에게 이익이 되는 것으로 보이며, 일부 다른 종의 이익만을 목적으로 하는 성격의 기원과 성장은 자연선택 이론으로는 설명할 수 없다.그러나 눈에 띄는 동물은 '경고색'에 의해 큰 혜택을 받는다.만약 그것이 다른 계급의 구성원들처럼 그 주위를 닮았다면 그것은 우연적이거나 실험적인 맛을 많이 보게 될 것이고, 그것에 대해 적의 기억을 감동시켜, 따라서 개인의 지속적인 파괴를 막을 수 있는 것은 아무것도 없을 것이다.경고 색의 목적은 적의 교육을 돕는 것이며, 적들이 피해야 할 동물들을 쉽게 배우고 기억할 수 있도록 하는 것이다.눈에 띄는 종에게 부여된 큰 이점은 이처럼 쉽고 성공적인 교육이 작은 희생만 수반하는 교육을 의미한다는 사실을 기억할 때 명백하다."[19]

폴튼은 다윈주의에 대한 충성을 "특별히 보호되는 형태의 방향으로 점점 증가하는 모방행위의 모든 단계가 생존 투쟁에서 유리했을 것"이라는 한 문장으로 요약했다.[19]

과학사학자 피터 J. 보울러는 폴튼이 자신의 책을 이용해 (월리스, 베이츠, 폴튼과 같은) 자연주의자들이 쉽게 볼 수 있는 적응형 특징에 대한 실험주의자들의 관심 부족에 대해 불평했다고 평했다.보울러는 "색채화의 적응적 중요성이 널리 도전받았다는 사실은 반다르위니안 감정이 어디까지 발전했는지를 보여준다"고 덧붙였다.[d]폴튼과 같은 현장 자연주의자들만이 그들의 관찰이 어떤 이론적인 문제든 선택의 타당성을 보여준다고 확신하며 굴복하기를 거부했다."[20]

메모들

  1. ^ 북극 산토끼와 같은 먹잇감의 경우, 이것은 포식자로부터의 은닉으로, 보여지고 잡아먹힐 확률을 감소시켜 생존에 직접적인 영향을 미친다.북극여우 같은 포식자의 경우 위장술은 먹잇감으로부터 은닉을 제공하고, 성공적인 사냥의 변화를 증가시키며, 다시 생존 가능성을 향상시킨다.따라서 위장이 방어적이든 공격적이든 자연선택에 의해 편애될 것이다.에드워드 배널 폴튼은 이 두 경우를 각각 "일반적인 보호 유사성"과 "일반적인 공격적인 유사성"이라고 명명했다.[10]
  2. ^ 말렛의 언급처럼, 사람들이 무시한다면, 다윈에게 영향을 준 인구 증가의 영향에 대한 맬서스의 논의는 무시될 것이다.[6]
  3. ^ Edward Bagnall Poulton은 몇 년 후인 1890년에 그의 책 "The Colors of Animals"에서 무신경증이라는 이름을 발명했다.[10]
  4. ^ 다윈주의의 개기일식에.

참조

  1. ^ Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1st ed.). John Murray. LCCN 06017473. OCLC 741260650. 이 책은 찰스 다윈 온라인에서 구할 수 있다.
  2. ^ Lewontin, Richard C. (November 1970). "The Units of Selection" (PDF). Annual Review of Ecology and Systematics. 1: 1–18. doi:10.1146/annurev.es.01.110170.000245. JSTOR 2096764.
  3. ^ Hall, Brian K.; Hallgrímsson, Benedikt (2008). Strickberger's Evolution (4th ed.). Jones and Bartlett. pp. 4–6. ISBN 978-0-7637-0066-9. OCLC 796450355.
  4. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The History of an Idea (3rd ed.). University of California Press. pp. 177–223. ISBN 978-0-520-23693-6.
  5. ^ Larson, Edward J. (2004). Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory. New York: Modern Library. pp. 121–123, 152–157. ISBN 978-0-679-64288-6.
  6. ^ a b c d e f g Mallet, James (July 2001). "Mimicry: An interface between psychology and evolution". PNAS. 98 (16): 8928–8930. Bibcode:2001PNAS...98.8928M. doi:10.1073/pnas.171326298. PMC 55348. PMID 11481461.
  7. ^ a b c d e Cuthill, I. C.; Székely, A. (2011). Stevens, Martin; Merilaita, Sami (eds.). Animal Camouflage: Mechanisms and Function. Cambridge University Press. p. 50. ISBN 978-1-139-49623-0.
  8. ^ a b Wallace, Alfred Russel (2015) [1889]. Darwinism - An Exposition Of The Theory Of Natural Selection - With Some Of Its Applications. Read Books. p. 180. ISBN 978-1-4733-7510-9.
  9. ^ Bowler, Peter J. (1983). The Eclipse of Darwinism: anti-Darwinian evolutionary theories in the decades around 1900. Johns Hopkins University Press. p. 29. ISBN 978-0-8018-4391-4.
  10. ^ a b Poulton, Edward Bagnall (1890). The Colours of Animals. p. Foldout after page 339.
  11. ^ Tickell, W. L. N. (March 2003). "White Plumage". Waterbirds: The International Journal of Waterbird Biology. 26 (1): 1–12. JSTOR 1522461.
  12. ^ Knapton, Sarah (24 May 2018). "White-furred animals could die out because of climate change, study suggests". The Daily Telegraph. Retrieved 24 May 2018.
  13. ^ Atmeh, Kamal; Andruszkiewicz, Anna; Zub, Karol (24 May 2018). "Climate change is affecting mortality of weasels due to camouflage mismatch". Scientific Reports. 8 (1): 7648. Bibcode:2018NatSR...8.7648A. doi:10.1038/s41598-018-26057-5. PMC 5967304. PMID 29795400.
  14. ^ a b Cott, Hugh B. (1940). Adaptive Coloration in Animals. Methuen. pp. 68–72.
  15. ^ Cook, L. M.; Grant, B. S.; Saccheri, I. J.; Mallet, James (2012). "Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus". Biology Letters. 8 (4): 609–612. doi:10.1098/rsbl.2011.1136. PMC 3391436. PMID 22319093.
  16. ^ Rice, Stanley A. (2009). Encyclopedia of Evolution. Infobase Publishing. p. 274. ISBN 978-1-4381-1005-9.
  17. ^ Sherratt, T. N. (2002). "The coevolution of warning signals". Proceedings of the Royal Society B. 269 (1492): 741–746. doi:10.1098/rspb.2001.1944. PMC 1690947. PMID 11934367.
  18. ^ Mallet, Jim. "E.B. Poulton (1890)". University College London. Retrieved 23 November 2012.
  19. ^ a b Poulton, Edward Bagnall (1890). The Colours of Animals, their meaning and use, especially considered in the case of insects. Kegan Paul, Trench & Trübner. pp. 160–161, 220, and whole book.
  20. ^ Bowler, Peter J. (2003) [1989]. Evolution:The History of an Idea. University of California Press. p. 250. ISBN 978-0-520-23693-6.