실험 진화

Experimental evolution
시리즈의 일부
진화생물학
Darwin's finches by Gould.jpg
존 굴드의 다윈 핀치
프로세스와 결과
자연사
진화론의 역사
필드 및 응용 프로그램
사회적 영향

실험 진화는 진화 [1]역학을 탐구하기 위해 실험실 실험이나 통제된 필드 조작을 사용하는 것이다.개체/집단이 자연 선택에 의해 새로운 환경 조건에 적응함에 따라 실험실에서 진화를 관찰할 수 있다.

실험 진화에서 적응이 일어날 수 있는 두 가지 다른 방법이 있다.하나는 개개의 유기체를 통해 새로운 유익한 [2]돌연변이를 얻는 것이다.다른 하나는 유기체 [2]집단에 이미 존재하는 유전자 변이의 대립 유전자 빈도 변화입니다.돌연변이와 자연도태 이외의 다른 진화력 또한 유전자 이동과 유전자 [3]흐름과 같은 실험적인 진화 연구에 역할을 하거나 통합될 수 있다.

사용되는 유기체는 실험자가 실험할 가설을 바탕으로 결정합니다.적응형 돌연변이가 발생하기 위해서는 많은 세대가 필요하며, 박테리아나 무성 클론 [1][4][5]효모 등 발생 시기가 빠른 바이러스나 단세포 생물에서 돌연변이를 통한 실험적인 진화가 이루어진다.무성 또는 성적인 [2]효모의 다형성 집단과 드로소필라와 같은 다세포 진핵 생물은 유전 변이의 [3]대립 유전자 빈도 변화를 통해 새로운 환경에 적응할 수 있다.세대수가 긴 유기체는 비용이 많이 들지만 실험 진화에 사용될 수 있다.여우와 설치류(아래 참조)에 대한[6] 실험실 연구는 10-20세대 내에 주목할 만한 적응이 일어날 수 있다는 것을 보여주었고 야생 구피를 이용한 실험은 비슷한 [7]수의 세대 내에서 적응을 관찰했다.

보다 최근에는 실험적으로 진화한 개인이나 집단을 전체 게놈 염기서열 분석([8][9]E&R)[10]을 사용하여 분석하는 경우가 많다.E&R은 적응 [2]전후에 개인/집단의 순서를 비교하여 복제 개체에서 적응을 유도하는 돌연변이를 식별하거나 다형 개체에서 빈도가 변경된 대립 유전자를 식별할 수 있다.염기서열 데이터를 통해 DNA 염기서열에서 돌연변이/알레르 빈도 변화가 발생하여 [10][9][2]적응을 가져온 부위를 정확히 파악할 수 있다.적응과 기능적 추적 연구의 특성은 돌연변이/알레가 표현형에 어떤 영향을 미치는지에 대한 통찰력을 떨어뜨릴 수 있다.

역사

가축화 및 사육

이 치와와믹스와 그레이트 데인은 인공 선택으로 만들어진 다양한 크기의 개 품종을 보여줍니다.

자신도 모르게 인간은 식물과 동물을 길들이는 동안 진화 실험을 해왔다.동식물의 선별적인 교배는 원래의 야생형 조상과는 확연히 다른 품종을 만들어냈다.예를 들면, 양배추 품종, 옥수수, 또는 많은 수의 개 품종이 있다.한 종족과 극단적으로 다른 품종을 만들어내는 인간의 번식력은 찰스 다윈에 의해 이미 인정되었다.사실, 그는 "종의 기원"이라는 책을 가축의 다양성에 관한 장으로 시작했다.이 장에서 다윈은 특히 비둘기에 대해 논의했다.

적어도 수십 마리의 비둘기가 선택될지도 모릅니다조류학자에게 보여주면확실히 정의된 종으로 분류될 겁니다게다가, 나는 조류학자가 영국의 캐리어, 짧은 얼굴의 텀블러, 룬트, 바브, 파우터, 그리고 환타일을 같은 속에 넣을 것이라고 믿지 않는다.특히 이들 각각의 품종에서 진정한 상속을 받은 몇몇 아종, 혹은 그가 그들을 불렀던 종들이 그를 보여줄 수 있다고 확신한다.자연주의자들의 의견은 옳다.즉, 모두 암벽비둘기(콜럼바 리비아)에서 유래한 것으로, 이 용어 아래 가장 사소한 점에서도 서로 다른 여러 지리적 인종이나 하위 종족을 포함한다.

--

빠른

Dallinger가 진화 실험에서 사용한 인큐베이터 그림.

최초의 제어된 진화 실험을 수행한 사람 중 한 명은 윌리엄 달링거였다.19세기 후반, 그는 7년의 기간에 걸쳐 맞춤형 인큐베이터에서 작은 단세포 유기체를 배양했다.Dallinger는 초기 60°F에서 최대 158°F까지 인큐베이터의 온도를 서서히 높였습니다.초기 배양물은 화씨 73°F에서 분명한 고통의 징후를 보였으며, 158°F에서는 확실히 생존할 수 없었다.반면 실험 말기에 Dallinger가 인큐베이터에 가지고 있던 생물들은 화씨 158°F에서 완벽하게 정상이었다.그러나 이러한 유기체는 초기 60°F에서 더 이상 성장하지 않는다.달링거는 다윈의 인큐베이터에서 다윈의 적응에 대한 증거를 발견했으며, 이 유기체들이 고온 환경에서 살도록 적응했다고 결론지었다.Dallinger의 인큐베이터는 1886년에 우연히 파괴되었고 Dallinger는 이 연구를 [11][12]계속할 수 없었다.

1880년대부터 1980년까지, 실험 진화는 매우 영향력 있는 테오도시우스 돕잔스키를 포함한 다양한 진화 생물학자들에 의해 간헐적으로 실행되었다.이 기간 동안 진화생물학의 다른 실험 연구처럼, 이 연구의 대부분은 광범위한 복제 기능이 부족했고 비교적 짧은 진화 [13]시간 동안만 수행되었다.

현대의

실험 진화는 통제된 시스템에서 근본적인 진화 과정을 이해하기 위해 다양한 형식으로 사용되어 왔다.다세포와[14] 단세포[15] 진핵생물, 원핵생물,[16] [17]그리고 바이러스에서 실험적인 진화가 수행되었다.개별 효소,[18][19] 리보자임[20] 및 리플리케이터[21][22] 유전자의 유도 진화에 의해서도 유사한 작업이 수행되었다.

진딧물

1950년대에 소련의 생물학자 게오르기 샤포쉬니코프는 진딧물에 대한 실험을 했다.그들을 보통 또는 완전히 그들에게 적합하지 않은 식물들로 옮김으로써, 그는 처녀생식의 후손들이 새로운 식량원에 적응하도록 강요했다.[23]

초파리

이 전략을 사용한 새로운 실험의 첫 물결 중 하나는 마이클 R.이 드로소필라 멜라노가스터 집단의 실험실 "진화 방사선"이었다.로즈는 1980년 [24]2월에 시작했다.이 시스템은 10명의 인구로 시작되었고, 5명은 나중에, 5명은 일찍부터 배양되었다.그 이후로 이 실험실 방사선에서 200개 이상의 다른 모집단이 생성되었고, 여러 캐릭터를 대상으로 선택되었다.이러한 고도로 차별화된 개체군 중 일부는 실험 개체군을 그들의 조상 문화 체제로 되돌림으로써 "뒤로" 또는 "뒤로" 선택되었다.수백 명의 사람들이 30년 동안 이 인구들과 함께 일해왔다.이 연구의 대부분은 Methuselah [25]Flaries라는 책에 수집된 논문들에 요약되어 있다.

파리들의 초기 실험은 표현형 연구에 국한되었지만, 그러한 변화를 촉진하는 DNA의 분자 메커니즘은 확인되지 않았다.이것은 유전체학 [26]기술과 함께 변화했다.그 후, Thomas Turner는 Evolution and Resequence(E&[10]R)라는 용어를 만들었고, 몇몇 연구는 혼합된 [27][28]성공을 거두며 E&R 접근방식을 사용했다.가장 흥미로운 실험 진화 연구 중 하나는 샌디에이고 UC에서 가브리엘 아다드의 그룹에 의해 이루어졌는데, 아다드와 동료들은 저산소증으로도 알려진 저산소 [29]환경에 적응하기 위해 파리를 진화시켰다.200세대가 지난 후, 그들은 저산소 적응 [30]파리에서 자연 도태로 선택된 게놈 영역을 식별하기 위해 E&R 접근법을 사용했다.보다 최근의 실험은 RNAseq와[31] 유전자 [9]교잡으로 E&R 예측을 추적하고 있다.E&R을 실험 검증과 결합하는 그러한 노력은 파리의 적응을 조절하는 유전자를 식별하는데 강력해야 한다.

미생물

다음 항목도 참조하십시오.시리얼 패스

많은 미생물 종들은 짧은 세대 시간, 쉽게 배열된 게놈, 그리고 잘 알려진 생물학을 가지고 있다.그러므로 그것들은 실험적인 진화 연구에 일반적으로 사용된다.실험 진화에 가장 일반적으로 사용되는 박테리아 종으로는 P. 형광체,[32] Pseudomonas aeruginosa,[33] Enteroccus faecalis 및 대장균(아래 참조)이 있으며, 효모 S. cerevisiae는 진핵 진화 [35]연구의 모델로 사용되어 왔다.

렌스키 대장균 실험

주요 기사 : 대장균 장기 진화 실험

실험실 박테리아 진화의 가장 널리 알려진 예 중 하나는 리차드 렌스키의 장기 E.coli 실험입니다.1988년 2월 24일, Lenski는 동일한 성장 [36][37]조건에서 12개 계통의 대장균을 재배하기 시작했습니다.모집단 중 하나가 성장배지에서 구연산염을 곡예적으로 대사하는 능력을 발전시켜 크게 [38]성장했을 때, 이것은 진화의 극적인 관찰을 제공했다.이 실험은 오늘날까지 계속되고 있으며, 이제 지금까지 수행된 [citation needed]것 중 가장 오래 지속된 (세대에 따라) 제어된 진화 실험이다.실험이 시작된 이래, 그 박테리아는 6만 세대 이상 동안 자라왔다.Lenski와 동료들은 정기적으로 실험 [39]상황에 대한 최신 정보를 발표한다.

실험용 쥐

Garland 선택에서 나온 마우스는 연결된 러닝 휠과 회전 카운터를 사용하여 실험합니다.

1998년, 시어도어 갈랜드 주니어와 동료들은 달리는 [40]바퀴의 높은 자발적 활동 수준을 위해 선택적으로 쥐를 사육하는 장기 실험을 시작했습니다.이 실험은 오늘날까지(90세대 이상) 계속된다.4개의 복제 "High Runner" 라인의 쥐는 하루에 거의 3배 많은 바퀴 회전수를 갖도록 진화했으며, 주로 1분/일 이상 달리는 것보다 대조군 쥐보다 더 빨리 달리는 것으로 나타났다.

갈랜드 선택 실험의 암컷 생쥐.

HR 마우스는 전동 트레드밀에서 테스트했을 때 최대 유산소 용량이 높아집니다.그들은 또한 동기와 뇌의 보상 체계에 변화를 보인다.약리학적 연구는 도파민 기능과 엔도카나비노이드 시스템의 [41]변화를 지적한다.High Runner 라인은 인간 주의력 결핍 과잉행동장애(ADHD)를 연구하기 위한 모델로 제안되었으며, 리탈린을 투여하면 바퀴가 거의 대조군 생쥐 수준으로 움직인다.

뱅크 voes의 다방향 선택

2005년 Pawew Koteja와 Edyta Sadowska(폴란드)의 동료들은 실험실이 아닌 설치동물인 Bank vole Myodes(= Clethrionomys) 글레올러스(glareolus)[42]에 대한 다방향 선택을 시작했습니다.들쥐는 육지 척추동물의 적응 방사선에 중요한 역할을 한 세 가지 특징, 즉 높은 유산소 대사율, 포식 성향, 초식 능력으로 선택됩니다.에어로빅 라인은 38°C에서 수영하는 동안 얻을 수 있는 최대 산소 소비율을 위해 선택됩니다. 포식 라인은 살아있는 귀뚜라미 잡이를 위해 짧은 시간 동안, 초식 라인은 건조된 가루 풀로 희석된 낮은 품질의 식단을 먹었을 때 체질량을 유지하는 능력을 위해 선택됩니다.세 가지 선택 방향 각각에 대해 4개의 복제 라인이 유지되고 나머지 4개는 선택되지 않은 컨트롤로 유지됩니다.

약 20세대에 걸친 선택적 번식 후, 에어로빅 라인의 들쥐는 선택되지 않은 대조 라인의 들쥐보다 수영 유도 대사율이 60% 더 높게 진화했습니다.선택 프로토콜은 온도 조절 부담을 주지 않지만, 에어로빅 라인에서 [43][44]기초 대사율과 열 발생 용량이 모두 증가했습니다.따라서, 그 결과는 포유류의 내열 진화에 대한 "공포성 용량 모델"에 대한 약간의 지지를 제공했다.

85% 이상의 포식 들쥐가 귀뚜라미를 포획하는데 비해, 선택되지 않은 통제 들쥐의 약 15%는 귀뚜라미를 더 빨리 잡습니다.증가하는 약탈적 행동은 보다 능동적인 대처 스타일("성격")[45]과 관련이 있습니다.

저품질 식단을 사용한 테스트 중에 초식성 들쥐는 대조군 들쥐보다 질량이 약 2g(원래 체적의 약 10%) 감소합니다.초식성 들쥐들은 그들의 [46]맹장 안에 박테리아 마이크로바이옴의 변화된 구성을 가지고 있다.따라서, 그 선택은 전체 홀로바이옴의 진화를 가져왔으며, 그 실험은 홀로바이옴 진화의 실험실 모델을 제공할 수 있을 것이다.

합성생물학

합성생물학은 유전자 모듈을 숙주 게놈에 삽입하고 이러한 모듈을 대상으로 하는 선택을 적용함으로써 진화적 변화의 해석을 용이하게 하는 실험적인 진화에 대한 독특한 기회를 제공한다.대장균 또는[47] 발아 효모 사카로미세스 세레비시아의[48] 게놈에 삽입된 합성 생물학적 회로는 실험실 진화 중에 분해(기능 상실)된다.적절한 선택을 통해 잃어버린 생물학적 기능의 진화적 회복의 기초가 되는 메커니즘을 [49]연구할 수 있다.합성 유전자[49] 회로를 가진 포유류 세포의 실험적 진화는 암세포의 화학요법 내성에 대한 함의와 함께 약제 내성의 진화에 있어 세포 이질성의 역할을 드러낸다.

기타 예

바다물고기는 지난 빙하기 이후 진화된 민물고기인 해양과 담수종을 모두 가지고 있다.민물 종은 더 추운 온도에서 살아남을 수 있다.과학자들은 그들이 차가운 민물에 해양 스틱을 보관함으로써 이러한 내한성의 진화를 재현할 수 있는지 알아보기 위해 실험을 했다.야생 [50]민물참치에게서 발견되는 2.5도의 내한성 향상에 필적하도록 해양참치들이 진화하는 데는 불과 3세대가 걸렸다.

미생물 세포와 최근 포유동물 세포는 영양소 제한 조건 하에서 진화하여 신진대사 반응을 연구하고 유용한 특성을 위해 세포를 개발합니다.

수업용

그들의 빠른 세대 때문에 미생물은 교실에서 미세 진화를 연구할 기회를 제공한다.박테리아와 효모를 포함한 많은 운동들은 저항성의[53] 진화에서 [54]다세포성의 진화까지 다양한 개념을 가르친다.차세대 염기서열 분석 기술의 등장으로 학생들은 진화 실험을 하고, 진화한 게놈을 배열하고, [55]그 결과를 분석하고 해석하는 것이 가능해졌다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ a b "Experimental Evolution". Nature.
  2. ^ a b c d e Long A, Liti G, Luptak A, Tenaillon O (October 2015). "Elucidating the molecular architecture of adaptation via evolve and resequence experiments". Nature Reviews. Genetics. 16 (10): 567–582. doi:10.1038/nrg3937. PMC 4733663. PMID 26347030.
  3. ^ a b Kawecki TJ, Lenski RE, Ebert D, Hollis B, Olivieri I, Whitlock MC (October 2012). "Experimental evolution" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 27 (10): 547–560. doi:10.1016/j.tree.2012.06.001. PMID 22819306.
  4. ^ Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N (February 2009). "The Beagle in a bottle". Nature. 457 (7231): 824–829. Bibcode:2009Natur.457..824B. doi:10.1038/nature07892. PMID 19212400. S2CID 205216404.
  5. ^ Elena SF, Lenski RE (June 2003). "Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation". Nature Reviews. Genetics. 4 (6): 457–469. doi:10.1038/nrg1088. PMID 12776215. S2CID 209727.
  6. ^ Trut LN (March 1999). "Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment: Foxes bred for tamability in a 40-year experiment exhibit remarkable transformations that suggest an interplay between behavioral genetics and development". American Scientist. 87 (2): 160–169. doi:10.1511/1999.2.160. JSTOR 27857815.
  7. ^ Reznick DN, Shaw FH, Rodd FH, Shaw RG (March 1997). "Evaluation of the Rate of Evolution in Natural Populations of Guppies (Poecilia reticulata)". Science. 275 (5308): 1934–1937. doi:10.1126/science.275.5308.1934. PMID 9072971. S2CID 18480502.
  8. ^ Barrick JE, Lenski RE (December 2013). "Genome dynamics during experimental evolution". Nature Reviews. Genetics. 14 (12): 827–839. doi:10.1038/nrg3564. PMC 4239992. PMID 24166031.
  9. ^ a b c Jha AR, Miles CM, Lippert NR, Brown CD, White KP, Kreitman M (October 2015). "Whole-Genome Resequencing of Experimental Populations Reveals Polygenic Basis of Egg-Size Variation in Drosophila melanogaster". Molecular Biology and Evolution. 32 (10): 2616–2632. doi:10.1093/molbev/msv136. PMC 4576704. PMID 26044351.
  10. ^ a b c Turner TL, Stewart AD, Fields AT, Rice WR, Tarone AM (March 2011). "Population-based resequencing of experimentally evolved populations reveals the genetic basis of body size variation in Drosophila melanogaster". PLOS Genetics. 7 (3): e1001336. doi:10.1371/journal.pgen.1001336. PMC 3060078. PMID 21437274.
  11. ^ Haas JW (January 2000). "The Reverend Dr William Henry Dallinger, F.R.S. (1839-1909)". Notes and Records of the Royal Society of London. 54 (1): 53–65. doi:10.1098/rsnr.2000.0096. PMID 11624308. S2CID 145758182.
  12. ^ Zimmer C (2011). Losos J (ed.). Darwin Under the Microscope: Witnessing Evolution in Microbes (PDF). In the Light of Evolution: Essays from the Laboratory and Field. W. H. Freeman. pp. 42–43. ISBN 978-0981519494.
  13. ^ Dobzhansky T, Pavlovsky O (1957). "An experimental study of interaction between genetic drift and natural selection". Evolution. 11 (3): 311–319. doi:10.2307/2405795. JSTOR 2405795.
  14. ^ Marden JH, Wolf MR, Weber KE (November 1997). "Aerial performance of Drosophila melanogaster from populations selected for upwind flight ability". The Journal of Experimental Biology. 200 (Pt 21): 2747–2755. doi:10.1242/jeb.200.21.2747. PMID 9418031.
  15. ^ Ratcliff WC, Denison RF, Borrello M, Travisano M (January 2012). "Experimental evolution of multicellularity". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (5): 1595–1600. Bibcode:2012PNAS..109.1595R. doi:10.1073/pnas.1115323109. PMC 3277146. PMID 22307617.
  16. ^ Barrick JE, Yu DS, Yoon SH, Jeong H, Oh TK, Schneider D, et al. (October 2009). "Genome evolution and adaptation in a long-term experiment with Escherichia coli". Nature. 461 (7268): 1243–1247. Bibcode:2009Natur.461.1243B. doi:10.1038/nature08480. PMID 19838166. S2CID 4330305.
  17. ^ Heineman RH, Molineux IJ, Bull JJ (August 2005). "Evolutionary robustness of an optimal phenotype: re-evolution of lysis in a bacteriophage deleted for its lysin gene". Journal of Molecular Evolution. 61 (2): 181–191. Bibcode:2005JMolE..61..181H. doi:10.1007/s00239-004-0304-4. PMID 16096681. S2CID 31230414.
  18. ^ Bloom JD, Arnold FH (June 2009). "In the light of directed evolution: pathways of adaptive protein evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (Suppl 1): 9995–10000. doi:10.1073/pnas.0901522106. PMC 2702793. PMID 19528653.
  19. ^ Moses AM, Davidson AR (May 2011). "In vitro evolution goes deep". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (20): 8071–8072. Bibcode:2011PNAS..108.8071M. doi:10.1073/pnas.1104843108. PMC 3100951. PMID 21551096.
  20. ^ Salehi-Ashtiani K, Szostak JW (November 2001). "In vitro evolution suggests multiple origins for the hammerhead ribozyme". Nature. 414 (6859): 82–84. Bibcode:2001Natur.414...82S. doi:10.1038/35102081. PMID 11689947. S2CID 4401483.
  21. ^ Sumper M, Luce R (January 1975). "Evidence for de novo production of self-replicating and environmentally adapted RNA structures by bacteriophage Qbeta replicase". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 72 (1): 162–166. Bibcode:1975PNAS...72..162S. doi:10.1073/pnas.72.1.162. PMC 432262. PMID 1054493.
  22. ^ Mills DR, Peterson RL, Spiegelman S (July 1967). "An extracellular Darwinian experiment with a self-duplicating nucleic acid molecule". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 58 (1): 217–224. Bibcode:1967PNAS...58..217M. doi:10.1073/pnas.58.1.217. PMC 335620. PMID 5231602.
  23. ^ Shaposhnikov GK (1966). "Origin and breakdown of reproductive isolation and the criterion of the species" (PDF). Entomological Review. 45: 1–8. Archived from the original (PDF) on 2013-09-08.
  24. ^ Rose MR (May 1984). "Artificial Selection on a Fitness-Component in Drosophila Melanogaster". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 38 (3): 516–526. doi:10.2307/2408701. JSTOR 2408701. PMID 28555975.
  25. ^ Rose MR, Passananti HB, Matos M (2004). Methuselah Flies. Singapore: World Scientific. doi:10.1142/5457. ISBN 978-981-238-741-7.
  26. ^ Burke MK, Dunham JP, Shahrestani P, Thornton KR, Rose MR, Long AD (September 2010). "Genome-wide analysis of a long-term evolution experiment with Drosophila". Nature. 467 (7315): 587–590. Bibcode:2010Natur.467..587B. doi:10.1038/nature09352. PMID 20844486. S2CID 205222217.
  27. ^ Schlötterer C, Tobler R, Kofler R, Nolte V (November 2014). "Sequencing pools of individuals - mining genome-wide polymorphism data without big funding". Nature Reviews. Genetics. 15 (11): 749–763. doi:10.1038/nrg3803. PMID 25246196. S2CID 35827109.
  28. ^ Schlötterer C, Kofler R, Versace E, Tobler R, Franssen SU (May 2015). "Combining experimental evolution with next-generation sequencing: a powerful tool to study adaptation from standing genetic variation". Heredity. 114 (5): 431–440. doi:10.1038/hdy.2014.86. PMC 4815507. PMID 25269380.
  29. ^ Zhou D, Xue J, Chen J, Morcillo P, Lambert JD, White KP, Haddad GG (May 2007). "Experimental selection for Drosophila survival in extremely low O(2) environment". PLOS ONE. 2 (5): e490. Bibcode:2007PLoSO...2..490Z. doi:10.1371/journal.pone.0000490. PMC 1871610. PMID 17534440.
  30. ^ Zhou D, Udpa N, Gersten M, Visk DW, Bashir A, Xue J, et al. (February 2011). "Experimental selection of hypoxia-tolerant Drosophila melanogaster". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (6): 2349–2354. Bibcode:2011PNAS..108.2349Z. doi:10.1073/pnas.1010643108. PMC 3038716. PMID 21262834.
  31. ^ Remolina SC, Chang PL, Leips J, Nuzhdin SV, Hughes KA (November 2012). "Genomic basis of aging and life-history evolution in Drosophila melanogaster". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 66 (11): 3390–3403. doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01710.x. PMC 4539122. PMID 23106705.
  32. ^ Rainey PB, Travisano M (July 1998). "Adaptive radiation in a heterogeneous environment". Nature. 394 (6688): 69–72. Bibcode:1998Natur.394...69R. doi:10.1038/27900. PMID 9665128. S2CID 40896184.
  33. ^ Chua SL, Ding Y, Liu Y, Cai Z, Zhou J, Swarup S, et al. (November 2016). "Reactive oxygen species drive evolution of pro-biofilm variants in pathogens by modulating cyclic-di-GMP levels". Open Biology. 6 (11): 160162. doi:10.1098/rsob.160162. PMC 5133437. PMID 27881736.
  34. ^ Ma Y, Chua SL (2021-11-15). "No collateral antibiotic sensitivity by alternating antibiotic pairs". The Lancet Microbe. 3 (1): e7. doi:10.1016/S2666-5247(21)00270-6. ISSN 2666-5247. PMID 35544116. S2CID 244147577.
  35. ^ Rainey PB, Travisano M (July 1998). "Adaptive radiation in a heterogeneous environment". Nature. 394 (6688): 69–72. Bibcode:2013Natur.500..571L. doi:10.1038/nature12344. PMC 3758440. PMID 9665128.
  36. ^ Lenski RE, Rose MR, Simpson SC, Tadler SC (1991-12-01). "Long-Term Experimental Evolution in Escherichia coli. I. Adaptation and Divergence During 2,000 Generations". The American Naturalist. 138 (6): 1315–1341. doi:10.1086/285289. ISSN 0003-0147. S2CID 83996233.
  37. ^ Fox JW, Lenski RE (June 2015). "From Here to Eternity--The Theory and Practice of a Really Long Experiment". PLOS Biology. 13 (6): e1002185. doi:10.1371/journal.pbio.1002185. PMC 4477892. PMID 26102073.
  38. ^ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE (June 2008). "Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (23): 7899–7906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. PMC 2430337. PMID 18524956.
  39. ^ Lenski RE. "E. coli Long-term Experimental Evolution Project Site". Michigan State University. Archived from the original on 2017-07-27. Retrieved 2004-07-08.
  40. ^ Swallow JG, Carter PA, Garland T (May 1998). "Artificial selection for increased wheel-running behavior in house mice" (PDF). Behavior Genetics. 28 (3): 227–237. doi:10.1023/a:1021479331779. PMID 9670598. S2CID 18336243. Archived from the original (PDF) on 2016-03-03.
  41. ^ Keeney BK, Raichlen DA, Meek TH, Wijeratne RS, Middleton KM, Gerdeman GL, Garland T (December 2008). "Differential response to a selective cannabinoid receptor antagonist (SR141716: rimonabant) in female mice from lines selectively bred for high voluntary wheel-running behaviour". Behavioural Pharmacology. 19 (8): 812–820. doi:10.1097/FBP.0b013e32831c3b6b. PMID 19020416. S2CID 16215160.
  42. ^ Sadowska ET, Baliga-Klimczyk K, Chrzaścik KM, Koteja P (2008). "Laboratory model of adaptive radiation: a selection experiment in the bank vole". Physiological and Biochemical Zoology. 81 (5): 627–640. doi:10.1086/590164. PMID 18781839. S2CID 20125314.
  43. ^ Sadowska ET, Stawski C, Rudolf A, Dheyongera G, Chrząścik KM, Baliga-Klimczyk K, Koteja P (May 2015). "Evolution of basal metabolic rate in bank voles from a multidirectional selection experiment". Proceedings. Biological Sciences. 282 (1806): 20150025. doi:10.1098/rspb.2015.0025. PMC 4426621. PMID 25876844.
  44. ^ Dheyongera G, Grzebyk K, Rudolf AM, Sadowska ET, Koteja P (April 2016). "The effect of chlorpyrifos on thermogenic capacity of bank voles selected for increased aerobic exercise metabolism". Chemosphere. 149: 383–390. Bibcode:2016Chmsp.149..383D. doi:10.1016/j.chemosphere.2015.12.120. PMID 26878110.
  45. ^ Maiti U, Sadowska ET, ChrzĄścik KM, Koteja P (August 2019). "Experimental evolution of personality traits: open-field exploration in bank voles from a multidirectional selection experiment". Current Zoology. 65 (4): 375–384. doi:10.1093/cz/zoy068. PMC 6688576. PMID 31413710.
  46. ^ Kohl KD, Sadowska ET, Rudolf AM, Dearing MD, Koteja P (2016). "Experimental Evolution on a Wild Mammal Species Results in Modifications of Gut Microbial Communities". Frontiers in Microbiology. 7: 634. doi:10.3389/fmicb.2016.00634. PMC 4854874. PMID 27199960.
  47. ^ Sleight SC, Bartley BA, Lieviant JA, Sauro HM (November 2010). "Designing and engineering evolutionary robust genetic circuits". Journal of Biological Engineering. 4: 12. doi:10.1186/1754-1611-4-12. PMC 2991278. PMID 21040586.
  48. ^ González C, Ray JC, Manhart M, Adams RM, Nevozhay D, Morozov AV, Balázsi G (August 2015). "Stress-response balance drives the evolution of a network module and its host genome". Molecular Systems Biology. 11 (8): 827. doi:10.15252/msb.20156185. PMC 4562500. PMID 26324468.
  49. ^ a b Farquhar KS, Charlebois DA, Szenk M, Cohen J, Nevozhay D, Balázsi G (June 2019). "Role of network-mediated stochasticity in mammalian drug resistance". Nature Communications. 10 (1): 2766. doi:10.1038/s41467-019-10330-w. PMC 6591227. PMID 31235692.
  50. ^ Barrett RD, Paccard A, Healy TM, Bergek S, Schulte PM, Schluter D, Rogers SM (January 2011). "Rapid evolution of cold tolerance in stickleback". Proceedings. Biological Sciences. 278 (1703): 233–238. doi:10.1098/rspb.2010.0923. PMC 3013383. PMID 20685715.
  51. ^ Dragosits M, Mattanovich D (July 2013). "Adaptive laboratory evolution -- principles and applications for biotechnology". Microbial Cell Factories. 12 (1): 64. doi:10.1186/1475-2859-12-64. PMC 3716822. PMID 23815749.
  52. ^ Maralingannavar V, Parmar D, Pant T, Gadgil C, Panchagnula V, Gadgil M (May 2017). "CHO Cells adapted to inorganic phosphate limitation show higher growth and higher pyruvate carboxylase flux in phosphate replete conditions". Biotechnology Progress. 33 (3): 749–758. doi:10.1002/btpr.2450. PMID 28220676. S2CID 4048737.
  53. ^ Hyman P (January 2014). "Bacteriophage as instructional organisms in introductory biology labs". Bacteriophage. 4 (1): e27336. doi:10.4161/bact.27336. PMC 3895413. PMID 24478938.
  54. ^ Ratcliff WC, Raney A, Westreich S, Cotner S (2014). "A Novel Laboratory Activity for Teaching about the Evolution of Multicellularity". The American Biology Teacher. 76 (2): 81–87. doi:10.1525/abt.2014.76.2.3. ISSN 0002-7685. S2CID 86079463.
  55. ^ Mikheyev AS, Arora J (2015). "Using experimental evolution and next-generation sequencing to teach bench and bioinformatic skills". PeerJ PrePrints (3): e1674. doi:10.7287/peerj.preprints.1356v1.

추가 정보

외부 링크