가스 교환

Gas exchange
시리즈의 일부
연속체 역학
픽의 확산 법칙
법률
보수
불평등
고체 역학
유체역학
유체
액체
가스
플라즈마
레올로지
스마트 유체
과학자

가스 교환은 기체가 표면 전체에 확산되어 수동적으로 움직이는 물리적 과정입니다.예를 들어, 이 표면은 물체의 공기/수면, 액체 중의 기체 기포 표면, 가스 투과막 또는 생물과 세포 외 환경 사이의 경계를 형성하는 생물학적 막일 수 있다.

가스는 대부분의 생물에서 세포 및 대사 반응에 의해 지속적으로 소비되고 생성되므로 궁극적으로 세포 내부와 외부 환경 간의 가스 교환을 위한 효율적인 시스템이 필요합니다.박테리아와 원생동물과 같은 작은, 특히 단세포 유기체는 표면적 대 부피비가 높다.이러한 생물에서 가스 교환막은 전형적으로 세포막이다.편형동물과 같은 몇몇 작은 다세포 생물들은 또한 그들의 몸을 둘러싸고 있는 피부나 큐티클을 가로질러 충분한 가스 교환을 할 수 있다.그러나 부피 대비 표면적 비율이 작은 대부분의 대형 유기체에서는 아가미, 폐포, 해면상 메소필과 같은 복잡한 표면을 가진 특수 구조가 효과적인 가스 교환에 필요한 넓은 영역을 제공한다.이러한 복잡한 표면은 때때로 유기체의 체내에 내장될 수 있다.포유류 폐의 내면을 형성하는 폐포, 식물의 잎 속에서 발견되는 해면상 메소필, 또는 맨틀에서 발견되는 연체동물의 아가미가 이에 해당됩니다.

호기성 생물에서 가스 교환은 산소 흡수 및 이산화탄소
2 방출을
2 포함하는 호흡에 특히 중요합니다.반대로, 대부분의 육상 식물과 같은 산소 광합성 유기체에서는 이산화탄소의 흡수와 산소와 수증기의 방출이 낮에 일어나는 주요 가스 교환 과정이다.다른 가스 교환 과정은 덜 친숙한 유기체에서 중요하다. 예를 들어 이산화탄소, 메탄, 수소는 메타노제닉 고기의 세포막을 통해 교환된다.반면 거대한 튜브 벌레 박테리아에 있는 수소 황화 fr를 산화에 의존하고 있diazotrophic 박테리아, 종속 영양 세균에 의해 탈질 작용에 의해 질소 고정에( 같은 파라콕 쿠스와 다양한 pseudomonads denitrificans)[1]질소 가스는 환경과 전에 의해 잡고는 후자에 의해 발표, 교환된다.om물에 용해된 산소를 전자수용체로 사용하는 심해 환경.[2]

확산은 농도 기울기에서만 발생합니다.가스는 고농도에서 저농도로 흐릅니다.폐포의 산소 농도가 높고 모세혈관의 산소 농도가 낮으면 산소가 모세혈관으로 이동하게 됩니다.모세혈관의 높은 이산화탄소 농도와 폐포의 낮은 이산화탄소 농도는 폐포 안으로 이산화탄소를 이동시킨다.

가스 교환의 물리적 원리

확산 및 표면적

가스 교환은 농도 구배 아래로 확산되는 결과로 발생합니다.가스 분자는 고농도 영역에서 저농도 영역으로 이동합니다.확산은 수동적인 과정으로, 즉 전송에 에너지가 필요하지 않으며 Fick의 [citation needed]법칙을 따릅니다.

두 구획('내부'와 '외부')이 막 장벽에 의해 분리되고 가스가 농도 [citation needed]구배 아래로 자발적으로 확산되는 일반적인 생물학적 시스템과 관련하여:

  • J는 단위시간당 막의 단위면적당 확산되는 가스의 양인 플럭스입니다.이 값은 이미 멤브레인 면적에 맞게 조정되어 있습니다.
  • D는 확산 계수이며, 해당 가스 분자의 크기와 막 자체의 특성(특히 점도, 온도 및 소수성)에 따라 가스마다, 막마다 다릅니다.
  • θ는 가스의 농도이다.
  • x는 막 두께를 가로지르는 위치입니다.
  • 따라서 dθ/metric은 멤브레인 전체의 농도 구배이다.두 구획이 개별적으로 잘 혼합되면 내부 구획과 외부 구획 간의 가스 농도 차이를 막 두께로 나눈 값으로 단순화할 수 있습니다.
  • 음의 부호는 확산이 항상 시간이 지남에 따라 농도 구배를 파괴하는 방향으로 진행된다는 것을 나타냅니다. 즉, 가스가 고농도에서 저농도로 이동하여 최종적으로 내부 및 외부 컴파트먼트가 평형에 도달하는 것입니다.
Fig. 1. Fick's Law for gas-exchange surface

그림 1. 가스교환면의 픽의 법칙

가스는 막을 가로질러 확산되기 위해 먼저 액체에서 용해되어야 하므로, 모든 생물학적 가스 교환 시스템은 습한 [3]환경을 필요로 합니다.일반적으로 가스 교환 표면을 통과하는 농도 구배가 높을수록, 가스 교환 표면을 통과하는 확산 속도가 빨라집니다.반대로 가스 교환 표면이 얇을수록([4]같은 농도 차이의 경우), 가스 교환 표면은 더 빨리 확산됩니다.

위의 식에서 J는 단위 면적당 표현되는 플럭스이므로 면적을 늘려도 값에 차이가 없습니다.그러나 사용 가능한 표면적이 증가하면 일정 [4]시간 내에 확산될 수 있는 가스의 양이 증가합니다.이는 단위 시간당 확산되는 가스의 양(dq/dt)이 J와 기체 교환 표면 면적 A의 곱이기 때문이다.

박테리아와 아메바와 같은 단세포 유기체는 부피에 비해 높은 표면적을 이용할 수 있기 때문에 특별한 가스 교환 표면을 가지고 있지 않다.유기체가 일정 시간 동안 생산하거나 필요로 하는 가스의 양은 세포질의 부피에 대략 비례할 것입니다.단세포 유기체의 부피는 매우 작기 때문에 주어진 시간에 비교적 적은 양의 가스를 생산한다.이 작은 부피에 비해 세포막의 표면적은 매우 크고 더 이상 수정하지 않고도 가스 교환 요구에 적합하다.그러나 생물의 크기가 커짐에 따라 표면적과 부피가 같은 방식으로 확장되지 않는다.측면 길이 L의 세제곱인 상상 속의 유기체를 생각해보자.부피는 길이의 세제곱(L3)에 따라 증가하지만 외부 표면적은 길이의 제곱(L2)에만 증가합니다.이는 외부 표면이 더 많은 양의 세포질에서 빠르게 증가하는 가스 교환 요구를 충족시키지 못한다는 것을 의미합니다.또한 가스가(픽의 법칙에 dx)를 건너야 하는 표면의 두께가 또한 좀 더 큰 생물체에는 다음과 같은 단세포 생물체의 경우에는, 한 전형적인 세포막만 10nm은 두껍다;[5]지만 회충 같은 더 큰 유기체들에서 등가 교환 표면(선충강.)- 겉껍질-실질적으로 0.5μm에 진하다 더 클 수 있다.[6]

순환계와의 상호작용

그림 2. 상부와 하부에 각각 공전류와 역류류교환계의 동작과 효과의 비교를 나타낸다.두 경우 모두 빨간색이 파란색보다 높은 값(예: 온도 또는 가스의 부분 압력)을 가지며, 따라서 채널에서 전송되는 특성이 빨간색에서 파란색으로 흐른다고 가정한다(그리고 표시).효과적인 교환이 발생하는 경우 채널은 연속적입니다(즉, 채널 사이에 갭이 없을 수 있습니다).

따라서 다세포 생물에서는 아가미나 폐와 같은 특수 호흡기관이 외부 환경과의 가스 교환에 필요한 추가 표면적을 제공하기 위해 종종 사용된다.그러나 가스 교환기와 심층 조직 사이의 거리는 확산하기에는 너무 커서 이러한 조직의 가스 요구 사항을 충족할 수 없습니다.따라서 가스 교환기는 가스 분배 순환 시스템과 자주 결합되어 가스 [7]교환기와의 거리에 관계없이 모든 신체 조직으로 가스를 균등하게 운반합니다.

편형동물과 같은 몇몇 다세포 생물들은 상대적으로 크지만 매우 얇아서, 그들의 외부 신체 표면이 특별한 가스 교환 기관 없이도 가스 교환 표면 역할을 할 수 있습니다.따라서 편형동물에는 아가미나 폐가 없고 순환계도 없다.스폰지(Porifera)와 같은 다른 다세포 유기체는 매우 다공질이거나 가지가 있기 때문에 본질적으로 표면적이 높다.스펀지는 편모상 쇄상세포를 사용하여 다공질체를 통해 단방향으로 물을 퍼내는 것을 포함하므로 순환 시스템이나 특별한 가스 교환 기관이 필요하지 않습니다.따라서 스폰지 몸의 각 세포는 신선한 산소가 들어간 물의 지속적인 흐름에 노출됩니다.따라서 그들은 [8]호흡에 필요한 가스 교환을 수행하기 위해 세포막 전체에 걸친 확산에 의존할 수 있습니다.

그들의 특별한 가스 교환 표면과 연관된 순환 시스템을 가진 유기체에서는, 매우 다양한 시스템이 둘 사이의 상호작용에 사용됩니다.

역류 시스템에서 공기(또는 용해된 공기를 포함한 물)는 가스교환기 내의 혈액 흐름과 반대 방향으로 흡입된다.이와 같은 역류 시스템은 가스 교환 표면의 길이를 따라 가파른 농도 구배를 유지합니다(그림 2의 아래 그림 참조).이것은 물고기와 다른 많은 수생 [9]생물들의 아가미에서 볼 수 있는 상황입니다.가스가 포함된 환경 물은 가스 교환 표면을 가로질러 단방향으로 빨려 들어가며, 아래 아가미 모세혈관의 혈류는 반대 [9][10][11]방향으로 흐릅니다.이것은 이론적으로 호흡가스를 교환기의 한쪽에서 다른 쪽으로 거의 완전히 이동시킬 수 있지만, 아가미 위를 흐르는 물 속의 산소의 80% 미만의 어류에서는 일반적으로 [9]혈액으로 이동된다.

대체 방법은 [12][13]조류에서 발견되는 교차 전류 시스템과 포유류의 [14][15]폐에서 발견되는 막다른 공기 주입 주머니 시스템입니다.공류 시스템에서는 혈액과 가스(또는 가스를 포함하는 유체)가 가스 교환기를 통해 동일한 방향으로 이동합니다.즉, 구배 크기는 가스 교환 표면의 길이에 따라 가변적이며, 평형에 도달하면 교환이 중단된다(그림 [9]2의 상부 다이어그램 참조).동류 가스 교환 시스템은 자연에서 사용되는 것으로 알려져 있지 않습니다.

포유동물

그림 3. 폐포(복수: 폐포, 라틴어 폐포, "작은 캐비티"에서 유래)는 중공의 형태를 가진 해부학적 구조이다.그것들은 포유류의 폐에서 발생한다.그들은 호흡 기관지의 구면 돌출부이며 혈액과 가스를 교환하는 주요 장소입니다.

포유류의 가스 교환기는 대부분의 큰 육지 [citation needed]동물들처럼 폐를 형성하기 위해 내장되어 있다.가스 교환은 폐포라고 불리는 미세한 막다른 공기로 채워진 주머니에서 일어나는데, 여기에서 매우 얇은 막이 폐포 모세혈관의 혈액을 주머니 안의 폐포 공기와 분리합니다.

교환막

그림 4. 혈장과 폐포 공기 사이에서 가스가 이동해야 하는 층을 나타내는 폐포벽을 통과하는 조직학적 단면.진한 파란색 물체는 모세혈관 내피 및 폐포 I형 상피 세포(또는 1형 기흉구)의 핵입니다."RBC"라는 라벨이 붙은 두 개의 붉은 물체는 폐포 모세혈관의 혈액에 있는 적혈구입니다.

폐포(즉, 혈액-공기 장벽)에서 가스 교환이 이루어지는 막은 극도로 얇다(사람의 경우 평균 2.2μm 두께).[14]폐포상피세포, 폐포상피세포의 기저막 및 폐 모세혈관의 내피세포로 구성된다(그림 4).[14][16]막의 큰 표면적은 막이 약 3억 개의 폐포로 접혀져 있으며 직경은 각각 약 75-300 μm입니다.이는 가스 교환이 [14]발생할 수 있는 매우 넓은 표면적(약 145m2)을 제공합니다.

폐포 공기

그림 5. 정상 호흡 주기 중 폐포 공기의 구성 변화왼쪽과 파란색 선은 이산화탄소 분압을 kPa 단위로 나타내며 오른쪽과 빨간색 선은 산소 분압을 kPa 단위로 나타낸다(kPa를 mm Hg로 변환하려면 7.5를 곱한다).
그림 6. 정상적으로 팽창한 폐포(정상적인 호기 종료 시)와 폐포 모세혈관을 포함한 벽(단면에 표시)을 나타내는 폐조직의 일부를 통한 조직학적 단면도.이것은 폐포 모세혈관의 혈액이 폐포 공기로 완전히 둘러싸인다는 것을 보여준다.정상적인 인간의 폐에서 모든 폐포는 약 3리터의 폐포 공기를 포함하고 있다.모든 폐포 모세혈관은 약 100ml의 혈액을 포함하고 있다.

공기는 코나 입에서 시작하여 흉부 폐포에서 끝나는 비교적 좁고 적당히 긴 튜브 세트인 호흡 기도를 통해 숨을 들이쉬고 내쉬면서 소량(조수량이라고 함)으로 폐포로 운반됩니다.공기는 흡입 중에는 흐름이 한 방향으로, 호기 중에는 반대 방향으로 동일한 튜브 세트를 통해 안팎으로 이동합니다.

각 흡입 시, 안정 상태에서 약 500ml의 신선한 공기가 코를 통해 유입됩니다.그것은 코와 인두를 통해 흐르면서 따뜻해지고 촉촉해진다.기관까지 도달할 때까지 흡입 공기의 온도는 37°C이며 수증기로 포화됩니다.폐포에 도착하면 마지막 호기 후 폐포에 남아있던 약 2.5~3.0L의 공기와 완전히 혼합됩니다.호흡 주기 전체에 걸쳐 폐포에 반영구적으로 존재하는 이 비교적 많은 양의 공기를 기능적 잔류 용량(FRC)[15]이라고 합니다.

흡입 시작 시 기도는 마지막 숨을 내쉬고 남은 변하지 않은 폐포 공기로 채워집니다.이것은 데드 스페이스 볼륨으로, 보통 약 150ml입니다.[17]흡입 중에 폐포에 다시 들어가는 첫 번째 공기입니다.사공 공기가 폐포로 돌아간 후에만 조수량의 나머지(500ml - 150ml = 350ml)[15]가 폐포로 들어갑니다.흡입할 때마다 소량의 신선한 공기가 유입되므로 호흡 주기 동안 FRC의 구성이 거의 변하지 않습니다(그림 5).[15]산소의 폐포 분압은 13–14 kPa(100 mmHg)에 매우 근접하며, 이산화탄소 분압은 호흡 주기(흡입 및 호기)[15]에 걸쳐 최소 5.3 kPa(40 mmHg)로 변화한다.해수면의 주변(건조) 공기 중 산소와 이산화탄소의 해당 부분 압력은 각각 [15]21kPa(160mmHg)와 0.04kPa(0.3mmHg)입니다.

그림 7. 포유동물 폐의 가스 교환 과정을 고도로 도해한 그림으로 주위 공기의 가스 조성, 폐포 모세혈관이 평형되는 폐포 공기(연청색) 및 폐동맥의 혈중 가스 긴장(폐에 들어가는 청색 혈액)의 차이를 강조한다.eft) 및 정맥혈(오른쪽 폐에서 나오는 적혈구)입니다.모든 가스 장력은 kPa 단위입니다.mm Hg로 변환하려면 7.5를 곱합니다.

FRC를 구성하는 이 폐포 공기는 폐포 모세혈관의 혈액을 완전히 둘러싸고 있다(그림 6).포유류의 가스 교환은 이 폐포 공기와 폐포 모세혈관의 혈액 사이에서 일어납니다.가스 교환막의 양쪽에 있는 기체는 단순 확산에 의해 평형화된다.이것은 폐포 모세혈관을 떠나 궁극적으로 몸 전체를 순환하는 혈액 속의 산소와 이산화탄소의 부분 압력이 FRC의 [15]압력과 동일함을 보장합니다.

폐포 공기와 주변 공기의 구성 간의 현저한 차이는 기능적 잔류 용량이 길고 좁은 튜브(기도는 코, 인두, 후두, 기관지, 기관지, 기관지 및 기관지, 기관지, 기관지, 기관지 및 기관지)에 의해 외부 공기와 연결된 막다른 주머니 안에 포함되기 때문에 유지될 수 있다.이 해부학적 구조, 그리고 숨을 쉴 때마다 폐가 비워지고 재팽창되지 않는다는 사실은 포유동물에게 "휴대용 대기"를 제공하는데, 그 구성은 오늘날의 주변 [18]공기와 상당히 다르다.

FRC의 공기 구성은 동맥혈에서 산소와 이산화탄소의 분압을 측정하여 주의 깊게 모니터링됩니다.가스 압력이 정상에서 벗어날 경우, 몇 초 또는 몇 [15]분 안에 정상으로 복구되도록 호흡 속도와 깊이를 변경하는 반사가 유도됩니다.

폐순환

주요 기사: 폐순환

신체 조직으로부터 심장의 우측으로 되돌아오는 모든 혈액은 체내에서 다시 펌핑되기 전에 폐포 모세혈관을 통해 흐른다.혈액은 폐를 통과할 때 폐포 공기와 밀접하게 접촉하며,[14] 두께는 평균 약 2μm에 불과한 매우 얇은 확산막으로 분리된다.따라서 혈액의 가스 압력은 폐포의 압력과 빠르게 평형되어 몸 전체의 모든 조직으로 순환하는 동맥혈이 13-14 kPa(100 mmHg)의 산소 장력과 5.3 kPa(40 mmHg)의 이산화탄소 장력을 갖도록 보장합니다.이러한 산소 및 이산화탄소의 동맥 부분 압력은 항상적으로 제어됩니다. O P_의 상승과 동맥 2({ P_의 하강은 혈액의 긴장 상태가 정상으로 돌아올 때까지 반사적으로 깊고 빠른 호흡을 유발합니다.반대로 이산화탄소 장력이 떨어지거나 산소 장력이 낮아지면 혈액 가스 정상성이 회복될 때까지 호흡 속도와 깊이가 감소합니다.

폐포 모세혈관에 도달하는 혈액은 평균 6kPa(45mmHg)의 를 가지므로 폐포 공기 중의 압력이 13kPa(100mmHg)인 반면, 3리터의 모세혈관으로 산소가 순확산된다.마찬가지로 폐포 모세혈관에 도달하는 혈액은 ({displaystyle 를 가지며, 폐포 공기는 5.3 kPa(40 mmHg)이다.기능적 잔류 용량에 대한 개별 기체의 순 흐름으로 인해 발생하는 변화는 5초마다 폐포 공기의 약 15%를 주변 공기로 교체해야 한다.이는 대동맥 본체, 경동맥 본체, 뇌수질 타원체 전면의 혈액 가스 및 pH 센서에 의한 동맥혈 가스 긴장(폐포 공기 중 호흡 가스의 부분 압력을 정확하게 반영)의 지속적인 모니터링에 의해 매우 엄격하게 제어됩니다.또한 폐에는 산소와 이산화탄소 센서가 있지만, 그것들은 주로 기관지와 폐 모세혈관의 직경을 결정하며, 따라서 공기와 혈액의 흐름을 폐의 다른 부분으로 유도하는 역할을 합니다.

3리터의 폐포 공기의 구성을 정확하게 유지한 결과 매 호흡마다 이산화탄소가 대기 중으로 배출되고 산소가 외부 공기에서 흡수됩니다.단기간 과호흡으로 평소보다 많은 이산화탄소가 손실된 경우 가 5.3 kPa(40 mmHg)로 돌아올 때까지 호흡이 느려지거나 중단됩니다.따라서 호흡 시스템의 주요 기능이 신체에서 이산화탄소 "노폐물"을 제거하는 것이라는 사실은 엄밀히 말하면 사실이 아닙니다.실제로 동맥혈의 총 이산화탄소 농도는 약 26mM(100ml당 58ml)[19]인데 비해 포화 동맥혈의 산소 농도는 약 9mM(100ml당 20ml)[15]이다.이 큰 농도의 이산화탄소는 세포 외 액체의 pH를 결정하고 유지하는 데 중추적인 역할을 합니다.숨을 쉴 때마다 내뿜는 이산화탄소는 아마도 신체의 세포외 액체 이산화탄소와 pH 항상성의 부산물로 더 정확하게 보일 수 있다.

이러한 항상성이 손상되면 호흡 산증 또는 호흡 알칼리증이 발생합니다.결국 이러한 플라스마의 H+그리고 HCO3− 농도에 신장 조정하는 방법으로;으나 이 시간이 걸릴 때 동요나 긴장 원인이 사람이 과다 호흡 증후군, 예를 들어, 숨을 쉬기 위해 일어날 수 있보상된다 빠르고 deeply[20] 불고 매우 많은 이산화 탄소의 피에 외부 공기의 조짐을 보이고 있는 s(의 d지나치게 [21]높은 pH로 인해 발생하는 스트레스 증상.

산소는 물에서 용해도가 매우 낮기 때문에 혈액 속에 헤모글로빈과 느슨하게 결합되어 운반됩니다.산소는 헤모글로빈 분자당 4개의 철 함유 헴 그룹에 의해 헤모글로빈에 고정됩니다.모든 헴 그룹이 각 O 분자를 하나씩2 가지고 있을 때 혈액은 산소로 "포화"된다고 하며, 산소의 부분 압력이 더 이상 증가하지 않으면 혈액의 산소 농도가 유의미하게 증가할 것입니다.혈중 이산화탄소의 대부분은 혈장 내 HCO 이온으로3− 운반된다.그러나 혈액이 조직과 폐포 모세혈관을 통해 순환하는 속도에 비해 용해된2 CO의 HCO로의3− 전환은 너무 느리다.따라서 그 반응은 [22]적혈구 내부의 효소인 탄산 무수효소에 의해 촉매된다.반응은 이산화탄소의 일반적인 부분 압력에 따라 어느 방향으로든 갈 수 있습니다.헤모글로빈 분자의 단백질 부분에 소량의 이산화탄소가 카르바미노기로 담당된다.동맥혈 내 이산화탄소(중탄산 이온, 용해2 CO 및 카르바미노 그룹의 형태)의 총 농도는 약 26mM(또는 58ml/100ml)이며,[19] 포화 동맥혈 내 산소 농도는 약 9M(또는 20ml/100ml)[15]이다.

기타척추동물

물고기.

그림 8. 필라멘트와 얇은 층을 나타내는 참치 아가미

민물의 용존 산소 함량은 L당 약 8-10 밀리리터인데 비해 공기는 [23]L당 210 밀리리터입니다.물은 공기보다[24] 800배 더 밀도가 높고 [23]점성이 100배 더 높습니다.따라서 산소는 공기 중 확산률이 물 [23]속보다 10,000배 더 높습니다.따라서 물에서 산소를 제거하기 위해 주머니와 같은 폐를 사용하는 것은 생명을 [23]유지하기에 충분히 효율적이지 않을 것이다.폐를 사용하는 대신, 고도로 혈관화된 아가미의 표면에서 기체 교환이 이루어집니다.아가미는 필라멘트를 포함한 전문 기관으로, 더욱 얇은 층으로 나뉩니다.층상에는 모세혈관이 있어 벽이 매우 [25]얇기 때문에 표면적이 넓고 확산 거리가 짧습니다.아가미 구이는 음식을 걸러내고 아가미를 청결하게 유지하기 위해 교환 시스템 내에서 발견됩니다.

아가미는 산소흡입(및 폐가스 손실)[9][10][11]의 효율성을 높이는 역류 흐름 시스템을 사용합니다.산소가 들어간 물은 입을 통해 빨려 들어가 아가미 위를 한 방향으로 지나가고 피는 반대 방향으로 얇은 판을 통해 흐릅니다.이 역류는 각 캐피럴리의 전체 길이를 따라 가파른 농도 구배를 유지합니다(위의 "순환 시스템과의 상호 작용" 섹션의 다이어그램 참조).산소는 혈액으로 지속적으로 확산될 수 있고 이산화탄소는 [10]물로 확산될 수 있습니다.탈산소된 물은 결국 오퍼큘럼(질 커버)을 통해 배출됩니다.이론적으로 역류 교환 시스템은 호흡 가스를 교환기의 한쪽에서 다른 쪽으로 거의 완전히 전달할 수 있지만, 아가미 위를 흐르는 물 속 산소의 80% 미만의 어류에서는 일반적으로 [9]혈액으로 전달됩니다.

양서류

양서류는 가스 교환에 관여하는 세 개의 주요 기관을 가지고 있습니다: 폐, 피부, 아가미, 그리고 아가미는 단독으로 또는 다양한 조합으로 사용될 수 있습니다.이 구조들의 상대적 중요성은 양서류의 나이, 환경, 종에 따라 다르다.양서류와 그 유충의 피부는 혈관이 풍부하여 피부가 촉촉할 때 비교적 효율적인 가스 교환이 가능합니다.개구리의 변형 전 올챙이 단계와 같은 양서류의 애벌레도 외부 아가미를 가지고 있다.아가미는 변성 과정에서 체내에 흡수되고, 그 후 폐가 그 역할을 대신하게 됩니다.폐는 보통 다른 육지 척추동물보다 단순하며, 내부 중격은 거의 없고, 폐포는 더 크다; 그러나 육지에서 더 많은 시간을 보내는 두꺼비는 더 발달된 폐포 표면을 가지고 있다.확산에 의한 가스 교환 속도를 증가시키기 위해, 양서류는 구강 [26]펌프라고 불리는 과정을 사용하여 호흡 표면을 가로질러 농도 구배를 유지합니다.입 밑바닥은 육안으로 관찰할 수 있는 '펌핑' 방식으로 움직인다.

파충류

모든 파충류는 폐로 숨을 쉽니다.스쿼메이트(도마뱀과 뱀)에서 통풍은 축근육 구조에 의해 이루어지지만, 이 근육 구조는 움직이는 동안에도 사용되기 때문에 일부 스쿼메이트는 가스 교환 [27]효율을 유지하기 위해 구강 펌프에 의존합니다.

거북이와 거북의 껍데기는 단단하기 때문에 가슴의 큰 폭의 확장과 수축이 어렵습니다.거북이와 거북이는 등껍질에 붙어 있는 근육층에 의존하며, 등껍질은 등껍질을 [28]채우고 비우기 위해 폐를 감싼다.일부 물거북들은 또한 가스 [29][30]교환을 위해 고도로 혈관화된 입이나 클로아카에 물을 퍼 넣을 수 있다.

악어는 포유류의 횡격막인 횡격막과 비슷한 구조를 가지고 있지만, 이 근육은 조수 흐름보다는 폐에서 단방향의 공기 흐름을 만드는데 도움을 준다: 이것은 [31]포유동물에서 볼 수 있는 것보다 조류에서 볼 수 있는 공기 흐름과 더 유사하다.흡입하는 동안, 횡격막은 간을 뒤로 당겨서,[32][33] 폐가 만들어진 공간으로 팽창합니다.흡입 중에는 공기가 기관지에서 폐로 흐르지만, 호기 중에는 공기가 다른 경로를 통해 폐에서 기관지로 흐릅니다. 즉,[34][35] 기도의 공기역학적 밸브에 의해 가스의 단방향 이동이 이루어집니다.

새들

주요 기사 : 조류 해부 respir 호흡계
그림 10새의 흡입-배출 주기.
그림 9. 조류 폐에 있는 직류 호흡 가스 교환기의 도식도.공기는 기낭에서 파라브론치를 통해 단방향(그림의 오른쪽에서 왼쪽으로)으로 강제됩니다.폐 모세혈관은 그림과 같이 파라브론치를 둘러싸고 있습니다(그림에서 [12]파라브론쿠스 아래에서 위로 피가 흐릅니다).산소 함량이 높은 혈액이나 공기는 빨간색으로 표시되며, 산소가 부족한 공기 또는 혈액은 보라색-파란색으로 표시됩니다.

새들은 폐는 있지만 횡격막은 없다.그들은 환기를 위해 대부분 공기 주머니를 이용한다.이러한 공기 주머니는 가스 교환에서 직접적인 역할을 하지 않지만 폐의 가스 교환 표면을 가로질러 공기를 단방향으로 이동시키는 데 도움이 됩니다.흡입하는 동안 신선한 공기가 기관으로부터 후공기낭으로, 후공기낭에서 폐로 이어지는 파라브로니로 들어갑니다.폐로 들어온 공기는 이미 폐에 있는 공기와 결합하고 가스 교환기를 통해 전방 공기 주머니로 흡입됩니다.후공기낭은 숨을 쉬는 동안 공기를 폐의 동일한 파라브론치로 밀어 넣어 흡입할 때와 같은 방향으로 흐르게 하여 호흡 주기에 관계없이 지속적인 가스 교환을 가능하게 합니다.호기 중에 폐에서 나오는 공기는 앞쪽 공기 주머니에서 배출되는 공기와 합류합니다(둘 다 가스 교환기를 통과한 "스펜트 공기"로 구성됨). 기관으로 들어가 호기합니다(그림 10).[13]다양한 기관지 지점에서의 선택적 기관지 수축은 포유동물에서처럼 흡입과 호기 중에 공기가 빠지고 기관지를 통해 흐르지 않도록 보장하고 위에서 설명한 경로를 따릅니다.

파라브로치를 통과하는 단방향 기류는 호흡 가스를 직류 혈류와 교환한다(그림 9).[12][13]파라브론키올 중 O 2)의2 분압은 O가 혈액으로 확산됨에 따라2 길이와 감소한다기류 입구 부근에서 교환기를 나가는 모세혈관은 파라브론치 출구 부근에서 나가는 모세혈관보다 O를 더 많이2 차지합니다.모든 모세혈관의 내용물이 혼합될 때 혼합 폐정맥혈의 P({P_2}})는 호기보다는 높지만 흡입 [12][13]공기보다는 낮다.

식물

식물의 가스 교환은 이산화탄소, 산소, 수증기의 역할에 의해 좌우된다.CO는 광합성에 의한 자기영양성장을 위한 유일한 탄소원이고, 식물이 빛 속에서 활발하게 광합성을 할 때, 이산화탄소를 흡수하고 수증기와 산소를 잃게 될 것이다
2.밤에, 식물들은 숨을 쉬고, 가스 교환은 부분적으로 역전된다: 수증기는 여전히 손실되지만, 이제 산소는 흡수되고 이산화탄소는 방출된다.[36]

그림 11가스 교환에 관여하는 주요 식물 기관을 보여주는 유필로피 식물 잎의 스타일화된 단면

식물성 가스 교환은 대부분 잎을 통해 이루어진다.잎과 대기의 가스 교환은 두 가지 경로를 통해 동시에 일어납니다. 1) 잎 표면에 항상 존재하는 표피 세포와 큐티큘라 왁스(보통 '큐티클'이라고 함)와 2) 일반적으로 [37]교환의 대부분을 제어하는 기공.가스는 팔리세이드와 스폰지 모양의 중엽세포의 습한 표면에서 용해를 통해 잎의 광합성 조직으로 들어갑니다.스펀지 모양의 중엽 세포는 느슨하게 채워져 있어 표면적이 증가하고 결과적으로 가스 교환 속도가 증가합니다.이산화탄소의 흡수는 필연적으로 수증기의 손실을 [38]초래한다. 왜냐하면 두 분자는 같은 기공에 의해 들어오고 나가기 때문이다.그래서 식물은 가스 교환 딜레마를 경험한다: 너무 많은 물을 잃지 않고 충분한
2 이산화탄소를 얻는 것이다.따라서 잎의 다른 부분으로부터의 수분 손실은 잎 표피의 밀랍 큐티클에 의해 최소화됩니다.기공의 크기는 두 개의 보호세포의 개폐에 의해 조절된다: 이러한 세포의 강도는 기공의 개구 상태를 결정하며, 이 자체는 물의 응력에 의해 조절된다.크라스라세안산 대사를 보이는 식물은 가뭄에 강한 건생식물이고 거의 모든 가스 교환을 밤에 한다. 왜냐하면 이 식물들이 기공을 여는 것은 밤이기 때문이다.야간에만 기공을 개방함으로써 이산화탄소 흡수에 따른 수증기 손실을 최소화할 수 있다.하지만, 이것은 느린 성장의 대가를 치르게 된다: 그 공장은 낮에 사용하기 위해 이산화탄소를 말산의 형태로 저장해야 하며,[39] 무제한의 양을 저장할 수 없다.

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그림 12고정밀 가스 교환 측정 결과 식물 생리학에 대한 중요한 정보가 확인됨

가스 교환 측정은 식물 과학에서 중요한 도구입니다. 일반적으로 식물(또는 식물의 일부)을 챔버에 밀봉하고 적외선 가스 분석기를 사용하여 이산화탄소와 수증기의 농도 변화를 측정합니다.환경 조건(습도, CO
2 농도, 빛 및 온도)이 완전히 제어되면 CO 흡수와 수분 방출 측정에서
2 CO 동화
2 및 증산 속도에 대한 중요한 정보가 나타납니다.세포간
2 CO 농도는 식물의 [40][41]광합성 상태에 대한 중요한 정보를 드러낸다.Simpler 방법 특정한 상황에서:탄산 수소 염 지시기의 해결책이 가래 속 수초 Elodea에 의해 빛 intensity,[42]와 산소 세대의 다른 수준의 단일 식물 잎이 들어 있는 단순히 물에 잠긴 시험관은 smal을 포함하는 안의 가스 수집에 의해 측정할 수 있는 이산화 탄소의 소모량 감시에 사용할 수도 있는.나는 파이식물의 ece.

무척추동물

무척추동물의 가스 교환 메커니즘은 그들의 크기, 먹이 전략, 그리고 서식지에 따라 달라집니다.

그림 13Porifera의 신체 구조를 나타내는 다이어그램.이 다이어그램은 스펀지의 수분 흡수 메커니즘을 보여줍니다.노란색: 요추세포, 빨간색: 선택세포, 회색: 메소에틸, 옅은 파란색: 물 흐름

스펀지(Porifera)는 스스로 움직일 수 없고 보통 기질에 붙어 있는 것을 의미하는, 세실형 생물이다.그들은 세포들을 가로지르는 물의 흐름을 통해 영양분을 얻고 세포막들을 가로질러 단순하게 확산시킴으로써 가스를 교환한다.오스티아라고 불리는 모공은 스폰지 안으로 물을 끌어 들이고, 물은 그 [43]후 스펀지를 통해 물을 움직이는 머리카락과 같은 구조를 가진 choanocytes라고 불리는 세포에 의해 스펀지를 통해 순환됩니다.

그림 14Cnidarian은 항상 수중 환경에서 발견되는데, 이것은 그들의 가스 교환이 물에서 산소를 흡수하는 것을 의미해요.

카니다리아에는 산호, 말미잘, 해파리, 하이드라가 포함된다.이 동물들은 항상 민물에서 소금물에 이르는 수중 환경에서 발견됩니다.그들은 전용 호흡기를 가지고 있지 않다; 대신에, 그들 몸의 모든 세포는 주변의 물에서 산소를 흡수하고, 그것에 노폐물을 방출할 수 있다.이 특징의 한 가지 중요한 단점은 물이 고여 있는 환경에서 산소가 [44]고갈되기 때문에 cnidarian이 죽을 수 있다는 것입니다.산호는 종종 다른 유기체, 특히 광합성 편모충과 공생한다.이 공생에서 산호는 피난처를 제공하고 다른 유기체는 산소를 포함한 영양분을 산호에 공급한다.

그림 15선충의 단면.

회충(선충), 편형동물(평형동물), 그리고 수생 또는 습한 서식지에 사는 많은 다른 작은 무척추동물들은 전용 가스 교환 표면이나 순환 시스템을 가지고 있지 않다.대신 그들은 큐티클을
2
2 통해 [45][46]직접 CO와 O의 확산에 의존합니다.큐티클은 그들 몸의 반투과성 가장 바깥쪽 층이다.

대부분의 연체동물과 바닷가재와 같은 더 큰 갑각류 동물들과 같은 다른 수중 무척추동물들은 비슷한 방식으로 작용하는 물고기와 유사한 아가미를 가지고 있다.

그림 16나선형의 사진 표현.

지금까지 언급된 무척추동물군과 달리 곤충은 보통 육생동물이며, 주변의 물과 접촉하기 보다는 대기와 직접 접촉하여 습한 표면을 가로질러 가스를 교환한다.곤충의 외골격은 수증기를 포함한 기체에 침투하지 않기 때문에, 복잡한 튜브 네트워크를 통해 기체가 조직으로 직접 운반되어야 하는 보다 전문적인 가스 교환 시스템을 가지고 있습니다.이 호흡기는 그들의 순환기와 분리되어 있다.가스는 흉부와 복부를 따라 가로로 위치한 나선형이라고 불리는 개구부를 통해 몸 안으로 들어오고 나간다.식물과 비슷하게, 곤충들은 이러한 나선형의 개폐를 조절할 수 있지만, 팽출 압력에 의존하는 대신 근육 [47]수축에 의존합니다.이러한 수축은 곤충의 복부를 안팎으로 펌프질하는 결과를 낳는다.그 나선형들은 기관이라고 불리는 관과 연결되어 있는데, 이 관은 반복적으로 곤충의 몸 안으로 분지되고 충돌한다.이 가지들은 세포와 [48]직접 가스 교환을 위해 얇고 습한 표면을 제공하는 전문 기관지 세포에서 끝납니다.

육지 절지동물의 또 다른 주요 그룹인 거미류(거미, 전갈, 진드기, 그리고 그들의 친척)는 전형적으로 책 [49]폐와 가스 교환을 한다.

주요 가스 교환 시스템 개요

표면적 확산 거리 농도구배 유지 호흡기
인간 총 폐포[50] = 70–1002 m 폐포와 모세혈관(2세포) 모세혈관의 지속적인 혈류, 호흡 폐
물고기. 아가미당 다수의 라멜라와 필라멘트 보통 1셀 역류 아가미
곤충들 특수 기관지 세포 1셀 볼펌프 스파이클
스펀지 오스티아 모공 1셀 물의 움직임 없음.
편형동물 납작한 체형 보통 1셀 역류 없음.
CNidarians 구강암 보통 1셀 물의 움직임 없음.
파충류 아가미당 다수의[clarification needed] 라멜라와 필라멘트 폐포와 모세혈관(2세포) 역류 폐
양서류 아가미당 다수의 라멜라와 필라멘트 폐포 및 모세혈관(2개 세포) 또는 1개 세포 역류 폐, 피부 및 아가미
식물 고밀도 기공, 잎사귀 내 공기공간 1셀 일정한 공기 흐름 기공

「 」를 참조해 주세요.

  • 호흡 시스템 – 가스 교환을 위한 동식물의 생물학적 시스템

레퍼런스

  1. ^ Carlson, C. A.; Ingraham, J. L. (1983). "Comparison of denitrification by Pseudomonas stutzeri, Pseudomonas aeruginosa, and Paracoccus denitrificans". Appl. Environ. Microbiol. 45 (4): 1247–1253. doi:10.1128/AEM.45.4.1247-1253.1983. PMC 242446. PMID 6407395.
  2. ^ C. 마이클 호건, 2011년유황. '지구 백과사전' 이에요 A. Jorgensen과 C.J.Cleveland, National Council for Science and Environment, Washington DC, 2012년 10월 28일 Wayback Machine에 보관
  3. ^ Piiper J, Dejours P, Haab P & Rahn H (1971). "Concepts and basic quantities in gas exchange physiology". Respiration Physiology. 13 (3): 292–304. doi:10.1016/0034-5687(71)90034-x. PMID 5158848.{{cite journal}}: CS1 maint: 작성자 파라미터 사용(링크)
  4. ^ a b Kety SS (1951). "The theory and applications of the exchange of inert gas at the lungs and tissues". Pharmacological Reviews. 3 (1): 1–41. PMID 14833874.
  5. ^ Schneiter, R; Brügger, B; Sandhoff, R; Zellnig, G; Leber, A; Lampl, M; Athenstaedt, K; Hrastnik, C; Eder, S; Daum, G; Paltauf, F; Wieland, FT; Kohlwein, SD (1999). "Electrospray ionization tandem mass spectrometry (ESI-MS/MS) analysis of the lipid molecular species composition of yeast subcellular membranes reveals acyl chain-based sorting/remodeling of distinct molecular species en route to the plasma membrane". The Journal of Cell Biology. 146 (4): 741–54. doi:10.1083/jcb.146.4.741. PMC 2156145. PMID 10459010.
  6. ^ Cox, G. N. (1 July 1981). "Cuticle of Caenorhabditis elegans: its isolation and partial characterization". The Journal of Cell Biology. 90 (1): 7–17. doi:10.1083/jcb.90.1.7. PMC 2111847. PMID 7251677.
  7. ^ Flegr, Jaroslav. "Frozen Evolution". Frozen Evolution. Retrieved 21 March 2017.
  8. ^ "The respiratory system and direct diffusion". Boundless. Retrieved 19 March 2017.
  9. ^ a b c d e f Campbell, Neil A. (1990). Biology (Second ed.). Redwood City, California: Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. pp. 836–838. ISBN 978-0-8053-1800-5.
  10. ^ a b c Hughes GM (1972). "Morphometrics of fish gills". Respiration Physiology. 14 (1–2): 1–25. doi:10.1016/0034-5687(72)90014-x. PMID 5042155.
  11. ^ a b Storer, Tracy I.; Usinger, R. L.; Stebbins, Robert C.; Nybakken, James W. (1997). General Zoology (sixth ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 668–670. ISBN 978-0-07-061780-3.
  12. ^ a b c d Scott, Graham R. (2011). "Commentary: Elevated performance: the unique physiology of birds that fly at high altitudes". Journal of Experimental Biology. 214 (15): 2455–2462. doi:10.1242/jeb.052548. PMID 21753038.
  13. ^ a b c d Ritchson, G. "BIO 554/754 – Ornithology: Avian respiration". Department of Biological Sciences, Eastern Kentucky University. Retrieved 2009-04-23.
  14. ^ a b c d e Williams, Peter L; Warwick, Roger; Dyson, Mary; Bannister, Lawrence H. (1989). Gray's Anatomy (Thirty-seventh ed.). Edinburgh: Churchill Livingstone. pp. 1278–1282. ISBN 0443-041776.
  15. ^ a b c d e f g h i j Tortora, Gerard J.; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principles of anatomy and physiology (Fifth ed.). New York: Harper & Row, Publishers. pp. 570–580. ISBN 978-0-06-350729-6.
  16. ^ "Gas Exchange in humans". Retrieved 19 March 2013.
  17. ^ "Dead space volume - Oxford Reference".
  18. ^ Lovelock, James (1991). Healing Gaia: Practical medicine for the Planet. New York: Harmony Books. pp. 21–34, 73–88. ISBN 978-0-517-57848-3.
  19. ^ a b Diem, K.; Lentner, C. (1970). "Blood – Inorganic substances". in: Scientific Tables (Seventh ed.). Basle, Switzerland: CIBA-GEIGY Ltd. p. 571.
  20. ^ Shu, BC; Chang, YY; Lee, FY; Tzeng, DS; Lin, HY; Lung, FW (2007-10-31). "Parental attachment, premorbid personality, and mental health in young males with hyperventilation syndrome". Psychiatry Research. 153 (2): 163–70. doi:10.1016/j.psychres.2006.05.006. PMID 17659783. S2CID 3931401.
  21. ^ "eMedicine - Hyperventilation Syndrome: Article by Edward Newton, MD". Retrieved 2007-12-20.
  22. ^ Raymond H & Swenson E (2000). "The distribution and physiological significance of carbonic anhydrase in vertebrate gas exchange organs". Respiration Physiology. 121 (1): 1–12. doi:10.1016/s0034-5687(00)00110-9. PMID 10854618.{{cite journal}}: CS1 maint: 작성자 파라미터 사용(링크)
  23. ^ a b c d M. b. v. Roberts; Michael Reiss; Grace Monger (2000). Advanced Biology. London, UK: Nelson. pp. 164–165.
  24. ^ Tyson, P. D.; Preston-White, R.A. (2013). The Weather and Climate of Southern Africa (Second ed.). Cape Town, South Africa: Oxford University Press. p. 14. ISBN 9780195718065.
  25. ^ Newstead James D (1967). "Fine structure of the respiratory lamellae of teleostean gills". Cell and Tissue Research. 79 (3): 396–428. doi:10.1007/bf00335484. PMID 5598734. S2CID 20771899.
  26. ^ Brainerd, E. L. (1999). "New perspectives on the evolution of lung ventilation mechanisms in invertebrates". Experimental Biology Online. 4 (2): 1–28. doi:10.1007/s00898-999-0002-1. S2CID 35368264.
  27. ^ Taylor, E. W.; Campbell, H. A.; Leite, C; Abe, A. S.; Wang, T (2007). "Respiration in reptiles". Comparative Biochemisitry and Physiology A - Molecular and Integrative Physiology. 148: S110–S111. doi:10.1016/j.cbpa.2007.06.431.
  28. ^ Klein, Wilfied; Abe, Augusto; Andrade, Denis; Perry, Steven (2003). "Structure of the posthepatic septum and its influence on visceral topology in the tegu lizard, Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia)". Journal of Morphology. 258 (2): 151–157. doi:10.1002/jmor.10136. PMID 14518009. S2CID 9901649.
  29. ^ Orenstein, Ronald (2001). Turtles, Tortoises & Terrapins: Survivors in Armor. Firefly Books. ISBN 978-1-55209-605-5.
  30. ^ Feder, Martin E.; Burggren, Warren W. (1985). "Cutaneous gas exchange in vertebrates: design, patterns, control and implications" (PDF). Biological Reviews. 60 (1): 1–45. doi:10.1111/j.1469-185X.1985.tb00416.x. PMID 3919777. S2CID 40158158.
  31. ^ Farmer, CG; Sanders, K (2010). "Unidirectional airflow in the lungs of alligators". Science. 327 (5963): 338–340. Bibcode:2010Sci...327..338F. doi:10.1126/science.1180219. PMID 20075253. S2CID 206522844.
  32. ^ Farmer, C. G.; Carrier D. R. (2000). "Pelvic aspiration in the American alligator (Alligator mississippiensis)". Journal of Experimental Biology. 203 (11): 1679–1687. doi:10.1242/jeb.203.11.1679. PMID 10804158.
  33. ^ Munns, S. L.; Owerkowicz, T.; Andrewartha, S. J.; Frappell, P. B. (2012). "The accessory role of the diaphragmaticus muscle in lung ventilation in the estuarine crocodile Crocodylus porosus". Journal of Experimental Biology. 215 (5): 845–852. doi:10.1242/jeb.061952. PMID 22323207.
  34. ^ Farmer, C. G.; Sanders, K. (2010). "Unidirectional airflow in the lungs of alligators" (PDF). Science. 327 (5963): 338–340. Bibcode:2010Sci...327..338F. doi:10.1126/science.1180219. PMID 20075253. S2CID 206522844. Archived from the original (PDF) on 2016-06-24. Retrieved 2017-04-20.
  35. ^ Schachner, E. R.; Hutchinson, J. R.; Farmer, C. (2013). "Pulmonary anatomy in the Nile crocodile and the evolution of unidirectional airflow in Archosauria". PeerJ. 1: e60. doi:10.7717/peerj.60. PMC 3628916. PMID 23638399.
  36. ^ Whitmarsh J, Govindjee (1999). "Chapter 2: The Basic Photosynthetic Process". In Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee (eds.). Concepts in Photobiology: Photosynthesis and Photomorphogenesis. Boston: Kluwer Academic Publishers. p. 13. ISBN 978-0-7923-5519-9.
  37. ^ Márquez, Diego A.; Stuart-Williams, Hilary; Farquhar, Graham D. (2021-03-01). "An improved theory for calculating leaf gas exchange more precisely accounting for small fluxes". Nature Plants. 7 (3): 317–326. doi:10.1038/s41477-021-00861-w. ISSN 2055-0278.
  38. ^ K. Raschke (1976). "How Stomata Resolve the Dilemma of Opposing Priorities". Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 273 (927): 551–560. Bibcode:1976RSPTB.273..551R. doi:10.1098/rstb.1976.0031.
  39. ^ Ting, I P (1985). "Crassulacean Acid Metabolism". Annual Review of Plant Physiology. 36 (1): 595–622. doi:10.1146/annurev.pp.36.060185.003115. hdl:10150/552219.
  40. ^ S Von Caemmerer; GD Farquhar (1981). "Some relationships between the biochemistry of photosynthesis and gas exchange of leaves". Planta. 153 (4): 376–387. doi:10.1007/bf00384257. PMID 24276943. S2CID 22760377.
  41. ^ Portable Gas Exchange Fluorescence System GFS-3000. Handbook of Operation (PDF), March 20, 2013
  42. ^ BBC Bitesize - GCSE 생물학 - 식물 내 가스 교환
  43. ^ Anderson, D. (2001) 무척추동물학 옥스퍼드 대학 출판부
  44. ^ "Cnidarian Respiratory System". study.com. Retrieved 20 March 2017.
  45. ^ "Nematode Respiratory System". study.com. Retrieved 20 March 2017.
  46. ^ "Platyhelminthes Respiratory System". rspp.weebly.com. Retrieved 20 March 2017.
  47. ^ Lane, N. J.; Harrison, J. B. (1986). "Junctions and the cytoskeleton in insect tissues". Journal of Cell Biology. 103 (5): A69.
  48. ^ 클로우든, M. J. 2007곤충의 생리 시스템입니다.엘세비어/아카데미 프레스. 페이지 440-442
  49. ^ Garwood, Russell J. & Edgecombe, Gregory D. (September 2011). "Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty". Evolution: Education and Outreach. 4 (3): 489–501. doi:10.1007/s12052-011-0357-y.
  50. ^ Basset J, Crone C, Saumon G (1987). "Significance of active ion transport in transalveolar water absorption: a study on isolated rat lung". The Journal of Physiology. 384: 311–324. doi:10.1113/jphysiol.1987.sp016456. PMC 1192264. PMID 3656149.{{cite journal}}: CS1 maint: 작성자 파라미터 사용(링크)