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거북이

Turtle
거북이
시간 범위:후기 쥬라기 – 현재 사전 T
다른 가족의 거북이; 시계방향으로 왼쪽 위에서부터: 붉은배 짧은 목 거북, 인도플랩쉘거북, 호크빌바다거북, 갈라파고스거북
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
문: 초르다타
클래스: 파충류
클레이드: 바지스터디
클레이드: 테스투디나타
클레이드: 페리첼리디아
순서: 테스터딘
배치, 1788[1]
부분군
다양성
14개의 살아있는 가족들
파란색: 바다거북, 검은색: 육지거북
동의어[2]
  • 첼로니 라트레유 1800
  • 첼로니아 로스와 매카트니 1802

거북이는 주로 갈비뼈에서 발달한 특별한 껍질로 특징지어지는 테스투딘으로 알려진 파충류입니다.현대 거북은 머리가 뒤로 젖히는 방식에 차이가 있는 플뢰로디라 (옆목 거북)와 크립토디라 (숨은목 거북)의 두 개의 주요 그룹으로 나뉩니다.육지에 사는 거북과 민물 거북을 포함하여 360종의 거북이들이 살고 있고 최근에 멸종된 종들이 있습니다.그들은 대부분의 대륙, 몇몇 섬들, 그리고 바다거북의 경우, 바다의 많은 부분에서 발견됩니다.다른 양막류 (곤충, , 포유류)처럼 그들은 공기를 마시고 물 속에 알을 낳지 않지만, 많은 종들이 물 속이나 주변에서 삽니다.

거북의 등껍질은 대부분 뼈로 이루어져 있고, 윗부분은 돔 모양의 등껍질이고 아랫부분은 납작한 배다리입니다.그것의 바깥 표면은 머리카락, 뿔, 발톱의 재료인 케라틴으로 만들어진 비늘로 덮여 있습니다.갑각골은 옆으로 자라는 갈비뼈에서 발달하고 몸을 덮기 위해 결합하는 넓은 평평한 판으로 발달합니다.거북이는 외온동물 또는 "냉혈동물"로, 그들의 내부 온도가 그들의 직접적인 환경에 따라 달라진다는 것을 의미합니다.그들은 일반적으로 기회주의적인 잡식성이고 주로 움직임이 제한된 식물과 동물을 먹고 삽니다.많은 거북이들은 짧은 거리를 계절적으로 이동합니다.바다거북은 선호하는 해변에 을 낳기 위해 먼 거리를 이동하는 유일한 파충류입니다.

거북이는 전세계 신화와 설화에 등장했습니다.일부 육상 및 민물 종들은 애완동물로 널리 사육되고 있습니다.거북이들은 고기 때문에, 전통적인 의학에 사용하기 위해서, 그리고 껍질 때문에 사냥을 당해왔습니다.바다거북은 그물에 걸려 우연히 죽는 경우가 많습니다.전세계의 거북이 서식지가 파괴되고 있습니다.이러한 압력의 결과로, 많은 종들이 멸종되거나 멸종 위기에 처해있습니다.

작명 및 어원

거북이라는 단어는 프랑스 단어 tortue에서 따온 것입니다.[3]그것은 일반적인 이름이고 분류학적 구별에 대한 지식 없이 사용될 수 있습니다.북미에서는 전체적으로 순서를 나타낼 수도 있습니다.영국에서는 민물자라와 육지에 사는 거북이와는 반대로 바다거북을 부르는 명칭으로 사용되고 있습니다.진정한 거북이(Testudinidae과)가 부족한 호주에서, 해양 거북이가 아닌 거북이는 전통적으로 거북이라고 불렸지만, 최근에는 거북이 전체 거북이 집단을 위해 사용되었습니다.[4]

1788년 독일의 박물학자 아우구스트 바치(August Batsch)에 의해 만들어진 라틴어 단어 testudo 'tortoise'에 바탕을 둔 테스투딘(/t ɛˈstju ː드 ɪ니 ː츠/teh-STEW-din-eez)라는 목의 이름입니다.이 수도회는 또한 역사적으로 첼로니 (Latreille 1800)와 첼로니아 (Ross and Maccartny 1802)라고도 알려져 있는데, 이것은 고대 그리스 단어 χελώνη (chelone) '토르토이즈'에 바탕을 두고 있습니다.테스터딘은 우선순위 원칙상 공식 주문명입니다.[2]킬로니아라는 용어는 그룹의 멤버들을 위한 공식적인 이름으로 사용됩니다.[1][8]

해부학과 생리학

크기

거북이의 가장 큰 살아있는 종 (그리고 네 번째로 큰 파충류)은 가죽 등 거북이인데, 길이는 2.7 미터 (8 피트 10 인치)에 이르고 무게는 500 킬로그램 (1,100 파운드)이 넘습니다.[9]가장 큰 거북이는 백악기 후기 바다 거북으로 앞지느러미 끝 사이의 너비가 5.25미터이고 몸무게가 2,200킬로그램이 넘는 것으로 추정되는 아르클론시로스였습니다.[10]현존하는 가장 작은 거북이는 남아프리카의 체르소비우스 시그나투스로, 길이는[11] 10cm 이하이고 무게는 172g입니다.[12]

껍데기

Photograph of one half of a tortoise skeleton, cut in half vertically showing the vertebrae following curving along the carapace
거북뼈의 시상 부분

거북이의 등껍질은 척추동물 중에서도 독특하며, 거북이를 보호하고, 거북이의 등껍질로부터 은신처를 제공합니다.[13][14][15]그것은 주로 50-60개의 뼈로 이루어져 있고, 돔형, 등쪽 (등쪽) 갑각과 평평한 배쪽 (배쪽) 자반의 두 부분으로 이루어져 있습니다.이들은 플라스틱의 측면(측면) 확장에 의해 연결됩니다.[13][16]

견갑골흉골, 위식골(복부 갈비뼈)의 뼈로 플라스트론이 형성되는 동안, 갑골은 척추뼈와 갈비뼈와 융합되어 있습니다.[13]발육하는 동안, 갈비뼈는 거북이 특유의 외피 융기로 옆으로 자라 등의 진피(내피)로 들어가 외피를 지탱합니다.FGF10을 포함하는 섬유아세포 성장인자로 알려진 단백질이 국소적으로 그 발달을 나타냅니다.[17]거북이의 어깨띠는 견갑골과 코라코이드, 두 개의 뼈로 이루어져 있습니다.[18]거북이의 어깨와 골반의 거들은 모두 껍질 안에 위치하고 있으므로 갈비뼈 우리 안에 효과적으로 있습니다.발육 중에는 어깨띠 위에 몸통 갈비뼈가 생장합니다.[19]

Drawing of a section through a turtle embryo showing formation of the shell, with the ribs growing sideways
껍질의 발달.갈비뼈는 갑각을 지지하기 위해 옆으로 자라나며, 여기서 꽃봉오리로 보입니다.[17]

그 껍질은 머리카락과 손톱을 구성하는 것과 같은 물질인 케라틴으로 만들어진 스쿠트라고 알려진 표피 (외피) 비늘로 덮여 있습니다.일반적으로 거북이는 갑각에 38개, 플라스트론에 16개의 조각이 있어 총 54개의 조각을 줍니다.갑각류는 가장자리 주위의 "마름모"와 척추 위의 "척추"로 나뉘지만, 목 위에 걸쳐 있는 갑각류는 "척추"라고 불립니다.늑막은 변연과 척추동물 사이에 존재합니다.[20]플라스틱 조각에는 견갑골, 상완골, 가슴, 복부, 항문이 포함됩니다.옆목 거북은 또한 귀퉁이 사이에 "정교한" 점들을 가지고 있습니다.[16][21]거북이 스퀴트는 보통 모자이크 타일처럼 구조가 되어 있지만, 매부리바다거북과 같은 일부 종은 갑각에 스퀴트가 겹칩니다.[16]

거북이 껍질의 모양은 각 종의 적응에 따라 다르고 때로는 성별에 따라 다릅니다.육지에 사는 거북이들은 더 돔 모양인데, 이것은 거북이들이 큰 동물들에 의해 으스러지는 것을 더 저항력 있게 만드는 것으로 보입니다.수생 거북은 물을 가를 수 있도록 평평하고 매끄러운 껍질을 가지고 있습니다.특히 바다거북은 외양에서 항력을 줄이고 안정성을 높이는 유선형의 껍질을 가지고 있습니다.어떤 거북이 종들은 뾰족한 혹은 뾰족한 껍질을 가지고 있어서 포식자들로부터 보호하고 잎이 무성한 땅으로부터 위장을 제공합니다.거북이 등껍질 덩어리는 뒤집힐 때 몸을 젖힐 수 있어 뒤로 뒤집힐 수 있습니다.수컷 거북의 경우, 플라스틱의 끝이 두꺼워져서 전투 중에 박치기와 박치기에 사용됩니다.[22]

껍질의 유연성은 다양합니다.상자거북과 같은 일부 종은 측면 확장이 부족하고 대신 갑각골이 완전히 융합되거나 강직하게 함께 빠집니다.몇몇 종들은 그들의 껍질에 경첩을 가지고 있는데, 보통 플라스틱 위에 있는데, 이것은 그들이 팽창하고 수축할 수 있게 해줍니다.부드러운 껍질 거북은 뼈의 손실로 인해 고무질의 가장자리를 가지고 있습니다.가죽등거북은 껍질에 뼈가 거의 없지만 두꺼운 결합조직과 가죽 같은 피부의 외피를 가지고 있습니다.[23]

머리와 목

Closeup of the head and neck of turtle
유럽 연못거북의 머리와 목

거북이의 두개골은 파충류, 조류, 포유류를 포함한 살아있는 양막동물 중에서 독특하며, 근육이 붙어있을 틈이 없이 단단하고 단단합니다.[24][25]대신 근육은 두개골 뒤쪽의 움푹 들어간 곳에 붙습니다.거북의 두개골은 길고 좁은 부드러운 껍질의 두개골에서부터 넓고 평평한 마타마타의 두개골까지 모양이 다양합니다.[25]어떤 거북이 종들은 크고 두꺼운 머리를 발달시켰는데, 이것은 더 큰 근육량과 더 강한 물림을 가능하게 합니다.[26]

육식성 또는 이식성 (껍질이 딱딱한 동물을 먹는 것)인 거북이가 가장 강력하게 무는 것입니다.예를 들어, 이식인 중생대 나수타는 432 lbf (1,920 N)의 물어뜯는 힘을 가지고 있습니다.식충성, 물고기를 잡아먹는 동물, 또는 잡식성인 종들은 더 낮은 무는 힘을 가지고 있습니다.[27]살아있는 거북이들은 이빨이 없지만 턱의 가장자리를 따라서 각질로 만들어진 부리를 가지고 있습니다.[28][13]이러한 칼집은 고기를 자르기 위한 날카로운 가장자리, 식물을 자르기 위한 톱니 또는 연체동물을 부수기 위한 넓은 판을 가질 수 있습니다.[29]

거북이의 목은 단단한 껍질을 보완하기 위해 매우 유연합니다.바다 거북과 같은 어떤 종은 짧은 목을 가지고 있는 반면 뱀목 거북과 같은 어떤 종은 긴 목을 가지고 있습니다.그럼에도 불구하고, 모든 거북이 종들은 8개의 목 척추를 가지고 있는데, 이것은 다른 파충류에서는 발견되지 않지만 포유류와 유사한 일관성입니다.[30]어떤 뱀목 거북은 긴 목과 큰 머리를 가지고 있어서 물에 없을 때 들어올리는 능력을 제한합니다.[26]어떤 거북이들은 소리를 내기 위해 진동하는 후두성문의 접힌 구조를 가지고 있습니다.다른 종들은 엘라스틴이 풍부한 성대를 가지고 있습니다.[31][32]

팔다리와 운동

거북이들은 무거운 껍질 때문에 육지에서 느리게 움직입니다.사막 거북은 0.22–0.48 km/h (0.14–0.30 mph)의 속도로 움직입니다.이와는 대조적으로, 바다 거북은 시속 30 킬로미터 (19 마일)로 수영할 수 있습니다.[13]거북이의 팔다리는 다양한 이동 수단과 습관에 적응되어 있으며 대부분 다섯 개의 발가락을 가지고 있습니다.거북이는 육상 환경에 특화되어 있고 코끼리 같은 발과 짧은 발가락을 가진 기둥 같은 다리를 가지고 있습니다.고퍼거북은 기질을 파고들기 위해 앞다리를 납작하게 만들었습니다.민물거북은 물속에서 추진력을 주는 더 유연한 다리와 가 있는 더 긴 발가락을 가지고 있습니다.바다거북이진흙거북과 같은 이 종들 중 일부는 육지에서처럼 주로 물밑을 따라 걷습니다.다른 것들, 예를 들어, 거북이들은 앞다리와 뒷다리를 번갈아 가며 네 다리로 노를 저어 수영하는데, 이것은 그들의 방향을 안정적으로 유지합니다.[13][33]

Marine turtle swimming
바다거북은 빠르고 효율적인 수영에 적합한 유선형의 껍질과 팔다리를 가지고 있습니다.[34]

바다 거북과 돼지코 거북은 수영에 가장 특화되어 있습니다.그들의 앞다리는 물갈퀴로 진화한 반면, 더 짧은 뒷다리는 방향타 모양을 하고 있습니다.앞다리는 수영할 때 대부분의 추진력을 제공하고 뒷다리는 안정제 역할을 합니다.[13][35]푸른바다거북과 같은 바다거북은 앞지느러미를 새의 날개처럼 회전시켜 평영과 평영 모두에서 추진력을 발생시킵니다.앞다리를 노 젓는 보트의 노처럼 사용하는 카스피해 거북과 같은 비슷한 크기의 민물 거북(각각의 경우 어린 동물을 대상으로 측정이 이루어짐)이 매 주기마다 회복 스트로크에 실질적으로 부정적인 추진력을 발휘하는 것과는 대조적입니다.게다가 바다거북의 유선형화는 항력을 감소시킵니다.결과적으로, 바다거북은 민물거북보다 두 배나 큰 추진력을 내고, 여섯 배나 빠르게 헤엄칩니다.어린 바다거북들의 수영 효율은 고등어와 같은 오픈 워터의 빠르게 헤엄치는 물고기와 비슷합니다.[34]

다른 파충류에 비해, 거북이는 꼬리가 줄어드는 경향이 있지만, 거북이는 종에 따라 그리고 수컷마다 길이와 두께가 모두 다릅니다.늑대 거북과 큰 머리 거북은 긴 꼬리를 가지고 있습니다; 후자는 기어오를 때 균형을 잡기 위해 거북이를 사용합니다.클로카는 밑과 밑 부분에서 발견되며, 꼬리 자체는 생식 기관을 수용합니다.따라서 수컷은 음경을 담기 위해 더 긴 꼬리를 가지고 있습니다.바다거북의 경우, 수컷은 꼬리가 더 길고 쥐기 쉬운데, 수컷은 꼬리를 이용해 짝을 잡습니다.몇몇 거북이 종들은 꼬리에 가시를 가지고 있습니다.[36][24]

감각

head of a red-eared slider turtle
빨간 귀 슬라이더는 눈에 색 감지 세포의 일곱 가지 종류가 예외적으로 있습니다.[37]

거북이는 먹이와 짝을 찾고 포식자를 피하고 방향을 잡기 위해 시력을 사용합니다.망막의 빛에 민감한 세포들은 저조도의 시력을 위한 막대들과 밝은 빛을 위한 세 가지 다른 사진 그림들을 가진 원뿔체들을 포함하는데, 여기서 그것들은 풀 컬러 시력을 가지고 있습니다.부화하는 바다거북이가 자외선에 실험적으로 반응하면서 자외선을 감지하는 네 번째 원뿔 형태가 있을 수 있지만, 더 긴 파장과 이것을 구별할 수 있을지는 알 수 없습니다.민물 거북인 빨간 귀 슬라이더는 예외적으로 일곱 가지 종류의 원추세포를 가지고 있습니다.[37][38][39]

바다거북은 희미한 빛에서 감지되는 시각적 특징을 이용하여 밤에는 육지에서 방향을 잡습니다.그들은 깨끗한 지표수, 진흙투성이의 해안, 심해의 어둠, 그리고 물 위에서도 눈을 사용할 수 있습니다.지상거북과 달리 눈에 빛을 들어오게 하는 곡면인 각막은 빛을 망막에 집중시키는 데 도움이 되지 않기 때문에 수중에서 초점을 맞추는 것은 전적으로 각막 뒤에 있는 렌즈에 의해 처리됩니다.원뿔 셀에는 스펙트럼의 빨간색 부분으로 인식이 전환되도록 배치된 오일 방울이 포함되어 있어 색 구별이 향상됩니다.부화기에서 연구된 시력은 망막 세포가 다른 곳보다 두 배 정도 밀도가 높은 수평대에서 가장 높습니다.이것은 시각적 지평선을 따라 최상의 시야를 제공합니다.바다거북은 다른 많은 동물들처럼 방향을 잡기 위해 편광된 빛을 사용하지 않는 것으로 보입니다.딥 다이빙하는 가죽 등거북은 큰 눈, 큰 렌즈 또는 반사성 태피텀과 같은 저조도에 대한 특정한 적응이 부족합니다.그것은 깊은 물에서 사냥할 때 먹이의 생물 발광을 보는 것에 의존할지도 모릅니다.[37]

거북이는 귀의 구멍이 없습니다; 고막은 비늘로 덮여 있고 다른 파충류들에게는 없는 골육질 캡슐로 둘러싸여 있습니다.[30]그들의 청각 한계점은 공기 중에서는 500Hz에 이르지만, 수중에서는 더 낮은 주파수에 더 적응합니다.[40]붉은바다거북은 실험적으로 100~400Hz의 최대 감도로 낮은 소리에 반응하는 것으로 나타났습니다.[41]

거북은 비강을 따라 후각(냄새)과 보머로나살 수용체를 가지고 있는데, 후자는 화학적 신호를 감지하는 데 사용됩니다.[42]푸른바다거북을 대상으로 한 실험은 그들이 코에서 후각에 의해 감지되는 트리에틸아민시나몬알데히드와 같은 다양한 냄새가 나는 화학물질에 반응하는 것을 배울 수 있다는 것을 보여주었습니다.그러한 신호는 네비게이션에 사용될 수 있습니다.[43]

숨쉬기

photo of a river turtle with only its nose above water
물에 잠긴 인도산 연갑거북이 강 표면에서 코호흡을 하고 있습니다.

거북이의 단단한 껍질은 다른 양막류처럼 폐를 확장시키고 공간을 만들 수 없기 때문에 호흡을 위한 특별한 적응을 진화시켜야만 했습니다.[44][45][46]거북이의 폐는 위의 갑각에 직접 붙어 있고 아래에는 결합 조직이 장기에 붙어 있습니다.[47]그들은 여러 개의 측면(측면)과 중간(중간) 방(종마다 그 수가 다름)과 하나의 말단(끝) 방을 가지고 있습니다.[48]

폐를 끌어당기고 누르는 기관에 부착된 특정한 복부 근육 그룹을 사용하여 폐를 환기시킵니다.[44]특히 폐를 압박하는 것은 거북이의 큰 간입니다.폐 아래쪽, 요강에서 간은 뿌리에 의해 오른쪽 폐와 연결되어 있고, 위는 왼쪽 폐와 직접 붙어 있고, 장간막에 의해 간과 연결되어 있습니다.간이 아래로 당겨지면 흡입이 시작됩니다.[45]폐를 지탱하는 것은 벽이나 중격으로, 폐가 무너지는 것을 막는 것으로 여겨집니다.[49]숨을 내쉬는 동안, 복부를 가로지르는 근육의 수축은 장기를 폐로 밀어내고 공기를 내보냅니다.반대로, 흡입하는 동안, 비스듬한 복부 근육의 이완과 평탄화는 횡경막을 다시 아래로 끌어당겨 공기를 폐로 다시 들어가게 합니다.[45]

비록 많은 거북이들이 일생의 많은 부분을 물 속에서 보내지만, 모든 거북이들은 공기를 마시고 폐를 다시 채우기 위해 일정한 간격으로 수면으로 나와야 합니다.종에 따라, 몰입 기간은 1분에서 1시간 사이로 다릅니다.[50]어떤 종은 물에서 용해된 산소를 차지하는 많은 손가락 모양의 돌기들이 늘어서 있는 커다란 주머니들을 포함하고 있는 클로카를 통해 호흡할 수 있습니다.[51]

순환

photo of a turtle climbing out of mud
진흙 속에 몸을 파묻은 취기에서 나온 늑대 거북입니다.거북이들은 숨을 쉬지 않고 긴 시간을 보낼 수 있도록 다양한 순환 및 생리학적 적응을 가지고 있습니다.[52]

거북이들은 척추동물의 연결된 순환계와 폐(폐)계를 공유하는데, 세 개의 방으로 된 심장이 폐를 통해 산소화된 혈액을 펌프질하고 돌아온 산소화된 혈액을 몸의 조직을 통해 펌프질합니다.심폐 시스템은 다른 척추동물과 구별되는 구조적 적응과 생리적 적응을 모두 가지고 있습니다.거북이는 폐의 부피가 크고, 숨을 쉬지 않는 동안 폐를 피하기 위해 심장 내의 일부를 포함한 비폐혈관을 통해 혈액을 이동시킬 수 있습니다.그들은 다른 파충류들보다 훨씬 더 긴 시간 동안 숨을 참을 수 있고 그로 인한 낮은 산소 수치를 견딜 수 있습니다.그들은 화학적 완충작용을 통해 혐기성(비산소 기반) 호흡 동안 산성의 증가를 완화시킬 수 있고, 달 동안 휴면 상태에 있을 수 있습니다.[52]

심장에는 두 개의 심방이 있지만 심실은 하나뿐입니다.심실은 세 개의 방으로 세분되어 있습니다.근육질 융기는 혈액이 폐동맥을 통해 폐로 향하거나 대동맥을 통해 몸으로 향하도록 복잡한 혈류 패턴을 가능하게 합니다.두 유출물을 분리하는 능력은 종에 따라 다릅니다.가죽 등에는 강력한 근육질의 융기가 있어 거의 완벽하게 유출물을 분리할 수 있어 활동적인 수영 라이프 스타일을 지원합니다.이 산등성이는 슬라이더(Tracchemys)와 같은 민물 거북이들에게는 덜 발달되어 있습니다.[52]

거북이는 다른 많은 척추동물들보다 혐기성 호흡 기간을 더 오래 견딜 수 있습니다.이 과정은 유산소 호흡과 같이 이산화탄소와 물로 가는 모든 과정이 아니라 당을 젖산으로 불완전하게 분해합니다.[52]그들은 껍질을 산도 상승을 방지하기 위한 추가 완충제의 공급원으로 사용하고 젖산의 싱크대로 사용합니다.[53]

오스모어 조절

바다거북에서는 방광이 하나의 단위이고 대부분의 민물거북에서는 이중엽입니다.[54]바다거북 방광은 배뇨관 방광의 목과 치골 위쪽 측면에 위치한 두 개의 작은 부속 방광과 연결되어 있습니다.[55]건조하게 사는 거북이들은 물을 저장하는 역할을 하는 방광을 가지고 있으며, 몸무게의 20%까지 액체에 저장합니다.그 유체는 보통 용질이 적지만, 그 파충류가 식물의 식단으로부터 칼륨 염을 얻을 때 가뭄 동안에는 더 높습니다.방광은 거북이가 신선한 식수를 찾을 때까지 이 소금들을 저장합니다.[56]그들의 몸에 있는 소금의 양을 조절하기 위해, 바다 거북과 기수 모양으로 살아있는 다이아몬드자라는 눈물샘에서 두껍고 끈적한 물질에 과도한 소금을 분비합니다.이 때문에, 바다 거북이들은 육지에 있을 때 "울고" 있는 것처럼 보일지도 모릅니다.[57]

체온조절

cooter turtles basking in sunshine near their pond
북쪽의 붉은 배를 가진 쿠터와 같은 더 작은 연못 거북이들은 햇빛을 쬐면서 온도를 조절합니다.

거북이는 다른 파충류처럼 체온을 조절하는 능력이 제한되어 있습니다.이 능력은 종에 따라, 그리고 몸의 크기에 따라 다릅니다.작은 연못 거북이들은 물 밖으로 기어 나와 햇볕을 쬐면서 온도를 조절하는 반면, 작은 육지 거북이들은 온도를 조절하기 위해 햇빛이 잘 드는 곳과 그늘진 곳을 오갑니다.육상 및 해양 생물을 포함한 큰 종들은 상당한 열 관성을 제공하기에 충분한 질량을 가지고 있는데, 이는 그들이 여러 시간 동안 가열하거나 냉각된다는 것을 의미합니다.알다브라거북은 몸무게가 약 60kg까지 나가고 더운 날에는 온도가 약 33°C까지 올라가고 밤에는 자연스럽게 약 29°C까지 내려갈 수 있습니다.어떤 거대한 거북이들은 맑은 날에 과열을 피하기 위해 그늘을 찾아 다니기도 합니다.그랑테레 섬에서는 내륙에서는 먹이가 부족하고, 해안에서는 그늘이 부족하며, 거북이들은 더운 날에 몇 그루의 나무 밑에서 공간을 두고 경쟁합니다.몸집이 큰 수컷들은 작은 암컷들을 그늘 밖으로 밀어내고, 일부 암컷들은 과열되어 죽게 됩니다.[58]

어른 바다 거북도 어느 정도 온도를 조절할 수 있을 만큼 충분히 큰 몸을 가지고 있습니다.가장 큰 거북이인 가죽 등은 노바스코샤의 물에서 수영을 할 수 있는데, 그들의 체온은 주변 물보다 최대 12°C 더 따뜻한 것으로 측정된 반면, 8°C (46°F)만큼 추울 수 있습니다.체온을 유지하는 것을 돕기 위해, 그들은 몸의 중심과 지느러미의 피부 사이의 혈관에 역류 열교환 시스템을 가지고 있습니다.머리를 공급하는 혈관은 목 주위의 지방으로 절연됩니다.[58]

행동

식사와 식사

Photograph of a green sea turtle on the seabed, feeding
해초에서 풀을 뜯는 푸른바다거북

대부분의 거북이 종들은 기회주의적인 잡식성 동물이고 육지에 사는 종들은 더 초식성이고 수생 종들은 더 육식성입니다.[26]일반적으로 속도와 민첩성이 부족한 대부분의 거북이들은 식물이나 연체동물, 지렁이, 곤충 유충과 같이 움직임이 제한된 동물들을 먹고 삽니다.[13]아프리카 투구 거북과 늑대 거북과 같은 몇몇 종들은 물고기, 양서류, 파충류 (다른 거북이 포함), 새, 그리고 포유류를 먹습니다.그들은 매복 공격으로 그들을 데려갈 수도 있지만, 또한 수색도 할 수 있습니다.[59]악어 늑대 거북은 입으로 물고기를 유인하기 위해 혀에 벌레와 같은 부속지를 가지고 있습니다.거북이는 풀, 잎, 과일을 먹는 가장 초식적인 집단입니다.[60]거북이를 포함한 많은 거북이 종들은 추가적인 영양분을 위해 알껍질, 동물의 뼈, 털, 배설물로 먹이를 보충합니다.[61]

거북이들은 어떤 종들은 특별한 먹이 주기 기술을 가지고 있지만, 일반적으로 간단한 방법으로 먹이를 먹습니다.[13]노란 점박이 강거북그림거북은 먹이 입자를 모으기 위해 입과 목을 벌린 채 수면을 훑어 먹이를 걸러낼 수 있습니다.입을 다물면 목이 수축하고 콧구멍과 턱 사이의 틈으로 물이 밀려 나옵니다.[62]어떤 종들은 거북이가 턱을 벌리고 목을 넓게 벌려서 먹이를 빨아먹는 "개 앤 쓱(gap-and-suck) 방법"을 사용합니다.[13][63][64]

한 종 안에 있는 개인의 식단은 나이, 성별, 계절에 따라 바뀔 수 있으며, 집단에 따라 다를 수도 있습니다.많은 종들에서, 어린 개체들은 일반적으로 육식성이지만, 어른이 되면 더 초식성이 됩니다.[13][65]바버의 지도 거북이를 이용하면 몸집이 큰 암컷은 연체동물을 주로 먹는 반면 수컷은 절지동물을 주로 먹습니다.[13]블랑딩거북은 개체수에 따라 주로 달팽이나 가재를 먹이로 삼을지도 모릅니다.유럽 연못 거북은 일년 중 대부분 육식성이지만 여름에는 수련으로 바뀝니다.[66]어떤 종은 해면동물을 먹는 매부리새, 해파리를 먹는 가죽 등, 메콩 달팽이를 먹는 거북이와 같은 특화된 식단을 개발했습니다.[26][13]

커뮤니케이션과 인텔리전스

Photograph of an oblong turtle
긴 거북이는 상당한 규모의 보컬 레퍼토리를 가지고 있습니다.[67]

일반적으로 벙어리로 생각되지만 거북이는 의사소통을 위해 다양한 소리를 냅니다.[68][69]53종을 기록한 한 연구에서는 그들 모두가 목소리를 낸다는 것을 발견했습니다.[70]거북이는 구애와 교미를 할 때 울릴 수 있습니다.[69][30]민물 거북과 바다거북의 다양한 종들은 알 속에 있을 때부터 성체가 될 때까지 짧은 저주파 울음소리를 냅니다.이러한 발성은 마이그레이션할 때 그룹 통합을 생성하는 데 도움이 될 수 있습니다.[69]긴 거북이는 특히 큰 음역을 가지고 있는데, 딸깍 소리, 딸깍 소리, 찍찍거리는 소리, 윙윙거리는 소리, 울부짖는 소리, 후루 소리, 신음소리,[67] 으르렁거리는 소리, 폭발음, 울부짖는 소리, 드럼롤 소리 등으로 묘사됩니다.

놀이 행동은 몇몇 거북이 종에서 기록되어 있습니다.[71]실험실에서 플로리다의 붉은 배를 가진 쿠터들은 새로운 일을 배울 수 있고 최소 7.5개월의 장기기억을 보여주었습니다.[72]마찬가지로, 거대한 거북이들은 무리를 지어 훈련할 때 훨씬 빨리 과제를 배우고 기억할 수 있고 교훈을 얻을 수 있습니다.[73]거북이들은 처음 훈련을 받은 지 9년이 지난 후에도 조작자의 컨디션을 유지할 수 있을 것으로 보입니다.[74]연구에 따르면 거북이들은 랜드마크와 지도와 같은 시스템을 사용하여 목표를 향해 정확한 직접 경로를 만들어 환경을 탐색할 수 있다고 합니다.[75]거북이의 항해는 뇌의 중피질 영역에서 높은 인지 기능과 관련이 있습니다.[75][76]

Photo of a large bird eating a turtle
거북이를 잡아먹는 볏 카라카라

방어

위험을 감지하면, 거북이는 도망치거나, 얼거나, 거북이 껍질 안으로 철수할 수 있습니다.민물 거북이들은 물속으로 도망치지만, 소노라 진흙 거북이들은 얕은 임시 연못들이 그들을 취약하게 만들기 때문에 육지로 피난할지도 모릅니다.[77]깜짝 놀라면, 부드러운 거북이는 물 속으로 뛰어들어 해저에 파묻힐지도 모릅니다.[78]만약 포식자가 지속된다면, 거북이는 자신의 클로카를 물거나 배출할 수도 있습니다.몇몇 종들은 사향 분비샘에서 불쾌한 냄새가 나는 화학물질을 만들어냅니다.다른 전술로는 위협전술과 벨의 등뒤 거북이죽은 척 할 수 있습니다.큰 머리 거북이의 부화는 공격을 받으면 비명을 질러 포식자를 놀라게 할 가능성이 있습니다.[79]

이주

멕시코 오악사카 에스코빌라 해변에 둥지를 틀고 있는 올리브 리들리 바다 거북.암컷 바다거북은 좋아하는 해변에 둥지를 짓기 위해 먼 거리를 이동합니다.

거북이는 먼 거리, 더 구체적으로는 수천 킬로미터까지 이동할 수 있는 해양 생물 종을 이주시키는 유일한 파충류입니다.지오첼론 (지상), 첼리드라 (민물), 말라클레미스 (에스타린) 종과 같은 일부 해양 외 거북은 알을 낳기 위해 약 27km (17마일)의 훨씬 더 짧은 거리를 계절적으로 이동합니다.이러한 짧은 이동은 몇몇 도마뱀, 뱀, 악어들의 이동과 유사합니다.[80]바다거북은 알이 부화하기 위해 방치된 채 해변과 같은 특정 지역에 둥지를 튼다.어린 거북이들은 그 지역을 떠나, 몇 년 혹은 몇 십 년 안에 먼 거리로 이주하고, 종과 개체군에 따라 정확도는 다르지만, 짝짓기를 하고 알을 낳기 위해 몇 년에 한 번씩 같은 지역으로 돌아오는 것처럼 보입니다.이 "자연적 귀소"는 생물학자들에게 놀라운 것으로 보이지만, 현재 유전학을 포함한 그것에 대한 많은 증거들이 있습니다.[81]

바다 거북이들이 번식하는 해변으로 어떻게 이동하는지는 알려지지 않은 상태입니다.한 가지 가능성은 연어처럼 각인되는 것인데, 어린 아이들이 떠나기 전에 그들의 고향 물의 화학적 특징, 효과적으로 향기를 배우고, 그들이 어른이 되어 돌아올 때가 온다는 것을 기억하는 것입니다.다른 가능한 단서는 지구 자기장의 방향이 출생 해변에 있다는 것입니다.거북이들이 효과적인 자기 감각을 가졌다는 실험적인 증거가 있고, 거북이들이 이것을 항해에 사용한다는 것이 있습니다.귀소가 발생한다는 증거는 둥지가 있는 장소에 따라 붉은부리새, 매부리새, 가죽 등, 올리브 리들의 개체수 유전자 분석에서 도출됩니다.이 각각의 종들에 대해, 다른 장소에 있는 개체군들은 수년에 걸쳐 지속되는 자신들만의 미토콘드리아 DNA 유전자 특징을 가지고 있습니다.이것은 모집단이 구별되고 신뢰성 있게 귀향이 이루어져야 한다는 것을 보여줍니다.[81]

생식 및 수명주기

Two frames from a film showing desert tortoises fighting. One tortoise bites the other
사막 거북이 싸움

거북이들은 다양한 짝짓기 행동을 하지만 쌍결합이나 사회적 집단을 형성하지는 않습니다.[82]푸른바다거북은 일반적으로 암컷이 수컷보다 많습니다.[83]육상 종에서 수컷이 암컷보다 큰 경우가 많으며 수컷끼리의 싸움은 짝짓기를 위한 지배적인 계층 구조를 형성합니다.반수생 및 바닥을 걷는 대부분의 수생 생물 종의 경우, 전투가 덜 자주 발생합니다.대신 이 종의 수컷들은 크기의 장점을 이용하여 무리하게 짝짓기를 할 수도 있습니다.완전한 수생 종에서 수컷은 종종 암컷보다 작고 암컷과의 짝짓기 접근을 얻기 위해 구애 표시에 의존합니다.[84]

구애 및 장착

구애는 종에 따라 그리고 서식지에 따라 다릅니다.해양과 민물을 포함한 수생 종에서는 종종 복잡하지만, 반수생의 진흙 거북과 늑대 거북에서는 더 단순합니다.수컷 거북이는 머리를 홱 젖힌 다음 암컷을 물어뜯고 때려 제압한 후 올라 탑니다.[13]수컷 전갈진흙거북은 뒤쪽에서 암컷에게 접근해 암컷의 꼬리나 뒷다리를 물어뜯고, 이어 마운팅을 하는 등 공격적인 방법을 많이 사용합니다.[85]

어떤 종들에서는 암컷의 선택이 중요하고, 암컷 푸른 바다거북은 항상 수용적인 것은 아닙니다.이와 같이, 그들은 수컷의 교미 시도를 피하기 위해 진화해 왔는데, 예를 들어 헤엄쳐 달아나고, 수컷과 마주하고, 그녀의 몸을 수직으로 물고, 팔다리를 넓게 벌리고, 수컷을 향한 플라스틱의 자세를 취하는 것입니다.만약 물이 너무 얕아서 거부 위치를 알 수 없다면, 수컷들이 뭍으로 따라오지 않기 때문에 암컷들은 스스로 해변에 있는 것에 의지합니다.[83]

Photograph of a male turtle mounting a female
세발톱거북의 장착거동

모든 거북이들은 내부적으로 수정을 합니다; 장착과 번식이 어려울 수 있습니다.많은 종들에서 수컷들은 암컷의 목구멍과 맞물리는 오목한 플라스틱을 가지고 있습니다.러시아 거북과 같은 종에서 수컷은 더 가벼운 껍질과 더 긴 다리를 가지고 있습니다.상자 거북이의 높고 둥근 모양은 장착에 특히 장애물입니다.수컷 동박거북은 뒤로 기대어 암컷의 회반죽의 뒷면에 갈고리를 합니다.[86]수생거북은 [87][88]물속에 올라타고 암컷 바다거북은 수영과 다이빙을 하면서 올라타는 수컷을 지탱합니다.[89]교미하는 동안 수컷 거북은 암컷 거북과 꼬리를 맞추어 음경을 클로카에 삽입할 수 있습니다.[90]어떤 암컷 거북이들은 여러 수컷의 정자를 저장할 수 있고 그들의 알집은 여러 개의 시어를 가질 수 있습니다.[91][82]

알과 부화기

land turtle laying an egg in a hole
암컷 흔한 늑대 거북이가 자신이 판 구멍에 알을 침전시키고 있습니다.

바다거북을 포함한 거북이들은 육지에 알을 낳지만, 일부 거북이들은 수면 위에서 오르내리는 물 근처에 알을 낳아 알을 잠급니다.대부분의 종들이 둥지를 만들고 먹이를 찾는 곳에 알을 낳지만, 몇몇 종은 몇 마일을 이동합니다.바다거북은 육지에서 5킬로미터를 걷는 반면 바다거북은 더 멀리 이동합니다. 가죽등은 둥지 해변까지 약 12,000킬로미터를 헤엄칩니다.[13][88]대부분의 거북이들은 알을 위해 둥지를 만듭니다.암컷들은 보통 기질 안에 플라스크 같은 방을 팠습니다.다른 종은 식물이나 틈에 알을 낳습니다.[92]암컷은 배아 발달에 중요한 온도와 습도와 같은 환경적 요인을 바탕으로 둥지를 선택합니다.[88]알을 낳는 수는 종에 따라 1개에서 100개 이상으로 다양합니다.더 큰 암컷은 수가 더 많거나 크기가 더 큰 알을 낳을 수 있습니다.민물 거북에 비해 거북이는 알을 적게 낳지만 더 많이 낳습니다.암컷들은 한 계절 동안, 특히 예측할 수 없는 몬순을 경험하는 종들에서, 여러 번 손아귀를 잡을 수 있습니다.[93]

Tortoise hatching from egg
거북이는 알에서 나옵니다.

대부분의 어미 거북이들은 그들의 알을 덮고 즉시 떠나는 것 외에는 부모의 보살핌을 방해하지 않지만, 몇몇 종들은 그들의 둥지를 며칠 혹은 몇 주 동안 지킵니다.[94]달걀은 둥근 모양, 타원형, 길쭉한 모양, 딱딱한 껍질과 부드러운 껍질 사이에서 다양합니다.[95]대부분의 종은 온도에 따라 성별이 결정됩니다.어떤 종들에서는 높은 온도가 암컷을 낳고 낮은 온도가 수컷을 낳는 반면, 다른 종들에서는 온화한 온도가 수컷을 낳고 뜨거운 극단과 차가운 극단이 모두 암컷을 만듭니다.[13]Mauremys revesii의 배아는 발달에 가장 적합한 온도를 선택하기 위해 알 안에서 움직일 수 있다는 실험적 증거가 있으며, 따라서 그들의 성적 운명에 영향을 미칩니다.[96]다른 종에서, 성은 유전적으로 결정됩니다.거북 알의 잠복기는 온대 종의 경우 2~3개월, 열대 종의 경우 4개월에서 1년 이상까지 다양합니다.[13]따뜻한 온대 기후에 사는 종들은 발달을 늦출 수 있습니다.[97]

부화한 어린 거북이들은 그들의 위쪽 부리에 일시적으로 존재하는 날카로운 돌출부인 난치를 사용하여 껍질에서 탈출합니다.[13][98]둥지에서 스스로를 파내고 식물이나 물 속에서 안전을 찾아냅니다.겨울을 나기 위해서든, 땅을 파내기 위해 비가 오기를 기다리든지 간에 어떤 종은 둥지에 더 오래 머무릅니다.[13]어린 거북이들은 알 속에서나 부화했을 때 포식자들에게 매우 취약합니다.이 시기에는 사망률이 높지만, 성인이 되면 사망률이 현저하게 낮아집니다.대부분의 종은 초기에 빠르게 자라고 성숙하면 느려집니다.[99]

수명

거북이는 장수할 수 있습니다.현존하는 가장 나이가 많은 거북이이자 육지 동물은 2019년에 187살이 된 조나단이라는 이름의 세이셸 자이언트 거북이라고 합니다.[100]해리엇이라는 이름의 갈라파고스 거북은 1835년 찰스 다윈에 의해 수집되었습니다; 그것은 2006년에 죽었고 적어도 176년을 살았습니다.대부분의 야생 거북이들은 그 나이에 도달하지 못합니다.거북이들은 연구원들이 그들이 얼마나 오래 살았는지를 추측할 수 있게 해주면서, 매년 이전의 물고기들 아래에서 새로운 물고기들을 계속해서 기르고 있습니다.[101]그들은 천천히 늙기도 합니다.[102]성체 거북의 생존율은 매년 99%에 이를 수 있습니다.[13]

체계와 진화

화석사

Diagram of evolution of turtle shells showing four fossil species
트라이아스기를 통한 거북의 신체 계획의 기원에 대한 도표: 고립된 뼈 판들이 파포첼리, 어린초첼리, 오돈토첼리, 프로가노첼리와 관련된 순서로, 완전한 껍질을 형성하도록 진화했습니다.[19]

동물학자들은 거북이들의 진화적 기원, 특히 거북이들의 독특한 껍질에 대해 설명하려고 노력해왔습니다.1914년, 얀 베르슬라이스(Jan Versluys)는 진피의 뼈가 있는 판, 골피라고 불리는 판이 그 아래의 갈비뼈와 융합된다고 제안했는데, 이는 후에 올리비에 리펠(Olivier Rieppel)에 의해 "폴카 점 조상"이라고 불렸습니다.[19][103]이 이론은 브라디사우루스에서 안토돈으로 진화한 화석 파리아사우루스를 설명했지만 갈비뼈가 어떻게 뼈 진피판에 붙어있을 수 있었는지에 대해서는 설명하지 않았습니다.[19]

더 최근의 발견들은 거북이의 껍질 진화에 대한 다른 시나리오를 그렸습니다.중기 페름기의 줄기거북 유노토사우루스, 중기 트라이아스기파포켈리스, 후기 트라이아스기에오린초켈리스는 갑각과 플라스트론이 부족했지만 짧은 몸통과 확장된 갈비뼈, 그리고 긴 등뼈를 가지고 있었습니다.트라이아스기 후기에 오돈토켈리스는 완전한 뼈가 있는 플라스트론과 불완전한 갑각류로 구성된 부분적인 껍질을 가지고 있었습니다.껍질의 개발은 완전히 발달된 갑각과 플라스트론으로 후기 트라이아스기 프로가노첼리와 함께 완성에 이르렀습니다.[19][104]껍질의 진화를 이끄는 적응은 원래 땅 파기와 화석 생활을 위한 것이었을지도 모릅니다.[104]

플뢰로디라 계통의 가장 오래된 종들은 쥐라기 후기플라티첼리과입니다.[105]가장 오래된 것으로 알려진 모호하지 않은 암호는 중국 쥐라기 후기에 살았던 연갑거북과 가까운 친척인 시나스피데레스입니다.[106]백악기 후기신생대 시기에, 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 [107][108]홍반목 홍반목 홍반목 홍반목 홍반목가장 오래된 것으로 알려진 부드러운 껍질의 거북과 바다 거북은 백악기 전기에 나타났습니다.[109][110]거북이는 아시아에서 에오세 동안 유래되었습니다.[111]늦게 생존한 줄기 거북의 무리인 메이올라니과는 오스트랄라시아에서 플라이스토세홀로세로 생존했습니다.[112]

외연

이 거북들의 정확한 조상에 대해서는 논란이 되고 있습니다.그들은 프로콜로포니드와 파리아사우르스 같은 무리를 포함하는 고대 진화 등급 아납시다의 유일하게 생존해 있는 분파라고 믿어졌습니다.모든 무경골에는 일시적인 구멍이 없는 반면 다른 살아있는 양막골에는 일시적인 구멍이 있습니다.[113]후에 이 거북의 두개골들이 무정형의 하강 때문이 아니라 후진적인 진화 때문일 수도 있다는 주장이 제기되었습니다.[114]화석 증거는 초기의 줄기 거북이들이 작은 시간적 구멍을 가지고 있었다는 것을 보여주었습니다.[104]

몇몇 초기 형태학적 계통발생학 연구들은 거북이들을 아르코사우루스아과(악어와 새들)보다 레피도사우루스아과(투아타라, 도마뱀, )에 더 가깝게 놓았습니다.[113]대조적으로, 몇몇 분자 연구들은 거북이를 아르코사우루스아과에 속하거나,[115] 더 일반적으로 현존하는 아르코사우루스의 자매군으로 분류하고 있지만,[114][116][117][118] 타일러 라이슨과 동료들에 의해 실시된 분석은 대신 거북이를 레파도사우루스의 자매군으로 복원했습니다.[119]Ylenia Chiari와 동료들은 16개의 척추동물로부터 248개의 핵 유전자를 분석했고 거북이가 새와 악어와 더 최근의 공통 조상을 공유한다고 제안했습니다.거북이와 새, 악어가 분리된 연대는 페름기 동안 2억 5천 5백만으로 추정되었습니다.[120]Nicholas Crawford와 동료들은 파충류 안에 거북이의 위치를 명확히 하기 위해 극도로 보존된 요소(UCE)에 대한 게놈 규모의 계통발생학 연구를 통해 거북이가 새와 악어에 더 가깝다는 것을 비슷하게 발견했습니다.[121]

주오 왕(Zhuo Wang)과 동료들은 녹색 바다 거북과 중국 연갑 거북의 (미완성) 게놈 서열 초안을 사용하여 거북이가 악어와 새의 자매 집단일 가능성이 높다고 결론지었습니다.[122]거북이의 외부 계통발생은 아래 클래도그램에 나와 있습니다.[121]

디아피다
아치사우로모르파

크로코딜리아 (악어, 악어)

산토끼 (새)

테스터딘

레피도사우로모르파

스콰마타 (도마뱀, 뱀)

내인관계

완전한 껍질을 가진 현대 거북과 멸종된 동족은 테스투디나타 분류군에 속합니다.[123]플뢰로디라(옆목 종)와 크립토디라(숨은목 종)의 분열에 해당하는 살아있는 거북의 가장 최근의 조상은 트라이아스기 후기인 약 2억 1천만 년 전에 발생한 것으로 추정됩니다.[124]로버트 톰슨(Robert Thompson)과 동료들(2021)은 살아있는 거북이가 얼마나 오래 존재했는지에 비해 낮은 다양성을 가지고 있다고 말합니다.그들의 분석에 따르면, 약 3천만 년 전 에오세-올리고세 경계 주변에서 급격하게 증가한 것과 거의 동시에 대규모 지역 멸종이 일어난 것을 제외하고는 다양성은 안정적이었다고 합니다.그들은 냉각과 건조가 땅을 건조하게 만들고 거북이를 멸종시켰기 때문에 지구의 기후 변화가 두 가지 사건을 일으켰다고 주장합니다. 반면, 기후 변화로 인해 새로운 대륙 가장자리가 열린 것은 다른 종들이 진화할 수 있는 서식지를 제공했기 때문입니다.[125]

Nicholas Crawford와 2015년 동료들의 클래도그램은 테스튜딘의 내부 계통발생을 가족 수준으로 보여줍니다.[126][127]2021년 톰슨과 동료들의 분석은 가족 수준까지 동일한 구조를 지지합니다.[125]

테스터딘
플뢰로디라

펠로메두스과

포도상구과

첼리대

(옆목거북)
크립토디라
테스투디노이데아과
테스투디니과

(거북이)
지오미디과

플라티스테르니대

에미디과

(테라핀)
첼리드로이데아과

첼리드리과

(나팔거북)

더마테미디과

키노스테르니과

첼로니오이데아과
더모첼리과

(가죽 뒤로)
킬로니과

(바다거북)
(하드쉘 거북이)
트리오니키아
카레토첼리과

(돼지코거북)
트리오니키과

(부드러운 거북이)
(숨은목거북)

두 하위 주문 간의 차이

목수축
Photograph of a cryptodiran with its head pulled back straight into its shell
Cryptodira는 목을 뒤로 젖힙니다.
Photograph of a pleurodiran with its head and neck folded toward the side
플뢰로디라는 목을 옆으로 젖힙니다.
Diagrams of the top-down bending of the neck of cryptodirans, and the left-right bending of the neck in pleurodirans
거북이의 두 아목에서 목이 수축하는 다른 메커니즘

거북은 두 개의 살아있는 아목으로 나뉩니다: Cryptodira와 Pleurodira.[128]두 그룹은 보호를 위해 목을 뒤로 젖히는 방식이 다릅니다.플뢰로디란은 목을 어깨띠 앞과 옆으로 젖힌 반면, 크립토디란은 목을 껍질 속으로 뒤로 젖힙니다.이러한 움직임은 목 척추의 형태와 배열에 의해 가능합니다.[129][130](크립토디라에 속하는) 바다거북은 대부분 머리를 뒤로 젖히는 능력을 잃었습니다.[131]

아래턱의 덕트 근육은 양쪽 하위 그룹에서 도르래와 같은 시스템을 형성합니다.하지만 근육이 표현하는 뼈는 다릅니다.플뢰로디라에서는 도르래가 입천장피테로이드 뼈로 형성되지만, 크립토디라에서는 도르래가 오틱 캡슐로 형성됩니다.두 시스템 모두 덕트 근육을 수직 방향으로 전환하고 강력한 입질을 유지하는 데 도움이 됩니다.[132]

하위 목들 사이의 또 다른 차이점은 골반의 부착입니다.Cryptodira에서는 골반이 자유롭고 인대로만 껍질에 연결됩니다.플뢰로디라에서, 골반은 봉합되고 뼈로 연결된 부분과 결합되며, 갑각과 플라스트론에 결합되며, 거북의 뒤쪽 끝에 한 쌍의 큰 뼈 기둥이 만들어지며, 껍질의 두 부분을 연결합니다.[133]

분포 및 서식지

거북이는 육상, 완전 수생, 반 수생의 종들과 함께 전세계의 대륙, 해양, 섬에 널리 분포합니다.바다거북은 주로 열대지방과 아열대지방이지만, 가죽등은 대서양과 태평양의 더 추운 지역에서 발견될 수 있습니다.[134]살아있는 플레로디라는 모두 민물에 살며 남반구에서만 발견됩니다.[135]Cryptodira는 육상, 민물, 해양 생물을 포함하며, 이들의 범위는 더 넓습니다.[134]해양 거북이가 아닌 종들이 가장 풍부한 세계 지역은 아마존 유역, 미국의 멕시코배수구, 그리고 남아시아와 동남아시아의 일부 지역입니다.[136]

더 추운 기후에 있는 거북이의 경우, 긴 동면으로 인해 감소하는 번식에 대한 제약으로 인해 거북의 분포가 제한됩니다.북아메리카 종들은 캐나다 남부 국경 너머까지 거의 분포하지 않습니다.[137]어떤 거북들은 높은 고도에서 발견되는데, 예를 들면, 테라페네 오르나타 종은 뉴 멕시코에서 2,000 미터 (6,600 피트)까지 발생합니다.[138]반대로, 가죽 등바다거북은 1,200 미터 (3,900 피트) 이상 잠수할 수 있습니다.[139]고페루스속(Gopherus)의 종들은 체온이 40°C 이상이고 영하 26~34°C에서 가장 활동적이지만 영하 104°F 이상에서도 견딜 수 있습니다.[140]

보존.

Photograph of a marine turtle escaping from a specially-designed fishing net
많은 거북이들이 그물에 걸려 우연히 죽었답니다.[141]일부 트롤어선들은 현재 거북이를 제외한 그물을 사용합니다.[142]여기에서 볼 수 있듯이, 로거헤드는 장착된 그물을 빠져나갑니다.

척추동물 목 중에서, 위협을 받고 있는 종의 비율에서 거북이는 영장류 다음으로 많습니다.서기 1500년 이래로 360종의 현대 종이 존재했습니다.이 중 51~56%는 멸종 위기에 처해 있으며 60%는 멸종 위기에 처해 있습니다.[143]거북이들은 서식지 파괴, 소비를 위한 수확, 애완동물 거래,[144][145] 공해,[146] 기후 변화를 포함한 많은 위협에 직면해 있습니다.[147]아시아 종들은 주로 장기간 지속 불가능한 식량과 의약품 개발로 인해 특히 높은 멸종 위험을 가지고 있으며,[148] 아시아의 해양이 아닌 거북 종의 약 83%가 위협을 받고 있습니다.[143]2021년 현재 거북의 멸종은 백악기-삼일절 때보다 훨씬 더 빠르게 진행되고 있습니다.이 속도라면, 모든 거북이들은 몇 세기 안에 멸종될 수도 있습니다.[149]

거북이 부화장은 침수, 침식, 포식, 또는 밀렵에 대한 보호가 필요할 때 설치될 수 있습니다.[150][151][152]중국 시장은 양식 거북이가 있는 거북이 고기에 대한 증가하는 수요를 만족시키기 위해 노력해왔습니다.2007년에 중국에서 천여 마리의 거북이 농장이 운영된 것으로 추정되었습니다.[153]그럼에도 불구하고, 야생 거북이들은 계속해서 잡히고 많은 수의 시장에 보내지게 되고, 그 결과 환경 보호론자들이 "아시아 거북이 위기"라고 부르는 것을 초래했습니다.[154][148]생물학자 조지 아마토(George Amato)의 말에 따르면, 생물학자들이 그 지역에 얼마나 많은 종들이 살고 있는지 여전히 알지 못했음에도 불구하고, 거북이 사냥은 "동남아시아 지역에서 온 전체 종들을 청소했다"[155]고 합니다.2000년, 모든 아시아 상자 거북이들은 CITES의 멸종 위기 종 목록에 올랐습니다.[148]

일부 미국 주에서는 야생 거북이를 수확하는 것이 합법이고,[156] 중국에서도 미국 거북이에 대한 수요가 증가하고 있습니다.[157][158]플로리다 어류야생동물 보호 위원회는 2008년에 탬파 국제 공항을 통해 매주 약 3,000 파운드의 소프트쉘 거북이가 수출되었다고 추정했습니다.[158]하지만, 2002년에서 2005년 사이에 미국에서 수출된 거북이들의 대부분은 양식업이었습니다.[157]

많은 수의 바다 거북들이 우연히 긴 , 자망, 트롤링 그물에 걸려 죽습니다.2010년의 한 연구는 1990년에서 2008년 사이에 8백만 명 이상이 목숨을 잃었다고 발표했습니다. 동태평양과 지중해는 가장 심각한 영향을 받은 지역 중 하나로 확인되었습니다.[141]1980년대부터, 미국은 모든 새우 트롤선들에게 거북이가 그물에 얽혀서 익사하는 것을 방지하는 거북이 배제 장치를 장착하도록 요구해왔습니다.[142]더 지역적으로, 다른 인간의 활동들이 해양 거북이들에게 영향을 미치고 있습니다.호주에서는, 상어 그물과 드럼 라인을 사용하는 퀸즐랜드상어 도살 프로그램이 1962년과 2015년 사이에 포획으로 5,000마리 이상의 거북이를 죽였습니다. 이 중에는 심각한 멸종 위기에 처한 붉은 거북 719마리와 매부리바다거북 33마리가 포함되어 있습니다.[159]

토착 거북이 개체수도 침입자들에 의해 위협을 받을 수 있습니다.중앙 북아메리카 붉은귀거북은 전 세계적으로 공개된 애완 거북인 "세계 최악의 침입종"에 이름을 올렸습니다.그들은 북미 동부와 서부, 유럽, 일본의 토종 거북 종들과 경쟁하는 것으로 보입니다.[160][161]

인간의 용법

문화에서

거북이는 고대부터 전세계의 인류 문화에 등장해왔습니다.그들은 일반적으로 "어두워"하거나 현란하지 않음에도 불구하고 긍정적으로 여겨집니다; 고대와 노년의 연관성은 그들의 사랑스러운 이미지에 기여했습니다.[162]

힌두 신화에서 쿠르마 또는 카차파라는 이름의 세계 거북은 네 마리의 코끼리를 등에 업고, 그들은 차례로 온 세상의 무게를 등에 업습니다.[163][164]거북이는 비슈누 신의 화신인 열 개의 아바타 중 하나입니다.[163]요가 자세인 쿠르마사나는 아바타의 이름을 따서 지어졌습니다.[165][166]세계거북은 알곤킨족, 이로쿼이족, 레나페족을 포함한 아메리카 원주민 문화에서 발견됩니다.그들은 거북섬창조 이야기를 여러 가지 버전으로 들려줍니다.한 버전은 머스크랫이 거북이 등에 흙을 쌓아 북아메리카 대륙을 만드는 것입니다.이로쿼이족의 한 버전은 임신한 스카이 우먼이 나무 뿌리 사이의 하늘의 구멍을 통해 추락하게 하고, 거기서 새들이 그녀를 안전하게 거북이 등에 내려 앉히고, 지구가 그녀 주위에서 자라게 합니다.이곳 거북이는 이타적이지만 세상은 무거운 짐이 되고, 거북이는 짐을 덜어주기 위해 몸을 흔들기도 해 지진을 일으키기도 합니다.[163][167][168]

거북이는 기원전 3천년 이후 고대 메소포타미아의 신 엔키의 상징이었습니다.[169]고대 그리스의 한 기원 신화에 따르면 거북만이 제우스헤라 신들의 결혼식 초대를 거절했다고 합니다. 왜냐하면 거북은 집에 있는 것을 더 좋아했기 때문입니다.그리고 나서 제우스는 그것을 가지고 집을 옮기라고 명령했습니다.[170]그들의 또 다른 신 헤르메스는 거북이의 껍질로 만들어진 7개의 줄로 된 를 발명했습니다.[171]기원전 1200년까지 거슬러 올라가는 상나라 중국플라스로맨스 관습에서, 가장 오래된 한자 형태를 사용하여 거북이의 플라스로 질문을 새기고 플라스로를 불태우고 그로 인한 균열을 해석함으로써 신탁을 얻었습니다.후에, 그 거북은 유교에서 4대 신성한 동물 중의 하나였고, 한나라 시대에는 돌거북 위에 을 얹었고, 후에 용왕의 거북이 껍질을 가진 아들인 빅시와 연결되었습니다.[172]바다거북은 호주 원주민 예술에서 중요한 특징을 보입니다.[164]고대 로마의 군대는 군인들이 방어를 위해 방어벽을 형성하는 테스투도(Tortuoise) 대형을 사용했습니다.[161]

이솝우화에서 "거북이와 토끼"는 불평등한 종족이 느린 짝에게 어떻게 이길 수 있는지를 말해줍니다.[173][174]Lewis Carroll의 1865 Alice's Adventures in Wonderland는 진짜 거북이 고기로 만들어진 값비싼 수프를 모방하기 위해 이름 지어진 모의 거북이를 특징으로 합니다.[175][176][177]1896년, 프랑스 극작가 레옹 간딜로(Léon Gandillot)는 프랑스에서 공연되면서 "파리의 센세이션"[178]을 일으켰던 라 토르투(La Tortue)라는 3막의 코미디를 썼고, 1898년 뉴욕 브로드웨이 맨해튼 극장거북이로 왔습니다.[179]게리 스나이더의 1974년 소설 거북섬에서 "우주 거북이"와 섬 모티브가 다시 등장하고, 테리 프래쳇디스크월드 시리즈에서는 1983년 소설 "The Color of Magic"을 시작으로 위대한 A'Tuin으로 다시 등장합니다.그것은 아마도 은하 거북인 첼리스 갈락티카 종으로 추정되며, 디스크월드를 지원하기 위해 등에 코끼리 네 마리가 달려 있습니다.[180]가메라라고 불리는 거대한 불을 뿜는 거북이는 카이주 장르의 일본 괴물 영화 시리즈의 주인공이며 1965년부터 2006년까지 12편의 영화를 만들었습니다.[181]거북이는 1984년 십대 돌연변이 닌자거북과 같은 만화책과 애니메이션에 등장했습니다.[182][183]

애완동물로

몇몇 거북이들, 특히 작은 육상 및 민물 종들은 애완동물로 기릅니다.[184][185]1950년대에 애완 거북이에 대한 수요가 증가했고, 미국이 주요 공급자이며, 특히 농장에서 사육되는 붉은 귀 슬라이더의 수요가 증가했습니다.이국적인 애완동물에 대한 인기는 불법 야생동물 밀매의 증가로 이어졌습니다.살아있는 동물 거래의 가치의 약 21%가 파충류에 있으며, 거북이는 가장 대중적으로 거래되는 종 중 하나입니다.[186]거북이의 불량한 사육은 만성 비염 (비강 부종), 과하게 자란 부리, 부갑상선 기능항진증 (골격을 부드럽게 하는), 변비, 다양한 생식 문제, 그리고 개로 인한 부상을 일으킬 수 있습니다.[184]20세기 초, 미국 사람들은 거북이 경주를 조직하고 도박을 해왔습니다.[187]

식품 및 기타 용도로

포획된 야생 거북의 살은 아시아 문화권에서 계속해서 먹고 있는 반면,[188] 거북이 수프는 한때 영국 요리에서 인기 있는 요리였습니다.[189]고퍼 거북이 스튜는 플로리다의 몇몇 단체들에게 인기가 있습니다.[190]거북알의 약효 혹은 약효로 추정되는 것들은 동남아시아에서 큰 무역을 창출했습니다.[164]딱딱한 껍질의 거북이 플라스트론과 부드러운 껍질의 카라페이스는 전통적인 한의학에서 널리 사용됩니다.대만은 1999년부터 2008년까지 매년 200톤에 가까운 단단한 껍질을 이웃 국가들로부터 수입해 왔습니다.[191]허브와 거북이 껍질을 이용한 대표적인 약재는 길링가오 젤리입니다.[192]보통 매부리거북에서 나오는 거북이 껍질의 물질은 수세기 동안 서태평양 주변에서 보석, 도구, 장식품을 만드는데 사용되어 왔습니다.[164]매부리새는 따라서 껍질 때문에 사냥을 당했습니다.[193]거북이 껍질의 거래는 1977년 CITES에 의해 국제적으로 금지되었습니다.[194]어떤 문화들은 거북이 껍질을 음악을 만들기 위해 사용해왔습니다.미국 원주민들은 그것들을 의례적인 딸랑이로 만들었고, 아즈텍, 마야, 믹스텍요틀북을 만들었습니다.[195]

참고 항목

참고문헌

인용문

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