개구리

개구리 시간 범위: 이른 쥬라기 현재 –, 200–0 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
개구리들까지 여러 종류의.
과학적 분류
킹덤:	애니멀리아
망울:	코다타
클래스:	양서류
계통 군:	살리엔티아
순서:	아누라 Duméril, 1806년(Anoures로)
Suborders
Archaeobatrachia Mesobatrachia 네오바트라키아 – Anuran 가족들 목록
frogs(녹색으로)의 원주민 분포를 보여 준다.

short-bodied, 꼬리가 없는 양서류의, 주로 육식성 다양한 단체 주문을 무미류(꼬리 말 그대로지 않고 고대 그리스어로 ανοὐρά,)작곡의 개구리는 모든 멤버가.가장 오래된 화석"proto-frog"Triadobatrachus 초기 트라이아스기의 마다가스카르의에서 분자 시계와 사귀고 다른 양서류들에서 그들의 결별은 다시 페름기에, 6천 5백만년 전을 연장할 수 있다는 것을 알려져 있다.개구리를 열대 냉대에 이르기까지 다양하지만 종 다양성의 가장 열대 우림에 분산되어 있다.현존하는 양서류 종의 주위를 88%를 와서 개구리들 계정.그들은 또한 5개 중 하나를 가장 다양한 척추 동물의 명령.두드러기 종의 개구리 두꺼비라고 불릴 만하지만 개구리와 두꺼비 구분을 분류학이나 진화 역사에서 비공식적이 아니다 경향이 있다.

어른 개구리는 튼튼한 몸고 튀어 나온 눈, anteriorly-attached 혀, limbs 접어서 밑에 있고 꼬리(수컷 cloaca의하여 개구리의 꼬리는 연장) 가지고 있다.개구리, 분비물 애스 펙트가 독극물에 이르는 선 피부를 가지고 있다.그들의 피부색에well-camouflaged 얼룩덜룩한 갈색, 그리고 밝은 녹색이나 노란 색과 포식자들을 피하독성을 보여 주기 위해 빨강의 생생한 패턴 그레이에서 다양하다.다 자란 개구리는 신선한 물과 마른 땅에서, 몇몇 종들 지하에 살거나 나무에서로 각색이 있습니다.

개구리는 전형적으로 물 속에 알을 낳는다.알은 꼬리와 아가미를 가진 올챙이라고 불리는 수생 유충으로 부화한다.그들은 초식성, 잡식성 또는 플랑크트성 식단에 적합한 고도로 전문화된 구강 부위를 가지고 있다.그들이 성인으로 변모할 때 삶의 주기는 완성된다.몇몇 종은 알을 육지에 기탁하거나 올챙이 단계를 우회한다.다 자란 개구리는 일반적으로 작은 무척추 동물로 구성된 육식 식단을 가지고 있지만 잡식성 종은 존재하고 식물 물질을 먹고 산다.개구리 피부는 건강에 중요한 풍부한 마이크로바이옴을 가지고 있다.개구리는 그들이 먹는 것을 체량으로 바꾸는 데 매우 효율적이다.그들은 포식자들에게 중요한 식량원이며 세계의 많은 생태계의 먹이 웹 역학의 일부분이다.피부는 반투과성이 있어 탈수증에 걸리기 쉬우므로 습한 곳에서 살거나 건조한 서식지를 다루기 위해 특별한 적응력을 가지고 있다.개구리는 특히 번식기에 광범위한 발성을 만들어 내고, 짝을 유혹하고, 포식자를 물리치고, 일반적으로 살아남기 위해 다양한 종류의 복잡한 행동을 보인다.

개구리는 인간에 의해 음식으로 평가되며 문학, 상징, 종교에서도 많은 문화적 역할을 한다.그들은 또한 환경 파괴자로 보여지는데 개구리 개체수의 감소는 종종 환경 파괴의 초기 경고 신호로 보여진다.개구리 개체수는 1950년대 이후 크게 감소했다.3분의 1 이상의 종들이 멸종위기에 처한 것으로 여겨지고 있으며, 120종 이상이 1980년대 이후 멸종된 것으로 추정된다.개구리의 기형 발생 건수가 증가하고 있고, 새롭게 출현하는 곰팡이병인 치트리디오미토시스(Chytridiomycosis)가 전 세계로 퍼졌다.보존 생물학자들은 이러한 문제의 원인을 파악하고 이를 해결하기 위해 노력하고 있다.

어원과 분류학

개구리와 두꺼비라는 통칭의 사용은 분류학적 정당성이 없다.분류적 관점에서 보면 아누라라는 주문의 모든 구성원은 개구리지만 부포니과의 구성원만 '진정한 두꺼비'로 간주된다.보통 이름으로 개구리라는 용어를 사용하는 것은 수생이나 반수생식이고 부드럽고 촉촉한 피부를 가진 종을 말하며, 두꺼비라는 용어는 일반적으로 건조하고 사마귀가 많은 육지 종을 가리킨다.^[1][2]이 규칙에는 수많은 예외가 있다.유럽의 불고기 두꺼비(Bombina bombina)는 살갗이 약간 사마귀가 있고 물기가 많은 서식지를^[3] 선호하는 반면 파나마의 황금개구리(Atelopus zeteki)는 두꺼비과에 속하며 피부가 매끈매끈하다.^[4]

어원

아누라(Anura)라는 주문명과 원래 철자 아누레스(Anoures)의 유래는 고대 그리스어 "알파 추밀(alpha privative)" 접두사 ἀν-(an-) 'without'과 '동물 꼬리'를 뜻하는 οὐρά(oura)이다.이 양서류들의 태엽 없는 성격을 가리킨다.^[5][6][7]

개구리라는 단어의 기원은 불확실하고 논의되고 있다.^[8]이 단어는 Old English에서 frogga로 처음 증명되지만, 개구리의 일반적인 Old English 단어는 frosc(frox, forsc와 같은 변형이 있는)이었으며, 개구리라는 단어는 어떻게든 이와 관련이 있다는 것이 동의되어 있다.구 영어 프로스크는 19세기까지 영어에서 프로슈와 프로스크로서 변증법적으로 사용되었고,^[9] 독일어 프로슈, 아이슬란드어 프로슈어, 네덜란드어(kik)vors 등 현대 언어의 예와 함께 다른 게르만어에서도 광범위하게 유사하다.^[8]이 단어들은 공통 게르만족의 조상인 froskaz의 재건을 가능하게 한다.^[10]옥스포드 영어사전 제3판은 *프로스카즈의 어원이 불확실하다는 것을 발견하지만, '점프'^[8]를 의미하는 *preu의 선을 따라 프로토-인도-유럽 기지에서 그럴듯하게 도출될 수 있다는 주장에 동의한다.

그러나 영국 프로스크가 프로가를 얼마나 낳았는지는 확실하지 않다. 그 발전은 규칙적인 소리 변화를 수반하지 않기 때문이다.대신에 Old English에서는 개, 돼지, 숫사슴, 그리고 (ear)wig를 포함한 불확실한 어원을 모두 예로 들며 -g로 끝나는 동물들의 별명에 동전을 붙이는 경향이 있었던 것 같다.개구리는 이러한 경향의 일환으로 프로스크에서 적응된 것으로 보인다.^[8]

한편, Old English taige로 처음 증명된 두꺼비라는 단어는 영어 특유의 어원으로서 불확실한 어원과 비슷하다.^[11]이것은 올챙이라는 단어의 기초인데, 이것은 분명히 '머리'를 의미하는 것으로, 중세 영어 올드폴로 처음 증명되었다.^[12]

분류학

양서류의 약 88%가 아누라 순서로 분류된다.^[13]여기에는 55개 계열 7100여 종이 포함되며, 이 중 크라우가스토르과(850pp.), 힐과(724pp.), 마이크로필과(688pp.), 부포니과(621pp.)가 가장 많은 종이다.^[14]

아누라는 모든 현대 개구리와 아누란 정의에 맞는 화석 종을 포함한다.아누란 성인의 특징은 다음과 같다:9개 이하의 전치골, 융접된 척추뼈로 형성된 우로스타일의 존재, 꼬리가 없고, 길고 앞쪽으로 기울어진 장골, 뒷다리보다 짧은 전치골, 반경과 척골, 융접, 경골과 섬유, 발목뼈, 전치골의 부재, 하치골.치아가 없는 경우(위장테카 귄테리 제외)는 3쌍의 뼈(피포이데아에 마지막 쌍이 없는 경우)로 구성되며,^[15] 지원되지 않는 혀, 피부 밑의 림프 공간, 눈의 수정체에 부착된 근육인 장기 렌티스(Angulosplenial, dentary, mentomeckelis)로 구성된다.^[16]아누란 애벌레 또는 올챙이는 각질 부리와 틀니로 구성된 하나의 중심 호흡 소용돌이와 입 부분이 있다.^[16]

개구리와 두꺼비는 크게 세 가지 하위 순서로 분류된다.원시 개구리의 네 집단을 포함하는 고고바트라키아; 보다 진화적인 중간 개구리의 다섯 집단을 포함하는 메소바트라키아; 그리고 전세계에서 가장 흔한 종을 포함한 현대 개구리의 나머지 집단을 포함하고 있는 네오바트라키아, 단연코 가장 큰 집단이다.하위주문인 네오바트라치아는 더 나아가 두 개의 초가족인 힐로이데아와 라노이데아로 나뉜다.^[17]이 분류는 척추뼈의 수, 가슴 거들의 구조, 올챙이의 형태학 등의 형태학적 특징에 기초한다.이 분류는 대체로 받아들여지지만, 개구리 가족의 관계는 여전히 논의되고 있다.^[18]

어떤 무우란 종은 쉽게 교배한다.예를 들어 식용개구리(Pelophylax escantius)는 풀장개구리(P. reedae)와 습지개구리(P. idibundus)의 잡종이다.^[19]불을 뿜는 두꺼비 봄비나와 B.바리에가타는 잡종 형성이 비슷하다.이들은 부모에 비해 비옥하지 못해 잡종들이 성행하는 잡종지대가 생겨난다.^[20]

진화

양서류 3대 집단 간의 기원과 진화적 관계가 뜨겁게 논의되고 있다.2005년부터 시작된 rDNA 분석에 근거한 분자 계통학에서는 도롱뇽과 카실리안들이 개구리보다 서로 밀접하게 연관되어 있으며, 초대륙 판게아가 해체되기 전, 그리고 로브-핀에서 분리한 직후에 고생대나 중생대 초반에서 이 세 그룹의 분열이 일어났음을 시사하고 있다.물고기 떼이것은 양서류 화석의 상대적 희소성을 설명하는데 도움이 될 것이다.^[21]비슷한 시기에 행해진 또 다른 분자 계통유전학적 분석은 약 3억 3천만년 전에 리삼피비안이 처음 나타났으며 템노스폰딜기원론 가설은 다른 이론보다 신뢰성이 높다고 결론지었다.네오바트라치안들은 아프리카/인도, 동아시아의 도롱뇽, 열대 판게아의 카실리아인에서 기원한 것 같았다.^[22]다른 연구자들은 이 연구의 주요 추진력에 동의하면서도 데이터를 동기화하는 데 사용되는 교정 포인트의 선택에 의문을 제기했다.그들은 리삼피비아 다변화의 날짜를 3억 년 전에 Permian에 배치해야 한다고 제안했다.^[23]2011년 분자 데이터뿐만 아니라 형태학적 데이터를 위해 샘플링된 멸종된 세자와 살아있는 세자를 모두 사용하는 추가 연구는 리삼피비아는 단극성이며 템노스폰딜리 내가 아니라 르포폰딜리 내에 내포되어야 한다는 결론에 도달했다.이 연구는 리삼피비아가 약 2억 9천만 년에서 3억 5천만 년 전 고 카본리퍼스(Carbiniferous)의 시발점이라고 가정했다.아누라와 카우다타 사이의 분열은 2억 9천 2백만 년 전에 일어난 것으로 추정되었는데, 대부분의 분자 연구에서 알 수 있는 것보다 더 늦은 2억 9천 2백만 년 전에 일어난 것으로, 카실리아인들은 2억 3천 9백만 년 전에 분리되었다.^[24]

2008년, 많은 개구리와 도롱뇽 같은 특성을 가진 템노스폰딜인 제로바트라코스 핫토니가 텍사스에서 발견되었다.그것은 2억 9천만 년 전으로 거슬러 올라가며 사라진 연결고리, 즉 개구리와 도롱뇽의 공통 조상에 가까운 줄기 바트라키아인으로 환영받았는데, 이는 개구리와 도롱뇽이 (바트라키아라고 불리는 쇄도를 형성하는 것)이 카실리아인보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있다는 널리 통용되는 가설과 일치한다.^[25][26]그러나 다른 이들은 제로바트라코스 핫토니는 현존하는 양서류와는 무관한 반소립자 템노스폰딜에 불과하다고 주장해왔다.^[27]

살리엔티아(라틴 살레르, "점프할 것")는 현대 개구리가 아누라 순서로 포함된 총집단의 이름이며, 그들의 가까운 화석 친척인 "프로토-프록스"나 "계단-프로토-프로그록스"이러한 원구개구리가 가지고 있는 공통점은 14개의 전골 척추뼈(현대 개구리는 8개 또는 9개), 골반에는 길고 앞으로 기울어진 장골, 전골뼈의 유무, 치아가 없는 아래턱 등이다.도롱뇽보다 개구리와 더 밀접한 관계가 있었던 것으로 가장 일찍 알려진 양서류는 마다가스카르의 트라이아스기 초기(약 2억5천만년 전)의 트라이아스기 초기(약 2억5천만년 전)의 트리아도바트라코스 마시노티와 폴란드 초기 트라이아스기(약 같은 나이)의 크자트코바트라코스 폴로니쿠스다.^[28]트라이아도바트라쿠스의 두개골은 개구리와 비슷해 큰 눈구멍을 가지고 있지만, 이 화석은 현대 개구리와는 다른 특징을 가지고 있다.이것들은 척추뼈가 더 많은 더 긴 몸을 포함한다.꼬리는 현대 개구리의 융합된 유로스타일이나 코코섹스와는 달리 별도의 척추뼈를 가지고 있다.경골과 섬유뼈도 분리되어 있어 트라이아도바트라쿠스가 능률적인 리퍼가 아니었을 가능성이 있다.^[28]

최초의 "진정한 개구리"로 알려진 아누란 혈통인 제대로 된 쥐라기 시대에 모두 살았다.^[1][29]그러한 초기 개구리 종 중 하나인 프로살로바이러스 비트리스(Prosalirus bitis)는 1995년 애리조나 카옌타 형성에서 발견되어 얼리 쥐라기 시대(1996만~1억7500만년 전)로 거슬러 올라가 프로살로루스가 트라이아도바트라코스보다 다소 최근이 되었다.^[30]프로살루스는 후자와 마찬가지로 다리가 크게 커진 것이 아니라 현대 개구리의 전형적인 세 갈래 골반 구조를 가지고 있었다.트라이아도바트라코스와는 달리 프로살로루스는 이미 꼬리가^[31] 거의 다 없어져 점프에 잘 적응하고 있었다.^[32]또 다른 얼리 쥬라기 개구리는 비에라엘라 허브스티(Vierella herbsti)로, 비에라엘라 허브티(Vierella herbsti)는 단일 동물의 등상과 복측인상에서만 알려져 있으며, 이 개구리는 이 개구리로 추정되었다.코에서 통풍구까지 33mm(1+1⁄4 인치)쥬라기 중부의 노토바트라코스 데기우스토이는 약 1억5천5백만~1억7천만 살 정도로 약간 더 젊다.이 종의 주요 진화적 변화에는 신체의 단축과 꼬리의 소실이 포함되었다.현대 아누라의 진화는 쥬라기 시대에 완성되었을 것이다.이후 염색체 수의 진화적 변화가 개구리보다 포유류에서 약 20배 빠른 속도로 일어났고, 이는 포유류에서 분화가 더 빠르게 일어나고 있다는 것을 의미한다.^[33]

유전학 연구에 따르면, 히로이데아, 마이크로필리과, 클로이드 나타타누라(살아있는 개구리의 약 88%)는 치크술루브 임팩터와 관련된 백악기-팔레오젠 멸종 사건 직후인 약 6천6백만년 전에 동시에 다양화되었다.모든 수목성의 기원(예: Hyloidea와 Natatatanura)은 그 때부터 따르며, 그 후에 발생한 숲의 부활도 그 때부터 따르게 된다.^[34][35]

개구리 화석은 지구의 모든 대륙에서 발견되었다.^[36][37]2020년에 남극 반도의 세이모어 섬에서 척추동물 고생물학자 팀에 의해 4천만 년 된 헬멧을 쓴 개구리 화석이 발견되었다고 발표되었는데, 이는 이 지역이 한때 남아메리카 노토파거스 숲에 살고 있는 개구리와 관련된 개구리의 본거지였음을 보여준다.^[38]

Phylogeny

쇄골 아누라 속 개구리들의 서로 다른 가족의 관계를 보여주는 클래도그램을 아래 표에서 볼 수 있다.이 도표는 나무의 형태로 각 개구리 가족이 다른 가족과 어떻게 연관되어 있는지 보여주는데, 각 노드는 공통 조상의 한 지점을 나타낸다.그것은 프로스트 외 에 기초한다.(2006),^[39] Hinicke 등.(2009년),^[40] 파이런과 와이엔스(2011년).^[41]

아누라

레이오펠마과 아스카프과 봄비아누라 코스타타 봄비네토라과 알릿과 디스코그로시과 피파누라 제노아누라 피피과 코뿔소과 아코스마누라 아모노코엘라 스카피오포디과 펠로디티과 펠로바토상과 펠로바티과 메고프리과 네오바트라키아 헬레오프린과 프타노바트라키아 수글로스소아상과 수글로스과 나시카바트라치과 노토개아누라 오스트랄로바트라키아 칼립토세팔레아과 미오바트라치과 림노데스티스과 노블루아누라 브라키체팔로상과 새우토만티과 브라키체팔리과 엘레우테로닥틸라과 크라우가스토리과 (테라라나) 헤미프홀트과 아테스파타누라 히를리과 렙토닥틸리케스목 아가스토로프랴니아 부포니과 아로마오바티과 덴드로바타과 디피야바트라과 렙토닥틸과 알로프린과 센트롤레네과 세라토프리과 오돈토프리스과 키클로람피다과 도르디다과 히로드과 텔마토비과 바트라킬라과 코뿔소과 라노이드 알로다파누라 미생물과 아프로바트라키아 크세노시네우니타누라 브레비시티과 헴리소타과 로랑토바트라키아 히폴리과 절지동물과 나타타누라 프티차데네과 빅토리아누라 미크실리데아과 피리노바트라치과 콩라우아과 피시체팔로아상과 페트로페데스과 피시체팔달래과 닉티바트라치과 세라토바트라치과 수크로바트라키아 라닉살레아과 디크로글로시과 아글라이오아누라 라코포루스과 만텔라과 랑나과

형태학과 생리학

개구리는 유충을 제외하고는 꼬리가 없으며, 대부분 뒷다리가 길고, 발목뼈가 길며, 물갈퀴가 달린 발가락이 없고, 발톱이 없고, 눈이 크며, 매끈하거나 사마귀가 많은 피부를 가지고 있다.그들은 10개 이하의 자유 척추뼈와 융접된 꼬리뼈(우로스타일 또는 코코섹스)를 가진 짧은 척추기둥을 가지고 있다.^[42]다른 양서류들처럼 산소는 침투성이 높은 피부를 통과할 수 있다.이 독특한 특징은 그들이 허공에 접근하지 않고 그들의 피부를 통해 다시 이동하면서 장소에 머물 수 있게 해준다.^[43]갈비뼈는 일반적으로 없어 폐는 부칼 펌프질로 채워지고 폐를 빼앗긴 개구리는 그것 없이 몸의 기능을 유지할 수 있다.^[43]피부가 호흡기 역할을 하려면 촉촉한 상태를 유지해야 한다.이것은 개구리를 환경에서 만날 수 있는 다양한 물질에 민감하게 만들며, 그 중 일부는 독성이 있을 수 있고 수막에 용해되어 그들의 혈류로 전달될 수 있다.이것은 전 세계적으로 개구리 개체수가 감소하는 원인 중 하나일 수 있다.^[44][45][46]

개구리의 크기는 7.7mm(0.30인치)인^[47] 파푸아뉴기니의 페도프린 아마우엔시스부터 아프리카 중부 32cm(13인치)와 3.25kg(7.2lb) 골리앗 개구리(콘라우아 골리앗)까지 다양하다.^[48]더 큰 크기에 도달한 선사시대, 멸종된 종들이 있다.^[49]느슨한 결합조직이 없어 피부가 몸에 느슨하게 걸려 있다.개구리는 눈꺼풀 막이 세 개 있는데 하나는 물속에서 눈을 보호하기 위해 투명하며, 두 개는 반투명부터 불투명까지 다양하다.그들은 머리 양쪽에 청각에 관여하는 고막수를 가지고 있으며, 어떤 종에서는 피부에 덮여 있다.진정한 두꺼비는 이빨이 전혀 없지만, 대부분의 개구리들은 이빨을 가지고 있는데, 특히 왕관이 섬유조직에 의해 뿌리로부터 분리되는 페디셀레이트 치아를 가지고 있다.이것들은 위턱의 가장자리에 있고, 입천장에도 보메린 이빨이 있다.아래턱에는 이빨이 없고 개구리는 대개 먹이를 통째로 삼킨다.치아는 주로 먹이를 잡고 삼킬 때까지 제자리에 유지하는 데 사용되는데, 이는 눈을 머리 속으로 집어넣는 것을 보조하는 과정이다.^[50]쥐 등 비교적 큰 동물을 잡아먹는 아프리카 황소개구리(Pyxicephalus)는 아래턱 앞쪽에 오돈토이드(odontoid process)라고 불리는 원뿔 모양의 뼈 돌출부가 있어 이빨과 같은 기능을 한다.^[13]

발과 다리

발과 다리의 구조는 개구리의 종에 따라 크게 달라지는데, 주로 땅, 물, 나무, 굴에 서식하는지에 따라 부분적으로 다르다.개구리는 먹이를 잡고 포식자로부터 탈출하기 위해 환경을 빠르게 움직일 수 있어야 하며, 수많은 적응이 개구리를 도와준다.대부분의 개구리들은 점프를 잘하거나 근골격계 형질학의 많은 부분이 이러한 목적을 위해 변형된 조상들의 후손이다.경골, 섬유, 타르살은 전지의 반경과 척골이 있는 것처럼 하나의 강한 뼈로 융합되었다(착륙할 때의 충격을 흡수해야 한다).메타타르탈은 다리 길이를 늘리기 위해 길어지고 이륙할 때 개구리가 지면에 더 오랫동안 밀어 붙일 수 있게 되었다.일리움이 길어지고 천골과 이동식 관절을 형성했는데, 이 천골은 목간이나 히이드와 같은 전문 점퍼에서 도약대에 힘을 더 주는 추가적인 사지 관절로 기능한다.꼬리 척추뼈는 골반 안으로 접히는 우로스타일로 융합되었다.이를 통해 도약 중에 다리에서 몸으로 힘이 전달될 수 있다.^[42]

근육계는 비슷하게 변형되었다.대부분의 다른 절름발이의 동물에서 볼 수 있듯이, 조상 개구리의 뒷다리는 아마도 반대 방향으로 작용하는 한 쌍의 근육( 무릎을 구부리는 한 근육으로 구부리고 다른 근육은 무릎을 펴는 것)을 포함하고 있었을 것이다.그러나 현대의 개구리에서는 거의 모든 근육이 점프 작용에 기여하도록 변형되어 있는데, 사지를 다시 출발 위치로 데려와 자세를 유지하기 위해 몇 개의 작은 근육만이 남아 있을 뿐이다.근육도 크게 확대되어 주다리 근육이 개구리 전체 질량의 17% 이상을 차지하고 있다.^[51]

많은 개구리들은 물갈퀴가 달린 발을 가지고 있고 띠의 정도는 그 종이 물 속에서 보내는 시간의 양과 정비례한다.^[52]완전히 수생하는 아프리카 왜소개구리(히메노치바이러스 sp)는 발가락이 완전히 물갈퀴가 있는 반면, 수목종인 화이트의 나무개구리(리토리아 케룰레아)는 물갈퀴가 4분의 1이나 반밖에 되지 않는다.^[53]글라이딩에 사용되는 발가락도 완전히 물갈퀴로 되어 있는 율리과와 라코포리과의 날으는 개구리도 예외로 한다.

수목 개구리는 발가락 끝에 패드가 있어 수직 표면을 잡는데 도움을 준다.이것들은 석션 패드가 아니라, 그 사이에 작은 틈새가 있는 평평한 기둥 세포 대신 점액선에 의해 윤활되는 표면이다.개구리가 압력을 가하면 세포가 표면의 불규칙성을 고수하고 표면 장력을 통해 그립이 유지된다.이를 통해 개구리가 매끄러운 표면에 오를 수 있지만 패드가 지나치게 젖었을 때는 시스템이 효율적으로 작동하지 않는다.^[54]

많은 수목 개구리의 경우, 발가락마다 작은 "간격 구조"가 기질에 닿는 표면적을 증가시킨다.게다가, 많은 수목 개구리는 엉덩이 관절을 가지고 있어서 깡충깡충 뛰거나 걸을 수 있다.나무에서 높은 곳에 사는 몇몇 개구리들은 심지어 발가락 사이에 정교한 정도의 띠를 가지고 있다.이것은 개구리가 캐노피의 한 위치에서 다른 위치로 "낙하산"하거나 제어된 활공(glide)을 만들 수 있게 한다.^[55]

땅속에 사는 개구리는 일반적으로 수생 개구리와 수목 개구리의 적응력이 부족하다.대부분은 작은 발가락 패드(있는 경우)와 작은 띠를 가지고 있다.카우치의 스페이드풋(Scapiopus couchii)과 같이 굴을 파고 있는 개구리는 뒷발에 플랩처럼 생긴 발가락 익스텐션을 가지고 있는데, 흔히 스페이드라고 불리는 각질화된 덩이줄기세포가 있어 굴을 파고드는 데 도움을 준다.^[56]

올챙이 단계에서는 발달해 있는 뒷다리 중 하나를 잠자리 요정 같은 맹수에게 잡아먹기도 한다.어떤 경우에는, 풀다리는 여전히 자라지만, 어떤 경우에는 그렇지 않지만, 다른 경우에는 개구리가 여전히 팔다리가 세 개밖에 없는 정상적인 수명을 유지할 수 있다.간혹 기생 평충(리베이로아 온다트래)이 올챙이의 뒤쪽으로 파고들어 사지봉오리 세포의 재배열을 일으키며 개구리는 하나 이상의 여분의 다리를 발달시킨다.^[57]

스킨

개구리의 피부는 보호성이 있고 호흡기능이 있으며 물을 흡수할 수 있으며 체온 조절에 도움을 준다.특히 머리와 등에 많은 분비샘을 가지고 있어 혐오스럽고 독성이 있는 물질(곡선샘)을 배출하는 경우가 많다.분비물은 종종 끈적끈적하며 피부를 촉촉하게 유지시켜주고 곰팡이와 박테리아의 침입을 막아주며 동물을 미끄럽게 하고 포식자로부터 더 탈출할 수 있게 해준다.^[58]피부는 몇 주마다 벗겨진다.보통 등 중간과 배를 가로질러 갈라지며 개구리는 팔과 다리를 자유롭게 당긴다.그리고 나서, 벗겨진 피부는 재빨리 먹히는 머리를 향해 일한다.^[59]

개구리는 냉혈하기 때문에 체온을 조절하기 위해 적절한 행동 패턴을 채택해야 한다.따뜻하게 하기 위해, 그들은 태양이나 따뜻한 표면 위로 움직일 수 있다; 만약 그들이 과열되면, 그들은 그늘로 움직일 수도 있고 공기 중에 피부의 최소 영역을 노출시키는 자세를 취할 수도 있다.이 자세는 또한 물 손실을 막기 위해 사용되며, 개구리가 턱과 몸 아래에 손과 발을 집어넣은 채 기질에 가까이 쪼그리고 앉아 있는 것을 포함한다.^[60]개구리의 피부색은 체온 조절에 사용된다.시원하고 습한 환경에서는 덥고 건조한 날보다 색이 더 어두워질 것이다.회색 폼 둥지 나무개구리(치로만티스 세람펠리나)는 흰색으로 변하기도 해 과열 가능성을 최소화한다.^[61]

많은 개구리가 피부를 통해 수분과 산소를 직접 흡수할 수 있지만, 특히 골반 부위 주변에서는 개구리의 피부 침투성도 수분 손실을 초래할 수 있다.온몸에 위치한 분비샘은 피부를 촉촉하게 유지시켜주고 증발을 줄여주는 점액을 배출한다.수컷의 손과 가슴에 있는 몇몇 분비샘은 암플렉스를 돕기 위해 끈적끈적한 분비물을 생산하는데 특화되어 있다.나무 개구리의 비슷한 분비샘은 발의 접착 디스크에 접착제 같은 물질을 생성한다.일부 수목 개구리는 피부 방수층을 갖춤으로써 수분 손실을 줄이며, 남미 종들은 왁스 같은 분비물로 피부를 코팅한다.다른 개구리들은 야행성이 되고 물을 아끼는 자세로 쉬는 것을 포함하여 물을 보존하기 위한 행동을 채택했다.어떤 개구리들은 또한 큰 무리를 지어 쉬기도 하고 각각의 개구리가 이웃에 눌려 죽기도 한다.이것은 공기나 건조한 표면에 노출되는 피부의 양을 줄여주어 수분 손실을 줄여준다.^[60]우드하우스의 두꺼비(Bufo woodhoussi, Bufo woodhoussi)는 건조한 장소에 감금한 후 물에 접근할 수 있는 경우, 다시 수분을 공급하기 위해 샬로우에 앉는다.^[62]수컷 털복숭이 개구리(트리코바트라코스 로부스투스)는 등 아래쪽과 허벅지로부터 피부 파필레가 돌출해 있어 뻣뻣한 모습을 하고 있다.그것들은 혈관을 포함하고 있고 호흡이 가능한 피부의 면적을 증가시키는 것으로 여겨진다.^[63]

어떤 종은 뼈 판이 피부에 박혀 있는데, 이것은 여러 번 독자적으로 진화했던 것으로 보이는 특성이다.^[64]다른 어떤 종에서는 머리 윗부분의 피부가 압축되어 진피의 결합조직이 두개골의 뼈와 함께 공동보존된다(퇴행).^[65][66]

위장술은 개구리에서 흔히 볼 수 있는 방어 기제다.대부분의 위장된 개구리는 야행성이다. 낮 동안에는 그들이 배경과 섞여서 발견되지 않은 채로 있을 수 있는 위치를 찾는다.몇몇 개구리들은 색깔을 바꾸는 능력이 있지만, 이것은 보통 작은 범위의 색깔들로 제한된다.예를 들어 화이트의 나무개구리(Litoria caerulea)는 온도에 따라 옅은 녹색과 칙칙한 갈색 사이에 차이가 있으며, 태평양의 나무개구리(Pseudacris regilla)는 녹색과 갈색의 형태, 담백하거나 점점이 있으며, 연도와 일반 배경색에 따라 색이 변한다.^[67]사마귀와 피부 주름과 같은 특징들은 보통 땅속에 사는 개구리에 있는데, 이 개구리들에게는 매끄러운 피부가 그렇게 효과적인 위장 기능을 제공하지 못할 것이다.어떤 개구리는 빛과 수분이 색소 세포를 자극하여 팽창시키거나 수축시키면서 밤과 낮 사이에 색이 변한다.^[43]어떤 사람들은 심지어 피부결을 조절할 수 있다.^[68]

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  나무개구리:(리토바테스 실바티쿠스 또는 라나 실바티카)는 잎사귀 사이의 공극과 유사한 검은 눈표식, 잎 중간엽과 유사한 등측피부(등측피부) 띠, 낙엽 특징과 유사한 얼룩, 반점, 다리 줄무늬 등을 포함한 파괴적인 색채를 사용한다.

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  잎사귀에 위장한 주머니가 있는 개구리(Assa darlingtoni.

호흡 및 순환

개구리의 피부는 물뿐만 아니라 산소와 이산화탄소에도 스며들 수 있다.피부 표면 근처에 혈관이 있고 개구리가 물속에 있을 때 산소가 혈액으로 바로 확산된다.물에 잠기지 않을 때 개구리는 부칼 펌핑이라고 알려진 과정을 통해 숨을 쉰다.폐는 인간과 비슷하지만 가슴 근육은 호흡에 관여하지 않으며, 갈비뼈나 횡격막이 없어 공기를 안팎으로 이동시키는 데 도움이 되지 않는다.대신, 그것은 목을 내뿜고 콧구멍을 통해 공기를 빨아들이는데, 많은 종에서 이 콧구멍은 밸브에 의해 닫힐 수 있다.입바닥이 압축되면 공기가 폐로 강제 유입된다.^[69]완전히 수생하는 보르네안 납작머리 개구리(Barbourula kalimantanensis)는 완전히 폐가 부족한 것으로 알려진 최초의 개구리다.^[70]

개구리는 세 개의 가슴을 가지고 있는데, 이것은 개구리가 도마뱀과 공유하는 특징이다.^[71]폐에서 산소가 공급된 혈액과 재생 조직에서 배출된 탈산소는 별도의 아트리움을 통해 심장으로 들어온다.이러한 챔버가 수축하면 두 개의 혈류가 나선형 판막을 통해 적절한 혈관으로 펌프되기 전에 공통의 심실로 통과하며, 산소를 제거한 혈액을 위한 대동맥과 폐동맥이 제거된다.심실은 부분적으로 두 종류의 혈액의 혼합을 최소화하는 좁은 충치로 나뉜다.이러한 특징들은 개구리가 신진대사율이 더 높고 다른 방법보다 더 활동적일 수 있게 해준다.^[71]

어떤 종의 개구리는 산소 결핍 물에서 살아남을 수 있는 적응력을 가지고 있다.티티카카 물개구리(Telmatobius culeus)는 그러한 종 중 하나이며, 표면적을 늘려 가스 교환을 강화시키는 주름진 피부를 가지고 있다.그것은 보통 초보적인 폐를 사용하지 않지만 때때로 호수 바닥에 있는 동안 몸을 리드미컬하게 올리고 낮추어 주변의 물의 흐름을 증가시킨다.^[72]

소화 및 배설

개구리는 위턱을 따라 양치질을 하는데, 이것은 음식을 삼켜버리기 전에 먹이를 잡는 데 사용된다.이 치아는 매우 약해서, 씹거나 잡거나 민첩한 먹이를 해치는 데 사용할 수 없다.대신, 개구리는 파리나 다른 움직이는 작은 먹이를 잡기 위해 끈적끈적하고 구불구불한 혀를 사용한다.혀는 보통 입 안에 코로 감겨 있고, 뒷부분은 자유롭고 앞부분은 하악에 붙어 있다.그것은 아주 빠른 속도로 발사되고 후퇴할 수 있다.^[52]어떤 개구리들은 혀가 없고 손으로 음식을 입에 쑤셔넣는다.^[52]눈은 두개골의 구멍을 통해 접힐 수 있고 음식을 목구멍으로 밀어 넣을 수 있기 때문에 음식을 삼키는 것을 돕는다.^[52]그리고 나서 음식은 외소파거스를 통해 소화 효소가 첨가되는 위쪽으로 이동하며 그것은 휘저어진다.그런 다음 소화가 가장 많이 일어나는 소장(이십이지장, 이음)으로 진행된다.췌장에서 나오는 췌장액과 간에서 생산되어 담낭에 저장되는 담즙은 소장으로 분비되어 수액이 음식을 소화시키고 영양분이 흡수된다.음식물 찌꺼기는 대장으로 흘러 들어가 여분의 물이 제거되고 노폐물이 클로카를 통해 배출된다.^[73]최근 발견된 프로메테우스 개구리는 산불로 피해를 입은 지역에서 조리되거나 불에 탄 음식을 가끔 먹는다고 보고되었다.^[74]

비록 지상 생활에 적응했지만 개구리는 효과적으로 체수를 보존하지 못한다는 점에서 민물고기와 닮았다.그들이 육지에 있을 때, 피부에서 증발하여 많은 물이 손실된다.배설 체계는 포유류와 비슷하며 혈액에서 질소성 물질을 제거하는 두 개의 신장이 있다.개구리는 콩팥의 관에서 독성 물질을 씻어내기 위해 많은 양의 묽은 오줌을 생산한다.^[75]질소는 올챙이와 수생 개구리에 의해 암모니아로 배설되지만, 주로 육지 성인에 의해 독성이 덜한 제품인 요소로서 배설된다.물에 거의 접근할 수 없는 몇 종의 나무 개구리는 독성이 훨씬 덜한 요산을 배설한다.^[75]소변은 짝을 이룬 요인을 따라 소변 방광으로 전달되며, 소변은 주기적으로 클라카로 배출된다.모든 육체 노폐물은 클로카 통풍구에서 끝나는 클로카카를 통해 몸 밖으로 배출된다.^[76]

생식계통

수컷 개구리에서는 두 개의 고환이 신장에 붙어 있고 정액이 방수관이라는 미세한 관을 통해 신장으로 전달된다.그런 다음 요인을 통해 이동하는데, 요인은 결과적으로 요관이라고 알려져 있다.페니스는 없고, 정자는 암컷이 알을 낳을 때 클로카에서 직접 밖으로 배출된다.암컷 개구리의 난소는 신장 옆에 있고 알은 한 쌍의 난관을 지나 클로카를 통해 외관으로 전달된다.^[76]

개구리가 짝짓기를 하면 수컷은 암컷의 등에 올라 앞다리 뒤나 뒷다리 바로 앞에 있는 암컷의 몸에 그의 앞다리를 감싼다.이 직책은 암플렉스라고 불리며 며칠 동안 있을 수도 있다.^[77]수컷 개구리는 호르몬에 의존하는 2차 성적인 특징을 가지고 있다.여기에는 번식기에 엄지손가락에 특수 패드를 달아 그를 단단히 붙잡아 주는 현상 등이 포함된다.^[78]암플렉스 동안 수컷 개구리의 손아귀는 암컷이 알을 낳도록 자극한다.^[76]많은 종에서 수컷은 암컷보다 작고 날씬하다.수컷은 성대를 가지고 있으며 특히 번식기에 다양한 크로크를 만들며, 어떤 종에서는 소리를 증폭시키기 위한 성낭도 가지고 있다.^[76]

신경계

개구리는 뇌, 척수, 신경으로 구성된 매우 발달된 신경계를 가지고 있다.개구리 뇌의 많은 부분이 인간의 뇌와 일치한다.후각 로브 2개, 대뇌 반구 2개, 소나무 몸체 1개, 시신경 2개, 소뇌 1개, 오블롱가타 1개로 구성되어 있다.근육의 조정과 자세는 소뇌에 의해 조절되며, 질화 오분홍은 호흡, 소화, 기타 자동 기능을 조절한다.^[76]개구리의 대뇌의 상대적 크기는 사람보다 훨씬 작다.개구리는 외부에서 뇌로 직접 정보를 전달하는 10쌍의 두개골 신경과, 극단에서 척수를 통해 뇌로 정보를 전달하는 10쌍의 척추 신경을 가지고 있다.^[76]대조적으로 모든 암모테(암말, 새, 파충류)는 12쌍의 두개골 신경을 가지고 있다.^[79]

시력

대부분의 개구리의 눈은 정상 부근의 머리 양쪽에 위치하며 반구형 돌출부로 바깥쪽으로 돌출되어 있다.그들은 앞쪽으로 100°의 들판과 거의 360°^[80]의 총 시야를 통해 쌍안경을 제공한다.그들은 물에서 튀어나온 다른 물 속에 있는 개구리의 유일한 부분일 수 있다.각각의 눈은 특히 개구리가 헤엄칠 때 더 많은 보호를 제공하는 상하의 뚜껑과 nicting 막이 있다.^[81]수생동물인 피피과(Pipae)의 구성원들은 머리 꼭대기에 있는 눈을 가지고 있는데, 이것은 위의 물에서 먹이를 발견하기에 더 적합한 위치다.^[80]홍채는 다양한 색깔로 나오고 동공은 다양한 모양으로 나온다.보통 두꺼비(Bufo bufo)는 황금빛 홍채꽃과 수평슬릿 같은 동공이 있고, 붉은눈개구리(Agalychnis callidryas)는 수직슬릿동공이 있고, 독다트개구리(Bombina spp)는 짙은 홍채꽃잎이 있고, 토마토개구리(Dyscopus spp)는 삼각형 동공이 있다.남부 두꺼비(Anaxyrus terrestris)의 홍채는 주변의 위장된 피부와 섞일 수 있도록 무늬를 새겼다.^[81]

개구리의 먼 시력은 가까운 시력보다 낫다.개구리를 부르는 것은 침입자나 심지어 움직이는 그림자를 보면 금방 조용해지지만 물체가 가까이 있을수록 잘 보이지 않는다.^[81]개구리가 곤충을 잡기 위해 혀를 뿜어낼 때 그것은 잘 보이지 않는 작은 움직이는 물체에 반응하고 있으며 혀가 확장될 때 눈을 감기 때문에 정확하게 미리 줄을 서야 한다.^[52]비록 그것이 이전에 논란이 되었지만,^[82] 더 최근의 연구는 개구리가 매우 낮은 빛에서도 색깔로 볼 수 있다는 것을 보여주었다.^[83]

청각

개구리는 공기와 물 밑에서 모두 들을 수 있다.그들은 외부 귀를 가지고 있지 않다; 고막은 직접적으로 노출되거나 피부 층에 의해 가려질 수 있고 눈 바로 뒤에 원형 영역으로 보인다.고막의 크기와 떨어져 있는 거리는 개구리가 부르는 주파수와 파장과 관련이 있다.황소개구리와 같은 일부 종에서, 고막의 크기는 개구리의 성별을 나타낸다. 수컷은 눈보다 큰 고막을 가지고 있지만 암컷에서는 눈과 고막파니의 크기가 거의 같다.^[84]소음은 고막의 진동을 유발하고 소리는 중이와 내이로 전달된다.중이에는 균형과 방향을 조절하는 데 도움이 되는 반고리 모양의 운하가 있다.내이에서는 청력모세포가 쿨레아의 두 가지 영역인 기저유두와 양서유두엽에 배열되어 있다.전자는 고주파를, 후자는 저주파를 감지한다.^[85]칼레아가 짧기 때문에 개구리는 전기 튜닝을 사용하여 청각 주파수의 범위를 확장하고 다른 소리를 구별할 수 있다.^[86]이 협정은 그들의 동의의 영역과 번식을 탐지할 수 있게 해준다.건조한 지역에 서식하는 일부 종에서는 천둥소리나 폭우가 그들을 휴면상태에서 깨어나게 할 수도 있다.^[85]개구리는 예상치 못한 소음에 깜짝 놀랄 수 있지만, 그것은 보통 그것이 눈으로 소리의 근원을 찾을 때까지 어떠한 행동도 취하지 않을 것이다.^[84]

부르다

개구리의 울음소리와 울음소리는 그 종들만의 독특한 것이다.개구리는 목의 후두를 통해 공기를 통과시켜 이 소리를 만들어 낸다.대부분의 부르짖는 개구리에서 소리는 하나 이상의 성낭, 즉 목구멍 밑이나 입가의 피부막에 의해 증폭되는데, 그 소리는 부름이 증폭되는 동안 팽창한다.어떤 개구리 울음소리는 1.6km 떨어진 곳까지 들릴 정도로 시끄럽다.^[87]또한, 일부 종은 인공적인 통화 증폭을 위해 배수관 같은 인공 구조물을 사용하는 것으로 밝혀졌다.^[88]

헬리오포루스(Helleioporus)와 네오바트라쿠스(Neobatracus)의 개구리는 성대가 부족하지만 여전히 큰 소리를 낼 수 있다.그들의 부칼강(buckal cool)은 확대되어 돔 모양으로 되어 있어 소리를 증폭시키는 공명실 역할을 한다.성대가 부족하고 울음소리가 크지 않은 개구리의 종은 끊임없이 시끄럽고 흐르는 물에 가까운 지역에 서식하는 경향이 있다.그들은 의사소통을 위해 다른 수단을 사용할 필요가 있다.해안꼬리개구리(아스카푸스 트루이)는 북아메리카의 산줄기에 서식하며 목소리를 내지 않는다.^[89]

수컷 개구리가 짝을 유인하는 것이 소명의 주요 기능이다.수컷은 개별적으로 전화를 걸 수도 있고, 수많은 수컷이 번식지에 집결해 있는 곳에서 소리 합창이 있을 수도 있다.흔한 나무개구리(폴리페데스 레우코미스탁스)와 같은 많은 개구리 종에서 암컷은 수컷의 부름에 응답하는데, 이는 번식 군락에서 생식 활동을 강화하는 작용을 한다.^[90]암컷 개구리들은 무리 속에서 두드러지는 속성인 더 큰 강도와 낮은 주파수의 소리를 내는 수컷을 선호한다.그 근거는 수컷이 자신의 기량을 발휘함으로써 우수한 새끼를 낳을 수 있는 자신의 체력을 보여준다는 데 있다고 생각된다.^[91]

수컷 개구리나 다른 수컷이 타면 기만적인 암컷이 다른 울음소리를 낸다.이것은 뚜렷이 찌르륵거리는 소리로 몸의 진동을 동반한다.^[92]나무 개구리와 몇몇 비수종들은 그들이 샤워하기 전에 습도 단서에 근거하여 부르는 빗소리를 가지고 있다.^[92]많은 종들은 또한 다른 수컷들을 쫓아내기 위해 사용되는 영토적 호출을 가지고 있다.이 모든 통화는 개구리의 입을 닫은 채 발산된다.^[92]일부 개구리가 위험에 처했을 때 내보내는 조난신호는 입을 벌린 채 생성돼 더 높은 음의 호출이 발생한다.그것은 일반적으로 개구리가 포식자에게 잡혔을 때 사용되며, 개구리를 풀어주기 위해 공격자의 주의를 분산시키거나 방향을 잃게 할 수 있다.^[92]

많은 종의 개구리는 깊은 울음소리를 가지고 있다.미국 황소개구리(Rana catesbiana)의 악어는 때때로 "jug 럼"으로 쓰여진다.^[93]태평양의 나무개구리(Pseudacris regilla)는 영화에서 자주 들리는 의성어인 "리빗"을 생산한다.^[94]개구리 울음소리의 다른 표현으로는 아리스토파네스의 고대 희랍 만화극인 <개구리>의 습지개구리(펠로필락스 리디분두스)의 울음소리인 "브레키크스 코악스 코악스"가 있다.^[95]오목귀금강개구리(Amolops tormotus)의 울음소리는 여러 면에서 특이하다.수컷들은 상향 및 하향 주파수 조절이 일어나는 다양한 통화로 유명하다.그들이 의사소통할 때, 그들은 초음파 주파수 범위에 해당하는 통화를 만들어 낸다.이 종의 개구리의 울음소리를 특이하게 만드는 마지막 측면은 비선형 음향 현상이 개구리의 음향 신호에서 중요한 요소라는 점이다.^[96]

토포르

극한 조건 동안, 일부 개구리들은 토포 상태로 들어가 몇 달 동안 활동을 하지 않는다.추운 지역에서는 많은 종의 개구리가 겨울에 동면을 한다.미국 두꺼비(Bufo Americanus)와 같은 육지에 사는 사람들은 굴을 파서 겨울잠자리를 만들고 그 곳에서 휴면한다.다른 사람들은, 땅을 파는 데 능숙하지 못한, 틈새를 찾거나 죽은 나뭇잎에 몸을 묻는다.미국 황소개구리(Rana catesbeiana)와 같은 수생 종들은 보통 그들이 누워있는 연못 바닥에 가라앉고 진흙에 반모양으로 뒤덮였지만 여전히 물에 녹아있는 산소에 접근할 수 있다.그들의 신진대사는 느려지고 그들은 에너지 비축량을 가지고 산다.나무개구리나 봄나물개구리 같은 개구리는 얼어서도 살아남을 수 있다.얼음 결정체는 피부와 체강에서 형성되지만 필수적인 기관들은 높은 농도의 포도당에 의해 얼지 않도록 보호된다.겉보기에는 생기가 없고 얼어붙은 개구리는 호흡을 재개할 수 있으며, 상태가 따뜻해지면 심장박동이 다시 시작될 수 있다.^[97]

또 다른 극단에서는 줄무늬 굴개구리(사이클로라나 알보구타타타)가 덥고 건조한 호주의 계절에 정기적으로 미관을 해, 1년 중 9개월이나 10개월 동안 음식과 물을 접할 수 없는 휴면상태에서 살아남는다.그것은 지하에 파고들어 그것의 껍질로 형성된 보호 고치 안에서 구부러진다.퀸즐랜드 대학의 연구원들은 미학 중에 개구리의 신진대사가 변하며 미토콘드리아의 운영 효율이 높아진다는 사실을 밝혀냈다.혼수 개구리가 이용할 수 있는 한정된 에너지의 양을 보다 효율적으로 사용한다는 뜻이다.이 생존 메커니즘은 오랜 시간 동안 완전히 무의식 상태로 남아 있고, 냉혈동물이고 열을 발생시킬 필요가 없기 때문에 에너지 요구량이 낮은 동물들에게만 유용하다.^[98]다른 연구는 이러한 에너지 요구 사항을 제공하기 위해 근육이 위축되지만, 뒷다리 근육은 우선적으로 영향을 받지 않는다는 것을 보여주었다.^[99]개구리는 섭씨 41도의 높은 임계 온도를 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.^[100]

이동

다른 종의 개구리는 점프, 달리기, 걷기, 수영, 굴착, 등산, 글라이딩을 포함한 많은 이동 방법을 사용한다.

점프

개구리는 일반적으로 그 크기에 비해 모든 척추동물 중에서 가장 뛰어난 점프 선수로 알려져 있다.^[101]줄무늬 로켓 개구리 리토리아 나수타는 몸길이가 55mm(2+1/4인치)의 50배가 넘는 2m(6+1/2피트)를 뛰어넘을 수 있다.^[102]점프 능력에는 종마다 엄청난 차이가 있다.종 내에서 점프 거리는 크기가 커질수록 증가하지만 상대 점프 거리(몸길이 점프)는 감소한다.인도양 개구리(Uphlyctis siaophyctis)는 수면 위에 떠 있는 위치에서 물 밖으로 뛰어내리는 능력이 있다.^[103]작은 북방 크리켓 개구리(아크리스 크리피탄)는 일련의 짧은 빠른 점프를 통해 연못의 표면을 "실력"할 수 있다.^[104]

슬로모션 사진은 근육들이 수동적인 유연성을 가지고 있다는 것을 보여준다.그들은 개구리가 아직 웅크린 자세로 있을 때 먼저 기지개를 켜고 나서 다시 기지개를 켜서 공중에 띄운다.앞다리는 가슴에 기대어 접혀 있고 뒷다리는 점프하는 동안 쭉 뻗고 유선형 자세를 유지한다.^[51]쿠바의 나무개구리(오스테오필루스 셉티오날리스)와 북부 표범개구리(라나 피피엔스)와 같이 극히 유능한 일부 점프 선수에서 점프 중 발휘되는 최고 출력은 이론적으로 근육이 생산할 수 있는 능력을 초과할 수 있다.근육이 수축하면 먼저 발목뼈를 감싸고 있는 늘어진 힘줄에 에너지가 전달된다.그러면 힘줄이 포탄펄트처럼 에너지를 발산해 근육동력 가속의 한계를 넘어 강력한 가속을 만들어내면서 근육이 동시에 다시 늘어난다.^[105]비슷한 메커니즘이 메뚜기와 메뚜기에 기록되어 있다.^[106]

개구리의 조기 부화는 개구리 점프 성능과 전반적인 이동에 부정적인 영향을 미칠 수 있다.^[107]뒷줄은 완전히 형성되지 못하여 정상적인 부화 개구리에 비해 키가 작고 훨씬 약하다.^[107]조기 부화 개구리는 수영이나 걷기와 같은 다른 형태의 운동에 더 자주 의존하는 경향이 있다.^[107]

걷기와 달리기

부포니과, 리노프린과, 마이크로필리과 등의 개구리는 뒷다리가 짧고 점프보다는 걷는 경향이 있다.^[108]그들은 빠르게 움직이려 할 때 사지의 이동 속도를 높이거나 볼품없는 깡충깡충 걷는 걸음걸이에 의지한다.대초원의 입이 좁은 두꺼비(Gastrophryne Olivacea)는 "일반적으로 길이가 1~2인치밖에 되지 않는 달리기와 짧은 홉의 조합"인 걸음걸이를 가지고 있다고 묘사되어 왔다.^[109]한 실험에서 파울러의 두꺼비(Bufo fowleri)를 다양한 속도로 회전하는 러닝머신 위에 올려놓았다.두꺼비의 산소 흡수량을 측정함으로써, 깡충깡충 뛰는 것은 지속적인 이동 중 자원의 비효율적인 사용이지만, 고강도 활동이 짧은 시간 동안 유용한 전략이라는 것을 알아냈다.^[110]

붉은 다리 달린 개구리(Kassina maculata)는 점프를 하기에 부적합한 짧고 날씬한 뒷다리를 가지고 있다.두 뒷다리를 번갈아 쓰는 러닝보행을 이용하면 빠르게 움직일 수 있다.슬로모션 촬영은 트로트나 질주할 수 있는 말과 달리, 개구리의 걸음걸이는 느린 속도, 중간 속도, 빠른 속도로 비슷한 상태를 유지했다.^[111]이 종은 또한 나무와 관목을 오를 수 있고, 곤충을 잡기 위해 밤에 그렇게 한다.^[112]인도양 개구리(Uphlyctis siaophyctis)는 발이 넓으며 수면을 몇 미터(야드) 동안 달릴 수 있다.^[104]

수영

물에 살거나 방문하는 개구리는 수영 능력을 향상시키는 적응력을 가지고 있다.뒷다리는 근육통이 심하고 힘이 세다.뒷발 발가락 사이의 띠는 발의 면적을 증가시키고 개구리를 물속에서 힘차게 밀어내는데 도움을 준다.피피과의 구성원들은 전적으로 수생이고 가장 두드러진 전문성을 보여준다.그들은 유연하지 못한 척추 기둥, 납작하고 유선형의 몸체, 측면 선 체계, 그리고 물갈퀴가 큰 강력한 뒷다리를 가지고 있다.^[113]올챙이는 대부분 꼬리가 좌우로 움직일 때 추력을 주는 큰 꼬리 지느러미를 가지고 있다.^[114]

굴착

몇몇 개구리들은 굴을 파고 지하에 사는 것에 적응했다.그들은 둥근 몸체, 짧은 팔다리, 눈이 튀어나온 작은 머리, 그리고 발굴에 적응한 뒷발을 가지고 있는 경향이 있다.이것의 극단적인 예는 흰개미를 먹고 거의 평생을 지하에서 보내는 인도 남부의 보라색 개구리(Nasikabatracus sahyadrensis)이다.장마철에는 잠시 나타나 짝짓기를 하고 임시 풀장에서 번식한다.그것은 뾰족한 코를 가진 작은 머리와 통통하고 둥근 몸을 가지고 있다.이러한 토속적인 존재로 인해, 2003년에 처음으로 기술되었는데, 그 당시 과학계에서는 이전에는 지역 사람들에게 알려져 있었지만, 새로운 것이었다.^[115]

북아메리카의 스페이드풋 두꺼비도 지하 생활에 적응하고 있다.플레인스 스페이드풋 두꺼비(스피어 봄비프론)는 전형적이며, 뒷발의 메타타르탈 중 하나에 각질화된 뼈의 플랩을 가지고 있는데, 이 플랩은 자신을 땅속으로 뒤쪽으로 파는데 사용한다.두꺼비는 땅을 파면서 느슨한 흙 속으로 가라앉기 위해 엉덩이를 좌우로 꼼지락거린다.그것은 여름에 얕은 굴을 가지고 있는데, 그 굴은 밤에 나타나서 먹이를 찾는다.겨울에는 훨씬 더 깊이 파고 4.5m(14피트 9인치)의 깊이에서 기록된다.^[116]터널은 흙으로 가득 차 있고 두꺼비는 끝의 작은 방에서 동면한다.이 기간 동안 요소 세포는 조직에 축적되고 삼투에 의해 주변의 축축한 토양으로부터 물이 빨려들어와 두꺼비의 필요를 공급한다.^[116]스페이드풋 두꺼비는 '폭발적 사육자'로, 모두 동시에 굴에서 나와 임시 웅덩이에 집결하는 것으로, 첫 번째 수컷의 부름에 이끌려 적합한 번식지를 찾는다.^[117]

호주의 굴을 파고 있는 개구리들은 생활 방식이 좀 다르다.서쪽 점박이 개구리(Helioporus alboppatatatus)는 강 옆이나 덧없는 개울 바닥에 굴을 파서 정기적으로 먹이를 찾아 나선다.짝짓기가 일어나고 알이 굴 안의 거품 둥지에 놓여진다.알은 그곳에서 부분적으로 발달하지만 폭우 후에 물에 잠길 때까지 부화하지 않는다.그리고 나서 올챙이들은 야외로 헤엄쳐 나와 빠른 속도로 개발을 완료한다.^[118]마다가스칸은 개구리를 굴로 파고드는 것이 덜 거칠고 대부분 잎사귀에 파묻혀 산다.그 중 하나인 녹색굴개구리(Scapiophryne marmorata)는 납작한 머리를 가지고 있으며, 뒷발에 짧은 주둥이와 잘 발달된 메타사슴결절(metararsal tube)이 있어 발굴을 돕는다.그것은 또한 앞발에 터미널 디스크를 크게 늘려서 수풀 속에서 돌아다닐 수 있게 도와준다.^[119]그것은 비가 온 후 형성되는 임시 수영장에서 자란다.^[120]

등반

나무개구리는 캐노피에 높이 살고 있는데, 거기서 나뭇가지, 잔가지, 잎사귀 등을 이리저리 헤집고 다니기도 하고, 때로는 절대로 땅으로 내려오지 않는다.'진정한' 나무 개구리는 힐리과과에 속하지만, 다른 개구리과의 구성원들은 독립적으로 수목 습성을 채택했는데, 이것은 융합적 진화의 한 예다.여기에는 유리개구리(Centrolenae), 관목개구리(Hyperoliae), 입구가 좁은 개구리(Microhylae), 관목개구리(Racophorae) 등이 포함된다.^[108]대부분의 나무 개구리는 길이가 10cm(4인치) 미만이며, 다리와 발가락이 길고 끝에 접착 패드가 달려 있다.발가락 패드의 표면은 촘촘히 채워진 납작한 육각형 표피 세포 층으로 이루어져 있으며, 이 층은 분비선이 점액을 분비하는 홈으로 분리되어 있다.점액에 의해 축축해진 이 토패드는 유리를 포함한 젖은 표면이나 건조한 표면을 꽉 잡게 한다.관련된 힘은 표면의 토우 패드 표피의 경계 마찰과 표면 장력과 점도를 포함한다.^[121]나무개구리는 곡예가 매우 뛰어나 나뭇가지에 한쪽 발가락을 매달거나 바람에 흔들리는 갈대의 칼날을 움켜쥐면서 곤충을 잡을 수 있다.^[122]필로메두시나과의 일부 아족들은 발에 서로 반대되는 발가락을 가지고 있다.망막개구리(Phyellomedusa ayee)는 앞발마다 한 개의 반대자리, 뒷발에는 두 개의 반대자리 숫자를 가지고 있다.이것은 강가의 서식지에서 떠돌아다닐 때 수풀의 줄기를 잡을 수 있게 해준다.^[123]

글라이딩

개구리의 진화 역사 동안, 몇몇 다른 집단은 독립적으로 공중으로 떠내려갔다.^[124]열대 우림의 일부 개구리들은 나무에서 나무로 미끄러지거나 숲 바닥에 낙하산을 타고 이동하는 용도로 특별히 개조된다.대표적인 것이 월리스의 날개구리(Racophorus nigropalmatus)로 말레이시아와 보르네오에서 왔다.발이 크고 손끝이 평평한 접착 디스크로 확장되며 숫자가 완전히 물갈퀴로 되어 있다.피부의 플랩은 사지의 측면 여백과 꼬리 부분을 가로질러 발생한다.숫자가 표시되고, 팔다리가 벌어지며, 이러한 플랩이 펼쳐지면 상당한 거리를 활공할 수 있지만, 동력 비행을 할 수는 없다.^[125]그것은 그것의 이동 방향을 바꿀 수 있고 나무들 사이의 최대 15m(50ft)의 거리를 항해할 수 있다.^[126]

인생사

다른 양서류와 마찬가지로 개구리의 생명주기는 보통 올챙이로 알려진 아가미로 팔다리가 없는 유충으로 부화되는 알과 함께 물에서 시작된다.올챙이는 사지와 폐가 발달하는 동안 더 성장한 후 외관과 내장기관이 재배열되는 변태를 겪는다.이 후에, 그것은 공기를 배출하는 작은 개구리로서 물을 떠날 수 있다.알이 작은 성인과 같이 청소년으로 부화하는 직접적 발달은 많은 개구리들에서도 알려져 있는데, 예를 들어 이스치노크네마 헨셀리,^[127] 엘레우테로드닥틸루스 코퀴,^[128] 라오르체스테스 오클란트래와 라오르체스테스 찰라조드 등이 있다.^[129]

재생산

개구리에서는 두 가지 주요 번식 유형이 발생하는데, 이는 장기 번식이고 폭발적 번식이다.대부분의 종에 의해 채택된 전자에서는 매년 특정 시기에 성인 개구리가 연못, 호수 또는 개울에 모여 번식한다.많은 개구리들이 유충으로 발달한 물의 몸으로 돌아온다.이것은 종종 수천 명의 개인들을 포함하는 연간 이주를 초래한다.폭발성 사육자에서는 건조지역에서 발생하는 강우량 등 특정 유발요인에 대응해 성숙한 어른 개구리가 사육장에 도착한다.이들 개구리에서는 짝짓기와 산란기가 신속하게 일어나고, 애벌레가 마르기 전에 잉꼬풀을 이용하기 위해 애벌레의 성장 속도가 빠르다.^[130]

장기 사육자 중 수컷이 먼저 번식지에 도착해 얼마간 머무르는 반면 암컷은 늦게 도착하고 산란 후 곧 출발하는 경향이 있다.이것은 물가에서 수컷이 암컷보다 더 많고 다른 수컷을 쫓아내는 영역을 방어한다는 것을 의미한다.그들은 전화를 걸어 그들의 존재를 알리고, 종종 그들의 울음소리를 이웃 개구리와 번갈아 들려준다.몸집이 크고 힘이 센 수컷들은 더 깊은 통화를 하고 더 높은 품질의 영역을 유지하는 경향이 있다.암컷은 적어도 부분적으로는 그들의 목소리의 깊이에 기초하여 짝을 선택한다.^[131]어떤 종에는 영토도 없고 전화도 하지 않는 위성 수컷이 있다.그들은 소집된 수컷에게 접근하고 있는 암컷을 가로채거나 빈 영역을 점령할 수 있다.소명은 에너지를 절약하는 활동이다.때로는 두 역할이 뒤바뀌어 호명하는 수컷이 영역을 포기하고 위성이 되기도 한다.^[130]

폭발성 사육자에서는 임시 풀장 등 적합한 번식지를 처음 찾은 수컷이 큰 소리로 부르고 남녀의 다른 개구리들이 풀장에 모여든다.폭발성 사육사들은 멀리서 들려오는 코러스를 만들어 일제히 부르는 경향이 있다.북미의 스페이드풋 두꺼비(Scapiopus spp).짝짓기와 구애는 번식의 속도만큼 중요하지 않다.어떤 해에는 적당한 조건이 발생하지 않을 수도 있고 개구리는 번식하지 않고 2년 이상 갈 수도 있다.^[130]일부 뉴멕시코의 암컷 스페이드풋 두꺼비(스파승수)는 한 번에 사용 가능한 난자의 절반만 낳는데, 아마도 나중에 더 나은 생식 기회가 생길 경우를 대비해서 일부 알을 보유하는 것일 것이다.^[132]

번식지에서는 수컷이 암컷을 올라타 몸 주위를 단단히 움켜잡는다.전형적으로 암플렉스는 물에서 일어나고 암컷은 알을 풀어주고 수컷은 정자로 덮어준다; 수정은 외적인 것이다.대초원 두꺼비(Bufo cognatus)와 같은 많은 종에서 수컷은 알들을 약 3분 동안 제자리에 잡아둔 채 뒷발로 알을 제지한다.^[130]서아프리카의 넴바프리뇨이데스속은 생동감이 있다는 점에서 개구리들 사이에서 독특하다; 림보텍테스 애벌레파르투스, 엘레우테로닥틸루스 자스페리, 탄자니아속 헥토프리뇨이데스속은 난생균으로 알려진 유일한 개구리들이다.이들 종에서 수정은 내성이며 올챙이를 낳는 L. 애벌레파르투스를 제외한 암컷은 완전히 발달한 어린 개구리를 낳는다.^{[133][134][135]}

라이프 사이클

알/개구리스폰

개구리의 배아는 일반적으로 젤라틴성 물질의 여러 층으로 둘러싸여 있다.여러 개의 알이 뭉쳐지면, 그것들은 집합적으로 개구리스폰으로 알려져 있다.젤리는 산소, 이산화탄소, 암모니아를 통과시키면서 지지와 보호를 제공한다.그것은 수분을 흡수하고 물과 접촉하면 부풀어 오른다.수정 후, 가장 안쪽 부분은 발달한 배아를 자유롭게 움직일 수 있도록 액화한다.북부붉은다리개구리(라나오로라)와 나무개구리(라나 실바티카)와 같은 특정 종에서는 젤라틴성 물질에 공생 단세포 녹조가 존재한다.이러한 것들이 발달한 유충들에게 광합성을 통해 여분의 산소를 공급함으로써 유리하게 작용할 수 있다고 생각된다.^[136]대부분의 달걀은 흑갈색 또는 흑갈색이며 이는 절연캡슐이 간직하고 있는 태양으로부터 온기를 흡수할 수 있는 장점이 있다.나무개구리(Rana sylvatica)의 구상알 군집 내부가 주변 물보다 최대 6℃(11°F) 따뜻해 유충의 발육이 빨라지는 것으로 나타났다.^[137]

알 덩어리의 모양과 크기는 그 종의 특징이다.목초지는 많은 수의 알을 포함하는 구상 성단을 생성하는 반면, 부포네는 길고 원통형 끈을 생산한다.노란 줄무늬의 작은 피그미 엘리우트(Eleutherodactylus limbatus)는 알을 단독 낳아 촉촉한 흙에 묻는다.^[138]연기가 자욱한 정글개구리(렙토닥틸루스 펜타닥틸루스)는 속이 빈 곳에 거품의 둥지를 만든다.알은 둥지가 물에 잠길 때 부화하거나, 올챙이가 물에 잠기지 않으면 거품 속에서 발육을 마칠 수도 있다.^[139]붉은 눈의 나무개구리(Agalychnis callidryas)는 풀장 위의 잎에 알을 품고 있다가 부화하면 유충이 아래 물속으로 떨어진다.^[140]알에서 발달한 유충은 인근 포식 말벌이나 뱀에 의한 진동을 감지할 수 있으며, 먹히지 않기 위해 일찍 부화한다.^[141]일반적으로 알무지의 길이는 종과 환경조건에 따라 다르다.수생 알은 보통 발달한 유충에 의해 방출된 효소의 결과로 캡슐이 갈라지면 1주일 이내에 부화한다.^[142]

올챙이

올챙이로 알려진 알에서 나오는 유충들은 전형적으로 타원형의 몸체와 길고 수직으로 평평한 꼬리를 가지고 있다.일반적으로 자유생애벌레는 수생 유충이 전부지만 적어도 한 종(난노프리스 천엽)은 습석 사이에 서식하는 반생 올챙이를 가지고 있다.^[143][144]올챙이는 눈꺼풀이 없고 수두 골격, 횡선 체계, 호흡용 아가미(처음에는 외부 아가미, 나중에 내부 아가미), 수영에 사용하는 수직으로 납작한 꼬리를 가지고 있다.^[114]

개발 초기부터 아가미 주머니가 올챙이의 아가미와 앞다리를 덮는다.폐는 곧 발달하기 시작하여 부속 호흡 기관으로 사용된다.어떤 종들은 아직 알 안에 있는 동안 변태를 거쳐 작은 개구리로 직접 부화한다.올챙이는 진정한 치아가 없지만, 대부분의 종의 턱은 윗턱에 케라돈트라고 불리는 작고 각질화된 구조의 두 개의 길고 평행한 열을 가지고 있다.그들의 아래턱은 보통 뿔 달린 부리로 둘러싸인 세 줄의 케라돈트를 가지고 있지만, 행의 수는 다양할 수 있고, 구강 부분의 정확한 배열은 종을 식별하는 수단을 제공한다.^[142]피피대에서는 히메노치루스를 제외하고 올챙이들이 앞바벨을 짝지어서 작은 메기와 닮았다.^[113]그들의 꼬리는 노토코드에 의해 굳어지지만, 변성 중 우로스타일을 형성하는 기저부의 몇 개의 척추뼈를 제외하고는 뼈나 골수성 원소를 포함하고 있지 않다.이것은 그들의 생활방식에 적응하는 것으로 제안되었다; 개구리로의 변형은 매우 빠르게 일어나기 때문에, 뼈와 연골이 분해되고 흡수되는 데 훨씬 더 오랜 시간이 걸리기 때문에 꼬리는 연조직으로만 만들어진다.꼬리 지느러미와 끝부분은 연약하고 쉽게 찢어지는데, 꼬리를 잡으려는 포식자로부터 탈출하기 위한 적응증으로 보인다.^[145]

올챙이는 일반적으로 초식성으로, 물에서 아가미를 통해 여과된 규조류를 포함한 해조류를 주로 먹고 산다.어떤 종은 올챙이 단계에서 육식성이며 곤충, 작은 올챙이, 물고기를 먹는다.쿠바의 나무개구리(Osteopilus septentrionalis)는 올챙이가 식인종일 수 있는 여러 종의 하나이다.다리가 일찍 발달한 올챙이는 다른 사람들에게 잡아먹힐 수 있기 때문에 늦은 개발자들은 더 나은 장기 생존 전망을 가질 수 있다.^[146]

올챙이는 물고기, 새, 맹수 다이빙 딱정벌레, 새, 특히 황새, 왜가리, 집오리 등 물새에게 잡아먹히기 매우 쉽다.지팡이 두꺼비(Bufo marinus)를 포함한 일부 올챙이들은 독이 있다.올챙이 무대는 폭발성 사육자의 경우 일주일 정도로 짧을 수도 있고, 봄의 변태에 따른 하나 이상의 겨울을 통해 지속될 수도 있다.^[147]

변성

올챙이 단계가 끝나면 개구리는 자신의 몸이 성체 형태로 갑자기 변하는 변태를 겪는다.이러한 변형은 일반적으로 24시간만 지속되며, 티록신 호르몬의 생성에 의해 시작된다.이것은 다른 조직들이 다른 방식으로 발달하게 한다.주된 변화는 폐의 발달과 아가미와 아가미 주머니의 소멸로 앞다리가 보이게 하는 것이다.아래턱은 육식성인의 큰 하악으로 변하며, 초식성 올챙이의 길고 나선형 내장은 포식자의 전형적인 짧은 내장으로 대체된다.^[142]신경계는 청각과 입체 시력에 적응하고, 새로운 이동과 먹이 공급 방법에 적응하게 된다.^[142]눈은 머리 위쪽으로 더 높게 재배치되고 눈꺼풀과 연관샘이 형성된다.고막, 중이, 내이 등이 발달되어 있다.피부는 점점 두꺼워지고, 측면선체계는 없어지고, 피부샘은 발달한다.^[142]마지막 단계는 꼬리가 없어지는 것이지만, 이것은 나중에 일어나는데, 이 조직은 팔다리에 싹이 트는 것을 생산하기 위해 사용된다.^[148]개구리는 변태를 겪을 때 포식자에게 가장 취약하다.이때 꼬리가 없어지고 팔다리를 이용한 이동은 이제 막 확립되고 있을 뿐이다.^[108]

어른들

변성 후, 젊은 성인들은 육지 서식지로 흩어지거나 물 속에서 계속 살 수도 있다.거의 모든 개구리 종은 절지동물, 벌레, 달팽이, 민달팽이 등을 포함한 무척추동물을 먹는 성충으로서 육식성이다.큰 개구리들 중 몇몇은 다른 개구리, 작은 포유류, 물고기를 먹을 수 있다.어떤 개구리들은 빠르게 움직이는 먹이를 잡기 위해 끈적끈적한 혀를 사용하는 반면, 어떤 개구리들은 손으로 입으로 먹이를 밀어 넣는다.몇몇 종들도 식물을 먹는다; 개구리 제노힐라 줄바타는 부분적으로 초식성이며, 그 식단은 과일의 많은 부분을 포함하며,^[149] 렙토닥틸루스 신비스러움은 식물을 먹는 것으로 밝혀졌으며,^[150][151] 엽분은 유피락티스 헥사닥틸루스에서 발생하는데, 식물의 79.5%를 부피별로 구성하고 있다.^[152]다 자란 개구리들은 그들 스스로 많은 포식자들에게 공격을 받는다.북방표범개구리(Rana pipiens)는 왜가리, 매, 물고기, 큰 도롱뇽, 뱀, 너구리, 스컹크, 밍크, 황소개구리, 그리고 다른 동물들에 의해 잡아먹힌다.^[153]

개구리는 주요 포식자이고 먹이 그물의 중요한 부분이다.냉혈동물인 그들은 신진대사 과정에 사용되는 에너지가 거의 없는 상태에서 그들이 먹는 음식을 효율적으로 사용하는 반면, 나머지는 바이오매스로 변모시킨다.그들은 그들 스스로 2차 포식자에게 잡아먹히고 무척추동물의 1차 지상 소비자인데, 대부분은 식물을 먹고 산다.초식물을 줄임으로써 식물의 성장을 증가시키는 데 한 몫을 하고, 따라서 섬세하게 균형 잡힌 생태계의 일부가 된다.^[154]

야생에서 개구리와 두꺼비의 장수에 대해 알려진 것은 거의 없지만, 몇몇은 여러 해 동안 살 수 있다.비뚤어진 연륜은 나이를 결정하기 위해 뼈를 검사하는 방법이다.이 방법을 사용하여 산 누런다리개구리(라나무스코사)의 나이를 연구했는데, 겨울철 성장이 느려지는 계절적 선을 보이는 발가락의 팔랑이가 그것이다.가장 나이가 많은 개구리는 10개의 띠를 가지고 있었기 때문에, 그들의 나이는 4년 올챙이무대를 포함하여 14년으로 추정되었다.^[155]포획된 개구리와 두꺼비는 유럽 공동의 두꺼비(Bufo bufo)가 이룬 나이인 최대 40년까지 사는 것으로 기록되어 있다.지팡이 두꺼비(Bufo marinus)는 24년, 미국 황소개구리(Rana catesbeiana)는 14년 동안 사육된 것으로 알려져 있다.^[156]온대 기후의 개구리는 겨울 동안 동면하며, 이 기간 동안 나무 개구리(라나 실바티카)를 포함해 4종이 결빙을 견딜 수 있는 것으로 알려져 있다.^[157]

부모양육

개구리에서는 새끼들에 대한 보살핌이 잘 이해되지 않지만, 양서류 종의 약 20%가 어떤 식으로든 새끼들을 돌볼 수 있다.^[158]개구리에서 부모의 돌봄의 진화는 주로 그들이 번식하는 수역의 크기에 의해 추진된다.더 작은 수역에서 번식하는 사람들은 더 크고 더 복잡한 부모 돌봄 행동을 하는 경향이 있다.^[159]큰 수역에서는 알과 유충의 포식성이 높기 때문에 일부 개구리 종은 육지에 알을 낳기 시작했다.일단 이런 일이 일어나면 건조해진 지상 환경은 한 부모나 두 부모 모두 생존을 보장하기 위해 촉촉하게 유지하도록 요구한다.^[160]부화한 올챙이를 물동체로 옮겨야 하는 그 이후의 필요성은 훨씬 더 강력한 형태의 부모의 보살핌을 필요로 했다.^[159]

작은 수영장에서는 포식자가 대부분 부재하고 올챙이 사이의 경쟁이 생존을 제약하는 변수가 된다.어떤 개구리 종들은 올챙이를 몇 마리 기탁하는 장소로 작은 식물성 식물성 잎도끼나 작은 나무로 된 충치를 사용함으로써 이 경쟁을 피한다.^[161]이러한 소규모 양육 사이트들은 경쟁으로부터 자유롭지만, 부모의 도움 없이 올챙이를 지원할 수 있는 충분한 영양소 또한 부족하다.더 큰 식물성 종을 사용하는 것에서 더 작은 식물성 종으로 바꾼 개구리 종은 그들의 자손에게 영양은 있지만 고정되지 않은 계란을 제공하는 전략을 발전시켰다.^[159]암컷 딸기 독살개구리(오오파가 푸밀리오)가 숲 바닥에 알을 낳는다.수컷 개구리는 포식으로부터 그들을 보호하고, 습기를 유지하기 위해 그의 클로카에 물을 운반한다.부화하면 암컷은 등에 있는 올챙이를 물을 머금은 브로멜리아드나 다른 비슷한 수역으로 옮겨 각 장소에 한 마리씩만 침전시킨다.그녀는 정기적으로 그들을 방문하여 식물성 세포에 한두 개의 무정란 알을 낳아 먹이로 삼으며, 새끼들이 변태를 겪을 만큼 클 때까지 계속 이렇게 한다.^[162]과립 독개구리(오파가 그라눌리페라)는 올챙이를 비슷한 방식으로 돌본다.^[163]

다른 많은 다양한 형태의 부모 돌봄이 개구리들에게서 보여진다.이 작은 수컷 콜로스테투스 조각은 돌이나 통나무 아래에 놓여 있는 그의 알 덩어리를 지키고 있다.알이 부화하면 등에 업힌 올챙이를 임시 수영장으로 옮겨다니다가 부분적으로 물에 빠져 한 마리 이상의 올챙이가 떨어진다.그리고 나서 그는 다른 수영장으로 옮겨간다.^[164]수컷 흔한 산파 두꺼비(Alytes 산부인과 의사)는 그의 뒷다리에 붙어 알들을 가지고 다닌다.그는 연못에 몸을 담그면서 건조한 날씨에 습기를 유지하고, 뒷다리를 일으켜 축축한 초목에 너무 젖지 않게 한다.3주에서 6주 후, 그는 연못으로 여행하고 알은 올챙이로 부화한다.^[165]퉁가라 개구리(Physalaemus pustulosus)는 알을 포식으로부터 보호하기 위해 거품으로부터 떠다니는 둥지를 짓는다.거품은 단백질과 강의로 만들어지며 항균 성질이 있는 것으로 보인다.^[166]몇 쌍의 개구리들이 이전에 지어진 뗏목에 식민지 둥지를 형성할 수도 있다.달걀은 가운데에 깔고, 이어 거품과 달걀이 번갈아 겹겹이 쌓여 거품 마개로 마무리된다.^[167]

어떤 개구리들은 자신의 몸 안에서 새끼를 보호한다.수컷과 암컷의 주머니가 있는 개구리(아사 달링토니)는 모두 땅 위에 놓여 있는 알을 지킨다.알이 부화하면, 수컷은 알들을 둘러싸고 있는 젤리로 자신의 몸에 윤활유를 바르고 알 덩어리에 몸을 담근다.올챙이는 그의 옆구리에 있는 피부 주머니 속으로 꿈틀꿈틀 들어가 그곳에서 소년 개구리로 변신할 때까지 발달한다.^[168]현재 멸종되었을지도 모르는 호주에서 온 암컷 위암괴개구리(Rheobatracus sp.)는 수정란을 삼키고, 수정란을 삼키며, 그 다음 그녀의 위암괴개구리(Rheobatracus sp.그녀는 먹는 것을 멈추고 위산을 분비하는 것을 멈춘다.올챙이는 영양분을 위해 알의 노른자에 의존한다.6, 7주 후에 그들은 변태될 준비가 되어 있다.어미는 작은 개구리들을 되뇌어 그녀의 입에서 뛰어내려간다.^[169]칠레에서 온 암컷 다윈의 개구리(Rinoderma darwinii)는 땅 위에 최대 40개의 알을 낳는데, 그 곳에서 수컷이 지키고 있다.올챙이들이 부화하려고 할 때, 그들은 수컷에게 휩싸이게 되는데, 이것은 수컷 올챙이들이 많이 자란 그의 성낭 안에 그들을 데리고 다닌다.여기서 그들은 알의 노른자로부터 얻은 것을 보충하기 위해 약간의 영양분을 함유하고 있는 거품투성이의 점성 액체에 담근다.그들은 변태를 겪기 전에 7주에서 10주 동안 주머니 속에 남아 있다가, 그 후 수컷의 입 속으로 옮겨와 모습을 드러낸다.^[170]

디펜스

개구리는 첫눈에 크기가 작고 움직임이 느리고 피부가 얇으며 가시, 발톱, 치아 등 방어구조가 부족하기 때문에 다소 무방비 상태로 보인다.많은 사람들은 발각되지 않기 위해 위장술을 사용하며, 피부는 종종 눈에 띄거나 정지해 있는 개구리가 주변으로 흡수될 수 있도록 하는 중성 색으로 얼룩져 있다.어떤 사람들은 종종 물에 뛰어들어 잠재적인 공격자들을 피할 수 있도록 돕는 반면, 많은 사람들은 다른 방어적 적응과 전략을 가지고 있다.^[130]

많은 개구리들의 피부는 부포톡신이라고 불리는 가벼운 독성 물질을 함유하고 있어 잠재적인 포식자들에게 먹힐 수 없다.대부분의 두꺼비와 몇몇 개구리들은 큰 독선인 포물선들을 가지고 있는데, 이것은 눈 뒤의 머리 쪽과 몸의 다른 곳에 있는 다른 분비선들에 위치해 있다.이 분비선들은 점액과 개구리들을 잡기에 미끄럽고 혐오스럽거나 독성을 띠게 하는 독소를 분비한다.만약 해로운 영향이 즉각적으로 있다면, 포식자는 행동을 멈추고 개구리가 도망칠 수도 있다.만약 그 효과가 더 느리게 발전한다면, 포식자는 미래에 그 종을 피하는 법을 배울지도 모른다.^[171]독성이 있는 개구리는 밝은 색상으로 독성을 광고하는 경향이 있는데, 이것은 무감각증이라고 알려진 적응 전략이다.Dendrobatae과에 속하는 독성 다트 개구리는 이렇게 한다.그것들은 전형적으로 빨간색, 주황색 또는 노란색이며, 종종 그들의 몸에 대조적인 검은 표시가 있다.알로바테스 자파로는 독성이 없지만 포식자를 속이기 위한 노력으로 두 개의 다른 독성 종의 출현을 모방한다.^[172]유럽의 불배기 두꺼비(Bombina bombina)와 같은 다른 종들은 아래에 경고색을 가지고 있다.그들은 공격받았을 때 이것을 "플래시"하며, 그들의 배꼽에 생생한 착색을 드러내는 포즈를 취했다.^[3]

독성 다트 개구리와 같은 일부 개구리는 특히 독성이 강하다.남아메리카의 원주민들은 사냥을 위한 무기에 적용하기 위해 이 개구리들로부터 독을 추출한다.^[173] 하지만, 이러한 목적으로 사용될 만큼 독성이 강한 종은 거의 없다.열대 아메리카의 적어도 두 종의 비독성 개구리 종(Eleutherodactylus gaigei와 리토디테스 줄무늬)은 자기 보호를 위해 다트 독 개구리의 착색을 모방한다.^[174][175]어떤 개구리들은 개미들과 그들이 먹는 다른 절지동물들로부터 독을 얻는다.^[176]호주의 코로보레 개구리(Pseudophryne corroboreee, Phyoghryne pengilleyi)와 같은 다른 것들은 알칼로이드 자체를 합성할 수 있다.^[177]관련된 화학물질은 자극제, 환각제, 경련제, 신경 독 또는 혈관 조영제일 수 있다.개구리의 많은 포식자들은 높은 수준의 독을 견딜 수 있도록 적응하게 되었지만, 개구리를 다루는 인간을 포함한 다른 생물들은 심각한 영향을 받을 수 있다.^[178]

어떤 개구리들은 허세나 속임수를 쓴다.유럽 공동의 두꺼비(Bufo bufo)는 공격을 받을 때 특징적인 자세를 취하여 몸을 부풀리고 뒷다리를 치켜들고 고개를 숙인 채 서 있다.^[179]황소개구리(라나 카테스베이아나)는 위협을 받으면 눈을 감고 고개를 앞으로 숙인다.이것은 포물선을 가장 효과적인 위치에 놓고, 등에 있는 다른 분비샘은 유해 분비물을 배출하기 시작하고, 몸의 가장 취약한 부분은 보호된다.^[130]몇몇 개구리들이 사용하는 또 다른 전술은 포식자를 놀라게 하는 갑작스러운 큰 소음인 "크림"이다.회색 나무개구리(Hyla versicolor)는 때로 말괄량이 블라리나 브레비카다를 물리치는 폭발적인 소리를 낸다.^[130]두꺼비는 많은 포식자들에 의해 피하지만, 흔한 가터뱀(Thamnophis sirtalis)은 정기적으로 그들을 먹이로 삼는다.미국 소년 두꺼비(Bufo Americanus)가 뱀에게 접근하기 위해 사용하는 전략은 몸을 웅크리고 움직이지 않는 것이다.이것은 보통 뱀이 지나가고 두꺼비는 발견되지 않은 채로 남아 있어 성공적이다.그러나 뱀의 머리에 맞닥뜨리면 두꺼비는 껑충껑충 뛰다가 방어적으로 웅크린다.^[180]

분배

개구리는 남극대륙을 제외한 모든 대륙에 서식하지만, 특정 섬, 특히 대륙 대륙의 땅 덩어리에서 멀리 떨어진 섬에는 존재하지 않는다.^[181][182]많은 종들이 바다, 산등성이, 사막, 산림 개간, 도로 건설 또는 기타 인공 방벽과 같은 기후 변화나 살기 힘든 영토의 변화에 의해 제한된 범위에서 고립된다.^[183]보통, 개구리의 다양성은 유럽과 같은 온대 지역보다 열대 지역에서 더 많이 발생한다.^[184]몇몇 개구리들은 사막과 같은 건조한 지역에 서식하며, 생존하기 위해 특정한 적응에 의존한다.호주의 사이클로라나 속은 지하에 파묻혀 건조한 기간 동안 미관을 할 수 있는 물에 스며드는 고치를 만든다.일단 비가 오면, 그들은 나타나서 임시 풀장을 찾고 번식한다.알과 올챙이의 발달은 대부분의 다른 개구리들에 비해 매우 빨라서, 연못이 마르기 전에 번식을 완료할 수 있다.^[185]어떤 개구리 종들은 추운 환경에 적응한다.북극권에 서식하는 나무개구리(Rana sylvatica)는 겨울 동안 땅 속에서 자생한다.비록 이 시기 동안 몸의 상당 부분이 얼지만, 그것은 중요한 장기에 포도당 농도를 높게 유지하여 손상으로부터 그들을 보호한다.^[52]

보존

2006년에는 일부 라이프사이클 단계에서 물에 의존하는 양서류 4035종 가운데 1356종(33.6%)이 위협받는 것으로 파악됐다.이는 증거 불충분으로 지위를 평가하기에 부족한 1427종을 제외하기 때문에 과소평가될 가능성이 높다.^[186]개구리 개체수는 1950년대 이후 급격히 감소했다.개구리 종의 3분의 1 이상이 멸종위기에 처한 것으로 보고 있으며, 1980년대 이후 120여 종이 멸종된 것으로 추정된다.^[187]이들 종으로는 호주의 위암개구리, 코스타리카의 황금 두꺼비 등이 있다.후자는 자연 그대로의 몬테베르데 구름 숲 보호구역에 서식했고 1987년에 개체수가 추락했고 그 지역에 있는 20여 종의 다른 개구리 종들도 함께 살고 있기 때문에 과학자들에게 특히 관심을 갖고 있다.이것은 삼림 벌채와 같은 인간의 활동과 직접적으로 연관될 수 없었고, 인구 규모의 정상적인 변동 범위를 벗어났다.^[188]다른 곳에서는 오염물질, 기후변화, UVB방사선 증가, 비원태적 포식자 및 경쟁자의 유입과 같이 서식지 손실이 개구리 개체수의 감소의 중요한 원인이다.^[189]2006년에 행해진 캐나다의 한 연구는 그들의 환경에서 교통 체증이 서식지 손실보다 개구리 개체수에 더 큰 위협이 된다는 것을 시사했다.^[190]키트리디옥시증, 라나바이러스 등 신종 감염병도 개체수를 파괴하고 있다.^[191][192]

많은 환경과학자들은 개구리를 포함한 양서류가 먹이 사슬에서의 중간 위치, 침투성 피부, 그리고 전형적으로 두발성 생물(유충과 육지 성인) 때문에 광범위한 생태계 건강의 좋은 생물학적 지표라고 믿는다.^[193]수생 알과 유충을 모두 가진 종은 감소의 영향을 가장 많이 받는 반면, 직접적인 발달을 한 종은 가장 저항력이 큰 것으로 나타났다.^[194]

개구리 돌연변이와 유전적 결함이 1990년대 이후 증가해왔다.이것들은 종종 빠진 다리나 여분의 다리를 포함한다.연못 표면의 산란에 영향을 미치는 자외선의 증가, 살충제와 비료에 의한 화학적 오염, 온데트래에서의 떨림 리바이로이아 같은 기생충 등 다양한 원인이 규명되거나 가설이 제기되었다.아마도 이 모든 것들은 스트레스 요인, 질병의 비율에 기여하는 환경적 요인, 기생충에 의한 공격의 취약성으로 복잡한 방식으로 관련되어 있을 것이다.기형은 기동성을 손상시키고 개인은 성인이 될 때까지 살아남지 못할 수도 있다.새들이 먹는 개구리의 수가 증가하면 다른 개구리의 기생 가능성이 실제로 높아질 수 있는데, 이는 떨림의 복잡한 라이프사이클에는 숫사슴달팽이와 새와 같은 몇몇 중간 숙주가 포함되기 때문이다.^[195][196]

포획된 사육 프로그램이 정착되어 대체로 성공을 거둔 경우도 있다.^[197][198]세계동물원 및 수족관협회는 그들이 직면한 보존 문제에 관심을 끌기 위해 2008년을 "개구리의 해"로 명명했다.^[199]

지팡이 두꺼비(Bufo marinus)는 남미와 중미가 원산지인 매우 적응력이 좋은 종이다.1930년대에는 푸에르토리코에, 이후 태평양과 카리브해 지역의 여러 섬들에 생물학적 해충 방제제로 도입되었다.^[200]1935년 오스트레일리아 퀸즐랜드의 사탕수수 밭에서 3000마리의 두꺼비가 해방되어 유충인 데르몰레피다 알보히르툼과 같은 지팡이 딱정벌레를 통제하려 하였다.이들 국가들 중 많은 나라에서 초기 결과는 긍정적이었지만, 두꺼비들이 그들의 새로운 환경에서 생태학적 균형을 깨뜨렸다는 것은 나중에 명백해졌다.그들은 자유롭게 번식하고, 토종 개구리 종과 경쟁하고, 벌과 다른 무해한 토종 무척추동물을 먹었으며, 입양된 서식지에 포식자가 거의 없었고, 애완동물, 육식 조류, 포유류 등을 독살했다.이 나라들 중 많은 나라에서, 그들은 현재 해충과 침습 종으로 간주되고 있으며, 과학자들은 그들을 통제하기 위한 생물학적 방법을 찾고 있다.^[201]

사용하다

요리의

개구리 다리는 세계 많은 곳에서 인간에게 잡아먹힌다.프랑스의 퀴즈 데 그르누유 또는 개구리 다리 요리는 돔베 지역(아인 분지)에서 특히 많이 나오는 전통 음식이다.이 요리는 또한 루이지애나 주의 프랑스어를 사용하는 지역, 특히 미국 뉴올리언스뿐만 아니라 남부 루이지애나 주의 케이준 지역에서도 흔하다.아시아에서 개구리 다리는 중국, 베트남, 태국, 인도네시아에서 소비된다.중국의 식용 개구리와 돼지 개구리는 중국의 일부 지역에서 대규모로 경작되어 소비된다.개구리 다리는 중국 쓰촨(四川)과 광둥(廣東) 요리의 일부다.인도네시아에서 개구리 다리 수프는 swikee 또는 swike로 알려져 있다.인도네시아는 매년 5,000톤 이상의 개구리 고기를 프랑스, 벨기에, 룩셈부르크에 수출하는 세계 최대의 개구리 고기 수출국이다.^[202]

원래, 그들은 지역 야생 개체로부터 공급되었지만, 과도한 증가는 공급 감소로 이어졌다.이것은 개구리 농장의 발전과 개구리 세계 무역의 결과로 이어졌다.^[203]주요 수입국은 프랑스 벨기에 룩셈부르크 미국이며, 주요 수출국은 인도네시아와 중국이다.^[203]중국에서 주로 재배되는 미국 황소개구리의 연간 세계 무역량은 1200~2400톤이다.^[204]

소위 닭의 맛이라고 불리는 이 산개구리는 부분적으로 인간의 소비로 인해 멸종 위기에 처해 있으며, 도미니카인들의 주요 식량 선택이었다.^[205]

마크 트웨인이 미국 요리의 일부로 기록한 요금에는 쿤, 주머니쥐, 파르타지, 프레리 암탉, 개구리 등이 포함됐다.^[206]

과학적인 연구

1970년 11월, NASA는 무중력 상태를 시험하기 위해 궤도를 선회하는 개구리 오톨리스 임무 동안 6일 동안 두 마리의 황소개구리를 우주로 보냈다.

개구리는 고등학교와 대학교 해부학 수업에서 전파에 사용되는데, 생물학적 시스템 간의 대비를 강화하기 위해 먼저 색소 물질을 주입하는 경우가 많다.동물복지에 대한 우려로 이런 관행이 쇠퇴하고 있으며, '디지털 개구리'는 이제 가상 해부를 할 수 있게 되었다.^[207]

개구리는 과학의 역사를 통틀어 실험동물로서 역할을 해왔다.18세기 생물학자 루이지 갈바니는 개구리를 연구함으로써 전기와 신경계의 연관성을 발견했다.^[208]1852년, H. F. Stannius는 심실과 아트리움이 서로 독립적으로 다른 비율로 박동하는 것을 증명하기 위해 Stannius 끈이라는 절차에서 개구리의 심장을 사용했다.^[209]아프리카 발톱이 달린 개구리 또는 플라타나(제노푸스 레비스)는 20세기 전반 임신 테스트에서 처음으로 실험실에서 널리 사용되었다.영국 동물학자 랜슬롯 호그벤이 발견한 암컷 개구리에 주입된 임산부의 소변 샘플이 알을 낳도록 유도하고 있다.임신 중 여성의 소변에는 호르몬인 인간 맥락고나도트로핀이 상당량 존재하기 때문이다.^[210]1952년 로버트 브릭스(Robert Brigggs)와 토마스 J. 킹(Thomas J. King)은 체세포 핵이식을 통해 개구리를 복제했다.이 같은 기술은 나중에 돌리를 양으로 만들기 위해 사용되었고, 그들의 실험은 더 높은 동물들에게 성공적인 핵 이식이 이루어진 최초의 실험이었다.^[211]

개구리는 복제 연구와 다른 발생학 분야에 사용된다.대체임신시험이 개발되었지만 생물학자들은 그들의 배아가 크고 조작하기 쉽기 때문에 Xenopus를 개발 생물학의 모델 유기체로 계속 사용하고 있으며, 그들은 쉽게 얻을 수 있고, 실험실에 쉽게 보관될 수 있기 때문이다.^[212]제노푸스 레비스는 X 레비스의 1~2년이 아니라 5개월 만에 생식기에 도달하는 작은 친척인 제노푸스 트로피컬리스에 의해 점점 더 많이 대체되고 있으며,^[213] 따라서 세대에 걸쳐 더 빠른 연구를 가능하게 한다.

Xenopus laevis, X. coliticalis, Rana catesbeiana, Rinella marina, Nanorana parkeri의 게놈의 염기서열 분석 및 NCBI 게놈 데이터베이스에 축적되었다.^[214]

애완동물로서

가격이 저렴하고 상대적으로 돌보기 쉽기 때문에 많은 종의 개구리와 두꺼비가 외래 반려동물로 인기를 끌면서 수요가 없고 유지관리가 적게 필요하다.개구리와 두꺼비 모두 팔루다륨, 테라리움, 수족관에 서식할 수 있다.

제약

개구리 독소가 유난히 다양하기 때문에 생화학자들의 '자연약국'으로서의 관심을 높였다.모르핀보다 200배나 강력한 진통제인 알칼로이드 에피바티딘은 독성 다트 개구리의 일부 종에 의해 만들어진다.개구리의 피부로부터 격리된 다른 화학물질들은 HIV 감염에 대한 내성을 제공할 수 있다.^[215]다트 독은 치료제로서의 잠재력을 가지고 있어 활발한 조사를 받고 있다.^[216]

콜럼비아 메소아메리카 출신들이 지팡이 두꺼비가 생산한 독성 분비물을 환각제로 사용했다는 의혹은 오래전부터 제기돼 왔으나 콜로라도 강 두꺼비(부포 알바리우스)가 분비하는 물질을 사용했을 가능성이 더 높다.여기에는 현대에 레크리에이션 약물로 사용되어 온 정신 활성 화합물인 부포테닌(5-MeO-DMT)이 함유되어 있다.전형적으로 피부 분비물은 건조된 후 훈제된다.^[217]두꺼비의 피부를 핥아먹는 불법 약물 사용이 언론에 보도된 적은 있지만 이는 도시 신화가 될 수도 있다.^[218]

황금독개구리(Phyllobates terribilis)의 껍질에서 나오는 분출은 전통적으로 콜롬비아 원주민들이 사냥에 사용하는 다트를 독살하기 위해 사용한다.발사체의 끝부분은 개구리 뒷부분을 문지르고 다트는 블로건에서 발사된다.두 알칼로이드 독소인 바트라코톡신과 호모바트라코톡신의 조합은 매우 강력하며, 개구리 한 마리가 약 22,000마리의 쥐를 죽일 수 있는 충분한 독을 함유하고 있다.^[219]다른 두 종인 코코에 독이 든 다트 개구리(Phyllobates aurotaenia)와 검은 다리 다트 개구리(Phyllobates bicolor)도 이러한 목적으로 사용된다.이것들은 금독개구리보다 독성이 적고 풍부하지 않다.그것들은 뾰족한 막대기에 박혀 있고 다트에 전달될 수 있는 독의 양을 극대화하기 위해 불 위에서 가열될 수 있다.^[219]

문화적 신념

개구리는 민속, 동화, 대중문화에서 두드러지게 나타난다.그들은 양성적이고 못생기고 서투르지만 숨겨진 재능을 가지고 있는 것으로 묘사되는 경향이 있다.그 예로는 미시간 J. 개구리 왕자, 개구리 커밋이 있다.워너 브라더스 만화 '원 프루기 이브닝'은 타임캡슐을 여는 철거민 노동자를 위해 춤추고 노래할 뿐 대중 앞에서 공연하지는 않는 미시간 J. 개구리의 모습을 담았다.^[220]'개구리 왕자'는 개구리가 공주의 황금 공을 구해 자신의 궁전으로 데려간 뒤 잘생긴 왕자로 변신하는 동화다.^[221]'개구리 커밋'은 머펫쇼와 세시미 스트리트의 양심적이고 단련된 캐릭터로, 공공연히 친근하고 재능이 뛰어나면서도, 종종 더 화려한 캐릭터들의 기발한 행동에 움츠러드는 모습으로 그려진다.^[222]

고대 페루의 모체 사람들은 동물을 숭배했고 종종 그들의 예술에 개구리를 묘사했다.^[223]파나마에서는 파나마의 금개구리를 발견하면 누구에게나 행운이 온다는 지역 전설이 있었다.어떤 사람들은 이 개구리들 중 한 마리가 죽었을 때, 후아카라고 알려진 황금 부적이 될 것이라고 믿었다.오늘날, 야생에서 멸종되었음에도 불구하고 파나마의 금개구리는 중요한 문화적 상징으로 남아 쿠나족이 만든 장식용 천의 어금니에 그려져 있다.그들은 또한 파나마시티의 새로운 고가도로, 티셔츠, 심지어 복권에도 상감 디자인의 일부로 등장한다.^[224]

참고 항목

• 개구리 포탈
• 양서류 포탈

참조

추가 읽기

• Beltz, Ellin (2005). Frogs: Inside their Remarkable World. Firefly Books. ISBN 978-1-55297-869-6.
• Cogger, H. G.; Zweifel, R. G.; Kirschner, D. (2004). Encyclopedia of Reptiles & Amphibians (2nd ed.). Fog City Press. ISBN 978-1-877019-69-2.
• 에스테스, R, O. A. 레이그(1973년)."개구리의 초기 화석 기록: 증거에 대한 검토" 페이지 11–63 J. L. Vial (Ed.)에서, 아누란의 진화 생물학: 주요 문제에 대한 현대적 연구.컬럼비아 주 미주리 대학 출판부
• Gissi, Carmela; San Mauro, Diego; Pesole, Graziano; Zardoya, Rafael (February 2006). "Mitochondrial phylogeny of Anura (Amphibia): A case study of congruent phylogenetic reconstruction using amino acid and nucleotide characters". Gene. 366 (2): 228–237. doi:10.1016/j.gene.2005.07.034. PMID 16307849.
• Holman, J. A. (2004). Fossil Frogs and Toads of North America. Indiana University Press. ISBN 978-0-253-34280-5.
• San Mauro, Diego; Vences, Miguel; Alcobendas, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (May 2005). "Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea". American Naturalist. 165 (5): 590–599. doi:10.1086/429523. PMID 15795855. S2CID 17021360.
• Tyler, M. J. (1994). Australian Frogs A Natural History. Reed Books. ISBN 978-0-7301-0468-1.

외부 링크

위키미디어 커먼즈에는 개구리와 관련된 미디어가 있다.

위키미디어 커먼즈에는 아누라와 관련된 미디어가 있다.

Wikibooks Cookbook은 레시피/모듈을 가지고 있다. 개구리

위키북 학교 과학은 '개구리 해부'라는 주제에 관한 페이지를 가지고 있다.

위키포트는 다음과 관련된 인용구를 가지고 있다: 개구리

위키피아는 아누라와 관련된 정보를 가지고 있다.

• 양서류웹
• 개구리 갤러리 – 다양한 개구리 종의 사진 및 이미지
• 전체 개구리 프로젝트 – 가상 개구리 해부 및 해부학
• 샌프란시스코 크로니클, 1992년 4월 20일 " 두꺼비의 출현으로 개구리가 일부 과학자들을 걱정하게 되었다"
• 학명별 양서류 사진관 – 특이한 개구리가 많이 등장한다.
• Scientific American:독 개구리의 치명적인 방어의 근원을 정확히 찾아낸 연구자들

미디어

• 부화하기 전까지 달걀의 발달을 보여주는 시간 경과 영상
• 전 세계 개구리 발성 – 영국 도서관 사운드 아카이브에서
• 개구리가 전화함 – 캐나다 매니토바에서 전화함