암니오테

Amniote
암몬나이트와 혼동하지 말 것.
양막류
시간 범위:
Pennsylvanian - Present Pre ꞓ N (미시시피 기록 가능)
위에서 아래로 그리고 왼쪽에서 오른쪽으로 양막의 예:에다포사우루스와 붉은여우(시냅시드 2마리), 킹코브라와 흰머리물소 직조(사우롭시드 2마리).
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
문: 초르다타
슈퍼클래스: 사지동물
클레이드: 파충류
클레이드: 암니오타
해켈, 1866
클래즈

양막류는 용각류(모든 파충류와 조류를 포함한다)와 시냅스(펠리코사우루스와 같은 포유류와 포유류 조상을 포함한다)로 구성된 사지동물 척추동물의 한 분류군인 양막류에 속합니다.이들은 3개의 여분 배아막(배아 보호용 음이온, 가스 교환용 융모, 대사성 폐기물 처리 또는 저장용 알란투아), 두껍고 각질화된 피부로 다른 살아있는 사지동물 부류인 리삼피안류와 구별됩니다.늑골 [3][4][5][6]케이지를 확장/수축시킴으로써 호흡을 조절합니다.

위에 나열된 세 가지 주요 특징, 즉 양수 완충제의 존재, 물에 불투과성 큐트 및 강력한 호흡 시스템은 양수가 진정한 육상 동물로서 육지에서 생활하는 데 매우 중요합니다. 수역에서 멀리 떨어진 위치에서 번식할 수 있는 능력, 건조한 환경에서의 항상성 향상, 보다 효율적인 공기 호흡지구상의 기관차에 동력을 공급하기 위해, 비록 그것들은 반수생 양서류가 하는 것처럼 재수화를 위해 식수에 대한 정기적인 접근이 여전히 필요할지도 모르지만,.양막과 양막이 분비하는 액체가 환경의 변동으로부터 배아를 보호하기 때문에, 양막은 껍질을 벗긴 알을 낳거나 어미 안에서 수정란을 키우거나(유생 포유류와 태반 포유류),수중 환경에서 산란해야 하는 양서류(물고기와 양서류)와는 달리.추가적인 독특한 특징은 콩팥 근처에 있는 분리된 한 쌍의[7]: 600 분비샘으로서 부신피질 및 크로마핀 조직의 존재이며,[7]: 552 더 복잡한 말단 [8]운동 범위를 위한 복사뼈의 존재, 그리고 (난자와 수생 유충 단계를 포함하여) 변성의 완전한 손실, 아가미 및 피부 호흡,그리고 모든 측면 라인 시스템.[7]: 694

"기저 양막류"라고 불리는 최초의 양막류는 작은 도마뱀과 닮았으며 약 3억 1200만 년 [9]전 석탄기 지질 시대에 수륙양용 파충류에서 진화했습니다.양막류는 지구의 육지 주변에 퍼져서 지배적인 육지 [9]척추동물이 되었습니다.그들은 곧 시냅스와 사우롭시드의 두 분류군으로 나뉘었는데, 둘 다 오늘날에도 여전히 혈통이 남아있습니다.가장 오래된 알려진 화석 시냅스는 약 3억 1200만 년 [9]전의 원형 세포 방울인 반면, 가장 오래된 것으로 알려진 시냅스는 펜실베니아 중기 (3억 600만 년 전 경-3억 1200만 년 전)의 카토리니다 목의 힐로노무스와 팔레오티리스일 것입니다.특히 20세기 이전의 오래된 자료들은 존재의 진화적 대사슬에 대한 고대의 생각에 근거하여 양막류를 "고등 척추동물"로, 양막류를 "하급 척추동물"로 부를 수 있습니다.

어원

양막(amniote)이라는 용어는 양막(amnion)에서 유래되었는데, 양막은 태아를 둘러싸고 있는 막을 의미합니다.이 용어는 원래 희생된 동물들의 피가 잡힌 그릇을 묘사했고, "양"을 의미하는 ἀμνός (amnos)에서 유래했습니다.

묘사

양수란의 해부학적 구조:
  1. 알껍질
  2. 외막
  3. 내막
  4. 찰라자
  5. 외장 알부멘(외장 얇은 알부멘)
  6. 중간 알부멘(내부 두께 알부멘)
  7. 비텔린 막
  8. 판데르의 핵
  9. 생식기 디스크(모세포판)
  10. 황황
  11. 흰노른자
  12. 내장 알부멘
  13. 찰라자
  14. 에어셀
  15. 큐티쿨라

동물학자들은 부분적으로 양막을 여러 개의 광범위한 막, 양막, 융모, 알란투아의 형성을 포함하는 배아 발달로 특징짓습니다.양막류는 사지와 두꺼운 성층 상피(양서류가 하는 것처럼 먹이를 주는 애벌레 올챙이 단계로 먼저 들어가는 것이 아니라)를 가진 (일반적으로) 육상 형태로 직접 발달합니다.양막의 경우, 2층으로 된 주변부에서 원뿔 모양의 상피로 전환되는 것은 변형이 [11]아니라 배아 발달 중 갑상선 호르몬에 의해 촉발됩니다.양막류의 독특한 배아 특징은 달걀이 더 건조한 환경에서 살아남기 위한 특수성을 반영할 수도 있습니다. 또는 달걀의 크기와 노른자 함량의 증가는 배아가 더 큰 크기로 직접적으로 발달하는 것을 허용하고 그와 관련이 있을 수도 있습니다.

지상생활 적응

육지에서 생존하기 위해 진화된 양막의 특징으로는 견고하지만 다공성의 가죽 재질 또는 딱딱한 난각과 폐기물 처리를 위한 저장고를 제공하면서 호흡을 용이하게 하는 알란토아가 있습니다.그들의 신장(메타네프로스)과 대장 또한 수분 유지에 적합합니다.대부분의 포유류는 알을 낳지 않지만, 태반 안에서 그에 상응하는 구조가 발달합니다.

약 3억 4천만 년 전에 살았던 카시네리아 키디와 같은 진정한 양서류의 조상은 양서류 파충류에서 진화하여 작은 도마뱀과 닮았습니다.데본기 후기 대멸종 때(3억 6천만 년 전), 알려진 모든 사지동물은 본질적으로 수생 동물이었고 물고기와 같았습니다.파충류는 그들의 모든 물고기 같은 동족이 멸종했을 때인 2천만 년 후에 이미 형성되었기 때문에, 성체 사지동물이 완전히 육상성이 되었을 때(일부 형태는 나중에 2차적으로 수생이 되었을 때)[12] 로머의 틈 사이 어딘가에서 다른 사지동물과 분리된 것으로 보입니다.보통 크기의 양막류 조상들은 쓰러진 통나무 밑의 움푹 팬 곳이나 석탄기 늪과 숲의 다른 적절한 장소와 같은 습기 있는 곳에 알을 낳았습니다. 그리고 건조한 상태는 아마도 부드러운 [13]껍질의 출현을 설명하지 못했을 것입니다.실제로, 많은 현대의 양막동물들은 알이 [14]건조해지는 것을 막기 위해 수분을 필요로 합니다.비록 일부 현대의 양서류들은 땅에 알을 낳지만, 모든 양서류들은 양막과 같은 진보된 특성이 없습니다.

양막 알은 일련의 진화적 단계를 거쳐 형성되었습니다.내부 수정과 육상 환경에서 알을 낳는 습관이 양막 조상들 사이에서 번식 전략이 된 후, 다음 주요한 돌파구는 양막 알을 덮는 젤라틴 코팅을 섬유 껍질 막으로 점진적으로 대체하는 것을 포함한 것으로 보입니다.이것은 알의 크기와 가스 교환율을 증가시킬 수 있게 했고, 더 크고 신진대사적으로 더 활동적인 배아가 부화하기 전에 완전한 발달에 도달할 수 있게 했습니다.여분의 배아막(양이온, 코리온, 알란투아)과 석회화된 껍질과 같은 추가적인 발전은 필수적이지 않았고 아마도 [15]나중에 진화했을 것입니다.여분의 배아막이 없는 껍질을 가진 지상의 알은 알이 더 크면 이산화탄소를 제거할 수 없는 것과 같은 확산 문제 때문에 지름이 여전히 약 1cm (0.4인치)를 넘을 수 없었을 것이라고 제안되었습니다.작은 알들과 부화 후 성장이 양막 네발동물에서 일어나는 유충기의 부재가 결합되면 성체의 크기가 제한될 것입니다.이것은 지름이 1 cm 미만인 현존하는 스쿼메이트 종들이 주둥이-벤트 길이가 10 cm 미만인 성체를 가지고 있다는 사실에 의해 뒷받침됩니다.달걀의 크기가 늘어나는 유일한 방법은 호흡과 폐기물에 특화된 새로운 내부 구조를 개발하는 것입니다.이런 일이 일어나면서, 이것은 또한 그들이 [16]성인이 되기 전에 얼마나 성장할 수 있는지에 영향을 미칠 것입니다.

비슷한 패턴은 현대의 양서류에서도 볼 수 있습니다.육상 번식과 직접 발달을 진화시킨 개구리들은 [17]물속에서 번식하는 동족에 비해 성체가 작고 알이 더 적습니다.

난막.

물고기와 양서류의 알은 오직 하나의 내막, 배아막만을 가지고 있습니다.양막 알의 진화는 배아와 대기 사이의 가스와 폐기물의 교환을 증가시켜야 했습니다.이러한 특성을 허용하는 구조는 양막 알의 가능한 크기를 증가시키고 점차적으로 건조한 서식지에서 번식을 가능하게 하는 추가적인 적응을 가능하게 했습니다.달걀의 크기가 증가하면 자손의 크기가 증가하고 결과적으로 성체의 크기가 증가합니다.그러나 후자의 성장은 3단계 이하로 제한된 지상 먹이 사슬에서 그들의 위치에 의해 제한되었고, 2단계는 무척추동물만이 차지했습니다.양막류는 일부 종들이 식물을 소화하는 능력을 진화시키고 새로운 생태학적 틈새가 열려 초식동물, 잡식동물, [citation needed]포식자들에게 더 큰 몸집을 허용했을 때 결국 적응 방사선을 경험하게 됩니다.

양막성

초기의 양서류들은 많은 면에서 그들의 양서류 조상들과 닮았지만, 중요한 차이점은 두개골 지붕의 뒤쪽 가장자리에 난점이 없다는 것입니다.그들의 조상에서, 이 노치는 수중 [18]유충 단계가 없는 동물에게 불필요한 구조인 나선형을 가지고 있었습니다.양막에는 세 가지 주요 선이 있는데, 두개골의 구조와 특히 각 눈 뒤에 있는 측두엽의 수에 의해 구별될 수 있습니다.조상의 상태인 무갑상선에는 하나도 없고, 시냅스에는 하나가 있고, 대부분의 무갑상선(새, 악어, 스쿼메이트, 투아타라 포함)에는 두 개가 있습니다.거북은 회향이 부족하기 때문에 전통적으로 회향동물로 분류되었지만, 분자 실험을 통해 거북이를 회향동물의 혈통에 확실히 놓이게 되었습니다. 따라서 거북이는 회향동물을 두 번째로 잃었습니다.

양막뼈의 두개골 후 잔해는 최소한 두 쌍의 천골 갈비뼈, 가슴 둘레에 흉골(일부 양막뼈가 소실됨),[19] 발목에 복사뼈가 있음으로써 미궁뼈 조상으로부터 확인할 수 있습니다.

정의 및 분류

양막은 1866년 발생학자 에른스트 해켈(Ernst Haeckel)에 의해 양막의 존재에 대해 공식적으로 처음 기술되었으며, 따라서 이 이름이 붙여졌습니다.이 정의의 문제점은 문제의 형질(형질)이 화석화되지 않고 화석 형태의 상태가 다른 형질로부터 추론되어야 한다는 것입니다.

양막류
가장 기초적인 시냅스 중 하나인 고균성 시냅스는 약 3억 6백만년 [20]전 화석 기록에 처음 등장합니다.
중생대에 의하면, 1억 5천만년 전에, 용각류는 가장 큰 동물들을 포함하고 있었습니다.나무 그루터기에 앉은 초기 새 Archieopteryx를 포함한 후기 쥐라기 공룡들이 보여집니다.

전통분류

양막류의 분류는 전통적으로 주요 특성과 [21][22][23][24]생리학에 기초하여 세 가지 등급을 인정해 왔습니다.

이 다소 질서정연한 계획은 대중적이고 기초적인 과학 연구에서 가장 흔하게 발견되는 계획입니다.파충류는 파라필레틱(parapphyletic)이기 때문에 분류학의 비판을 받게 되었습니다. 파충류에 포함되지 않은 두 개의 다른 분류를 낳았습니다.

이전에 멸종되고 선사시대의 양서류 그룹인 레포스폰딜류로 분류되었던 마이크로사우르스로 묘사된 대부분의 종들은 레쿰비로스트라 분류되었고, 그들이 [27]양막류였음을 나타내는 많은 해부학적 특징들을 양막류와 공유합니다.

단계통 분류군으로 분류

이와는 다른 접근법은 부갑상선 그룹화를 거부하는 작가들에 의해 채택됩니다.Michael Benton에 의한 그러한 분류 중 하나는 [28]아래의 단순화된 형태로 제시됩니다.

계통발생학적 분류

자세한 정보:계통발생학적 명명법

분류학의 출현과 함께, 다른 연구자들은 계통발생학에 기초하여 새로운 분류를 확립하려고 시도했지만, 그 그룹들의 생리학적이고 해부학적인 통일성은 무시했습니다.예를 들어 벤튼과는 달리, 자크 고티에와 동료들은 1988년에 양니오타를 "현존하는 포유류와 파충류 그리고 그 모든 [19]후손들의 가장 최근의 공통된 조상"으로 정의했습니다.고티에가 왕관군 정의를 사용함에 따라, 암니오타는 아포모르피에 [29]의해 정의된 생물학적 양막군과는 약간 다른 내용을 가지고 있습니다.전통적으로 파충류로 간주되었지만, 일부 최근의 연구는 내이 [30][31][32]해부학에 근거하여 양막류 내의 시냅시다의 자매군으로서 이족형을 회복했습니다.

클래도그램

여기에 제시된 클래도그램은 양막류의 계통발생(가계목)을 보여주며,[34][35][36][37][38][39] 최근의 형태학적 및 분자 계통발생학적 연구인 거북이를 제외하고 Laurin & Reisz(1995)[33]에 의해 발견된 관계의 단순화된 버전을 따릅니다.클래도그램은 Gauthier의 정의에 따라 정의된 그룹을 포함합니다.

파충류

†디아덱토모르파

암니오타

Synapsida (포유류와 멸종된 동족)

사우롭시다

†메소사우루스과

파충류
파라렙틸리아

†밀레뜨과

무명의

†파리아사우리아

무명의

†프로콜로포니아상과

유렙틸리아

†카토리니과

로메리이다

†프로토로티리과

Diapsida (도마뱀, 뱀, 거북이, 악어, 새 등)

참고문헌

  1. ^ Paton, R. L.; Smithson, T. R.; Clack, J. A. (8 April 1999). "An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland". Nature. 398 (6727): 508–513. Bibcode:1999Natur.398..508P. doi:10.1038/19071. ISSN 0028-0836. S2CID 204992355.
  2. ^ Irmis, R. B.; Parker, W. G. (2005). "Unusual tetrapod teeth from the Upper Triassic Chinle Formation, Arizona, USA" (PDF). Canadian Journal of Earth Sciences. 42 (7): 1339–1345. Bibcode:2005CaJES..42.1339I. doi:10.1139/e05-031. S2CID 46418796.
  3. ^ Benton, Michael J. (1997). Vertebrate Palaeontology. London: Chapman & Hall. pp. 105–109. ISBN 978-0-412-73810-4.
  4. ^ Cieri, R.L., Hatch, S.T., Capano, J.G. et al. (2020).두 종류의 도마뱀에서 운동 리브 운동학과 양막류에서 흡인 호흡의 진화에 대한 새로운 가설.Sci Rep 10. 7739.https://doi.org/10.1038/s41598-020-64140-y
  5. ^ 재니스, C.M., 나폴리, J.G., & Warren, D.E. (2020)사지동물의 pH 조절에 대한 고생리학왕립학회 철학적 거래 B: 생물과학, 375(1793), 20190131https://doi.org/10.1098/rstb.2019.0131
  6. ^ Hickman, Cleveland P. Jr (17 October 2016). Integrated principles of zoology (Seventeenth ed.). McGraw-Hill. pp. 563–567. ISBN 978-1-259-56231-0.
  7. ^ a b c Kardong, Kenneth V. (16 February 2011). Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-352423-8.
  8. ^ Clack, Jennifer A. (27 August 2023). Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods. Indiana University Press. p. 370. ISBN 978-0-253-35675-8.
  9. ^ a b c Benton, M.J.; Donoghue, P.C.J. (2006). "Palaeontological evidence to date the tree of life". Molecular Biology and Evolution. 24 (1): 26–53. doi:10.1093/molbev/msl150. PMID 17047029.
  10. ^ 옥스퍼드 영어사전
  11. ^ Alexander M. Schreiber; Donald D. Brown (2003). "Tadpole skin dies autonomously in response to thyroid hormone at metamorphosis". Proceedings of the National Academy of Sciences. 100 (4): 1769–1774. Bibcode:2003PNAS..100.1769S. doi:10.1073/pnas.252774999. PMC 149908. PMID 12560472.
  12. ^ "the_mid_palaeozoic_biotic_crisis – Ocean and Earth Science, National Oceanography Centre Southampton – University of Southampton".
  13. ^ 스튜어트 J.R. (1997):난생 양막 알의 형태와 진화인: S. 스미다와 K.Martin (ed.) Amniote Origines - 토지로의 전환 완료 (1): 291–326런던:아카데믹 프레스.
  14. ^ Cunningham, B.; Huene, E. (July–August 1938). "Further Studies on Water Absorption by Reptile Eggs". The American Naturalist. 72 (741): 380–385. doi:10.1086/280791. JSTOR 2457547. S2CID 84258651.
  15. ^ 쉘 게임 » 미국 과학자
  16. ^ Michel Laurin (2004). "The evolution of body size, Cope's rule and the origin of amniotes". Systematic Biology. 53 (4): 594–622. doi:10.1080/10635150490445706. PMID 15371249.
  17. ^ 고메즈메스트레 – 2012 – 에볼루션 – 와일리 온라인 라이브러리
  18. ^ 롬버드, R.E. & 볼트, J.R. (1979):사지동물 귀의 진화: 분석과 재해석린네학회 생물학 저널 No.11: pp 19-76 초록
  19. ^ a b Gauthier, J., Kluge, A.G. 그리고 Rowe, T. (1988)."양막류의 초기 진화." M.J. 벤튼, Pp. 103–155, 사지동물의 계통발생과 분류, 1권: 양서류, 파충류, 조류.옥스포드: 클라렌던 프레스.
  20. ^ Falcon-Lang, H J; Benton, M J; Stimson, M (2007). "Ecology of early reptiles inferred from Lower Pennsylvanian trackways". Journal of the Geological Society. 164 (6): 1113–1118. doi:10.1016/j.palaeo.2010.06.020.
  21. ^ 로머 AS와 파슨스 TS (1985) 척추동물의 몸.(6번째).손더스, 필라델피아.
  22. ^ 캐롤, R. L. (1988), 척추고생물학과 진화, WH 프리먼 & Co.
  23. ^ Hildebrand, M.; G. E. Goslow Jr (2001). Analysis of vertebrate structure. New York: Wiley. p. 429. ISBN 978-0-471-29505-1.
  24. ^ 콜버트, E.H. & Morales, M. (2001): 콜베르의 척추동물 진화: 시간을 통한 등뼈 동물의 역사4판.John Wiley & Sons, Inc., New York — ISBN 978-0-471-38461-8
  25. ^ Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Wood, Perry L.; Sites, Jack W.; Wiens, John J. (2015). "Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa". PLOS ONE. 10 (3): e0118199. Bibcode:2015PLoSO..1018199R. doi:10.1371/journal.pone.0118199. PMC 4372529. PMID 25803280.
  26. ^ *Hope, S. (2002) Neornithes (현대 조류) 중생대 기록In: Chiappe, L.M. and Witmer, L.M. (ed.): 중생대 조류: 공룡의 머리 위: 339–388.캘리포니아 대학교 출판부, 버클리.ISBN 0-520-20094-2
  27. ^ 토르의 세계 종말의 적 이름을 딴 아주 작은 고대 파충류
  28. ^ Benton, M.J. (2015). "Appendix: Classification of the Vertebrates". Vertebrate Paleontology (4th ed.). Wiley Blackwell. 433–447. ISBN 978-1-118-40684-7.
  29. ^ 리, M.S.Y. & Spencer, P.S. (1997):왕관 계급, 주요 특징 및 분류학적 안정성: 양막이 양막이 아닌 때는 언제입니까?Sumida S.S. & Martin K.L.M. (편집)Amniote Origines: 육지로의 전환 완료.아카데믹 프레스, 61-84쪽.구글 북스
  30. ^ David S. Berman (2013). "Diadectomorphs, amniotes or not?". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 60: 22–35.
  31. ^ Jozef Klembara; Miroslav Hain; Marcello Ruta; David S. Berman; Stephanie E. Pierce; Amy C. Henrici (2019). "Inner ear morphology of diadectomorphs and seymouriamorphs (Tetrapoda) uncovered by high‐resolution x‐ray microcomputed tomography, and the origin of the amniote crown group". Palaeontology. 63: 131–154. doi:10.1111/pala.12448.
  32. ^ Klembara, Jozef; Ruta, Marcello; Hain, Miroslav; Berman, David S. (2021). "Braincase and Inner Ear Anatomy of the Late Carboniferous Tetrapod Limnoscelis dynatis (Diadectomorpha) Revealed by High-Resolution X-ray Microcomputed Tomography". Frontiers in Ecology and Evolution. 9. doi:10.3389/fevo.2021.709766. ISSN 2296-701X.
  33. ^ Laurin, M.; Reisz, R.R. (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 113 (2): 165–223. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. Archived from the original (PDF) on 8 June 2019. Retrieved 2 November 2017.
  34. ^ Rieppel, O.; DeBraga, M. (1996). "Turtles as diapsid reptiles" (PDF). Nature. 384 (6608): 453–5. Bibcode:1996Natur.384..453R. doi:10.1038/384453a0. S2CID 4264378.
  35. ^ Müller, Johannes (2004). "The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection". In Arratia, G; Wilson, M.V.H.; Cloutier, R. (eds.). Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp. 379–408. ISBN 978-3-89937-052-2.
  36. ^ Tyler R. Lyson; Erik A. Sperling; Alysha M. Heimberg; Jacques A. Gauthier; Benjamin L. King; Kevin J. Peterson (23 February 2012). "MicroRNAs support a turtle + lizard clade". Biology Letters. 8 (1): 104–107. doi:10.1098/rsbl.2011.0477. PMC 3259949. PMID 21775315.
  37. ^ Iwabe, N.; Hara, Y.; Kumazawa, Y.; Shibamoto, K.; Saito, Y.; Miyata, T.; Katoh, K. (29 December 2004). "Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins". Molecular Biology and Evolution. 22 (4): 810–813. doi:10.1093/molbev/msi075. PMID 15625185.
  38. ^ Roos, Jonas; Aggarwal, Ramesh K.; Janke, Axel (November 2007). "Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous–Tertiary boundary". Molecular Phylogenetics and Evolution. 45 (2): 663–673. doi:10.1016/j.ympev.2007.06.018. PMID 17719245.
  39. ^ Katsu, Y.; Braun, E. L.; Guillette, L. J. Jr.; Iguchi, T. (17 March 2010). "From reptilian phylogenomics to reptilian genomes: analyses of c-Jun and DJ-1 proto-oncogenes". Cytogenetic and Genome Research. 127 (2–4): 79–93. doi:10.1159/000297715. PMID 20234127. S2CID 12116018.