가드셀

가드 셀은 가스 교환을 제어하는 데 사용되는 잎, 줄기 및 기타 장기의 표피에 있는 전문 식물 세포다. 그들은 기공 기공을 형성하는 그들 사이의 틈새와 짝을 지어 생산된다. 기공모공은 물을 자유롭게 이용할 수 있을 때 가장 크고, 가드 세포 터지드(turgid)가 있을 때, 가드 세포가 수분이 심각하게 낮아지고 가드 세포가 축 늘어질 때 닫힌다. 광합성은 기공을 통해 공기 중에서 이산화탄소(CO₂)가 메소필 조직으로 확산되는 것에 달려 있다. 광합성의 부산물로 생산되는 산소(O₂)는 기공을 통해 식물을 빠져나간다. 기공이 열리면 증발에 의해 물이 손실되고, 송출천을 통해 물이 뿌리까지 차지하도록 교체해야 한다. 식물은 기공 모공을 통한 수분 손실과 공기 중 흡수된 CO의₂ 양을 균형 있게 조절해야 하며, 이는 가드 셀 터고르 압력과 기공 모공 크기를 능동적 및 수동적으로 제어함으로써 달성된다.^[1][2][3][4]

가드 셀 함수

감시 세포는 각 기공을 둘러싸고 있는 세포다. 그들은 기공을 열고 닫음으로써 증산률을 조절하는데 도움을 준다. 빛은 개폐의 주된 방아쇠다. 각각의 가드 셀은 모공 쪽에 상대적으로 두꺼운 큐티클을 가지고 있고 그 반대편에 얇은 큐티클을 가지고 있다. 물이 세포 안으로 들어가면 얇은 면이 풍선처럼 바깥쪽으로 불룩하게 솟아 나와 두꺼운 면을 따라 끌어당겨 초승달을 형성하고, 결합된 초승달이 모공 개구부를 형성한다.

가드 세포는 세린과 세로닌 키나제인 포토트로핀 단백질을 함유하고 있으며, 블루라이트 광수용체 활성도 있다. 포토트로핀은 2개의 빛, 산소, 전압 센서(LOV) 도메인을 포함하고 있으며, PAS 도메인 슈퍼 패밀리의 일부분이다.^[5] 포토트로핀은 기공 개구부뿐만 아니라 포토트로피즘, 엽록체 이동, 잎 확장과 같은 많은 반응을 유발한다.^[5] 1998년경 이전에는 이러한 광수용체가 어떻게 작동하는지 별로 알려지지 않았다. 포토트로핀이 작용하는 메커니즘은 넓은 콩(Vicia faba)을 이용한 실험을 통해 해명되었다. 면역검출과 극서측 블리팅은 푸른빛이 포토트로핀 1과 포토트로핀 2를 흥분시켜 단백질인산화효소 1이 인산염 캐스케이드를 시작하게 하여⁺ H 이온을 세포 밖으로 펌핑하는 펌프인 H-ATPase를⁺ 활성화시켰다.^[6] 인산염 H-ATPase는⁺ 14-3-3 단백질을 C 종단점에서 H-ATPase의⁺ 자동역영역에 결합할 수 있다.^[7] 세린과 트레오닌은 단백질 내에서 인산화되어 H-ATPase⁺ 활동을 유도한다.^[5] 같은 실험에서 인산화 시, H-ATPase가⁺ 인산화되기 전에 14-3-3 단백질이 포토트로핀에 결합되어 있다는 사실도 밝혀냈다.^[5] 유사한 실험에서 그들은 14-3-3 단백질을 인산화 부위에 결합하는 것이 혈장막 H-ATPase⁺ 활성의 활성화를 위해 필수적이라는 결론을 내렸다.^[7] 이는 14-3-3 단백질의 결합을 억제하는 P-950과 같은 인산염을 인산염 H-ATPase에⁺ 첨가하고 아미노산 염기서열을 관찰함으로써 이루어졌다. 양자를 뿜어내면서 혈장 막 전체에 음전위가 형성되었다. 이 막의 극지방화는 충전된 칼륨(K⁺) 이온과 염화물(Cl⁻) 이온의 축적을 가능하게 했고, 이는 다시 용액 농도를 증가시켜 수전위를 감소시킨다. 음수전위는 감시세포에서 삼투증이 일어나 물이 들어가 세포가 터지드가 될 수 있도록 한다.

기공의 개폐는 두 개의 보호세포의 터고르 압력의 변화에 의해 매개된다. 감시 세포의 터고르 압력은 다량의 이온과 당분이 감시 세포로 들어오고 나가는 움직임에 의해 제어된다. 가드 셀은 다양한 두께의 세포벽(기공 모공과 인접한 내부 부위는 두껍고 절단성이^[8] 높다)과 다른 지향의 셀룰로오스 마이크로파이버를 가지고 있어 터기드일 때 밖으로 구부러지게 하고, 이는 결국 기공이 열리는 원인이 된다. 주로 칼륨(K⁺) 이온인^[9][10][11] K의⁺ 손실로부터 이웃 세포로 발생하는 삼투성 수분 손실이 있을 때 기공이 닫힌다.

수분 손실 및 물 사용 효율성

물 스트레스(드러스트와 소금 스트레스)는 농업과 자연에서 심각한 손실을 초래하는 주요한 환경 문제들 중 하나이다. 식물의 가뭄 내성은 식물을 탈취로 인한 손상으로부터 안정화 및 보호하고, 또한 가뭄 동안 기공 모공을 통해 식물이 얼마나 많은 수분을 잃는지 제어하는 등 함께 작용하는 몇 가지 메커니즘에 의해 매개된다. 식물 호르몬인 압시산(ABA)이 가뭄에 대응하여 생성된다. ABA 수용체의 주요 유형이 확인되었다.^[12][13] 식물 호르몬인 ABA는 가뭄에 대응해 기공 모공을 닫게 해 대기로의 전기에 의한 식물 수분 손실을 줄이고, 식물이 가뭄 중의 수분 손실을 피하거나 늦출 수 있게 해준다. 가뭄에 강한 작물을 사용하면 가뭄 동안 농작물 손실이 감소할 것이다.^{[citation needed]} 가드셀은 식물의 수분 손실을 제어하기 때문에 기공 개폐를 어떻게 규제하는지에 대한 조사로 탈취 회피나 둔화가 개선되고 물 사용 효율이 개선된 식물이 개발될 수 있다.^[1] 장-피에르 로나가 수행한 연구는 ABA가 기공 개구부의 폐쇄의 방아쇠라는 것을 보여준다. 이를 촉발하기 위해 음이온과 칼륨 이온의 방출을 활성화한다. 음이온의 유입은 혈장막의 탈극화를 일으킨다. 이러한 탈극화는 세포 내의 칼륨과 이온을 유발하여 막 전위의 불균형 때문에 세포에서 빠져나오게 한다. 이러한 이온 농도의 급격한 변화로 인해 가드 셀이 위축되어 기공이 닫히고, 그로 인해 손실된 물의 양이 감소한다. 이 모든 것이 그의 연구에 따르면 연쇄반응이다. ABA의 증가는 칼슘 이온 농도의 증가를 초래한다. 처음에는 우연의 일치라고 생각했지만, 그들은 나중에 이 칼슘 증가가 중요하다는 것을 알게 되었다. 그들은 Ca2+ 이온이 음이온이 가드 셀로 흐를 수 있도록 하는 음이온 채널 활성화에 관여한다는 것을 발견했다. 그들은 또한 양성자 ATPase가 교정되는 것을 금지하고 막이 탈극화되는 것을 막는 일에 관여한다. 칼슘이 세포의 이러한 모든 변화에 책임이 있다는 가설을 뒷받침하기 위해 그들은 칼슘 이온이 생성되는 것을 억제하는 단백질을 사용하는 실험을 했다. 칼슘이 이러한 과정에서 중요하다고 가정한다면 억제제를 사용했을 때 다음과 같은 것을 덜 보게 될 것이다. 그들의 가정은 정확했고 억제제를 사용했을 때 그들은 양성자 ATPase가 탈분극화 균형을 잡는데 더 효과적이라고 보았다. 그들은 또한 음이온의 세포로의 흐름이 그렇게 강하지 않다는 것을 발견했다. 이것은 이온이 가드 셀로 흐르도록 하는 데 중요하다. 이 두 가지는 기공 개구부를 닫아 식물의 수분 손실을 방지하는 데 중요하다.^[14]

이온 흡수 및 방출

이온을 가드 셀로 흡수하면 기공이 개방된다. 가스 교환 모공을 개방하려면 칼륨 이온을 보호 세포로 흡수해야 한다. 칼륨 채널과 펌프는 이온 흡수 및 기공 구간의 개방에서 기능하는 것으로 확인되었다.^{[11][15][16][17][18][19][20][21]} 가드 셀에서 이온이 방출되면 기공 폐쇄가 발생한다. 그 밖에 가드셀에서 이온의 방출을 중재하는 이온 채널이 확인되어 삼투압으로 인해 가드셀에서 삼투압수 유출, 가드셀의 수축, 기공모공 폐쇄(그림 1과 2)가 발생한다. 특수 칼륨 배출 채널은 가드 셀로부터 칼륨을 방출하는 매개에 참여한다.^{[17][22][23][24][25]} 음이온 채널은 기공 폐쇄의 중요한 제어기로 확인되었다.^{[26][27][28][29][30][31][32]} 음이온 채널은 기공 폐쇄를 제어하는 몇 가지 주요 기능을 가지고 있다.^[27] (a) 기공 폐쇄에 필요한 가드 셀로부터 염화물, 말산염과 같은 음이온을 방출할 수 있다. (b)^[27][30][33] 음이온 채널은 기공 폐쇄를 일으키는 신호에 의해 활성화된다. 예를 들어 세포내 칼슘과 ABA. 결과적으로 가드 셀로부터 음이온이 방출되면 가드 셀 플라즈마 막의 세포 내 표면에서 더 많은 양의 전압(분극화)으로 막이 전기적으로 이동하게 된다. 이러한 가드 셀의 전기적 분극화는 외형 칼륨 채널의 활성화와 이러한 채널을 통한 칼륨 방출로 이어진다. 플라즈마 막에는 S형 음이온 채널과 R형 음이온 채널의 두 가지 주요 유형이 특징지어졌다.^{[26][27][29][34]}

바쿠폴라 이온 수송

Vacuole은 식물 세포에 있는 큰 세포 내 저장 기관이다. 혈장막의 이온 채널 외에, vacuolar 이온 채널은 vacuole이 가드 셀 부피의 최대 90%를 차지할 수 있기 때문에 기공 개폐 조절에 중요한 기능을 가지고 있다. 따라서 기공이 닫힐 때 이온의 대다수가 진공에서 방출된다.^[35] VK(Vascuolar K⁺) 채널과 고속 Vacuolar 채널은 Vacuole에서 K⁺ 해제를 중재할 수 있다.^[36][37][38] VK(Vacuolar K⁺) 채널은 세포내 칼슘 농도 상승에 의해 활성화된다.^[36] 칼슘 활성 채널의 또 다른 유형은 저속 vacuolar(SV) 채널이다.^[39] SV 채널은 Ca²⁺ 이온에 침투할 수 있는 양이온 채널로 기능하는 것으로 나타났으나 정확한 기능은 아직 식물에서 알려지지 않았다.^[36][40]

가드 셀은 개폐를 통해 가스 교환과 이온 교환을 제어한다. K+는 세포 내부와 외부로 모두 흐르는 하나의 이온으로 양전하를 발생시킨다. 말라테는 이 양전하를 상쇄하는 데 사용되는 주요 음이온 중 하나이며, ATALMT6 이온 채널을 통해 이동된다.^[41] ATALMT6는 알루미늄으로 작동되는 악성종양 수송기로, 특히 진공청소기에 있는 감시 세포에서 발견된다. 이 수송채널은 칼슘의 농도에 따라 악성코드가 유입되거나 유출되는 것으로 나타났다.^[41] 마이어 외 연구진의 연구에서, 패치 클램프 실험은 ATALMT6-GFP를 과압하고 있는 아라비도피스 rdr6-11(WT)과 아라비도피스(arabidopsis)의 메소피델 vacuole에 대해 수행되었다.^[41] 이러한 실험을 통해 WT에서는 칼슘 이온이 유입될 때 작은 전류만 존재하는 반면, ATALMT6-GFP에서는 거대한 내부 정류 전류가 관측되었다.^[41] 트랜스포터가 보호 세포의 진공상태에서 녹아웃되면 악성 유동 전류가 현저하게 감소한다. 전류는 거대한 내부 전류에서 WT와 크게 다르지 않은 전류로 흐르며, 마이어 외는 이것이 바쿠올에 잔류 악성종양 농도 때문이라고 가설을 세웠다.^[41] 또한 WT와 마찬가지로 가뭄에 대한 녹아웃 돌연변이에서도 비슷한 반응이 있다. 녹아웃 돌연변이, 야생형, 또는 ATALMT6-GFP 돌연변이 간에 관찰된 표현적 차이는 없었으며, 정확한 원인은 완전히 밝혀지지 않았다. ^[41]

신호전달

가드 세포는 빛, 습도, CO₂ 농도, 온도, 가뭄, 식물 호르몬과 같은 환경적이고 내생적인 자극을 인지하고 처리하여 세포 반응을 유발하여 기공 또는 폐쇄를 유발한다. 이러한 신호 전달 경로는 예를 들어 가뭄 기간 동안 식물이 얼마나 빨리 수분을 잃게 되는지를 결정한다. 감시 세포는 단일 세포 신호의 모델이 되었다. 아라비도피스 탈리아나를 이용하여, 단일 감시 세포에서의 신호 처리의 연구는 유전학의 힘에 개방적이 되었다.^[30] 기공 운동에서 기능하는 세포질 및 핵 단백질과 화학적 메신저는 환경 신호의 전도를 중재하여 식물으로의 CO₂ 섭취와 식물 수분 손실을 조절하는 것으로 확인되었다.^[1][2][3][4] 가드 셀 신호 전달 메커니즘에 대한 연구는 식물이 식물 수분 손실을 줄임으로써 가뭄 스트레스에 대한 반응을 어떻게 개선할 수 있는지에 대한 이해를 낳고 있다.^[1][42][43] 또한 가드 셀은 셀이 수많은 종류의 입력 신호를 통합하여 반응을 생성하는 방법에 대한 기초 연구에 탁월한 모델을 제공한다(구조적 개방 또는 폐쇄). 이러한 대응은 신호 수신, 이온 채널 및 펌프 조절, 막 밀거래, 전사, 세포골격계 재배열 등을 포함한 가드 셀의 수많은 세포 생물학적 과정을 조정해야 한다. 향후 연구의 과제는 이러한 다양한 세포 생물학적 과정에 확인된 단백질의 기능을 할당하는 것이다.

개발

식물의 잎을 개발하는 동안, 전문화된 보호 세포는 "보호 어미 세포"와 구별된다.^[44][45] 잎의 기공 모공 밀도는 대기 중의 CO₂ 농도를 증가시키는 것을 포함한 환경 신호에 의해 조절되며, 이는 현재 알려지지 않은 메커니즘에 의해 많은 식물 종의 잎 표면의 기공 모공 밀도를 감소시킨다. 기공 발달의 유전학은 현미경으로 잎 표피를 영상화하여 직접 연구할 수 있다. 가드 세포와 기공 모공의 발달을 매개하는 경로에서 기능하는 몇몇 주요 제어 단백질이 확인되었다.^[44][45]

참조